Vi sinh vật thực phẩm. Tập II - Nấm mốc thường, mốc độc, độc tố vi nấm; hệ thống kiểm tra HACCP, GMP và An toàn vệ sinh thực phẩm

LỚP NẤM TUI Ascomycetes -_ Thể sợi nấm có vách ngăn, sinh sản hữu tính bằng túi và bào tử túi; bào tử vô tính thông thường và thay đổi.. Thể quả chai hình đĩa LỚP NẤM BẦU Basiclomycetes

PGS TS NGUYEN PHUNG TIEN

GS TS BUI MINH DUC

VI SINH VẬT THỰC PHẨM NẤM MỐC THƯỜNG, MỐC ĐỘC,

ĐỘC TỐ VI NẤM

HE THONG KIEM TRA HACCP, GMP

VÀ AN TOÀN VỆ SINH THỰC PHẨM

| NHÀ XUẤT BẢN Y HỌC

PGS TS, NGUYEN PHUNG TIEN

GS TS BUI MINH DUC

VI SINH VAT THỰC PHẨM

Kỹ thuật kiểm tra và chỉ tiêu đánh giá chất lượng an toàn thực phẩm

PGS TS Nguyễn Phùng Tiến - G9.TS Bùi Minh Đức

GS.TS Nguyén Van Dip

Nhà xuất ban Y học - Hà Nội 2008

LỜI NÓI ĐẦU

Thế giới nấm mốc hết sức phong phú, luôn luôn có khả năng thích nghỉ với điều kiện phát triển không thuận lợi: nhiệt độ cận kể độ sôi và mọc ở nhiệt độ đưới 0° C, còn một số lại tăng sinh trong những môi trường mà ở đó nấm mốc chịu đựng áp suất thẩm thấu hết sức cao và chúng ta không ngạc nhiên khi nhận thấy nấm mốc là nhân tố gây biến chất nhiều loại thực phẩm, vì đó là chất nền thích hợp cho nấm mốc thường, nấm mốc độc phát triển, sản sinh độc tố vì nấm gây ung thư cho người và động vật Sách giới thiệu:

_ Hình thái và sinh lý đại cương cần thiết để nhận biết và hiểu rõ về vị trí của nấm mốc, nấm men trong vệ sinh an toàn thực phẩm

- Những nấm mốc thông thường đã gặp trên lương thực, thực phẩm và

những nấm mốc sinh độc tố và độc tố của chúng

—_ Các kỹ thuật phân lập trong nghiên cứu kiểm nghiệm nấm mốc:trên thực

phẩm và trên lương thực

— Hé thong kiém tra HACCP, GMP và an toàn vệ sinh thực phẩm

Sách được biên soạn kế thừa, VI SINH VẬT THỰC PHẨM, QUYEN I - Ky

thuat kiểm tra và chỉ tiêu đánh giá chất lượng an toàn thực phẩm của các tác giả Nguyễn Phùng Tiến, Bùi Minh Đức, Nguyễn Văn Dịp - Nhà xuất bản

Y học 2003 có bổ sung nâng cao phần xét nghiệm nấm mốc, chắc chấn còn nhiều thiếu sót Tác giả rất mong được sự góp ý của đồng nghiệp và bạn đọc Xin được chân thành cẩm ơn sự góp ý của các bạn Tác giả xin kính cẩn tưởng nhớ với lòng biết

ơn sâu sắc cố G8 Bộ trưởng [Hoàng Tích Trí, Cố G8.|Đặng Văn Ngữ|, Viện trưởng - Chủ nhiệm Bộ môn KST Đại học Y khoa Hà Nội, Cố B8 Bộ trưởng Nguyễn Văn THưởng|,

Cố B8 Chủ nhiệm Khoa Vệ sinh dịch tế, Trường Đại hoc Y Ha Nộ và xin đặc biệt cám ơn tới G8 Tw Gidy, GS TSKH Ha Huy Khôi, G8 TS Phan Thị Kim, PGS TS Nguyễn Công Khẩn cùng nhiều đồng nghiệp, BS Hoàng Văn Ngô,

Nguyễn Bính, ,Lê Thị Lệ Chỉ|, Quách Minh Hoán, Trương

Khánh Minh, Phạm Thị Thanh Minh, Hoàng Thị Ân, BS Phạm Thanh Yến, Cử

nhân vi sinh Tô Bích Phượng đã động viên và cung cấp cho tác giả nhiều thông tin và tư liệu quý

Hà Nội tháng 1 năm 2006

Tác giả

SẮP XEP LY THUYET Vé NAM MOC

LOP NAM TAO (phycomycetes)

—_ Thể sợi nấm thỉnh thoảng thiếu Khi có thì điển hình không có vách ngăn

—_ Sinh sản vô tính bằng túi bào tử hay túi bào tử cải biên

Sự sinh sản ( Bào tử noãn

hữu tính (túi giao tử không đều)

Bào tử hợp

(túi giao tử đồng đều)

LỚP NẤM TUI (Ascomycetes)

-_ Thể sợi nấm có vách ngăn, sinh sản

hữu tính bằng túi và bào tử túi; bào tử vô tính

thông thường và thay đổi

A Thể quả chai hình cầu và đóng kín

B, Thể quả chai thường có hình chai

C Thể quả chai hình đĩa

LỚP NẤM BẦU (Basiclomycetes)

— Thé sợi nấm có vách ngăn, sinh sản

hữu tính bằng bầu và bào tử bầu, ít khi

gặp bào tử vô tính

Lớp nếm noãn (Oomycetes) Lớp nấm tiếp hợp (Zyomaycetes)

Lớp nấm túi kín (Plectomycetes) Lớp nấm túi chai (Pyrenomycetes) Lép nam tui dia (Discomycetes)

LỚP NẤM KHUYẾT HOẶC BẤT TOÀN, BÁN TRI, KHÔNG HOÀN CHỈNH (Adelomycets fungi imperfecti)

Hình thái sinh sản hữu tính chưa biết

A Đám nhánh bào tử (acervules)

B Đám khoang bào tử (pynides)

€ Không khoang bào tử

cũng không nhánh mang bào tử

1 Nhánh mang bào tử @porophore) tự đo

a uống đính bào tử (conidiophore) và

hạt đính (eonidie) trong suốt,

Bộ nấm đĩa giá (Melanconiales)

Bộ nấm túi giá (Sphaerosidales)

Bộ nấm bông (Hyphomaycetales)

Họ nấm bông (Mucedinaceae)

b Hạt đính thường như bề hóng Œuligieuses) Họ nấm bông sẫm (Dematiaceqe)

9 Khối sợi sinh sẵn (coremium) của

nấm mang bào tử

3 Cơ quan sinh sắn kiểu nệm (sporodochie)

Họ nấm bó (Stilbaoeae)

Họ nấm đệm (Tuberculariaceae)

HÌNH THÁI VÀ SINH LÝ CHỦ YẾU CỦA NẤM MỐC

A HÌNH THÁI

a) Bộ máy sinh dưỡng

Tần sinh dưỡng (thalle) là những sợi nấm hoặc thể sợi nấm không có vách

ngăn: lớp nấm tảo (Phycomycètes) hoặc cô vách ngăn: lớp nấm túi (Ascomycètes),

lớp nấm bầu (8asidiomycètes), lớp nấm khuyết (Ađelomzycètes): trong trường hợp cuối, những vách ngăn đều luôn luôn thủng, sinh chất có thể đi qua (h 1, h 2)

Sợi nấm gid (pseudomycelium) (h 3) được hợp thành bởi quá trình sinh

sản bằng chời, ngoài nấm men ra thưởng nấm mốc trên môi trường nghèo ít nhiều có thể lên men và tương đối ở đồi sống ky khí Ví dụ: Mốc lông phân

nhanh (Mucor racemosus) moc ngdm trong dung địch đường

Sợi nấm mầu bô hóng (thalle fuinagơide) (h 4) do sắc tố như bổ hóng thấm

vào vách, nó được tạo thành do những thành phần tách biệt tròn trịa, biệt lập

hay xếp thành nhóm, phân ra bằng những vách ngăn thẳng góc Ví dụ: nấm mốc

hình thành tản màu bổ hóng mốc hoàng kim mắm (øureobasidium pullulans),

mốc mầm nhánh (Cladosporium herbarum)

Sự hút trội (Ï'épictèse) (h B) được hình thành sự đọng của hệ sợi nấm trở thành bọng, đôi khi trông quái dị Ví dụ: nấm móc dễ tạo thành sự hút trội: mốc

hoa cúc đen (Aspergillus niger), mốc chổi xám xanh (Penicillium glaucum), méc

ban chai than ngan (Scopulariopsis brevicaulis)

