Cơ sở khoa học trong công nghệ bảo vệ môi trường - Tập 2. Cơ sở vi sinh trong công nghệ bảo vệ môi trường

Sự khốc nhou giữa giới tiền nhôn vỏ giới nhân thực Trực phân Không Không Tilacoit cơ thể quang hợp Màng tế bào chất Không Không 70S trong tế bào chất phổ biến có Đơn giản Nhiều loài

BINH THI KIM NHUNG - ee Ve

LƯƠNG ĐỨC PHẨM (Chủ biên) DINH THI KIM NHUNG - TRAN CAM VÂN

CO SO KHOA HOC

TRONG CÔNG NGHỆ BẢO VỆ MÔI TRƯỜNG

TẬP HAI

CƠ SỞ VI SINH HỌC TRONG CÔNG NGHỆ MÔI TRƯỜNG

| TRƯÙNG ĐẠI HC NHÀ TRANG |

THU VIEN

M 1&1

_ NHÀ XUẤT BẢN GIÁO DỤC VIỆT NAM

fai nói đâu

Sự phát triển như vũ bão của khoa học kỹ thuật trong vòng nửa thế kỷ gần đây đã làm cho môi trường sống của chúng ta ngày càng xấu đi và dẫn tới thảm hoạ về sinh thái Trái Đất — ngôi nhà chung của chúng ta, cái nôi của sự sống muôn loài không còn là ốc đảo bình yên và xanh tươi nữa Hằng ngày, hàng ngàn cánh rừng bị tàn phá, lũ lụt bão tố hoành hành cuốn trôi màu mỡ của đất, bầu khí quyển ngột ngạt với các khí thải độc hại, các chất thải của con người cũng như sản xuất công nghiệp, nông nghiệp ngày càng gây ô nhiễm nhiều hơn

cho môi trường đất, môi trường nước (kể cả nước ngầm)

Nước ta trong thời kỳ công nghiệp hoá và hiện đại hoá cũng

đang gặp những vấn đề bức xúc về môi trường như sự bùng nổ dân

số, nạn phá rừng, đô thị hoá và công nghiệp hoá, sử dụng phân hoá học và hoá chất bảo vệ thực vật

Chính vì vậy, chứng ta cần hiểu rằng điều mấu chốt để giải

quyết vấn đề môi trường là bảo vệ môi trường và bảo vệ môi trường chính là bảo vệ chúng ta

Để công tác bảo vệ môi trường có kết quả, một trong những nhiệm vụ chủ yếu là triển khai công nghệ xử lý ô nhiễm môi trường

Trong những năm gần đây có một số ấn phẩm về công nghệ môi trường song vấn để khoa học của lĩnh vực này chưa được đề cập đầy

đủ và có hệ thống Đề đáp ứng yêu cầu trên, Nhà xuất bản Giáo đục

ấn hành bộ sách "Cơ sở khoa học — công nghệ bảo vệ môi trường"

do tập thể các nhà khoa học, công tác ở các Viện nghiên cứu và ở các trường đại học biên soạn

Bộ sách gồm 4 tập :

Tập ï : Sinh thái học và mới trường

Tập 2 : Cơ sở vi sinh học trong công nghệ môi trường

Tập 3 : Các quá trình hoá học trong công nghệ môi trường Tập 4 : Mô hình hoá các quá trình thiết bị trong công nghệ

môi trường

Bộ sách làm tài liệu tham khảo cho những ai quan tâm về môi trường Nội dung chủ yếu của bộ sách là các vấn để khoa học của công nghệ xử lý môi trường và quan hệ giữa môi trường với sinh thái Quyển sách "Cơ sở vi sinh học trong cộng nghệ môi trường”

nhằm cung cấp kiến thức cơ bản về các "chiến sĩ nhỏ bé tiên phong

và dũng cảm — vi sinh vật” trên mặt trận đấu tranh làm sạch môi trường (trước hết là môi trường đất và nước)

Cuốn sách gồm 3 phần với 12 chương, được phân công biên

soạn như sau :

TS Dinh Thi Kim Nhung viét chuong I, tham gia viết chương IH

va lam thu ky bién soan

PGS, TS Trần Cẩm Vân tham gia viết chương IV, VI

PGS, TS Lương Đức Phẩm, chủ biên và viết các chương còn lại

Từ những vấn dé cơ sở này, nội dung cuốn sách sẽ giúp cho xây

dung các quy trình công nghệ thích hợp để xử lý các loại ö nhiễm

trong môi trường đất, nước và rác thải Cuốn sách cần cho những ai đang làm và quan tâm đến những lĩnh vực này trong bảo vệ mới trường, cũng như các giảng viên và sinh viên ở các trường cao đẳng, đại học làm tài liệu giảng đạy và học tập

Đây là một môn khoa học liên quan tới nhiều lĩnh vực Lần đầu biên soạn chắc không khỏi thiếu sót, mong được sự góp ý kiến của độc giả để hoàn thiện hơn trong những lần xuất bản sau Chúng tôi xin chân thành cảm ơn

Chủ biên

PGS, TS LUONG DUC PHAM

NHỮNG CHỮ VIẾT TẤT VÀ GIẢI THÍCH MỘT SỐ THUẬT NGỮ

ADN Axit dezoxiribonucleic

ADP" Adenozin diphosphat

Aeroten — Aerotank Bé phan ting sinh hoc hiéu khi

AMP Adenozin monophosphat

AOX Hợp chất hữu cơ có nhóm chức halogen

mARN Axit ribonucleic thông tin

tARN Axit ribonucleic van chuyén

ATP Adenozin triphosphat

BOD Nhu cầu oxy hoá sinh (hay sinh học)

CBOD Nhu câu oxy hoá sinh pha cacbon

COD Nhu cầu oxy hoá học

DO Oxy hoà tan

FAD Coenzym flavin adenin dinucleotit, dạng khử

FAD.2H FAO Tổ chức lương nông của Liên hợp quốc

HC Cacbonhydro (cacbuahydro)

LDso Liêu tối thiểu gây chết 50% động vật thí nghiệm

Metan hoá Lên men metan hay xử lý ky khí

Metantank Bể (lò, thùng) phản ứng sinh học ky khí

sinh metan NAD- NAD.H; Nicotinamit — adenin — dinucleotit (coenzym

dehydrogenes dang oxy va dang khir) NBOD Nhu câu oxy hoá sinh pha nitơ

N-Tk Tổng nitơ xác định theo Kjeidahl

PAA (poly acryl amid) Chất trợ keo tụ

PAC Chất keo tụ

(Poly aluminium chloride)

Bể xử lý ky khí bằng nền bùn với dòng chảy

từ dưới lên

Vi sinh vat

Tổ chức Y tế thế giới

Sinh trưởng gắn kết : Vi sinh vật sinh trưởng tạo thành màng gắn trên

bề mặt chất mang hoặc giá đỡ Màng này được gọi là màng sinh học trong

lọc sinh học

Sinh trưởng lơ lửng : Vi sinh vat sinh trưởng bám vào các chất rắn lơ

lửng tạo thành các hạt dạng bông có hoạt tính, phần lơ lửng các chất hữu

cơ có trong nước và được gọi là bùn hoạt tính

Phần thứ nhất

VI SINH VAT TRONG TU NHIEN

CÁC NHÓM VI SINH VẬT TRONG TỰ NHIÊN

Vi sinh vật (Microogranisme) : chỉ tất cả cơ thể sống nhỏ bé mà muốn

nhìn thấy chúng phải dùng kính hiển vi

Vi sinh vật hoc (Microbiology), xuất phát từ chữ Hy Lạp micros : nhỏ

bé, bios : sự sống, logos : khoa học) : là khoa học nghiên cứu về cấu tạo và hoạt động sống của vi sinh vật Nó là ngành khoa học hiện đại và đa chuyên ngành, nhằm nghiên cứu hình dạng, sinh lý, sinh hoá, các quy luật

đi truyền, từ đó đề ra các biện pháp kỹ thuật ứng đụng trong công nghiệp,

nông nghiệp, đời sống hằng ngày Vi sinh vật học là nên tảng của công nghệ sinh hoc (Biotechnology), 1a hướng đem lại nhiều của cải nhất trong

nhiều thập kỷ tới

Thế giới vi sinh vật rất phong phú và đa dạng, chúng rất phố biến trong

tự nhiên, trong đất, nước và không khí, trên cơ thể động thực vật, chúng có

ở tất cả mọi nơi trên Trái Đất từ đáy đại dương tới các suối nước nóng và các vùng núi cao, thậm chí cả những vùng xung quanh miệng của núi lửa

Vi sinh vat bao gồm nhiều nhóm như vi khuẩn, nấm men, nấm mốc, xạ

khuẩn, động vật nguyên sinh, rícketsia, siêu vi khuẩn, virut và một số tảo

Vi sinh vật là tác nhân chủ yếu hình thành nhiều sản phẩm quý như đầu

mỏ, than đá một số loại quặng Chúng có vai trò quan trọng trong việc hình thành đất trồng, nâng cao sản lượng và phẩm chất các loại cây công nghiệp, có tác dụng quan trọng, giữ vững chu trình vật chất trong tự nhiên Đây là những tác nhân có lợi và cũng có hại cho đời sống con người, vật

nuôi và cây trồng Nghiên cứu vẻ vi sinh vật giúp chúng ta hiểu biết về vai

trò của vi sinh vật trong tự nhiên và ứng dụng trong đời sống hằng ngày,

7

trong công nghiệp, nông nghiệp, y học, công nghệ môi trường Vĩ sinh vật với quy luật hoạt động sống phong phú đang là đối tượng của nhiều liên ngành khoa học

1.1 VỊ TRÍ CỦA VI SINH VẬT TRONG TỰ NHIÊN

Hệ thống các cơ thể sống ngày càng hợp lý nhờ những hiểu biết sâu sắc

về sinh học phân tử Ngày nay, với các phương pháp phân loại hiện đại như phân loại sinh hoá, phân loại số, phân loại chủng loại phát sinh, khoa học đã xác định vị trí khá chính xác của các nhóm cơ thể và mối liên hệ chủng loại phát sinh giữa chúng Các hệ thống phân loại sinh vật là kết quả của hơn hai

trăm năm nghiên cứu về hệ thống học được trình bày ở bảng 1.1

Bằng 1.1 Hệ thống phôn loại sinh vột

Hệ thống Giới Sinh vật bao gồm

Linnaeus | Plante (thực vật) Vi khuẩn, nấm, tảo, thực vật

(1753) Animalia (động vật) Động vật nguyên sinh và tất cả các

(1977) cao hay nhiệt độ cao

Eubacteria (nhân thực) Các vi khuẩn gây bệnh, vi khuẩn

đất, nước và vi khuẩn quang hợp Eukaryote (nhân chuẩn) - | Động vật nguyên sinh, tảo nấm,

thực vật, động vật

Theo Linnaeus, vi sinh vật nằm trong giới Thực vật, còn theo Haeckel

chúng lại được xếp trong giới Protista, nhưng đến Wbitaker thì tách vi sinh vật làm ba giới là Protista, Fungi và Monera trong hệ thống năm giới Đến Wose, vi sinh vật còn nằm trong hai giới và một phần cha gidi Eukaryote

§

Mỗi tác giả có một kiểu phân chia khác nhau : Haeckel dựa chủ yếu vào hình thái, còn Whitaker lại lấy kiểu dinh dưỡng để phân loại sinh vật Trước năm 1977, Prokaryote được coi là nguyên thuỷ nhất, là tổ tiên của Eukaryote Tuy nhiên, khi phân tích hàm lượng r-ARN, Wose nhận thấy một số đoạn ARN giống nhau ở mọi sinh vật mặc dù đã trải qua 3,5— 4,0 tỷ

năm tiến hoá Bởi vậy, vi sinh vật đã phát triển từ một tổ tiên chung Hơn

nữa Prokaryote và Eukaryote đã phát triển theo những con đường hoàn toàn khác từ một tổ tiên chung Mặt khác, một số đoạn của rARN lại khác nhau ở các sinh vật Mức độ khác nhau này chứng tỏ mức độ thân thuộc giữa chúng

Từ đó, Wose đã chia sinh vật thành ba giới ứng với ba kiểu cấu trúc tế bào

Vi khuẩn cũng có vai trò quan trọng trong sự tiến hoá của Eukaryote Eukaryote chứa ty thể và lục lạp ở thực vật Các đặc tính cấu trúc như

nhiễm sắc thể đạng vòng, ribôxôm 70 5

Năm 1969, dựa vào những nghiên cứu của Masgulis về cấu tạo hệ enzym oxy hoá các cơ thể nấm mà Whitaker đã để nghị tách nấm thành một giới riêng và nêu ra hệ thống sinh giới gồm năm giới riêng

Sơ đồ phân loại theo Whifaker (1969)

Quang hgp Hap thu Tiéu hoa

(nhân chuẩn) (thấm) ( nhân chuẩn)

và đề nghị hệ thống gồm bốn giới (Kingdom) đó là : giới Khởi sinh (Monera), giới Nấm (Ƒung¡), giới Thực vật (Plane) và giới Động vật (Animalia)

Năm 1979, Trân Thế Tương (Chen Shixiang) đã đưa ra khái niệm vẻ ba

nhóm giới và chia thành 6 giới : giới Virut (nhóm giới chưa có tế bào), giới

Vi khuẩn và giới Vi khuẩn lam (nhóm giới nhân sơ - Prokaryote), giới Thực vật, giới Nấm và giới Động vật (nhóm giới nhân chuẩn - Eucaryote)

Dựa vào trật tự của các zcleont của 16S rARN hoặc 18S rARN mà khoa học thấy được trong các cơ thể nhân sơ có hai nhóm khác biệt nhau

bởi nhiều đặc điểm : vi sinh vật cổ và vi khuẩn

Monera (giới Khởi sinh) như vi khuẩn ký sinh tiêu giảm nhóm này cấu trúc gồm vỏ protein có cấu trúc bậc 3 hoặc 4, tạo ra những đơn vị hình thái lỏng lẻo tạo các khối cầu đơn giản, đạng phức tạp hơn có cấu trúc là những hexamer va pentamer tạo hai dạng chặt và lông lẻo Trong là axit nuclêic (ADN hoặc ARN) ADN tuỳ chủng có thể là 1 hoặc 2 mạch Nhóm này còn gồm cả vi khuẩn biến hình hay còn goi 1A Mycoplasma (PPLO)

Achaebacteria (vi khuẩn cổ) đó là những vì khuẩn sống cách đây 3 tỷ

năm, hiện nay rất hiếm khi gặp Nhóm này tham gia rất tích cực vào quá trình quang hợp lấy khí cacbonic từ khí quyển và thải khí oxy, đồng thời kết hợp với nước biển tạo thành cacbohydrat Như vậy, chúng có ý nghĩa rất lớn trong vấn đẻ tiến hoá hoá học của các chất hữu cơ vì nó sử dụng nguồn năng lượng vô tận là ánh sáng mặt trời Nhóm này tiến hoá hơn nhóm hoá tổng hợp phải sử dụng năng lượng có sắn Chúng có thuận lợi nữa là sử dụng nước để khử (đây là nguồn nang lượng vô tận), thải oxy làm sạch nguồn không khí

Eubacteria (nhân thực) ~ vi khuẩn có nhân thực : nhóm này bao gồm các nhóm cầu khuẩn như : Micrococcus — vì câu khuẩn, Diplococcus -

song cầu khuẩn, Sarcina, Tetracoccus, Streptomyces, Staphylococcus, Bacillus, Clostridium

Protista (nguyên sinh) : gôm động vật đơn bào bậc thấp, nguyên sinh động vật, tảo đơn bào bậc thấp, nấm đơn bào bậc thấp Gọi là giới Nguyên sinh vì chúng có ba tính chất chung :

— Thứ nhất : có nhân thực là có màng nhân dẫn đến hình thành cơ quan độc lập, có thể nguyên sinh, dịch nhân, histôn, protein hình thành hợp tử

hoàn toàn vì có sự kết hợp bằng phương pháp tiếp hợp giữa cơ thể cho và

cơ thể nhận Tuy nhiên, sự tiếp hợp này là hoàn toàn, tức là toàn bộ vật

chất của tế bào cho chuyển sang tế bào nhận

— Thứ hai : có kích thước tế bào lớn hơn vi khuẩn 5—10 lần

— Thứ ba : hình thức dinh dưỡng có thể hoại sinh, định dưỡng hoá tổng

hợp, quang dưỡng, ký sinh thực bào Tế bào ban đầu có sự kết lại thành tập đoàn, ví dụ tập đoàn voivox

10

Tóm lại,hệ thống sinh giới chia làm hai siêu giới : giới tiền nhân và giới nhân thực Sự khác biệt giữa 2 siêu giới được phân biệt qua bảng 1.2 Bang 1.2 Sự khốc nhou giữa giới tiền nhôn vỏ giới nhân thực

Trực phân

Không Không

Tilacoit (cơ thể quang hợp)

Màng tế bào chất

Không Không

70S trong tế bào chất phổ biến

có

Đơn giản Nhiều loài

Màng tế bào, tilacoit

Có Đường thẳng, thường >1

80S gắn vào lưới nội chất,

70S trong bào quan

Không

Không

Rơi cấu trúc phức tạp Không

Hạt lục lạp

— Tứ cầu khuẩn (7efracoccus) : gôm bốn tế bào xếp thành hai hàng

— Bát cầu khuẩn (Sarcin2) : gồm tám tế bào xếp thành hai hàng kép như gới bánh vuông

~ Tụ cầu khudn (Staphylococcus) : g6m nhiều tế bào xếp thành từng

chùm lộn xộn như chùm nho Số lượng và cách sắp xếp tế bào không theo

quy luật nhất định Kích thước của cầu khuẩn thường thay đổi trọng

khoảng 0, 5 —1 jm (um : micromet = LŨ ` 3mm)

4 Tetracocus ; Staphylococus ; 5 Sarcina :

b) Trực khuẩn ; 6 Trực khuẩn không cô bào tữ ; 7 Trực khuẩn có bào tử

¢) Xodn khudn : 8 Vibrio ; 9 Spirillum ; 10 Spirochaeta (xoắn thể)

Truc khudn

Trực khuẩn không chỉ có đạng hình que mà có nhiều hình dang rất khác

nhau Có loài hình đùi trống nhu Clostridium tetani ; cé loai hinh que vuong nhu Bacillus anthracis, hinh thoi nhu Clostridium perfringens, binh mii mác, hinh ludi liém, có loại không sống độc lập mà kết thành từng đôi, có

loại xếp thành từng chuỗi đài liên trực khuẩn như Streptococcus, Bacillus

Dựa vào khả năng hình thành bào tử hay không, người ta chia làm hai

loại trực khuẩn : trực khuẩn sinh bào tử hiếu khí hoặc ky khí tuỳ tiện —

Bacillus (Vi du : Bacillus subiilis) ; trực khuẩn ky khí sinh bào tử — Clostridium ; trực khuẩn không sinh bao tit — Bacterium (Vi du : Bacterium

col) Kích thước của trực khuẩn thường thay đổi vào khoang 0, 5 —1 ym

Xoắn khuẩn

Thuộc về loại này gồm có vi khuẩn một hay nhiều vòng xoắn Những loại này phân biệt với nhau không chỉ theo độ dài, đường kính mà còn theo

số lượng và đặc trưng của từng vòng xoắn

Phẩy khuẩn (Wibrio) gồm những vi khuẩn chỉ có một đâu cong giống

như đấu phẩy Ví dụ : phẩy khuẩn tả (Vibrio cholera)

Xoắn khudn (Spirillum) gém những cơ thể có một số vòng xoắn (có thể

tới 5 vòng) tạo thành những đạng đặc biệt Ví du : Spirillum voluntan

Xoắn khuẩn thường có kích thước trong khoảng (0, 5 — 3) x (5~10) pm

12

1.2 CẤU TẠO CHUNG CỦA NHÓM NHÂN SƠ

1.2.1 Vi khuẩn

Vi khuẩn là sinh vật đơn bào Mỗi một tế bào vi khuẩn có thể hoạt

động sống độc lập Tế bào vỉ khuẩn bao gồm một vỏ bọc dày bao quanh hay còn gọi là vách tế bào, phía trong là một màng mỏng gọi là màng tế bào chất Đôi khi màng tế bào chất hod nhdy (glycocalyx), 6 sau đó là tế bào chất, nhân hoặc các vật chất nhân cùng với một số cơ quan nằm trong

tế bào chất (hình 1.2)

Hình 1.2 Sơ đồ cấu tạo tế bảo

vị khuẩn

1 Sợi ADN- nhân khuốch tán ;

2 Riboxom ; 3 Tiên mao ;

4 Mezoxom ; 5 Vách tế bào ;

6 Màng tế bào chất ; 7 Hạt giycogen ; 8 Volutin ; 9 Không bào ; 10 Chất béo dự trữ

1.2.1.1 Vách tế bào

Có chức năng bảo vệ, làm cho tế bào ổn định được hình dạng, giúp cho

tế bào khỏi bị tác dụng của môi trường bên ngoài như các tác dụng của hoá chất, của cơ học Vách tế bào có cấu trúc cứng để cho tế bào sinh trưởng,

phân chia và để duy trì hình dạng tế bao (thẩm áp) Vách tế bào có chiều

đày thay đổi 10—100Â, chiếm 10 40 % khối lượng khô tế bào, có tính đàn

hồi Thành phần hoá học của vách tế bào vi khuẩn tương đối phức tạp và thay đổi tuỳ theo từng loài Nó gồm các hợp chất glucopeptit, lipoprotit, polysacarit đáng chú ý là trong các hợp chất này ít thấy có xenlulozơ,

chất thường thấy trong tế bào thực vật Vách tế bào vi khuẩn rất khó bắt màu Vì vậy, không thể nhuộm chúng bằng phương pháp thông thường mà

phải nhuộm bằng phương pháp đặc biệt (theo phương pháp nhuộm Gram)