Đôi khi người ta thấy ở nấm mốc hình thành dây nhỏ, to do những thể sợi nấm hợp thành, lúc thì thành khối sợi sinh sản (coremium) (h 6) như khối sợi sinh sản dinh dưỡng của mốc chổi trải rong (Penicillium expansum), mée sgi (saria), than bé lan (stolon) nhu mốc rễ (Rhizopus) (h 7), méc ach (Absidia), ré gia (rhizoides) 3 méc ré, mde thèng lọng lúc thì những sợi nấm tự tổ chức để hình thành bể mặt của môi trường nuôi cấy những bộ phận bám chặt (appressoria) (h 8) như mốc lông Có khi mớ sợi nấm cồn biến thành từng phần nhỏ hay toàn bộ thành khối chắc thường hình dáng những củ nhỏ giàu chất dự

trữ, đó là những hạch nấm (sclérotes), nhu (Claviceps purpurea) cua lia mach,

một số mốc chối (Penicillium) hoặc mốc hoa cúc (Aspergiilus) (h 9) và những

hình củ hành con (bulbilles) như mốc mun (Papulospora) (h 10)

b) Các cơ quan sinh sản và bộ phận phụ

Nấm mốc sinh sản bằng bào tử Bào tử thường sinh ra trên cơ quan mang bào tử (sporifères) thẳng góc với thể sợi nấm sinh trưởng, người ta phân biệt hai loại hình cơ quan sinh san, bào tử hữu tính và vô tính :

1 Dạng sinh sản hữu tỉnh hoàn chỉnh

Có bốn dạng, bào tử noãn (oospore) và bào tử hợp (zygospore) đặc trưng cho lớp nấm tảo (Phycomycètes), bào tử túi và bào tử bầu thuộc về lớp nấm túi

(Aseomycètes) và lớp nấm bầu (Basidiomycétes) (h 12)

Chúng ta quan tâm duy nhất đến bào tử hợp và bào tử túi

a Bào tử hợp (zygospore) (h 11)

Bào tử hợp được tạo thành bởi sự hoà hợp hai túi giao tử thường giống nhau gọi là đẳng giao và hiện tượng này được quan sát ở lớp nấm tiếp hợp (Zygomycètes) Một túi giao tử được xem là đực, túi kia là cái tạo thành bào tử hợp Lớp nấm tảo (Phycomycetes) gsm có lớp nấm noãän (oomycetes) và lốp nấm tiếp hợp (Zygomycètes) Các nấm mốc Äfucorales đều là lớp nấm tiếp hợp

b Bào tử túi (ascospores) (h 13)

Bào tử túi là bào tử trong (endospore), nó sinh ra trong túi bào tử riêng

biệt, túi là một bọc túi tứ bào tử (bétrasporange), sự gián phân mới thông thường

dẫn tới 8 bào tử (spores) Nếu là nấm men, túi trống, trần trui (Byssochlamys sinh ra những túi 8 bào tử không có vách, trong nấm mốc bào tử túi có cấu trúc biến đổi:

- Hoặc quả thể đĩa (apothécie) (h 14): quả bộ nấm đĩa bình cốc có chân và túi xếp thành day song song, thi du thé quả dia 6 Stromatinia va Sclerotinia dẫn tới sự thối rữa xám và nâu trái cây

~_ Hoặc quả thể kín (périthèce) (h 1ð): quả lúc bấy giờ hình cầu, lúc thì khép kín với những túi sắp xếp không đều Lép ném tui kin (Plectomycétes), vi du Eurotium (Aspergillacées), khi thì có miệng của lỗ khí (h 16), thường hình chai có cổ, các túi hic đó xếp thành dãy song song trong lớp nấm chai (Pyrénomzycèfes) có hai khả năng xảy ra quả thể chai (périthèce) và thể nền (stroma) mềm và trong: thí dụ như

Neurospora, thé qua chai va thé nén thuéng r4n va nau hoặc đen: Sordaria,

Pleurage, Chaetomium, Pleospora

2 Dạng sinh sản vô tính

Những bào tử vô tính đều là bào tử bọc (sporangiospores), bào tử đính

(conidiospores), bào tử chổi (blastospores), bào tử đốt (arthrospores) và bào tử vách dày (chlamydospores)

a Cuống bọc bào tử (sporangiophore)

Đặc trưng của nhiều lớp nấm tiếp hợp (Mueoroies) là lõi (trụ giữa) trong bọc (sporangium) hình khác nhau (tròn, hình quả lê, hình ống) Đỉnh cuống bọc

bào tử có thể lỗi và nhô lên trong khoang bọc: người ta gọi là trụ giữa, hình thái rất thay đổi đại điện cho họ nấm mốc Mucoracées, Thamnidiacées, Pilobolacées

Ở một số giống, ví dụ: Thamnidium, ö dưới cuống bọc cồn những chùm bọc bào

tử con (sporangioles) chia hai đến chục bào tử bọc (h.17, 18, 19, 20)

b Bào tử đính hay hạt đính (conidiospores hay conidies) (h 21)

Bào tử đính có rất nhiều hình thái, nhưng hay gặp nhất là bào tử đính hình trái xoan, elip hay hình thoi có khi gặp hình cầu; bào tử có thể bị ngắn ra bằng nhiều vách ngăn ngang, thỉnh thoảng có vách ngăn theo chiều dọc thì hiếm hơn đều tạ cầm tay là những bào tử mạng (dietyospores) hay bào tử tường thành

(murales) như mốc tạ cầm tay (A/#ernaria)

Bào tử còn đạng thủy tỉnh (hyalines) hay đen như bồ hồng (fuligineuses)

Bào tử đính bắt nguồn từ những sợi nấm ít nhiều chuyên hoá Những cơ quan này tập hợp chặt chẽ thành những cơ quan khác nhau có thể trông thấy

bằng mắt thường

Đám lót nệm cuống hạt đính (porodochie = sporodochium), (h 22) thì tương đương với quả thể đĩa nhưng không bao gid sinh tui (ascogéne) Thé soi nấm tạo thành thể nền (stroma) dùng để đỡ bộ phận mang hạt đính (conidiferes)

(người ta tìm thấy đám lót nệm cuống hạt đính ở mốc liểm sporotrichoides, mốc liểm bào tử nhọn (Ƒ oxysporum), méc liém bénh ca (F solani)

Đám nhánh bào tử (acervules = acervulus ) (h 23), khác với đám lót nệm

cuống hạt đính đo thiếu ít nhiều thé nén dưới lốp nhánh mang bào tử

(sporophore)

Khoang bao tii (pyenides), (h 24) đều cùng nguồn những thể quả chai lớp nấm

túi, nấm chai (Ascormycètes, Pyrénomycèfes) hay nấm khuyết (Adélomuycètès) Việc

mé bao phan do lỗ, khe, hoặc một kẽ hở rất rộng ở thể quả chai

Thể quả bào tử que (spermogonies) gần như giống hệt nhau về khoang bào

tử, nhưng các bào tử que thì luôn luôn nhỏ hơn nhiều

c Bào tử chổi (blastospores) (h 25)

Bào tử chổi đều sinh sản bằng chổi của tế bào mẹ và những nấm sợi thể

biện giai đoạn nấm men (levuriforme)

d Bào tử đốt (arthrospores) (h 26)

Bào tử đốt được tạo thành do sự tháo khớp của tẫn nấm mốc đất trắng (Geotrichum candidum) la kiểu mẫu của bào tử đốt

10

H 19 Bọc (túi) bào tử con

H 22 Đĩa cuống bào tử H 23 Đám nhánh bào tử

e) Bào tử vách dày (chiamydospores) (h 27)

Bào tử vách đày reo rắc rất nhiều trong tất cả các nhóm, đó là những bào

tử to, vách dày, chứa lipid cô đặc Những bào tử này được hợp thành bởi quá trình chất tế bào cô đặc (cytoplasmique và ở cuối sợi nấm, hoặc xen kế

Những bào tử vách dày đều ưa axít và kháng axít

f) Bào tử phấn (aleuries hay aleuriospores) (h 28)

Bào tử phấn được tạo thành giống như bào tử vách dầy, do sự cô đặc chất

tế bào (cytoplasme) và gắn vào đám sợi, những bào tử này hầu như luôn luôn ở tận cùng và hầu như luôn luôn riêng biệt và không xếp thành chuỗi, nó giống như bào tử đính chính cống (bào tử phấn là đặc trưng của Aleurisma, mốc bào đâu “đơn hông (Trichotheclum), mốc màu uàng cam (Sepedonium), Cienomycetes ), nó là trung gian giữa bào tử vách dày và hạt dính (conidies)

12

Willemin (1931) xép loai nhung nfm không hoàn chỉnh (dựa trên hình thức

tạo thành bào tử vô tính (spores asexuóes) phân làm hai nhóm:

—_ Bào tử tắn (thallospores) là những bào tử chỉ do những sợi nấm biến đổi

và gồm có những bào tử chổi, bào tử đốt, bào tử vách đày và bào tử phấn (h 25,

26, 27, 28)

—_ Bào tử đính (hạt đính, conidi) do tan sinh ra, kiểu dính bám các hạt đính cho ta phân biệt:

«Ổ Nếm loét da (sporotrichés) (h 29) không có cuống conidi rõ rệt và các

conidi tạo nên trên răng nhỏ xuất hiện ở trên một điểm bất kỳ của mớ sợi nấm,

người ta gọi là bào tử lưỡi bào (radula spores), bào tử thành chùm nho xám (Botrytis cinera)

e Nhdnh mang bao tử (sporophorés): có những cuống conidi phân biệt và xác

định rõ rệt với sợi nấm (cuống conidi đơn của mốc đầu bào (Cephalosporium,), mốc

giùi thợ giày (Acremonium ) (Œh 30)

© Thể bình (phialides) (h 31): cuống bào tử rất phân hoá, cái tên thể bình

là yếu tố cuối cùng của sợi nấm, luôn luôn hình thoi, đáy hơi phình cổ cụt và có

mũi nhọn, ở bên trong thể bình hay ở đầu cuối miệng bình sinh ra những bào tử

bình (phialospores) Thể bình là riêng biệt của lớp nấm túi và lớp nấm khuyết,

mốc hoa cúc, mốc chổi, mốc bàn chải, mốc dạng vòng, mốc cây (Aspergillus

Penicillium, Scopulariopsis, Verticillium, Trichoderma )

Theo Masson, trong số bào tử người ta còn phân ra:

© Bao tử khô (xérospores) (h 32) (Bao ti Aleurisma, Verticillium, phần lớn bào tử bình (cha aspergillacées) (Aspergillus, Penicillium, Scopulariopsis), hat dinh lén cia Botrytis, va Cercospora, vi nhiing bao tử vách dày, những bào

tử này phân tán dễ đàng trong không khí

« Bào tử nhầy nhót (h 33) (spores visqueuses = myxospores)

Những bào tử mốc tựa chối (Paecilomyees), mốc bào đầu (Cephdlosporium), mốc liểm (Fusarium), Gloesporium, bào tử bình của Botrytis, những khoang bào

tử, những bào tử đốt, bào tử chổi hầu như luôn luôn là bào tử nhầy

Cũng trên một giống nấm có thể hai kiểu bào tử Cereospora, mốc tựa chối

„ Những bào tử này, bào tử kia, có thể thuộc về nhiều típ đã mô tả trước đây

G Trichothecium roseum: conidi nhỏ là bào tử thể bình; bào tử lớn là bào tử

phấn, ở mốc chùm nho xám (Bofryfis cinered) bào tử lớn là lưỡi bào (radula

spore) và bào tử nhỏ là bào tử bình (phialospores)

Từ ngữ hạt đính lớn hay hạt đính nhỏ chỉ có giá trị tương đối khi nuôi cấy

cùng một loài nấm

14

B/ SINH LÝ NAM M6C

1 Thức ăn

Tất cả các nấm mốc đều cẩn có nước, oxy, nitơ, các-bon, lưu huỳnh,

phôtpho, magiê, một số yếu tố vi lượng Fe, Zn, Mg Thí dụ sau đây minh hoạ đây

đủ ảnh hưởng những yếu tố vi lượng đến sự phát triển của nấm

Trọng lượng thể sợi nấm mốc hoa cúc den (Aspergillus niger) thu hoach

được nhân lên gấp đôi nếu người ta cho thêm vào môi trường nuôi cấy kẽm hay sắt và bốn mươi lần nếu người ta cho thêm cùng lúc hai yếu tố kìm loại đó Nhiều loại nấm có thể sống tạm thời ky khí, nhưng thiếu hoàn toàn oxy sẽ làm chết nấm nếu kéo đài thời gian

Một số nấm không thể tổng hợp toàn bộ vitamin nào đó và phải tìm trong môi trường nuôi cấy, hoặc chỉ một trong số những phần hợp thành Mốc giống tảo (Phycomyees blakesleanus) có thể tổng hợp vitamin B1 nếu người ta cung cấp

pyrimidin và thiazol Những loài khác chỉ cần thứ này hoặc thứ khác trong số

hai chất kể trên

Phần lớn các nấm có thể sử dụng những yếu tố vô cơ trừ cacbon, photpho chỉ sử dụng đưới dạng photphat Tuy nhiên, trong cái có nitd, một số loài chỉ có thể hấp thu dưới dạng hữu cơở ngược lại một số loài mếc mụn cơm (Phoma) có thể

cố định được nitd khi quyén Béi thé cho nén méc ré den (Rhizopus nigricans) st dung nitơ của muối ammoni hay axit amin nhưng không sử dụng nitrat

Hầu hết các giống nấm sử dụng glucoza là nguồn các bon hoàn hảo Nhưng

có một số loài khác phát triển tốt với hexoza khác và ngay cả một vài loài (Leptomitus lacteus) déu khéng thể hấp thu được Khi người ta cung cấp cho nấm những đường phức tạp hơn (oligosacarit, xenluloza, tỉnh bột, dextroza) tập tính của nấm khác nhau nhiều tùy loài và phải cân nhắc để nấm không phát

triển nhiều tản sinh dưỡng hơn là tần sinh sẵn

Nấm mốc cần nước nhưng lượng nước rất thay đổi Phải phân biệt lượng nước môi trường và lượng nước nấm sử dụng thực sự Thí dụ ở mứt phải cân

nhắc lượng nước bởi lẽ mứt chứa lượng đường cao về độ đậm đặc, coi như là môi

trường ít ẩm Bất chấp khô hạn sinh học (sécheresse biologiqgue) và áp suất thẩm

thấu cao, thế mà mứt dễ dàng bị nhóm mốc hoa cúc xanh xám (Aspergillus

glaucus) t&n cong rất đặc biệt ngay khi mứt hơi bị giảm lượng đường, mốc hoa

cúc mangini (Aspergilius mangini) là mốc trên mận khô có thé phát triển 27° C

trong môi trường nuôi cấy đậm độ đường ở mức bão hoà 200g/1

Cân lưu ý, nhu cầu của nấm về thành phần môi trường rất thay đổi tùy

loài, nhìn chung người ta thừa nhận rằng bào tử nấm nẩy mầm dễ dàng ở trong

nước mốc chổi (Penicillium) trên mận khô cần 3 ngày ở 25° C để nẩy mâm trong nước, trong khi để ở đầu vỏ cam chỉ cần vài giờ

15

2 pH của môi trường

Mức độ chịu đựng pH của nấm rất lớn, nhưng thay đổi tùy loài Nhìn

chung nấm chịu được axít hơn kiểm, và pH tối ưu có thể khác với sự phát triển

và sinh bào tử: môi trường hơi axít thường thuận lợi cho bào tử nấy mầm,

pH của môi trường tiến triển với sự phát triển của nấm; nó là hậu quả của các yếu tố khác nhau: việc sử dụng anion và cation (nếu nitơ lấy ở muối ammon

thì môi trường sẽ axít, ngược lại nếu nấm sử dung nite của nitrat kiểm, thì môi trường lại kiểm), việc tạo thành axít (chuyển hoá đường), việc tạo thành bazơ

(chuyển hoá các axít amin và protein) Chúng ta cần lưu ý về sắc tố của nhiều

loài nấm bông, mốc hoa cúc, mốc chổi (Aspergillus, Penicillium) thường do chức

năng của pH

3 Ảnh hưởng của ánh sáng

Có nhiều giống nấm phiếm định đối với ánh sáng, hoặc với bóng tối, loài khác lại lệ thuộc ít nhiều tới sự chiếu sáng, trong khi nhiều họ nấm mốc phát triển hoàn toàn nơi tối den, méc ré den (Rhizopus nigricans) thita hưởng rõ rằng ánh sáng ngay cả trường hợp khuyếch tán Một số loài nấm mốc có tính hướng

ánh sáng rõ rệt dương tính thí dụ mốc tao (Phycomyces blackesleanus) Tinh

hướng sáng này có thể liên quan phần nào tới tản sinh sản (bào tử bọc của Pilobolus, thể quả chai của một số bộ nấm chai ); thường ánh sáng tạo cho sự sản sinh bào tử (bằng cách hướng luân phiên môi trường nuôi mốc Triebolerma

lignorum nơi sáng và tối người ta xác định được sự hình thành những vòng đồng

tâm của bào tử đính tương ứng với thời gian môi trường nuôi nấm tiếp xúc với ánh sáng và bóng tối) và sự sinh sản bào tử và sắc tố