“Thành phân quyết định của vách là peptidoglucan (PG) hay còn gọi là lưới murêin PG là một lưới pôlymer xốp không hoà tan, rất bền vững, bao

13

quanh làm thành mạng lưới Cấu trúc cơ sở của PG bao gồm ba thành phần

đó là :

—L Ala: L-alanin

— NAM: N- Axetilmuramic

— Các tetrapeptit có chứa 4 axit amin : — L Ala : L~ alanin

— Glu : Axit Glutamic

— ADP : Axit Diamino Pimélic

hai chuỗi polyme dị hình tạo nên hình túi của murêin Tỷ lệ giữa chúng :

NAM: NAG: DAP: Glu: Ala: 1:121:1:2 Đông thời, các phần của lưới murêin phải được liên tục mở bởi một số enzym gọi là Azrolizin để polymer mới có thể được thêm vào và tế bào có thể sinh trưởng phân chía Việc liên kết chéo giữa các tetrapeptit bị ngăn

14

cản bởi penicilin Riêng vách tế bào vi khuẩn cổ không chứa peptidoglucan

mà chứa protein, glicoprotein, hoặc polysaccarit Vách tế bào vi khuẩn Gram am va Gram dương được phủ bởi lớp khẩm protein

Ngoài chức năng duy trì hình dạng tế bào như đã nói ở trên, vách tế bào còn là hàng rào ngăn đối với một số chất Ngăn cản sự thất thoát của enzym cũng như hoá chất và enzym bên ngoài vào có thể làm-hư hại tế bào Thuốc nhuộm, kháng sinh, muối mật, kim loại nặng và các enzym phân giải không qua được vách Trái lại các chất dinh dưỡng và chất lỏng có thể

đi qua

Vách tế bào vi khuẩn Gram dương gần như bị phá huỷ hoàn toàn bởi

các enzym tạo thành tế bào hình cẩu gọi là thé nguyén sinh (protoplast) Vách tế bào vi khuẩn Gram dương chứa PG dày tới 40 lớp > 50% khối

lượng khô của vách tế bào Nhiều vi khuẩn Gram dương cũng chứa axit

teicoic, đây là polymer của glixerol và rôbitolphosphat, thành phần này ở"

vi khuẩn Gram âm chưa tìm thấy Đây là thành phần giúp cho việc gắn PG với màng tế bào Do tích điện âm nên axit teicoic có thể giúp cho việc vận chuyển các điện tích dương vào ra tế bào và giúp cho việc dự trữ phospho

Vách tế bào vi khuẩn Gram âm kháng với enzym, thể hình cầu

(spheroplast) sinh ra cũng hấp thụ nhiều nước vỡ ra Vách tế bào vi khuẩn Gram âm có cấu tạo phức tạp hơn, gồm một màng ngoài và một khoang chứa chu chất, bên trong chứa 1— 2 lớp PG chiếm 5—10% khối lượng khô của vách Màng ngoài tương tự vách của vi khuẩn Gram dương, là hàng rào chọn lọc điều khiển sự ra vào của một số chất Lớp PG mang một loại lipoprotein nhỏ làm cầu nối với màng ngoài Phần lipit của các LPS là nội độc tố gây ra bệnh ỉa chảy, sốt gây phá huỷ hồng cầu

1.2.1.2 Màng tế bào chất

Màng tế bào chất nằm bên trong vách và bao quanh tế bào chất, nên được gọi là màng tế bào chất Màng này rất mỏng, được hình thành từ hai lớp protein mỏng, ngăn cách bởi lớp lipit dày hơn nằm ở giữa Màng tế bào chất có chức năng giữ áp suất thẩm thấu của tế bào, có khả năng bán thấm chọn lọc các chất dinh dưỡng từ ngoài hoặc thải những sản phẩm trao đổi chất từ trong ra ngoài tế bào

Màng tế bào chất gồm 1 lớp kép phospholipit, chiếm 20-30% trọng lượng khô của màng và 70~90% lipit của tế bào Màng tế bào chất được ồn định nhờ sự tương tác tĩnh điện giữa các đầu ưa nước và tương tác ky nước giữa các nhánh của axìt béo

Các protein chiếm trên 50% khối lượng khô của màng và 10-20% khối lượng khô của tế bào gồm :

~ Các pecmeaza vận chuyển chất dinh dưỡng vào tế bào

— Các thành phần của chuỗi hô hấp và tổng hợp ATP, quang hợp (vi khuẩn tía)

— Các enzym tổng hợp (phospholipit, murein, LPS, )

~ Các cnzym tham gia vào việc tiết protein, gắn nhiễm sắc thể và

plasmit vào màng và phân phối ADN vào các tế bào con

— Các thụ thể trong hệ thống hoá ứng động

Ở một số vi khuẩn màng tế bào gấp khúc vào bên trong ở gần vị trí phân bào tạo thành mezoxom (có lẽ tham gia tạo thành vách ngăn ngang)

Màng gấp khúc gặp ở vi khuẩn tía, vi khuẩn cố dinh nito Vi du :

Rhodopseudomonas, Rhodospirille, Azotobacter, vi khudn nitorat hoá,

Bởi vậy, tổng diện tích màng tăng mà hoạt tính hô hấp cũng tăng,

Riêng vi khuẩn lam có bộ máy quang hợp nằm trong hệ thống các túi màng đẹt (Cloroxom) đã tách với màng Các protein của màng bao gồm :

— Các porin ompC, ompD, ompF có vai trò với việc khuếch tán các chất tự do, các chất hoà tan ưa nước, chi gap ở tế bào đói phosphat

— Œíc rãnh khuếch tán mantozo, maltodextrin va các nucleotit, các axit amin

~ OmpA có nhiệm vụ gắn màng ngoài với lớp PG và thụ thể của tiên

mao E khi tiếp hợp

~ Các protein vận chuyển vitamin Bị¿

1.2.1.3 Glycocalyx (mang nhdy)

Glycocalyx là chất nhây bao quanh màng vi khuẩn, bao gồm các polymer tạo thành bởi hàng trăm hàng ngàn đơn vị lặp lại Nếu chúng được

tổ chức thành một cấu trúc xác định và gắn chặt vào vách thì được gọi là

mang gidp (capsule) Néu sắp xếp vô tổ chức, không có hình đạng xác định

và gắn lỏng lẻo vào vách thì được gọi là lớp nhầy (siime layer), lép nay dé

hoà tan vào trong nước làm cho môi trường có rất nhiều nhớt, ví dụ sữa

nhớt do nhiễm khuẩn Lớp vách bao quanh tế bào có thể bị phồng lên và hoá nhây, rồi tiếp theo tạo thành một vỏ nhầy bao quanh như bao kén nhây

được gọi là giáp mạc hay capsule (glycocalyx) Chiêu day cha bao có thể vượt quá nhiều lần đường kính tế bào Bao kến này cũng có tác dụng làm cho tế bào khỏi bị khô và chống lại các tác động cơ học, hoá chất gây hại

và cũng tham gia vào sự điều hoà trao đổi nước và các chất ở đạng địch 16

Sự tạo thành bao kén bao quanh tế bào vi khuẩn, phát triển rất nhanh

thành màng nhầy bao phủ bể mặt cơ chất hoặc làm cho toàn bộ dịch cơ chất khối nhây và như vậy phá hỏng toàn bộ cơ chất Những vi khuẩn này biến địch môi trường lỏng thành khối nhây dầy đặc Hiện tượng này thấy ở sữa, bia, nước mía ép hoặc dịch ép củ cải đường và xảy ra mạnh mẽ khi hạ

thấp nhiệt độ 10 — 2°C Khi nhuộm bằng xanh metylen, giáp mạc bắt màu

hồng nhạt và tế bào có màu xanh tối

Màng giáp có thể là homopolysaccarit, ví dụ nhu Streptococcus mutans,

hoặc khi vi khuẩn tổng hợp giucan từ sacarozơ, khi đó glucan được gắn

chặt vào bể mặt của răng gây viêm lợi răng, hoặc màng giáp gặp 6 Bacillus amthracis là vì khuẩn gây bệnh nhiệt thán là polypeptit của axit glutamic Chức năng : tuỳ theo loài mà màng giáp có chức năng khác nhau

~ Giúp cho vi khuẩn gắn chặt vào bề mặt như tắng đá, rễ cây, bề mặt răng Khi gắn chặt như vậy, màng giáp chứa nhiều nhóm phân cực giúp vi

khuẩn chống lại sự khô hạn tạm thời do có liên kết với phân tử nước Màng giáp còn dùng để đự trữ thức ăn, ngăn cản sự dung giải tế bào bởi phage, bảo vệ tế bào khỏi sự thực bào bởi tế bào bạch huyết, đo đó tăng tính độc

của vi khuẩn

— Màng giáp còn là dung dịch đệm giữa tế bào và môi trường ngăn cản

chất dinh dưỡng khỏi thất thoát ,

Tác hại : gây hại trong thiết bị sản xuất công nghiệp, tắc đường ống, ống dẫn dịch đường hoặc làm sữa đặc lại như keo và làm bánh mì có thể bị

quánh lại do nhiễm vi khuẩn màng nhây

1.2.1.4 Tế bào chất

Hay còn gọi là bào tương hoặc nguyên sinh chất - một khối keo tự nhiên bán lỏng, là chất nền sống của tế bào Thành phần của tế bào chất rất

phức tạp, thay đổi theo từng loài và theo tuổi của tế bào vi khuẩn Đáng

chú ý là trong tế bào chất của vi khuẩn chứa nhiều ARN, protein (tới 40~60%), ngoài ra còn có cacbohydrat và nước Trong bào tương có các cơ

quan và tiểu thể như sau :

— Không bào (Vakuol) : tế bào già sẽ làm thay đổi đặc tính của bào tương và hình thành những khoang gọi là không bào Vakuol là những khoang hay hang hốc (còn gọi là gian bào) Chúng phân bố rải rác trong tế bào chất chứa đầy dịch bào gồm các chất hữu cơ và các chất khoáng khác nhau Số lượng và kích thước không bào thay đổi theo quá trình sống của

| TRUGNG ĐẠI HỌC NHÀ TRANG ”

THU VIEN

vi khuẩn Lúc còn non không bào nhỏ và ít, càng già không bào càng nhiều

và lớn Nhiều trường hợp, không bào choáng cả thể tích tế bào dồn ép các

bộ phận khác vào một góc Dựa vào kích thước của không bào có thể xác

định được giai đoạn sinh trưởng của tế bào vi khuẩn Không bào giữ vai trò

đáng kể trong quá trình trao đổi chất Ở nhiều loài vi khuẩn, người ta thấy

tôn tại dưới dạng các tiểu thể giàu ARN và phức hệ enzym tham gia vào

quá trình trao đổi chất của tế bào

— Riboxom : là những tiểu thể thấy ở tế bào vi khuẩn cũng như ở

động, thực vật Đây là nơi tiến hành sinh tổng hợp các chất protein Trong

tế bào chất có rất nhiều riboxom Thành phần hoá học là ARN Nó có

nhiệm vụ tổng hợp protein cho tế bào từ các chất dinh dưỡng ở ngoài môi

trường vào

— Mezoxom : là những tiểu thể bên trong chứa các hợp chất phospho —

lipit và nhiều hệ enzym oxy hoá — khử được tạo thành từ nhánh tách của

màng thành những khoang trong tế bào chất Ở đây xảy ra quá trình oxy

hoá các chất hữu cơ là nguồn năng lượng và cũng là nơi tổng hợp các chất

giàu năng lượng dự trữ như ATP— Ađ4enozintriphosphat ` Trong tế bào chất còn có nhiều vật thể như các hat volutin, glycogen va

granuloza, các giọt chất béo lipoit

— Volutin : thường gặp trong tế bào vi khuẩn dưới dạng hat hay giọt

chuyển động Thành phần của volutin là phức chất của metaphosphat vô cơ

với axit ribonucleic Người ta cho rằng volutin là nguồn đự trữ nitơ và

phospho Vi khuẩn sử dụng nó khi bị thiếu, số lượng và kích thước của

volutin thay đổi theo loài và giai đoạn sinh trưởng Vi khuẩn non chứa

nhiều volutin hơn vi khuẩn lúc về già

~ Giycogen và Granulozơ : là chất dự trữ cacbohydrat có cấu tạo gần

giống tỉnh bột Chúng là nguồn cung cấp năng lượng cho vi khuẩn phát

triển Trong tế bào chúng thường tồn tại dưới đạng hạt Glycogen nhuộm

với Iot cho màu nâu đỏ, còn granulorơ thì cho màu xanh Số lượng và tính

chất lý hoá của chúng thay đổi theo quá trình phát triển của vi sinh vat va

trong những điều kiện khác nhau của quá trình trao đổi chất Ở tế bao non

rất đễ quan sát gÌycogen và granulorơ Còn ở tế bào già những chất này

tiêu dan, đo chúng được sử dụng làm chất dinh dưỡng cho cơ thể

_— Chất béo dự trữ : tôn tại trong tế bào đưới dạng những giọt nhỏ

Những giọt mỡ này nhuộm màu với xu dang Hi

t

+

18

tiiiai

'Tế bào chất giữ vai trò rất quan trọng trong tế bào Nó có đầy đủ đặc tính của một vật chất sống và có khả năng thay đổi cấu trúc của mình một cách liên tục Khi đồng hoá chất dinh đưỡng tế bào chất có thể làm thay đổi thành phần và tính chất môi trường chung quanh, đồng thời môi trường lại có ánh hưởng đối với tế bào chất Bằng hàng loạt các phản ứng hoá học,

tế bào chất tiến hành quá trình tổng hợp các hợp chất phức tạp, để tạo nên vật chất mới từ các chất đơn giản, đồng thời nó tiến hành quá trình ngược lại là phân giải các hợp chất phức tạp thành hàng loạt các chất đơn giản

1.2.1.5 Nhân

Chất nhân ở ví khuẩn ở trong trạng thái phân tán hay tách biệt đưới dang hat, sợi nhiễm sắc (cromarin) chưa có màng nhân Thành phần của chất nhân chủ yếu là phức chất øcleoprotein, trong đó có axit dezoxyribonucleic (ADN) ADN có cấu trúc sợi kép hai đầu khép lại tạo thành vòng kín Vai trò nhân của vi khuẩn cũng giống như chức năng của nhân tế bào sinh vật bậc cao : điều khiển việc tổng hợp các phân tử protein, trong đó có các enzym và đảm bảo sự truyền thông tin di truyền cho thế hệ sau Nó

được phân cắt ngay trước lúc tế bào vi khuẩn phân cất

1.2.1.6 Tiên mao

Đa số vi khuẩn có khả năng di động nhờ tế bào có tiên mao Riêng xoắn khuẩn di động được nhờ co đãn toàn bộ tế bào Dưới kính hiển vi electron ta quan sát được tiên mao Đó là những sợi rất mảnh xuất phát từ hạt gốc của màng tế bào chất

Đường kính của tiên mao không vượt quá 0,02 — 0,06 ym Chiéu dai

của nó thay đổi tuỳ theo từng loại vi khuẩn Nói chung, chiều dài của tiên mao không vượt quá chiều dài của cơ thể vi khuẩn Tuy nhiên, cá biệt có những loài tiên mao đài gấp mười lần chiều đài cơ thể

1.2.1.7 Bào tử (Spores) và sự hình thành bào tử

Bào tử còn gọi là nha bào, không phải là nhất thiết có ở tất cả các vỉ khuẩn Sự hình thành bào tử thường thấy ở trực khuẩn, ở cầu khuẩn ít hơn,

còn ở Vibrio và xoắn khuẩn hoàn toàn không gặp Để phân biệt với loại trực khuẩn không sinh bào tử, người ta xếp loại trực khuẩn có bào tử hiếu

khí hoặc ky khí tuỳ tiện vào giống Baciilus, trực khuẩn có bào tử yêu cầu

ky khí điển hình vào giống Cfostridiưm, câu khuẩn có bào tử thường thấy ở

Sarcina ureae Bào từ của vi khuẩn có hình câu hoặc hình trái bầu Đối với một số vi khuẩn, bào tử thường hình thành ở giai đoạn cuối của quá trình

sinh trưởng, khi chất dinh đưỡng ở môi trường cạn kiệt và chất qua trao đối độc hại quá nhiều, hoặc có sự thay đổi các điều kiện sinh trưởng, có khả năng hình thành bào tử bên trong tế bào, gọi là nội bào tử (Endospores) Mỗi tế bào vi khuẩn chỉ có thể hình thành một bào tử nên bào tử này không phải là bào tử sinh sản, khác với loại đính bao tit (Conidispores), bao tử túi (Ascospores) hay bào tử đảm (Basidiospores) ở nhiêu loài nấm, chúng là những bào tử sinh sản vô tính hoặc hữu tính

— Các dạng hình thành bào tử : Bào tử có thể hình thành ở bất kỳ vị trí

nào trong tế bào vi khuẩn Một số vi khuẩn bào tử hình thành ở một đâu tế bào, đâu này có thể bị phình ra Kiểu này thường gặp ở trực khuẩn

Clostridium Có khi bào từ ở giữa tế bào Tuỳ theo đường kính của bào tử

so với tế bào làm cho tế bào có hình dạng khác nhau : nếu đường kính nhỏ hơn bề ngang tế bào thì hình dạng không thay đổi hoặc lớn hơn thì làm cho

tế bào có hình thoi (hình 1.3)

©

ye 3

PD Se

Hinh 1.3 Một số dạng bào tử của vi khuẩn

1 B, subtilis ; 2, 5 VI khuẩn butyric ; 3 VỊ khuẩn độc thịt ; 4 Trực khuẩn uốn ván ;

6 B mesentericus ; 7, Sarcina phan huỷ urô

— Quá trình hình thành bào tử : có thể chia làm sáu giai đoạn (hình 1.4a)

— Cấu tạo nội bào tử vi khuẩn (hình 1.4b)

20

Tế bào chất Bắt đầu hình thành vách ngăn

Thành tế bào © giữa ADN mới với một

chất nguyên sinh

@ Nang chat nguyên sinh bắt đầu báo

Màng tế bào chất ADN chất nguyên sinh và phần còn lại

Khả năng chịu đựng của bào tử : bào từ có súc chịu đựng rất lớn đối với điêu kiện không thuận lợi của môi trường bên ngoài Bào tử của mỗi loại vi khuẩn có sức chịu đựng khác nhau, ở nhiệt độ 100°C bao tit Bacillus aureus chiu được 2 phút, Bacillus subtilis — 180 phút, B, mesentericus —

380 phút Tuỳ theo sức nóng khô hay ướt mà bào tử bị huỷ hoại ở nhiệt độ khác nhau Nói chung khi hấp ở nhiệt độ cao bào tử bị tiêu diệt Thường cùng một loại bào tử hấp ở 120°C trong 15-20 phút là bị tiêu diệt hết, còn sấy cần nhiệt độ cao khoảng 150 —170°C trong 1—2 giờ

Đối với tác dụng của hoá chất, bào tử cũng có sức chịu đựng cao hơn

nhiều so với thể sinh đưỡng, ví du thể sinh dưỡng bị tiêu diệt bởi phenol

5% trong vài giờ nhưng bào tử sau 15 ngày mới bị tiêu diệt

Ở pH khác nhau sức chịu đựng của bào tử cũng thay đổi, pH càng thấp sức để kháng với nhiệt độ càng giảm Sở đĩ bào tử có khả năng chịu đựng cao với điều kiện không thuận lợi là do cấu tạo và trạng thái sinh học (sinh

lý, sinh hoá, hoá lý ) của bào tử đã thay đổi nhiều so với thể sinh dưỡng

Vỏ bào tử chứa nhiều Hpit và đày làm hạn chế rất nhiều sự xâm nhập của các chất hoá học, đồng thời cấu trúc xốp của màng lại là vật cách nhiệt khá tốt Thêm vào đó lượng nước chứa trong bào tử lại rất ít, phân lớn ở trạng thái Hên kết làm cho sức chịu đựng của bào tử với điều kiện bên ngoài nhất là nhiệt độ tăng lên nhiều Hơn nữa, các hệ enzym ở trạng thái gần như không hoạt động, các phản ứng sinh hoá hầu như không xảy ra, làm cho bào tử có thể tồn tại ở trạng thái nghỉ một thời gian khá dài tới

hằng năm, thậm chí nhiều năm

— §ự nảy mâm của bào tử : bào tử hình thành trong điều kiện môi trường khó khăn Khi gặp điều kiện thuận lợi về chất dinh dưỡng, độ ẩm, nhiệt độ bào tử sẽ nảy mắm Chỉ trong khoảng từ 40—50 phút tế bào mới được hình thành bào tử

— Ý nghĩa và điêu kiện hình thành bào tử : sự hình thành bào tử ở vi khuẩn được coi là đặc tính ổn định của một số loài vi khuẩn Nói chung bào tử hình thành khi môi trường không thuận lợi cho đời sống như khô hạn, nhiệt độ quá cao, quá thấp, chất độc hại

Mỗi tế bào thường chỉ hình thành một số bào tử Như vậy, sự hình thành bào tử ở vi khuẩn không phải là một hình thức sinh sản mà ở đây có

thể được coi như hình thức bảo vệ đặc biệt, chuyển từ trạng thái hoạt động

sang trạng thái nghỉ

`2

1.2.1.8 Sinh trưởng của vi khuẩn

Các tế bào vi khuẩn thường sinh sản bằng cách phân đôi Khoảng giữa

tế bào nơi, sẽ bị phân cắt, ta thấy tế bào chất hình thành vách ngăn từ màng Từ đó tế bào được chia làm đôi và hai tế bào mới tạo thành Những

tế bào mới có thể không đồng nhất về kích thước vì vách ngăn không bao giờ ở chính giữa tế bào mẹ