4 Ảnh hưởng của nhiệt độ

Tập tính của nấm mốc đối với chức năng của nhiệt độ rất thay đổi Đối với mỗi loài có một nhiệt độ tối thiểu và nhiệt độ tối đa, vượt qua nhiệt độ trên nấm không mọc được Trong khi gốc giống mốc chổi ngắn chic (Penicillium brevicompactum) bi chét khi dé 6 33° C trong thời gian kéo đài, mốc áo khoác

hung (Byssochiamys fulua) có thể chịu đựng được một ít phút ở nhiệt độ 90°C

Bào tử túi của Neurospora tetrasporo chỉ nẩy mâm sau khi đã được sưởi Aim 50° C,

mốc hoa cúc màu khói (Áspergillus fumigafus) thì không những chịu nhiệt mà

còn sinh nhiệt, ở tủ ấm 37°C, nhiệt độ môi trường có thể lên 54-57°, Mucor corymbifere cũng có thể xác định được sự lên nhiệt tương tự

Đối lập với các loài ưa nóng, mốc mầm nhánh cây cổ (Cladosporium herbarum) moc va néy mdm trên thịt dự trữ ở -6° C Đối với nhiều loại mặc

dù sự tăng lên rất yếu, còn có thể ở vào khoảng 0° Ở và đôi khi đỗ dàng trên một,

Một số nấm mốc có hai nhiệt độ tối ưu để nuôi cấy: mớ sợi nấm của nhóm mốc hoa cúc xám xanh (Aspergillus giaueus) tăng sinh 4 10°C trong khi thể quả chai hình thành trong những điều kiện tốt hơn là trên 30°

16

4 Đơn giản nhất là sự thừa kế loài do cạn kiệt môi trường sản phẩm chuyển hoá đều bị mốc khác sử dụng

6 Sự quan hgp (associations)

Một số nấm mốc đặc biệt tương hợp thường tìm thấy quần hợp trên cùng một chất nền sinh học Sự tổ hợp này đều được so sánh với nấm mốc đã mô tả ở phần sinh lý

17

NHỮNG NẤM MỐC CHÍNH CỦA THỰC PHẨM,

THE THUC VA DIEU KIEN BIEU LO

A NHỮNG TÁC NHÂN LAM HONG THUC PHAM

Danh sách nấm mốc phân lập được rất lớn, sau đây liệt kê giới hạn đến các

giống theo thư tịch, độ ba chục giống nấm mốc có những loài tấn công quả tươi

và quả đóng hộp, độ hai chục làm ô nhiễm thịt động vật, gia cầm, trứng, cá khô,

độ hai chục giống phân lập được trên thóc gạo, ngũ cốc, trên ba chục làm hỏng sữa và sản phẩm bằng sữa Việc kiểm tra quyết định đanh sách này cho phép chứng minh dẫn tới những nhận xét sau đây;

1 Tất cả những tác nhân gây ô nhiễm thuộc bộ Mucorơles, lớp nấm túi (Ascomycetes) va nhất là nấm khuyết (Adelomycetes) Nhóm cuối cùng này tập

hợp giả tạo tạm thời những loài hình thái sinh sẵn vô tính mà người ta không có

khả năng mô tả hình thái hữu tính tương ứng Và lại, khi những nấm mốc này được phát biện thì hầu như luôn luôn là lớp nấm túi, Chúng ta còn cần lưu

ý không có bất cứ nấm bầu nào có mặt trong giống, loài nhiễm vào lương thực thực phẩm

9 Phần lớn những tác nhân gây ô nhiễm đều là nấm mốc trong đất, và nấm hoại sinh ở những chất hữu cơ khác nhau, nhưng quần hợp hay diễn thế của chúng chỉ phối bởi sự cần thiết của chuyển hoá và bởi trạng thái hoá lý của chất nền

Nhưng một vài loài là ký sinh chính thite (Gloesporium, Collectotrichum

(h 34, h 35) của mận, các thứ quả Trong tài liệu này chỉ xem xét những nấm mốc phát triển âm ỉ có thể biểu hiện chậm trong khi dự trữ

3 Tất cả những loài nấm mốc phân lập được ở thực phẩm, đa số đồng vai

trò nhiễm bẩn đơn giản, hoặc là tác nhân gây bội nhiễm tiến triển trên sản

phẩm đã biến chất, hoặc những tác nhân rất ngẫu nhiên biến chất

4 Trong số những giống và loài đáng đặc biệt chú ý:

a) Những nấm này được ‘Bap phan lớn trong danh sách những thực phẩm thay đổi nhiều nhất Thí dụ mốc chổi (Penicillium) và đặc biệt mốc chối trai ¡ rộng

P expansum) về vấn để hư hỏng quả, thịt, thịt gia cầm, thóc gạo ngũ cốc và

những sản phẩm hàng bánh mì, bơ người ta còn kể tới mốc hoa cúc, mốc tạ thể đục, mốc liểm, mốc rễ, mốc chùm nho xám (Aspergiilus, AHernaria, Fusarium, Rhizopus va Botrytis cinerea)

b) Những nấm khác sản sinh những thiệt hại quan trọng nhưng đều chuyên về làm hư hồng một thực phẩm nào đấy, ví dụ:

Mốc chổi ngón tay, mốc chổi ý (Penicillium digitatum va P italicum) 1a

mốc xanh lam lục, xanh lam lơ gây mốc riêng cho cam quýt; mốc cây xanh (Trichoderma viride) cing nguy hiểm cho cam và chanh sau khi đã bọc bằng giấy hay các tông tạo thành chất nền, trên đó nấm mốc phát triển nhanh chóng; 18

Phomopsis citri, tac nhan bệnh hắc tố (mélanose) của cam quýt, Gloeosporium

(h 34) va Collectotrichum (h 35) lam hư hồng táo, lê và chuối; Thielauiopsis paradoxa làm ủng thối lõi quả dứa hay cán hoa chuối, Nhóm mốc hoa cúc, xanh

xám và trắng (Aspergilius glaucus và candidus) phát triển trong mứt hoặc và

trên quả khô vì những nấm mốc này có nhu cầu về nước thấp; mốc bình, mốc tựa

chổi, mốc một túi (Phíølophord, Paecilomyces, Mongscus) và đặc biệt mốc áo khoác (Byssochlamys) nguy hiểm cho nước quả do tính kháng nhiệt của bào tử, mốc bệnh cà (Fusarium solani) tác nhân làm thối khoai tây, mốc liễm bào tử nhon (Fusarium oxysporium) lam biến chất ớt ngọt; mốc mụn cơm brassiae (Phoma brassicae) tấn công bắp cải; mốc tạ thể đục bénh ca (Alternaria solani)

bệnh thối sớm cà chua

Mốc nhánh mầm, mốc tạ thể đục, mốc hoa cúc và mốc liềm (Cladosporium,

Alternaria, Aspergillus va Fusarium) khác làm hư hong bién chat théc gao, nga

cốc, trong số mốc liểm, mốc liém sporotrichioides (Fusarium sporotrichoides) cha

kê được xếp hạng đặc biệt vì nấm mốc này gây bệnh độc tế vi nấm (mycotoxicose) cho người Hình thái bào tử đính mốc chuỗi hạt dễ (Neurosporœ sifophila) thỉnh thoảng gây nên tổn thất lớn thóc gạo ngũ cốc trong nghề làm

~ Méc nhanh dep (Thamnidium elegans), T.chaetoclodioides, Aleurisme

carnis, các mốc lông khác (Mucor) gây tổn thất đối với thịt

— Méc dat tring (Geotrichum candium), Pleurage anserina do stia nhiém phân làm biến chất pho mát Các mốc chổi ŒPenicillium) khác tác nhân xanh, gây biến cố trong chế tạo pho mát

B THỂ THỨC GÂY Ô NHIỄM

1 Lúc lây nhiễm

Ô nhiễm thực phẩm ăn uống:

a) Hoặc là trước lúc thu hoạch, hoặc lúc thu hoạch, hoặc lúc chế biến

Trường hợp loài mốc bào tử đĩa tròn (Gioeosporiurn) (h 34), loài mốc bào tử đĩa lông (Colletrotrichum) (h 35) ky sinh trên qua, méc liém bénh ca (Fusarium solani) ky sinh trén khoai tay

Trường hợp rất thông thường bào tử có mặt trong đất hay trong bụi gây ô nhiễm quả, rau và tất cả thực phẩm khác

Trường hợp thường xẩy ra nơi hong pho mắt, ở đây mốc chổi (Penicillium) dẫn tới "xanh lam lở" hay tủ sấy xúc xích to có mặt, mốc chổi trải rộng

(Penicillium expansum) dẫn tới rêu xanh trên sản phẩm

b) Hoặc là cùng xẩy ra lúc đóng gói thực phẩm hoặc lúc nhập kho dự trữ

Bánh hay những sản phẩm bánh mì ít khi bị nhiễm - Việc nướng bánh gần như điệt hết nấm mốc sau khi nướng Còn quả thường nhiễm nấm mốc trong khi