Câu khuẩn khi sinh sản tế bào được chia trên một, hai hoặc ba mặt

phẳng vuông góc với nhau Những tế bào con sau khi tạo thành không tách khỏi nhau mà thường liên kết với nhau thành đôi, thành bộ tứ, bộ tám, mười sáu, thành chuỗi hoặc thành chùm nho

Trực khuẩn với những tế bào non mới xếp giống cầu khuẩn : xếp đôi theo chiều đài hoặc dính liên thành chuỗi Da số trực khuẩn được xếp riêng

rẽ, lộn xộn Trực khuẩn phần nhiều là hình trụ dài, hình trụ ngắn giống kiểu cái thùng, đôi khi còn thấy hình nón cụt, nón lõm hoặc bị thất ở giữa

Vi khuẩn có tốc độ sinh trưởng rất lớn, Tốc độ này phụ thuộc vào điều kiện dinh dưỡng, nhiệt độ, mức độ hiếu khí và hàng loạt các yếu tố khác

Trong các điều kiện thuận lợi, tế bào có thể phân chia sau 20 ~ 30 phút Như vậy, một ngày đêm có tới 48~72 vòng tăng đôi khối lượng : từ một tế bào sau 24 giờ có 471.469.107 tế bào và sau 36 giờ có khối lượng khoảng 400 tấn Nếu vi khuẩn cứ sinh trưởng theo đà này thì một tế bào sau 5 ngày đêm sẽ đạt được khối lượng lấp đây các biển và đại dương Nhưng thực tế lại không phải như vậy Với nguồn thức ăn cạn dân ở môi

trường, các điều kiện sống có thể thay đổi, những sản phẩm trao đổi chất

và sản phẩm tạo thành, các nhân tố môi trường bên ngoài như nhân tố hoá học, sinh học đều làm thay đổi tốc độ hoặc kìm hãm hoặc làm ngừng sinh trưởng Chúng ta đã biết, làm giảm nhiệt độ 10°C thì tốc độ sinh trưởng giảm 2—3 lần

Vi khuẩn vào những điều kiện mới trong môi trường chưa quen không sinh sản được ngay mà phải mất thời gian làm quen — lag phase (pha tiểm phát), sau đó là giai đoạn sinh sản theo lối tăng đôi theo cấp số nhân —

logarit phase (pha cấp số mũ), rồi pha ổn định và cuối cùng các tế bào già

cùng với sự cạn kiệt các chất dinh dưỡng trong môi trường, các tế bào bị chết ~ pha suy vong

1.2.2 Xa khuẩn (Actynomycetes)

Xa khuẩn hay là vi khuẩn tia, thuộc bộ Acfynomycetales Người đầu tiên phát hiện ra xạ khuẩn là Fcohn, 1874 Ông cũng là người đầu tiên mô

tả xạ khuẩn Tiếp sau đó Foster đã phân lập được xạ khuẩn của bệnh nấm sao Năm 1877, Haze đã mô tả xạ khuẩn của bệnh nấm sao và ông đặt tên cho xạ khuẩn Acrynomycetes Xạ khuẩn là một nhóm vi sinh vật đơn bào, phân bố ở khấp nơi trong đất, nước và không khí Trước đây, xạ

khuẩn được xếp vào ngành vi khuẩn, bởi chúng có một số đặc điểm giống với vi khuẩn :

~ Kích thước nhỏ như vi khuẩn

— Nhân chưa phân hoá hình thái

— Thành tế bào không chứa xenlulozơ hay kiún

— Sự phân chia tế bào theo kiểu amylo

— Không có giới tính

Nhưng xạ khuẩn là một nhóm ví sinh vật tham gia tích cực vào chu

trình chuyển hoá vật chất trong tự nhiên :

— Nó có khả năng sinh ra chất kháng sinh

— Sản sinh ra hàng loạt chất hữu cơ có giá trị như vitamin Bị, Bo, Be

các axit hữu cơ như axit lactic, axit axetc, CÁC: axit amin như valin,

metionin

— Có hệ thống khuẩn ty phân nhánh nhiều, mỗi khuẩn ty là một tế bào

do đó còn được gọi là khuẩn ty thể, có kích thước 0,5 x 1,5 um x vài cm)

Nếu nối lmg khuẩn ty sẽ có chiều dai khoang1 km

* Cấu tạo của xạ khuẩn

Xạ khuẩn cũng như vi khuẩn chưa có nhân thực, được bao bọc bằng màng Khuẩn ty của xạ khuẩn được chỉa làm 2 loại khuẩn ty cơ chất và khuẩn ty khí sinh Khuẩn ty cơ chất cắm sâu vào môi trường, hấp thụ chất

dinh dưỡng Khuẩn ty khí sinh phát triển trên bể mặt môi trường và tận cùng bằng những cuống mang bào tử, Các sợi của xạ khuẩn bện vào nhau

tạo thành khuẩn lạc, bể mặt khuẩn lạc có thể nhấn, xù xì, Hệ sợi của xạ

khuẩn gần giống với nấm nhưng nhỏ hơn nấm, đường kính sợi khoảng 1— 2um Đây là vi sinh vật Gram đương, giống chủ đạo là Streptomyces, những vi sinh vật này có vai trò to lớn trong việc hình thành các chất kháng sinh

Thành phần hoá học của khuẩn ty cơ chất khác với khuẩn ty khí sinh, chỉ khuẩn ty khí sinh mới được nhuộm màu bởi xuđăng đen B Màng của 2 loại khuẩn ty này khác nhau, màng khuẩn ty khí sinh chứa nhiều lipit và axit nucleic hơn Khi già, khuẩn ty tách thành tế bào hình que 24

Giống §irepomyces có hệ thống khuẩn ty khá ổn định, khuẩn ty thể khí

sinh phát triển thành cuống sinh bào tử (sporopkør), cuống này có thể

thẳng, uốn làn sóng, xoắn ốc mang hình đạng màu sắc khác nhau, được dùng làm tiêu chuẩn để phân loại Hình dạng, cuống sinh bào tử và

khuẩn ty của xạ khuẩn được trình bày ở hình 1.5 Cấu tạo xạ khuẩn gồm

ba thành phần thành vách (vỏ) tế bào, màng nguyên sinh chất và chất nguyên sinh

Hình 1.5 Hình dạng một số xạ khuẩn a) Các hình dạng cuống sinh bào tử của xạ khuẩn b) Khuẩn ty xạ khuẩn chụp dưới kính hiển vi quang học (x200)

1.2.2.1 Thành tế bào

Trên bề mặt có màng nhầy mỏng, muốn quan sát lớp màng nhây nên nuôi cấy trên môi trường giầu nguồn cacbon là đường saccarozơ, còn nếu nuôi cấy trên môi trường đường glucozơ màng sẽ mỏng khó quan sat Thanh tế bào xạ khuẩn không chứa xenlulozơ hay kitin mà chứa hợp chat điển hình của vi khuẩn là glycopepuit, vững chắc hơn so với thành tế bào vi khuẩn gồm ba lớp Lớp ngoài dày 120 Ả, lớp giữa và lớp trong, mỗi lớp day 50A Trên thành tế bào có lỗ nhỏ dạng ống cấu tạo bằng lipit, thành tế bào có cấu trúc tương đối ổn định Những lỗ này cho các phân tử có kích thước khá lớn đi qua như các dextran, chất kháng sinh, axit amin Nó có

25

trong dưa chua khi muối cho nhiều đường tạo thành lớp nhớt Lớp nhớt này

là hợp chất cao phân tử của polysacarit

Chức năng :

— Bảo vệ độ cứng tương đối của xạ khuẩn

~ Tham gia một phần vào quá trình trao đổi chất và tổng hợp một số

— Điều hoà sự hấp phụ các chất dinh dưỡng

— Tham gia vào quá trình hình thành bào tử của xạ khuẩn

sợi nuôi cấy lâu ngày có nhiều ARN còn vi khuẩn có nhiều ADN Ngoài

ra, trong chất nguyên sinh còn có polysacarit, polyphosphat, hàm lượng các

chất này phụ thuộc vào điều kiện nuôi cấy

1.2.2.4 Sinh sẵn của xạ khuẩn

Đâu sợi khí sinh của xạ khuẩn có các sợi phân hoá hình thái thành đầu mang bào tử Nhánh phân hoá của khuẩn ty khí sinh được gọi là cuống sinh bào tử Kích thước của cuống sinh bào tử có thể có độ dài khác nhau 20-200nm tuỳ theo loài Bào tử được hình thành bằng cách kết đoạn hoặc

cắt khúc Bào tử xạ khuẩn khi gặp điều kiện thuận lợi sẽ nảy mâm phát triển thành cơ thể mới

* Kết đoạn

Các hạt crômatin phân bố đều trên cuống sinh bào tử Chất nguyên sinh và các chất ưa kiểm co lại bao quanh khối hạt crômatin gọi là khối cromatin, mỗi hạt chứa ít nhất một cromatin gọi là khối cromatin gọi là tiên bào tử Bào tử thường có hình trứng hoặc hình cầu

26

Hình 1.6 Sự hình thành bào tử ð xạ khuẩn theo phương thức kết đoạn

a) Sự phân đoạn của chất nguyên sinh ; b) Sự tách ra của các đoạn trong

sợi sinh sẵn ; c} Sự hình thành bào tử ; d) Bào tử chín và phát triển

* Cắt khúc

Cuống sinh bào tử hình thành vách ngăn ngang trước rồi mới hình thành

tiến bào tử Tiền bào tử cũng có các hạt crômatin và xung quanh là các chất

ưa kiểm Bào tử thường có hình que hoặc hình trụ, màng được bao bọc bởi mucopolysaccarit giàu protein, bê mặt của bào tử có thể nhấn hoặc xù xì Ngoài hai trường hợp trên còn có trường hợp do sự va chạm mạnh khuẩn ty đứt ra thành từng đoạn gặp điều kiện thuận lợi náy mâm thành cơ thể mới

t2

320

,

owen

Hình 1.7 Sự hình thành bào từ theo phương thức cắt khúc 6 Strep cidiosporius

a) Sự hình thành các vách ngăn ; b) Sự phân khúc của sợi ;

c) Sự hình thành bào từ riêng biệt

1.2.2.5 Ứng dụng của xạ khuẩn

Dùng để tổng hợp chất kháng sinh như : srepfomicin, cloramphenicol,

Tetracyclin, nhiều loài có khả năng phân giải xenlulozơ, pectin, kitin, lignhin ví dụ như Microspora, Actynoplanes có khả năng phân giải xenlulozơ và S/reptosporangium (sống dưới các đống bã thực vật có bào tử

nằm trong nang) Bào tử xạ khuẩn không kháng nhiệt nhưng chịu được khô

han, riéng Theromoactinomycetes vulgaris 1a bao tit tuong tu Bacillus ching thuộc nhóm ưa nhiệt thường có trong các đống cỏ khô ủ làm phân bón ruộng 1.2.3 Thể xoán (Sprochaeta)

Xoán thể hay thể xoắn, đây là tên gọi của một nhóm ví sinh vật đơn

bào, có cấu trúc xoắn ốc rất mềm dẻo, qua được các dụng cu lọc vi khuẩn bởi vì nó chỉ có kích thước 0,3 — 0,5 x 6 — 500 um