19

2 Thể thức làm ô nhiễm

Ngoài những thể thức ô nhiễm nấm đã nêu, phần quan trọng nhiễm nấm khí quyển trong thời gian hong pho mát, sấy xúc xích trong tủ sấy, sấy bột thực phẩm như mì miến trong hầm khô, nấm khí quyển còn đóng vai trò chủ yếu trong trạm đóng gói quả Ở đây bào tử nấm đều có mặt trong bụi làm bẩn quả hay trong đất đính vào hòm, thùng Sự có mặt, một số quả ủng thối đủ tăng lên rất nhiều sự ô nhiễm nấm trong không khí Chỉ cần một quả chanh phủ mốc chối

ngon tay (Penicillium đdigiiatum) có thể phân tân hàng triệu triệu bào tử Người

ta tưởng tượng ngay môi sinh ở trạm có thể là nguồn gốc lây nhiễm nấm khí quyển dưới ảnh hưởng của gió lùa hay do quét đọn là những yếu tố không thể

3 Điều kiện nấm mốc tấn công hoa quả

Phải ngăn chặn sự xâm nhập của nấm mốc vì nấm mốc thâm nhập qua quả thì điều trước tiên mặt ngoài quả phải bị tốn thương Trên cam quýt tổn thương rất nhỏ của tuyến tỉnh dầu giải phóng ra chất hết sức thuận lợi cho sự nảy mẩm của mốc chéi (Penicillium) Sự trưởng nước của vô cam quýt do điều kiện của độ ẩm bao quanh thuận lợi cho nấm mọc, những va chạm khi chuyên chở đều gây tổn thương quả trái làm tổ cho nấm mốc phát triển

Geotrichum candidum, var citri aurantii, Phytophtora, Bothryosphaeria,

Gloeosporium herbarum, Periconia, v.v

Táo và lê

Gloeosporium perennans, G fructigenum, G album, G musarum,

Colletotrichum, Pleospora herbarum, Trichothecium roseum, Aspergilius, Penicillium expansum, Fusarium, Rhizopus, Cryptosporiopsis, Physalostora,

Colletotrichum musae, Gloeosporium musarum, Fusarium, Botryodiplodia,

Tachysphaera, Thielaviopsis paradoxa - musarum, Stachylidium theobromae,

Nigrospora, Melanospora, Pestalozziella, v.v

Nước quả và quả đóng hộp

Phialophora, Paecilomyces, Byssochlamys fulva, Monascus

Quả khô, nước ép có đường và mứt

Aspergillus nhém glaucus, A nger, A candidus, Penicillium, Rhizopus,

Alternaria, Fusarium, Helminthosporium

Bột và sản phẩm làm bằng bột

Rhizopus nigricans, Neurospora sitophila, Aspergillus, Scopulariopsis,

Penicillium expansum, Pullularia pullulans, Cladosporium, Botrytis cineria,

Actinomucor, Candida albicans

3 Nấm mốc làm hả rượu vang

Botrytis cinera

4 Nấm mốc trên thịt, thịt lợn ướp, gia cầm trứng và cá khô

Thịt và thịt lợn ướp:

Thamnidium elegans, T chaetocladioides (= Chaetostylum fresenii),

Mucor, Rhizopus, Cladosporium herbarum, Aleurisma carnis, Penicillium

expansum, Botrytis, Oospora carneola, Aspergillus nhém flavus vé versicolor, Scopulariopsis brevicaulis, Trichothecium, Stysanus, Verticillium, Wardomyces, Hormodendron v.v

5 Nấm mốc trong sữa bơ và pho mát

Sữa và pho mát

Sporendonema casei, Scopulariopsis brevicaulis, Mucor plumbeus

Bo va macgarin

Absidia, Cunninghamella, Mucor, Rhizopus, Chaetomium, Alternaria,

Cladosporium, Coniosporium, Coniothyrum, Diplopodia, Fusarium, Geotrichum,

Paecilomyces, Phoma, Septoria, Sporotrichum, Stemphylium, Trichoderma,

Tilachlidium

23

NAM MOC PHAT TRIEN TREN THUC PHAM

CO LIEN QUAN DEN DOC TO VI NAM

Cách đây trên 100 năm các nhà khoa học đã xác định chủng claviceps

purpurea được xem là loại nấm mốc sinh độc tố cấp tính ở mức cao và sau đó năm 1960, khi phát hiện chủng aspergillus flavus tiết độc tố aflatoxin gay ung

thư cho người và động vật, các nhà sinh vật học đã tập trung khảo sát và phát

hiện nhiều chủng nấm mốc độc, đã tiết độc tố vi nấm trong điều kiện thuận lợi Bảng 1 giới thiệu chủng nấm mốc được phát hiện vào năm 1972-1980 tại Viện Y

tế quốc gia Hà Lan Mẫu được lấy tại các gia đình và kho dự trữ thực phẩm Bảng 2 Giới thiệu các chủng nấm mốc độc và độc tố vi nấm đã được xác định Bảng 1 Chủng nấm mốc được phân lập từ thực phẩm bị mốc (M) và không bị

mốc (NM)

Chủng loại (1) | Rau | Táo | §a ‡ Giavị | Ca | Ngũ | Bánh | Banh | Bot | Pho | Pho | San | Tạihộ

quả M | lát | N+eNM | cao | cốc | mỳ | my | nhào | mát | mát | phẩm | gia

M+NM NM sécéla | NM M mạch M đang | bao thịt đình

64 3? x” 36 a 85 30 64 64 207 320 175 (4)

140 Alternaria 2 2 1 3 1

3 Nấm mốc được phân lập từ nước ép quả bị trả lại cơ sở sản xuất từ hộ gia đình

4 Số lượng chai nước ép quả bị nhiễm nấm mốc phải trả lại cơ sở sản xuất

5 * Sẵn sinh độc tố vi nấm

25

Gliotoxin, xanthocillin, sterigmatocystin Patulin

Aflatoxins Fumigillin Kojic acid, sterigmatocystin Oxalic acid

Zearalenone

Epoxytrichothecenes Unknown structures (khong rõ

cấu trúc}

Mycophenolic acid Cyclopiazonic acid

Citrinin Tremorgenic toxin Patulin

Đậu hạt tiêu Đậu hạt tiêu Táo, pho mát cứng Gạo Thức ăn gia súc, đậu,

Thức ăn gia súc

CÁC PHƯƠNG PHÁP PHÒNG NẤM MỐC

Những kỹ thuật riêng biệt hay kết hợp có khả năng phòng nấm mốc làm hư hồng thực phẩm tóm tắt như sau:

1 Chống lại sự ô nhiễm nguyên liệu lúc ban đầu giữ cho quả lành lặn lúc thu

hái, chăm sóc sạch sẽ cho bỏ sữa, vệ sinh các lò mổ

2 Tẩy uế, khử trùng, ngăn bụi băm trong những gian phòng đóng gói và dự

trữ những nguyên liệu thực phẩm

Lát gạch tường, nền những bộ phận đóng gói, lau ẩm, quả bị mốc, cặn bã

hữu cơ phải cho vào thùng rác có nắp đậy và nhanh chóng loại trừ

3 Việc liên quan đến quả là dùng mọi biện pháp nhằm giảm tối đa những va chạm trong khi thao tác

4 Khí lạnh

Khí lạnh chỉ có tác dụng thực thể ở dưới không độ Song, trong những kho tạm các loại quả, khí quyển trong phòng 2° ít làm ô nhiễm hơn ở nhiệt độ khí quyển 8°C và sự phát triển của mốc chối (Penicillium) có chậm, kho lạnh tạo điểu kiện tốt bảo quản các loại quả

5 Nâng áp suất thẩm thấu

Tiện dụng cho một số ngành công nghiệp thực phẩm: người ta có thể giới

hạn và hầu như gạt bổ nấm mốc bằng cách nâng đậm độ cuối cùng sản phẩm bằng đường lên tới 65%

dung dich axit 2-4 dichlorophénoxyacétic) hay để tấm những giấy gói (diphény]

đối với quả, propionate de Ca đối với bơ)

Theo C Moreau, lợi ích của chất trên dưới hình thái điệt nấm thể sương

mù đưa lại kết quả rất lớn, nó đảm bảo việc tẩy uế không khí bao quanh các bộ phận hay những kho tạm ở đó người ta tiến hành kỹ thuật đóng hộp hoặc dự trữ những nguyên liệu ban đầu Sương mù diệt nấm đều là dẫn xuất hữu cơ của Bo,

27

ít độc và có công hiệu Người ta khuyên dùng quét chất diệt nấm lên tường và trần các phòng, chất điệt nấm có độ tổn dư tới nhiều tháng sau

7 Phụ gia hoá học tác dụng gián tiếp diệt vi sinh vật, sử dụng an toàn trong

thực phẩm: James M đay (1992)

a) Chất chống oxy hoá

— BHA (Butylat hydroxyanisol)

- BHT (Butylat hydroxy toluen)

— TBHQ (t-butylhydroxyquinolin) có tác dụng đối với vi sinh vật trong đó có

nấm mốc

b) Chất tạo nhũ hương

—_ Monolaurin có tác dụng tới vì khuẩn Gram (+), nấm men

c) Chất tạo hương

—_ Diaeetyl có tác dụng đối với vì khuẩn Gram (—), nấm mốc

— d-I-carvon có tác dụng đối với nấm mốc, vỉ khuẩn Gram (+)

—_ Phenylacetaldehyd có tác đụng đối với với nấm mốc, vi khuẩn Gram (+)

~ Menthol có tác dụng đối với vi khuẩn, nấm mốc,

— Vanillin, ethyl vanillin có tác dụng riêng đối với nấm mốc

—_ Gia vị hỗn hợp dầu gia vị, có tác dụng đối với vi khuẩn, nấm mốc

d) Phụ gia bảo quản thực phẩm được FDA-UBA coi là an toàn với liều lượng, giới hạn sử đụng có tác dụng đối với nấm mốc có tới 4 chất:

—_ Propionic acid, propionates

—_ Sorbie acid, sorbate

Trong bảo quản mỡ macgarin, gia vị muối chua, nước quả giải khát, xốt đầu giấm, bánh mì, chất xông hơi, bảo quần gia vị, hat dé, lac, quả khô

(Chi tiết về giới hạn liều lượng sử dụng đối với từng loại thực phẩm xin

xem Vi sinh vật thực phẩm (2008), Nhà xuất bản Y hoc, trang 58-59)

8 Tiệt khuẩn bằng nhiệt

Thật vô ích khi nhấn mạnh vai trò nhiệt trong công nghệ bảo quản, bởi tác dụng của sức nóng quá cao ảnh hưởng tới các thành phần của thực phẩm (đặc biệt là thành phần vitamin)

Đối với nước quả tiệt khuẩn bằng nhiệt làm nâu nhanh chóng sản phẩm,

và làm cho vị để hộp như bị đốt cháy Nhiệt chỉ áp dụng ở nhiệt độ thấp (phương

pháp tiệt khuẩn Pat-xtơ)

9 Tiệt khuẩn bằng tia tử ngoại

Tác dụng tia tử ngoại rất nông Nó được sử dụng trong các loại thực phẩm khác nhau và đặc biệt đối với những sản phẩm bánh bằng cách bọc giấy đã tiệt

khuẩn bằng phương pháp này

10 Tiệt khuẩn lạnh bằng tia X

Phương pháp này có thể dùng hoặc bằng tia B (bêta) hoặc tia y (gamma) xâm nhập sâu hơn nhưng khuếch tán phân tán hơn, nhưng điểu không may là

sự bức xạ đôi khi đưa tới biến tính (mầu, cấu trúc, thay đổi vị) của thực phẩm Bao công trình đang nghiên cứu và kỹ thuật này cồn mong ở tương lai

29

NAM MOC THONG THƯỜNG

LỚP NẤM TIẾP HỢP

(Zygomycetes) (h 36) (Hy lap: Zygon: cdi dch: méi rang bude)

Dac tinh chung

Nhóm này thé sợi nấm không có vách ngăn Vách ngăn chỉ hình thành,

ngăn cách cơ quan đặc biệt, như những túi bào tử và bào tử hợp từ sợi nấm không sinh sản Vách ngăn đôi khi xuất hiện ở những phần trưởng thành của thể sợi nấm

Sinh sản uô tính xuất hiện bằng cách bào tử bọc sinh ra trong boc bao tit hình cầu hoặc hình quả lê, có trụ giữa hoặc không có, hoặc bọc bào tử bình trụ, bào tử bọc xếp thành hàng, loại này cũng không có hình trụ giữa Bọc bào tử con (nhỏ, hình cầu, có một vài bào tử và trụ giữa biến đổi) Thường gặp ở Thamnidiacede, Cunninghamellaceae và Choanephoraceae Một số giống có mỗm (apophysis) (một chỗ phồng lên của cuống bên dưới bọc bào tử) Có thể có thân

bò, đó là sợi nấm đặc trưng, bồ trên mặt môi trường và có cuống bọc bào tử

Thân bò có thể bám chặt vào môi trường bằng rễ giả Một số loài sinh bào tử vách dày hoặc bào tử phấn (tế bào màng mỏng, thường hình cầu), tế bào này có thể ở cuối hoặc xen giữa sợi nấm, đơn độc hoặc thành chuỗi Bào tử bọc, bào

tử vách dày hoặc bào tử phấn nảy mầm thành sợi nấm mới khi có điều kiện thuận lợi

Sinh sản hữu tính bằng bào tử hợp, Bào từ hợp (Zygospore) vách đày, màu

vàng, nâu hoặc đen thường phủ một lớp gai hoặc trên mặt ngoài có nhiều chỗ nhô lên Hai phần cuối của hợp tử gọi là phần phụ, phần này có thể bằng hoặc chênh nhau về kích thước và hình đáng

Hầu hết thành viên trong láp này đều hoại sinh (saprobie) một vài loài nhiễm vào động vật và cây cối Một số giống mốc rễ (R¿zopus) và mốc ách (Absidia) phân bố rộng rãi trong: ngũ cốc bảo quản quả và rau, trong không khí hoặc trong phân trộn, một số giống của mốc lông (Äueor) uà mốc rễ (Rhizopus)

dùng để chế biến thực phẩm như tempeh, đậu phụ nhự sẵn xuất axít hữu cơ,

nhưng cũng gây ra thối khi rau quả chín sau thu hoạch

Nuôi cấy để nhận điện:

Những mốc này đều mọc trên môi trường MEA (4%) Nhiệt độ thay đổi từ 20°

C đối với mốc lông (Mucor) từ 20 - 30°C với Rhizopus va Syncephalastrum 20-30°C,

xấp xi 36°C véi mốc ach (Absidia) Tat cd các giống này đều nuôi ở chỗ tối trong một tuần Đổi với sự phát triển bào tử hợp cần thiết xen kẽ môi trường và nhiệt độ Hai

gốc giống (+ và — khác tản cấy cach nhau 0,5-1,0 cm 6 trung tâm đĩa môi trường, bao tt hop ở vùng hai khóm mốc gặp nhau Tiến hành quan sát và thao tác dưới

kính hiển vi, tách thể sợi nấm có bào tử hợp bằng kim thủy tỉnh (có thể làm ẩm

bằng cén 70% thêm nước cất, giữ phiến kính làm tiêu bản bằng axít lactic hoặc

lactophenol, nhưng cách này có thể gây cho hình thái tiêu bản hơi co lại

30

Tru giữa và ruột tượng

Khoá phân giống

1a Bào tử túi hình thành trong ruột tượng, bộ phận này, bao phủ phần

phình ở cuối cuống bọc bào tử Mốc chum đầu (Syncephalastrum) 1b Bào tử túi hình thành trong túi bào tử hình cầu hoặc hình quả lê có

9a Túi bào tử và cuống túi bào tử thường sẫm màu, cuống túi bào tử hầu

hết không chia nhánh, thường xuất hiện thành nhóm, đường kính túi bào tử 50-360 um Bào tử thường có khía Mốc rễ (Rhizopus)

3b Túi bào tử và cuống túi bào tử không có sắc tố hoặc màu mờ nhạt,

thường chỉa nhánh Đường kính túi bào tử không bao giờ quá 100 um, bào tử

8a Túi bào tử hình quả lê có khớp rõ rệt, đường kính 10-40 hm (đường kính túi bào tử cuối cùng tới 80 um) Mốc ách (Absidia) 3b Bọc bào tử hình cầu, không có mấu (khớp), đường kính hầu hết trên

31

MỐC LÔNG MICH (Mucor Micheli)

(La tỉnh: Mucor là nấm mốc mọc nhanh)

—_ Bợi nấm trắng hoặc có màu, cao từ vài ly tới vài em

—_ Cuống túi bào tử thường chia nhánh, cuối nhánh luôn luôn có nhiều túi bào tử không có mấu

—_ Bào tử túi thay đổi về kích thước, trụ giữa phát triển tốt, thành túi bào tử rách ra hoặc tan ra

— Bao tử túi thay đổi về hình đáng, vách trơn hoặc hơi trang điểm,

—_ Bào tử hợp không có phần phụ trên băng đeo

~—_ Một sế loài có bào tử vách dày

~_ Mốc lông tra ẩm, độ Ẩm tối đa để bào tử nảy mầm là 88-94%, nấm có thể mọc ở nhiệt độ thấp nhất là 0°C, cao nhất là 32-33" C, mốc lông nhỏ (M psiilus) nhiệt độ sinh trưởng thấp nhất là 21°C, nhiét độ thích hợp nhất là xung quanh 40°C, nhiệt độ cao nhất là 50-60° C