Cấu tạo gồm ba phân : trụ nguyên sinh chất, màng bao ngoài và sợi trục Cần phân biệt xoắn thể với xoắn khuẩn Xoắn khuẩn là vi khuẩn hình

xoắn, là một giống trong họ Spirilaceae Xoắn thể là một bd Spirochatales

(Theo Bergey 1974 — 1984)

Đặc điểm giống nhau giữa thể xoắn và xoắn khuẩn :

~ Đêu là cơ thể đơn bào nhân chưa phân hoá

— Sinh sản theo lối phân cắt tế bào theo chiều ngáng đổi khi theo

Đặc điểm khác nhau :

— Xoắn thể không có khả năng sinh bào tử, không hình thành vô nhầy, không chứa sắc tố, có tiên mao đạng sợi tơ nhỏ, chuyển động bằng cách uốn vặn cơ thể

~ Xoắn thể có cấu tạo tế bào mỏng và đàn hồi hon so với xoắn khuẩn

Tế bào chưa được bao bọc bởi thành tế bào vững chắc như ở vì khuẩn, nấm men, nấm mốc

Cấu tạo bao gồm trụ nguyên sinh chất, sợi trục và màng ngoài

1.2.3.1 Trụ nguyên sinh chất ;

Trụ nguyên sinh chất có tính chất đàn hồi

1.2.3:2 Sợi trục

Đó là các sợi accial, là bó sợi quấn quanh tế bào, giữa lớp murein và

màng ngoài, mỗi sợi Kéo dài từ đầu này tới đâu kia Ritng & Leptospira soi trục bị gián đoạn vì mỗi sợi đều xuất phát ngắn hơn nửa chiều đài tế bảo

28

30 — 40 (Borelia) đến 100 (Cristispira) Sự quay của tiên mao mềm déo

làm trụ nguyên sinh chất cũng quay theo giúp cho tế bào uốn khúc ở dạng

xoắn ốc Thành phần chính của thể xoắn là Hpit, cholesferol cũng gặp ở Borelia Nơi sống của chúng ở ao hồ, ruột động vật có vú, ruột mối gỗ, gián, cuống tỉnh thể của bọn nhuyễn thể (thân mềm), đạ cỏ trâu bò, chúng

gồm năm giống : Brorelia, Cristispira, Leptospira, Spirochaeta, Treponema

S plicatilis sống trong bùn

Cristispira gặp trong cuống thể đường tiêu hoá của trai, ốc

Treponema pallidum gây bệnh giang mai

Treponema macrodentium sOng trong bya rang

Borrelia renrentis gây bệnh sốt hôi quy

Leptospira biflexa gap trong nước ngọt

Leptospira canicola theo nước vào thức ăn qua máu, thận và gan gây

rối loạn chức năng của cơ quan này dẫn đến xuất huyết, vàng da

1.2.4 Vi khuẩn ký sinh nội bào bắt buộc

Hai đối tượng được nghiên cứu kỹ nhất là Rickettsia và Chiamydia, ching déu 1a truc khudn Gram am Rickettsia prowazekii gay bénh sot phát ban, là vi khuẩn ký sinh vô hại, do bọn chân đốt (chấy, giận) và lọt vào người cắn gây ngứa Mặc dù kích thước tương tự như ở virut, Rickefsia có chứa cả ADN và ARN theo tỷ lệ 1 : 3 Vách tế bào chứa axit muramic và rất mẫn cảm với lizôzim Rickersia là nhóm trung gian giữa vi khuẩn và virut, đây là tên gọi của nhà bác học tim ra ching Hau hết chỉ sinh sản trong trứng gà và trong tế bào động vật Khi tách riêng tế bào phát hiện ra một số

enzym trao đổi chất trung gian Qua bảo quản hoạt tính trao đổi chất giảm đi

Nếu thêm nguồn năng lượng ATP, axit hữu cơ vào hoạt tính trao đổi chất lại

được phục hồi Như vậy, do tính thấm của bể mặt tế bào bị thay đổi mà vi

khuẩn mất khả năng điều khiển sự ra vào của các chất trao đổi Rickertsia rất

nhạy cảm với nhiệt độ và khô han Trai lai, Coxiellabumetii gay bénh sốt Q (sốt Q : Quesslan nơi lần đâu tiên tìm thấy vi sinh vật gây ra bệnh sốt)

Chúng có thể sống ngoài vật chủ rồi truyền qua ve, bét, ở dê, cừu lên bò sau

đó truyền qua người do bét cắn, do bụi ở lông da, nhiễm qua sữa uống,

không bị chết khi khử trùng ở nhiệt độ 60 °C/30min

Chlamydia trachomatis gay bệnh đau mắt hột và bệnh lympho hat ben Chlamydia prittaci Gay benh viêm phối kèm theo sốt ở vet Axit nucleic của chúng chứa cả ADN và ARN theo tỷ lệ đặc trưng riêng Có khả năng tổng hợp axit muramic, axit diaminopimelic, D alanin và axit folic, mẫn cảm với Penicilin và sulfalamit, genom = 1/4 E coii Thường được nuôi cấy trong trứng gà và trong mô Sự phụ thuộc vào trao đổi chất của tế bào chủ có lẽ đo thiếu hệ thống tổng hợp ATP Không có khả năng phosphorin hoá và phân giải glucozơ, mặt khác vi khuẩn thấm mạnh A'TP và coenzymA

Do 46 Chlamydia dugc goi là nhóm ký sinh năng lượng Vi khuẩn ký sinh

nội bào bắt buộc là kết quả của sự phát triển thoái hoá, sự thích ứng với tế bào chủ đi kèm với sự mất năng lượng tổng hợp một số chất

* Đặc điểm của Ricketsia

— Cơ thể không có hệ enzym cần thiết cho sự tồn tại độc lập phải sử

đụng enzym của cơ thể vật chủ

~ Là nhóm trung gian giữa vi khuẩn và virut kích thước (0,3-0,6wm) nhỏ hơn vi khuẩn lớn hơn virut

* Đặc điểm cấu tạo giống vi khuẩn

— Có chất nhân, các vật thể ẩn nhập và chất nguyên sinh

— Tế bào có màng mông 50-150Ä, trong là màng chất nguyên sinh

đày 80—100Ä, có nhiều hạt riboxom

* Đặc điểm cấu tạo giống virut

Sống ký sinh bắt buộc, một số sống trong nhân tế bào vật chủ, một số

sống trong tế bào chất, một số sống ở nơi giáp ranh giữa nhân và tế bào chất

nhỏ nhất có khả năng sinh sản độc lập, không có thành tế bào nên rất yếu

về thẩm thấu, kích thước gen = 1/4 E coii, thường gây bệnh viêm phổi ở

động vật có sừng, người và các động vật khác, gây bệnh viêm khớp, nhiễm trùng tuyến sữa, đường hô hấp, viêm đường tiết niệu sinh đục Trên môi trường huyết thanh tạo khuẩn lạc nhỏ dạng trứng ốp lết Là ví sinh vật Gram am, có nhiều hình đạng khác nhau, trong vách tế bào có chất nguyên sinh dây 75-100A, trong cé các hạt riboxom có đường kính 20nm Sinh sản bằng cách hình thành vách ngăn phân đôi tế bào hoặc nảy chồi Từ thể hình cầu phát triển thành hình sợi vô nguyên tắc phình to dần lên, bên

trong xuất hiện các hạt bắt màu đậm phân cắt thành nhiều hạt nhỏ, mỗi hạt

có màng bọc riêng phát triển dần và giải phóng ra ngoài thành cơ thể mới

Chúng thường sống trên thanh mạc của đường hô hấp và đường sinh dục (chim và động vật có vú) Đây là nhóm ký sinh màng, chúng thường bám

chắc vào biểu mô của thanh mạc Ở thực vật PPLO gặp chủ yếu ở phần libe

của bó dẫn họp thành giống Spiroplasma Spiroplasma ciri gây bệnh héo vàng ở cam, chanh Các dạng tương tự thường gặp ở ngô, lúa, ong và châu chấu Do thiếu vách tế bào, chỉ sống trong môi trường đẳng hoặc ưu trương cần purin và pirimidin, lipit Chuỗi hô hấp thiếu quinon và xitocrom, phân

loại có 35 loài

1.2.6 Vi khudn lam (Cyanobacteria)

Đây là những cơ thể tiền nhân có khả năng tự dưỡng nhờ quá trình

quang hợp, thuộc vi sinh vật Gram âm, đa dạng, phân bố rộng nhất trong

các prokaryot, có khả năng tự dưỡng nhờ quá trình quang hợp Quang hợp thai ra oxy, chứa ciorophyl z và các sắc tố khác như thực vật tảo lam Sinh trưởng ở những nơi khắc nghiệt và có khả năng cố định nitơ nên có ý nghĩa rất lớn trong tự nhiên

* Đặc điểm giống vi khuẩn

Là ngành thực vật cổ, có cấu tạo đơn bào, cấu trúc tế bào chưa có sự

phân hoá giữa nhân và tế bào chất, chưa có sự phân hoá giữa màng nhân và hạch nhân Thành tế bào chứa murêin, chưa có ty thể và luc lap Tế bào

phân hoá làm 2 miễn là miền trong và miễn ngoài

Miễn trong là tế bào chất gồm 2 phân Phần ngoài chứa sắc tố có màu,

phần trong không màu gọi là phần nhân Miền ngoài là màng kép bằng pectin thuéng hod nhdy Té bào vi khuẩn lam thường được bao bọc bởi lớp màng cứng rắn, chia làm bốn lớp, lớp 1 day 100A, lớp 2 và lớp 4 dây 140Ä,

lớp 5 day 150 - 300A

* Đặc điểm khác vi khuẩn

Có khả năng quang hợp nhờ các sắc tố có trong tế bào Sản phẩm quang hợp chủ yếu của vi khuẩn lam là glycoprotein Một số loài vi khuẩn lam có khả năng cố định nitơ phân tử Anabaena Sắc tố của vi khuẩn lam thường là clorophyl, phycoxyan thuộc giống Phycoerytrin Chất dự trữ thường là glycogen hoặc hạt volutin không có tỉnh bột

Vi khuẩn lam sống chủ yếu trong đất, nước của các ruộng lúa Các vết mực đen trên đá vôi do nước chảy qua lâu ngày thường gặp nhóm Chrococcus, Các hoa nước trong hồ ao giàu dinh dưỡng thường gặp nhóm Anabaena azollae Sống trong khoang lá của bèo hoa dâu Nhiều loài tiết

ta polysaccarit tao mang nh4y bao quanh trichomtilacoit nim song song với màng của tế bào chất hay xoắn lại nhiều lần trong nguyên sinh chất ngoai vi Mang tilaccoit clita clorophyl a