Khoá phân loài

la Trụ giữa thường có một hoặc nhiều phần lễi ra, bào tử túi hơi xù xì

Mốc lông chì (M plumbeus 1b Trụ giữa không c6 phan Idi Vách bào tử túi trơn 4

2a Khóm mốc có cuống túi bào tử, lúc đầu không chia nhánh, sau hơi chia nhánh thân có hạn Không có bào tử vách dày, bào tử phấn đôi khi có ở trong sợi

2b Khóm mốc gồm có cuống túi bào tử đài và ngắn, chia nhánh hoặc trên hỗn hợp kiểu thân có hạn, và kiểu đơn trục hoặc chỉ ở kiểu thân có hạn thôi Bào

8a Nhiều bào tử vách dày ở trong cuống túi bào tử và đôi khi ngay cả trong trụ giữa Mốc lông phân nhánh (M racemosus) 3b Thông thường không có bào tử vách dày, nếu có khi ấy chỉ có ít trên

MỐC LÔNG CUỘN (Mueor circinelloides) Tieghem f cicinelloides (h 37)

— _ Khóm mốc xanh xám, cao 6(7) mm, gồm những cuống túi bào tử dài và ngắn

- Cuống túi bào tử hoặc dài, phân nhánh có hạn với những nhánh dài và nhánh ngắn, cái sau ít khi hình thoa (á dương xì), hoặc ngắn và thường cành

hình thoa, vách hơi có lớp vỏ ngoài, đường kính tới 17 um Cuống túi bào tử tràn đây những giọt nhỏ ở phần còn non

- Túi bào tử lúc đầu hơi trắng tới vàng, trở thành hơi nâu xám khi trưởng

thành, đường kính tới 80 pm (hiém khi 100 m), vách hơi xù xì (gai nhỏ), vách của túi bào tử lớn cồn cổ viền sau khi bị vỡ, vách của túi bào tử nhỏ hơn cũng

cồn màng cổ viền ở đáy

32

—_ Trụ giữa hình trứng tới hình elipxoit ở những túi bào tử lớn, và hình cầu

ở túi bào tử nhỏ hơn, 50 um, màu nâu xám

— Bào tử túi hình elipxoit 4,4-6,8 x 3,7-4,0 um hầu hết 5,4 x 4 im vách trơn

— Dịtân

Ít bào tử vách dày ở trong và trên môi trường

—_ Bào tử tiếp hợp (sau 10 ngày trên môi trường MEA ở 25° Œ), màu nâu cam tới nâu sẫm, hình cầu, đường kính 100 pm, gai dài tới 7 pm, dây đeo thường

ngắn và hơi lệch

— Nhiệt độ: phát triển tốt và hình

thành bào tử ở 5-30° C (chiều dài và số

cuống bọc bào tử giảm ở nhiệt độ thấp

hơn), tối đa là 37°C

thành bào tử và cuống túi bào tử dài

hay ngắn có thể ảnh hưởng của nhiệt

độ Tuy nhiên kích thước đồng nhất

(hoặc thay đổi) của cuống túi bào tử đều

là đặc tính của gốc giống Không ảnh

hưởng bởi nhiệt độ

Hinh 37, Mốc lông cuộn

a Cuống bọc bào tử và lõi (trụ giữa)

b, Bảo tử bọc

© Bảo tử hợp MỐC LÔNG ƯA LẠNH (Mucor hiemalia Wehmer ƒ hiemalis) (h 88)

(La tinh: hiemalis là thuộc về, gắn liên, đi đôi với mùa đông)

~_ Khóm mốc màu vàng kem ở ánh sáng ban ngày, xám hơn khí tối tăm, cao

Ở Không có bào tử vách dày

Ở_ Dị tần,

Ở Bào tử hợp (sau 10 ngày trên

MEA 6 20ồ C), lic ddu mau vàng, trổ a "

thành nâu hơi đen khi già hình cầu hay

cận cầu, 70 x 65 wm (10 x 90 pm), x xi, Ở tmoXm |

có gai dài 3,4-4 um, dai cân bằng hay

chênh nhau, thường chứa chất hơi vàng

Ở_ Nhiệt độ thắch hợp cho sự phát triển

và thành bào tử 5-2đồC, tối đa là 30ồC

một số rau, ngũ cốc bảo quản, hạt bông, Bì Bảo ad ki

MOC LONG CHi (Mucor plumbeus Bon) (h 39)

(La tinh: plumbeus 1A mau sac cha méc xAm xit nhu chi)

Ở Khóm mốc màu xám hoặc hơi giếng màu ô liu, cao 2-20 mm

~ Cuéng tii bào tử hơi có lớp vỏ ngoài, chia nhánh (Thân có hạn và đơn trục), đường kắnh tới 20(21) pm thắt lại và hơi cong, ở dưới túi bào tử,

Ở Túi bào tử trong suốt trở thành nâu sẫm tới xám hơi nâu khi già, đường

kắnh tới 80-(100) um, vách có gai

Ở_ Trụ giữa hình lê, hình trứng với đầy cắt cụt, hoặc hình giống elipxoit tới hình trụ - elipxoit; trụ giữa lõi nhỏ hơn thường hình nón nhọn, đ0 x 2đ pm (ft khi tới 72 x 50 ym), trong như thủy tỉnh trở thành nâu tới xám, trợn hoặc xù xì,

thường có nhiều chỗ nhô ra, có vòng oổ,

Ở Bào tử túi hình cầu, đôi khi có nhiều hoặc ắt hình elipxoit hoặc không

đều, đường kắnh (5) 7-8 (10) pm, mau nâu hơi vàng, vách hơi ráp

~_ Có bào tử vách đây, nhất là khi già

Ở_ Hiện tượng dĩ tấn

Ở_ Bào tử tiếp hợp hiếm

-_ Nhiệt độ: Phát triển và hình thành bào tử ,5-20ồC (ở đồ C thì cham), phat triển nhưng hình thành bào tử nghèo nàn ở 28-30ồ C, không phát triển

H 38 Mốc lông chỉ - Cuống becbàotử Bao tirboc try gilta —Vach boc bao tt

XÙ xỉ mịn

M6c LONG PHAN NHANH (Mucor racemosus Fres) (h 40)

(La tinh: racemosus la phân nhánh)

- Mốc lông này có khả năng phân bố hết sức rộng rãi và được mô tả dưới nhiều tên khác nhau, mốc được tìm thấy hầu hết ở vật liệu ẩm Nét đặc trưng của

loài là sản sinh nhiều bào tử vách dày, trên sợi nấm khí sinh, đọc theo cuống bào

tử, và ngay cả lõi Loài này có thể mọc ngầm trong môi trường lỏng, và giống như nấm men, sản sinh ra cồn

— Khóm mốc màu trắng, trở thành xám hơi nâu khi già, cao 2-20(30) mm, có cuống bọc bào tử dài và ngắn :

- Cuống túi bào tử chia nhánh (thân có hạn lẫn đơn trục), những nhánh

ngắn thường uốn cong ngược lại, vách có lớp vỏ ngoài

~—_ Túi bào tử trong suốt, trở thành hơi nâu tới xám khi già, đường kính 80

(90) pm nhưng hầu hết đường kính 70 nm, vách có gai (túi bào tử nhỏ đường kính tới 20 um, vách bền)

—_ Trụ giữa hình trứng tới hình elipxoit, hình elipxoit trụ, hơi giống hình quả lê, thường đáy cắt cụt, 55 x 37 pm với vòng cổ hơi nâu

—_ Túi bào tử nói chung hình elipxoit tới cận cầu, đường kính 5,õ - 8,5(10) x

4-7 um hoặc 5,B-7 nm, vách trơn, hơi xám

~ Nhiều bào tử vách dày, trong cuống túi bào tử và có khi trong lõi (trụ

giữa) hình thùng rượu khi còn non, hơi giống hình cầu khi già, màu hơi vàng

—_ Dị tắn,

35

a Quống bọc bào ñŸ, bào tử bọc và trụ gữa b Trụ giữa

€ Bào tử vách dày d Bào tử bọc

-_ Bào tử tiếp hợp (sau 10 ngày trên thạch anh đào ở 10° ©) trong thể sợi nấm khí sinh, màu nâu hơi đỏ tới màu nâu sáng, hình cầu hoặc cận cầu, đường

kính tới 110 Hm, xù xì do những gai ngắn (dài 5 ym); đai cân hoặc lệch, dài 38

m, rộng 3ö um; cuống hợp tử (zygophore) hơi xù xì

— _ Bào tử vách day có thể oó trong cuống và dây đeo, cuống tiếp hợp hơi xù xì,

—_ Nhiệt độ: tốt cho phát triển và hình thành bào tử là 5 - 30° C, thích hợp là

20 - 25°C, toi da 37°C

Nơi sống

Phân bố rộng khắp thế giới ở trong đất, phân động vật, thực phẩm (thường

ở trong sữa), hạt giống lúa mì, lúa mạch, lúa, gạo, cơm, cà chua, lạc

6 miền Bắc Việt Nam người ta đã gặp Mucor spp trong cá khô, tôm khô,

vây cá, mực khô, đậu tương, nước chấm lên men, sữa tươi, lạc, vừng, thóc, gạo, ngô, sắn, bột mì, đường kính, bánh ngọt, kẹo, quả chín phơi khô, chè búp,

thuốc lá

MỐC RẼ EHRENB (Rhizopus Ehrenb)