Sự hình thành tảo đoạn là hình thức sinh sản phổ biến nhất của vi khuẩn lam Ngoài ra, vi khuẩn lam còn có khả năng sinh sản bằng bào tử

kín và bào tử trần Điều đáng lưu ý là chúng không có sinh sản hữu tính Vi

khuẩn lam có khả năng quang hợp nhờ sắc tố trong tế bào Sản phẩm quang

hợp chủ yếu của vi khuẩn lam là glycoprotein, rất giống với glycogen, đễ

bắt màu nâu khi nhuộm với iotdua kali Một số loài vi khuẩn lam có khả năng cố định nitơ phan tử như Anabaena Lại có loài vi khuẩn lam có khả

năng sống cộng sinh trong bèo hoa dâu hoặc sống tự do trong nước

Nhìn chung, vi khuẩn lam có vai trò quan trọng trong quá trình làm giàu các chất hữu cơ cho các ruộng lúa nước Hiện nay có khoảng trên

2000 loài vi khuẩn lam

1.2.7 Vi sinh vật cổ

Các vi sinh vật cổ là nhóm vi sinh vật nhân sơ có sớm nhất (khoảng 4

tỷ năm trước đây), được Wofle R và Woese C R tách ra thành một nhánh tiến hoá riêng (Woese và cộng sự, 1977), Những vi sinh vật cổ này đã từng chiếm ưu thế trên hành tinh, nhựng qua những thời kỳ biến đối của Trái Đất đã bị tiêu điệt ngày nay chỉ còn lại di tích hoá thạch

1.3 VI SINH VẬT NHÂN THAT (EUKARYOTE)

1.3.1 Vách tế bào

Ở tảo, nấm đều có vách tế bào, còn các tế bào nhân thật khác không có vách tế bào

32

Chức năng : — Duy trì hình đạng tế bào

: ~ Giữ cho tế bào khỏi bị vỡ do thẩm áp

Cấu tạo : — Nấm sợi chứa kitin và xenlulozơ

— Nấm men đơn bào chứa mannan

— Tảo chứa xenlulozơ và polysacarit cacbon, canxi

So sánh với thực vật vách tế bào cứng, gồm chủ yếu polysacarit như xenlulozo va pectin Rieng ở động vật không xương sống không có vách tế bào nhưng được bao quanh tế bào một lớp tương tự lớp vỏ chứa chất hữu cơ được tăng cường bởi chất vô cơ như cacbonat canxi, silic hoặc các hạt cát

Tế bào động vật không có vách tế bào nhưng có khung đỡ tế bào dùng để nâng đỡ màng sinh chất

1.3.2, Màng tế bào :

Màng có tính bán thấm, là một lớp lipit kép có các phân tử protein xen

kẽ Một số protein xuyên suốt qua màng tế bào tạo thành các lỗ cho các chất dinh dưỡng đi qua Thực tế độ dày móng của màng khác nhau, độ dày màng vào khoảng 75 Hiện nay, có nhiều tác giả nhận định rằng : Màng

có cấu trúc khảm nghĩa là có các khối protein nằm xen kế giữa các phiến phospholipit làm cho cấu tạo màng chỉ có 2 lớp (hình 1.8)

Phía trong tế bào

Các phân tử 2 Cac chuỗi Các phân tử

protein hình cầu glucoprotein phospholipit

Hình 1.8 Sơ đổ cấu tạo màng tế bào chất

33

Màng tế bào là một lớp kép lipit dày '5~Ønm bao lấy phần còn lại của tế

bào Không một chất nào có thể xâm nhập vào hay rời khỏi tế bào mà

không qua màng sinh chất Vươn qua tầng lipit là vô số các protein có chức

năng điều khiển sự tương tác giữa tế bào với môi trường

Các protein làm thành kênh dẫn truyền Protein màng tạo kênh nằm

xuyên qua màng sinh chất, cho phép các phần tử đặc hiệu vào và ra khỏi tế

bào Ví dụ một số màng có kênh chuyên boá với ion canxi, một số màng

khác lại có kênh đặc hiệu với glucozơ

Thụ quan (recepfor) một số protein khác nằm xuyên qua màng hỗ trợ

cho việc truyền thông tin di truyền chứ không dẫn truyền phân tử hoá học

Các protein này được gọi là thụ quan của tế bào Khi thụ quan tiếp xúc với

phân tử nào đó trên bê mặt tế bào thì gây ra sự biến đổi bên trong tế bào

Nhiều hoocmon gây ra sự biến đổi nhờ liên kết đầu tiên với thụ quan bể

mặt đó

Gen đánh dấu hay chất nhận diện (marker) Nhóm protein thứ ba gắn

vào màng, có chức năng nhận dạng tế bào lạ để cho phản ứng đúng

Như vậy, màng tham gia vào 3 hoạt động chính : ‘

+ Điều chỉnh đòng vật chất vào và ra khỏi tế bào

+ Điêu chỉnh đồng thông tin tế bào và sự dính bám các bộ phận tế bào

+ Có chức năng như là vị trí của các phản ứng enzym đặc hiệu và các

con đường chuyển hoá vật chất

Ngoài ra ở thực vật còn có hệ thống màng trong, lưới nội chất, hệ

thống golgi (đicioson trong tế bào thực vật) và các túi màng khác nhau

như lizoxom Khác với Prokaryote màng tế bào ở Eukaryote có chứa sterol

(chủ yếu cholesterol) Sterol xen kế lớp lipit kép giúp cho màng bền vững

Với vi sinh vật nhân thật thiếu vách màng được tăng cường bởi các ống

nhỏ chứa các proteinacin và myozin Trái với Prokaryote màng tế bào

Eukaryote khong chita cic enzym hô hấp :

1.3.3 Các bào quan

* Nhân (hạch, nucleus)

Có màng kép bao bọc Màng có nhiều lỗ giúp cho các chất kế cả

protein và ARN ra vào Trong nhân là ADN sợi kép dạng đường thẳng liên

kết với histôn (protein kiểm) tạo thành các đơn vị cấu trúc gọi là nuclêxôm

trong nhân chứa Í đến 2 nhân con, là vị trí tổng hợp r-ARN Protein của

- riboxom trong tế bào chất xâm nhập vào nhân qua lỗ nhân và kết hợp với

34

r-ARN tao thành các dưới đơn vị riboxom Các dưới đơn vị này lại qua lỗ

vỏ nhân chuyển vào tế bào chất Riboxom thường tồn tại ở dang 80S gém 2 đơn vị 40S và 605 Ở động vật nguyên sinh nhóm có tiêm mao thường có một nhân lớn điều khiển toàn bộ quá trình trao đổi chất, sinh trưởng và tái

sinh, một nhân nhỏ điều khiển hoạt tính sinh sản Nhân con không có

màng riêng, chúng bị phân huỷ và phân chia khi tế bào phân chia, chỉ được hình thành lại khi tế bào con được tách ra nhờ quá trình phân chia

* Lưới nội chất (Endoplasmic Reticulum — ER)

Là hệ thống màng gồm các túi và các ống phẳng thường liên kết với màng nhân và màng tế bào Có hai loại lưới ER thô (gắn với riboxom 805),

là vị trí tổng hợp protein Lưới ER nhấn có chức năng tổng hợp glycogen, lipit, steroit Rãnh của ER nhấn cũng giúp cho việc phân bố các chất được

tổng hợp qua khắp tế bào

* Lưới Golgi

Gồm các túi màng phẳng có chức năng vận chuyển các chất được tổng

hợp ra phía ngoài tế bào và giúp cho tế bào khỏi bị chính enzym của tế bào phá huỷ Lưới golgi còn dung hợp với màng tế bào để giải phóng nội chất

ra khỏi tế bào Gọi là sự xuất bào exocytosis Một chức năng nữa của lưới golgi là bao bọc nhiều enzym thuỷ phan, vi du proteaza, nucleaza, glucozidaza, sulfataza, lipaza va phosphataza Tổng hợp ở lưới ER thô thành bào quan lizoxom, khi đó nội tiết của lizoxom không được tiết ra mà lưu lại trong tế bào chất, tham gia vào việc tiêu hoá các chất đo tế bào nhận được, giữ cho tế bào khỏi bị hư hại bởi các enzym này

Lưới golgi thường chứa gicoziltransferaza gắn các phân tử hyđrat cacbon như glucozơ vào một số protein tạo thành giucoprotein Protein tổng hợp trên lưới ER thô được chuyển đến lưới golgi ở đây được gắn tạo thanh glucoprotein

* Ty thé (mitochodrion)

Là "Trạm năng lượng" của tế bào, tạo thành ATP trong hô hấp hiếu khí Được bao bọc bởi màng kép trong gấp khúc thành các răng lược (cristae) Là nơi diễn ra quá trình hô hấp và tổng hợp ATP Ty thể cũng có ADN sợi kép, dạng vòng, nhưng kích thước chỉ bằng 1/200 của vi khuẩn, vai trò của nó là đọc mã cho một số protein được tổng hợp trên riboxôm

70S của ty thể Ty thể được phân chia tạo thành các ty thể mới tương tự vỉ khuẩn và phân chia độc lập với nhân, nhưng không có khả năng phân chia

ngoài tế bào chất

* Luc lap (chloroplast) ˆ

Thường gặp ở tảo, là vị trí diễn ra quá trình quang hợp Quang năng được dùng để chuyển CO; thành đường và chuyển các nguyên tử oxy thành

nước, thành O¿ Có hình dạng như quả dưa chuột, được bao bọc bởi một màng kép, bên trong là chất nền (sroma), chứa ADN dạng vòng, có vai trò đọc mã cho protein trên riboxom 70S của lục lạp và cho các enzym cần cho việc sử dụng CO; từ không khí Màng trong gấp khúc vào chất nền, tạo thanh cdc bé tii dang dia goi tilacoit chứa các sắc tố clorophil carotenoit hoạt động trong quang hợp, mỗi bó là một hạt (granưm) Một số tilacoit trên hạt này gắn với tilacoit tren hat khdc tao thành một mạng lưới Lục lạp

cũng có khả năng phân đổi trong tế bào chất Sự giống nhau giữa ty thể và

lục lạp với vi khuẩn phù hợp với thuyết nội cộng sinh về nguồn gốc của các bào quan này

1.3.4 Tiên mao và tiêm mao (flagellum va cilium)

Bắt nguồn từ thể gốc (basaibody) nằm dưới màng tế bào Nhiều động

vật sinh và tảo don bào co tiên mao đập theo kiểu roi đập, đẩy tế bào qua

môi trường lỏng Về cấu trúc hai loại trên giống nhau nhưng tiêm mao

thường ngắn hơn và nhiều, xếp thành nhóm hoặc thành dãy trên bề mặt tế

bào Tiên mao gồm các ống nhỏ và mảnh, thường có 9 cặp ống protein bao quanh một cặp ống trung tâm theo kiểu cấu trúc "9+2", Tất cả các ống trên được bao bọc bởi một màng Sự chuyển động của tiên mao và tiêm mao nhờ vào nguồn năng lượng ATP Một số động vật nguyên sinh chuyển động nhờ chân giả như con amip Tuỳ cách sắp xếp của tiên mao có bốn nhóm monorricha (1 đâu), lophotricha (1 chùm), amphotricha (2 đâu, 2 chùm), amphytricha (chu mao)