(Hy lap: rhiza 1a ré, Pous là gốc cánh (hoa)

Loài mốc này xuất hiện trên mọi loại vật liệu, mốc thông thường ở trong

không khí phòng thí nghiệm

Noel Bernard đã tìm thấy trong đờm một bệnh nhân người Việt Nam và

dat tén Rhizopus Ehrenberg varitétes annamensis de Noel Bernard (1919)

Sarailhé (1919) da quan sat 16 trường hợp bệnh nhân bị nấm phổi ở Hà Nội, một trường hợp mổ tử thi và đi tới kết luận như trên

36

- Khóm mốc: mọc nhanh, có

thân bò, rễ giả và cuống bọc bào tử có

sắc tố,

— Túi bọc có nhiều bào tử, hầu

hết to, hơi trắng khi còn non, trở

thành nâu hơi đen khi già

— Trụ giữa màu nâu, hình cầu

hoặc bán cầu, có một mấu

— Bào tử hình elipxoit ngắn, góc

thường không đều, thường có khía

(đôi khi khía biến mất trong nước)

a Cudng boc bas tir b Bảo tử bọc và trụ giữa (lõi)

e Bảo tử bọc d Bào tử vách dày

Nhiều loài mốc rễ giả có khả năng đường hóa và sinh ra axít hữu cơ, có loài

có khả năng lên men cồn Các loài mốc rễ đều ưa ẩm Ẩm độ tương đối thấp nhất của bào tử mốc rễ đen mọc mầm là 92%, Nhiệt độ thấp nhất là ð - 6°" C, nhiệt độ thích hợp nhất là 32 - 34 ° C, nhiệt độ cao nhất là 35 - 38 ° C Tuy vậy, mọc rễ

Trung hoa lại là ưa nhiệt độ cao, sinh trưởng trong nhiệt độ thấp là 10 ° C, cao nhất là ð2 ° C

Khoá phân loài mốc rễ:

1a Bào tử túi không có khía, hình cận cầu hoặc không đều Cuống túi bào

tử đài không quá 1mm Bào tử vách dày nhiéu Méc ré it bao ti (R oligosporus) 1b Bào tử túi có khía, chiều dài cuống túi bào tử thay đổi, dài 3(4)mm Bào

9a Thân bò không có bào tử vách dày Cuống túi bào tử hầu hết 1,B-3

(4) mm Không phát triển ở 37°C Mốc rễ thân bò (R stolonifer) 9b Thân bò có bào tử vách dày Cuống túi bào tử hầu hết dài 1-1,mm

MỐC RỄ ÍT BÀO TỬ SAITO (Rhizopus oligosporus Saito) (h 41)

{La tinh: oligo 1a ft)

— Kh6om méc hai nâu xám nhạt, cao khoảng 1mm hoặc hơn

— Cuống túi bào tử đơn độc hoặc thành nhóm 4(6), hơi trong suốt tới bơi nâu, trái lại rễ giả rất ngắn, vách trơn hoặc hơi xù xì, đài tới 1000 um và đường kính 10-18 pm

37

—_ Túi bào tử hình cầu, hơi nâu đen khi trưởng thành, đường kính (50) 100-

180 um

—_ Trụ giữa hình cầu tới cận cầu, có mấu hình phễu

~ Bao tử túi hình khác nhau, cầu, elipxoit 7-10(24) um về chiều dài ở vào

trong dam thì hơi nâu, đơn độc, hơi trong suốt, vách trơn

— _ Bào tử vách dày nhiều, riêng lẻ hoặc thành chuỗi ngắn, không màu, trong

có những hột, xuất hiện trong sợi nấm, cuống túi bào tử và túi bào tử, hình cầu,

hình giống elipxoit, hình trụ, 7-30 um hode 12-45 x 7-35 pm

—_ Nhiệt độ: thích hợp nhất 30-35° C, thấp nhất 12°Ơ, cao nhất 42° C

Nơi sống

Nhật Bản, Trung Quốc, Indonesia Phân lập được trong “tempeh”

Luu ¥: Schipper (1984) cho 1A R microsporus

MỐC RẼ GAO (Rhizopus oryzae Went & Prinsen Geerlings) (h 42)

(La tính: Oryzae là của gạo)

= Rhizopus arrhizus Fisher (Hy Lạp: a: thiếu, rhiza: ré

Trong chiến tranh thế giới thứ II, tù nhân Anh ở Java đã dùng nấm mốc này để chế biến đậu nành cho thêm vào trong chế độ ăn kiêng

~ Kh6m mốt: hơi trắng, trổ thành xám hơi nâu khi già, cao khoảng 10 mm

—_ Thân bồ trơn hoặc hơi xù xì, hầu hết không màu tới hơi vàng nâu

,— Rễ giả hơi nâu, chia nhánh ngược túi bào tử hoặc cuống bọc bào tử mọc thắng từ thân bò không có rễ giả

—_ Cuống túi bào tử đơn độc hoặc thành nhóm tới 5 cái, đôi khi hình cái chìa (gấy rơm), vách trơn, dài 150-2000 Hm và đường kính 6-14 tưn,

~ _ Túi bào tử hình câu tới cận cầu, vách có gai nhỏ, trở thành nâu tối tới nâu

đen, đường kính 50-200 um

hoặc hơi xù xì

~ Bào tử túi hình cầu, hình trứng hoặc không quy tắc, thường đa giác có

khía, đài 4-10 pum

—_ Bào tử vách dày hình cầu, đường kính 10-85 nm, giống elipxoit hoặc trụ,

Hình 42 Mốc rễ gạo

a Cuống túi bào tử b Bào tử túi và trụ giữa

c Bào tử bọc d Bào tử vách dày

MOC RE THAN BO (Rhizopus stolonifer (Ehrenb) Lind (h 43)

(La tinh: stolo 1a than bé lan, fere 1A mang, 6m)

( Rhizopus nigricans Ehrenb

— Kh6om mốc trắng, trở thành nâu hơi xám do cuống túi bào tử hơi nâu, và

túi bào tử nâu đen, thường cao trên 20 mm

— Cuống túi bào tử 1,5-3(4) m, đơn độc hoặc thành nhóm 3-7 (thường 3 - 4) không màu tới nâu tối, thân bò vách trơn hoặc hơi xù xì, ngược lại rễ giả chia nhánh

—_ Túi bào tử hình cầu tới cận cầu, đường kính (ð0)150 - 360 um, nâu hơi den

khi trưởng thành

— _ Trụ giữa hình cầu hoặc cận cầu, hình trứng, đường kính (40)70 - 160 (250) pm

—_ Bào tử túi hình không giống nhau, thường đa giác, hoặc hình trứng, hình

cầu, giống elipxoit, có khía (4)7 - 1ð x 6 - 8 (12) um

—_ Bào tử vách dày không có trong thân bò, đôi khi có trong sợi nấm ngập trong

a, Cuống túi bào tử với bào tử túi b: Quống túi bào tử với lỗi và bào tứ túi

©, Bào tử túi d Bào tử hợp MỐC ÁCH CUM HOA (Absidia corymbifera (Cohn) Sacc & Trotter) (h 44) Absidia ramosa

(Hy Lạp absis, vòng, thồng lọng, ách nói đến thân bò hình vòng cung

La tỉnh: eorymbus: bó hoa, fero: mang, ôm)

Mốc này còn gọi là mốc hình quả lê, chủ yếu sống trong đất, và cũng là loại mốc ô nhiễm không khí Khi ngũ cốc và gạo bị ẩm thấp thì sẽ bị mốc Người ta thấy hạt ngũ cốc và trong hạt gạo xô bị nhiễm một lớp mốc trắng hình thành mạng nhện, hạt gạo mất bóng, trở thành màu trắng đục, đễ vụn, khi ta thổi vào hạt gạo bị mốc, thì bụi mốc bay lên, nên người ta còn gọi là "bệnh bụi mốc", Gạo