1.3.5 Bào tử (spore) và bào nang (cyst)

Bào tử là dạng nghỉ như nấm tạo thành các bào tử hữu tính và vô tính Bào tử vô tính xuất hiện đo sự dung nạp của hai tế bào sinh sản chuyên hoá, gọi 14 giao tit (gamete) thành một tế bào được thu tinh Khudn ty khí sinh thường tạo thành bào tit v6 tinh Mdi tan (thallus) san sinh hang nghin

bào tử vô tính, ví dụ bào tử nấm có thể chuyển động trong nước do đó có đặc tính nhẹ Bào tử nấm đất thường có vỏ đày để có khả năng kháng điều

kiện khô hạn hoặc nhẹ dễ phát tán theo gió Bào từ hình thành lúc đầu thường có màu trắng sau đó chuyển dần sang các màu đặc trưng như màu xanh lục ở Penicilium notatum, mau den 6 Asperillus niger

Bao tir hữu tính tạo thành ít hơn bào tử vô tính

36

Quá trình hình thành bào tử :

Bào tử chỉ được hình thành trong điều kiện bất lợi hoặc một trong những giai đoạn phát triển nhất định có sự hình thành bào tử Bào tử chịu được nhiệt độ cao 100°C Để hình thành bào tử, chất nguyên sinh tập trung

ở những vị trí nhất định trong tế bào, sau đó tiếp tục cô đặc lại thành tiền bào tử, được bảo vệ trong lớp màng rắn chắc, ngoài có vỏ bao bọc Trong cùng là khối nguyên sinh chất đồng nhất và nhân, chống sự thẩm thấu của nước Khi gặp điều kiện thuận lợi bào tử hút nước trương lên, enzym hoạt

động, màng vỡ, bào tử nảy mâm và phát triển thành tế bào sinh dưỡng

Bào nang gặp ở động vật nguyên sinh, có 2 dạng bào nang là bào nang bảo vệ và bào nang sinh sản, Bào nang là dạng nghỉ của tế bào Dạng sinh dưỡng của động vật nguyên sinh thường hình thành bào nang bảo vệ, kháng khô hạn chịu được điều kiện thiếu thức ăn, oxy, axit cao trong đạ dày vật chủ Khi điều kiện thuận lợi, bào nang cũng tạo thành bào tử đỉnh dưỡng và sinh trưởng thành bào nang bảo vệ Còn bào nang sinh sản không được cảm ứng bởi các điều kiện bất lợi, chúng không có tính kháng như bào nang bảo vệ, chỉ là một giai đoạn trong vòng đời phát triển Các động vật nguyên sinh thường chuyển từ vật chủ này sang vật chủ khác nhờ bào nang hình thành trong ruột và thải theo phân ra ngoài gây nhiễm nguồn nước và các vật chủ khác tiếp, đây cũng là nguyên nhân gây ra một số bệnh đường ruột

VI NẤM

Nấm có thể chia làm hai nhóm : mácrophyte (nấm lớn) và microphyte (nấm biển vi hoặc vi nấm) Vi nấm gồm tất cả nấm men, nấm sợi không

sinh quả thể lớn và nấm có các đặc điểm sau :

~ Co thé nấm là một tân (/b2/ius), bộ máy định dưỡng chưa phân hoá

thành các cơ quan riêng biệt Tản có thể là đơn bào hoặc đa bào Đa số có đạng sợi gọi là sợi nấm hoặc khudn ty (hypha) Soi nấm có hoặc không có vách ngang, đường kính 1—10 am, hoặc 25 pm, có màu hoặc không màu,

có thể tiết sắc tố và các hợp chất hữu cơ vào môi trường nuôi cấy Sợi nấm

_ phân nhánh nhiều hoặc không phân nhánh Nấm sinh sản bằng bào tử Bào

tử gặp điều kiện thuận lợi phát triển thành sợi nấm, các sợi quấn chặt vào nhan tạo ra các hình thái đặc biệt

— Các vách ngang ở sợi nấm ngăn vách đêu, có lỗ thông Tuỳ loại nấm

có thể có một lễ thông lớn ở chính giữa như nấm túi và nấm bất toàn hoặc

nhiêu lỗ thông nhỏ như Geotrichum, Candidum Cũng có thể có hai lỗ

nhỏ chính giữa, nhưng mép lỗ dầy lên bên ngoầi có một màng mỏng che phủ Qua lỗ thông này cho cả chất nguyên sinh và nhân có thể chui qua di chuyển tới những sợi nấm đang có hoạt động sinh lý mạnh mẽ Như vậy, vẻ thực chất sợi nấm ngăn vách và không ngăn vách chỉ là những ống dài chứa chất nguyên sinh và nhân tế bào, trừ nấm men có cấu tạo đơn bào, còn sợi

nấm chưa có cấu tạo tế bào điển hình Mỗi tế bào trong một sợi nấm chưa

có hoạt động trao đổi chất độc lập và chưa có giới hạn rõ rệt

— Nấm có nhiều đặc điểm chung với các sinh vật nhân thật, đặc biệt

cấu tạo của nhân

Nấm có đặc điểm riêng biệt về mặt hoá học tế bào Nấm không có cấu trúc thống nhất giữa các nhóm về thành phần của thành tế bào, chỉ có một

số ít có xenlulozơ trong thành tế bào Chất dự trữ của nấm không phải là tỉnh bột như ở thực vật mà là glycogen như ở động vật

Khác với thực vật và vi khuẩn quang hợp nấm không chứa trong tế bào

các sắc tố quang hợp, vì vậy không có khả năng quang hợp, không có khả

năng sống tự dưỡng Nấm chỉ có đời sống hoại sinh trên các chất hữu cơ chết, có đời sống ký sinh trên các cơ thể sống hoặc cộng sinh với tảo hoặc

vi khuẩn lam, địa y, rễ cây

Nấm sinh sản bằng bào tử vô tính và bào tử hữu tính Các bào tử vô

tính khác nhau ở hình thái và nguồn gốc phát sinh Căn cứ vào nguồn gốc, người ta chia ra bào tử kín và bào tử trần Một đạng bào tử không sinh sản được người ta gợi là bào tử áo hay bào tử màng dày Đặc điểm này giúp nấm thích ứng với điều kiện bất lợi của môi trường Một kiểu bào tử vô tính khác có roi giúp cho nấm bơi lội được trong nước gọi là bào tử động,

ngoài ra còn có bào tử đốt, bào tử trần, bào tử phấn, bào tử chối

Nấm không có chu trình phát triển chung, có thể phân biệt 5 kiểu chu trình phát triển của nấm :

Chu trình lưỡng bội : giai đoạn lưỡng bội tương ứng với thể giao tử giới hạn ở các nang giao tử và giao tử Thể bào tử lưỡng bội chiếm ưu thế rõ rệt

hon thé giao tit, vi du : Chytridiomicetes oomycetes

Chủ trình hai thế hệ : & chu trinh này, thé giao từ đơn bội xen kế với thể bào tử lưỡng bội và tương đương nhau, vi du OOmycetes

Chu trình đơn bội : sự giảm phân nối tiếp ngay với quá trình phối nhân

để tạo thành thể giao tử đơn bội Thể giao tử đơn bội phát triển bằng các 38

bào tử vô tính đơn bội và phát sinh ra một kiểu giao tử đơn bội thứ hai Thế

hệ này tiếp tục phát triển bằng các bào tử vô tính đơn bội hoặc tạo thành các giao tử rất ít phân hoá vẻ hình thái, ví dụ lớp Zygomycetes

Chu trình đơn bội song nhân : đây là một dạng biến dạng của chu trình

đơn bội Ở nấm túi giai đoạn đơn bội chiếm ưu thế so với giai đoạn song

nhân Các sợi nấm đơn bội sau một thời gian phát triển sẽ tạo ra các giao tử

rất ít phân hoá về hình thái Sau khi phôi sinh chất nhân, tế bào vẫn tồn tại riêng rẽ thành từng đôi Giai đoạn này ngắn hơn giai đoạn đơn bội vì chưa

xây ra sự phối nhân cho nên bai giai đoạn này đều thuộc thể giao tử Giai đoạn lưỡng bội ở chu trình này là không đáng kể Sau khi phối nhân tế bào sinh túi, lưỡng bội sẽ xảy ra ngay sau khi tế bào giảm phân để tạo các bào

tử đơn bội, ví dụ nấm dam Basidiomycotina

Chu trình vô tính : đặc trưng cho nấm bất toàn (Deuteromytyna) hoàn toàn không có giai đoạn hữu tính (ít gặp trong tự nhiên)

NẤM MEN (YEAST, LEVURE)

Nấm men là tên chung chỉ nhóm nấm men có cấu tạo đơn bào hoặc tập

hợp đơn bào, nhân chuẩn, thường sinh sản bằng cách nảy chối và phân cắt

Nấm men có thể thuộc vẻ ba lớp nấm : nấm túi (Áscomycefes), nấm đảm (Basidiomycetes) và nấm bất toàn (Deuteromycetes) Nhóm này có nhiều trong tự nhiên Nhiều loài trong nhóm này có khả năng lên men rượu được

áp dụng trong sản xuất rượu bia, rượu vang, làm bánh mì 'Tế bào nấm men giau protein, vitamin (đặc biệt là vitamin nhóm B và tiên vitamin D; — bổ sung dinh dưỡng vào thức ăn cho người và gia súc)

* Hình dáng và cấu tạo tế bào nấm men

'Tế bào nấm men hình trứng (men bia), hình elip (men rượu vang), hình cầu (Twrulopsis), hình gậy (Candida), hình quả chanh hoặc tập hợp thành sợi dễ gấy Hiện nay đã biết có trên 500 loài nấm men trên tổng số 75.000 loài nấm Sau đây là ảnh tế bào nấm men nhuộm Gram và ảnh chụp kính

hiển vì điện tử quét tế bào nấm men đâm chổi

Kích thước tế bào nấm men khoảng 8—15 pm Té bao nim men gém có

vách (thành), màng tế bào chất, nhân, một hoặc hai không bào, những giọt

mỡ, hat glycogen và volutin Trong tế bào chất chứa riboxom — nơi tổng

hợp protein và ty thể (mitocondri) — nơi xảy ra quá trình oxy hoá khử — nơi

cung cấp nguồn năng lượng cho tế bào hình 1.9 (C)

Hinh.1.9 a) T& bao ném men Saccharomyces nhuộm Gram

b) Anh chụp kính hiển vi điện tử quét tế bào nấm men đâm chổi

©) Cấu tạo tế bào nấm men Saccharomyces

S; — Sủi chồi ; Cụ~ Màng tế bào ; C„— Tế bào chất ; D- thé Golgi ; ER~ Lưới nội

chất ; Li-Lipit ; Mj Ty thé chứa ADN và ARN riêng ; N- Nhân ; NL~ Chất nhân ;

P„-Polyphotphát ; Rb— Riboxom 80S ; V— Không bào ; C„- Thành tế bào

Nấm men Saccharomyces 1a tac nhan chinh cha qué trinh lén men Tugu, ngoài ra còn có tác nhân phu 1a ném méc Mucor Té bao nam men co

40