Góp phần nghiên cứu một số đặc điểm phát sinh hình thái cành của một số loài thuộc họ lúa (Poaceae Bernh) ở vùng Ba Vì-Hà Nội

vói y nghxa tren chùng toi tien hành de tài: 'GÓp phàn nghj CT5U mgt so d^c diem phàt sinh hinh thài cành cua m9t so loài thu9C h9 Lua loaceae Lernh.. Tim hieu sy sinh tru3ng phàt trien

TRUONG B A I HOC Tom IÌCJP HA iiOl

Doan IJg9C Chat

ái' JfHXiT NOHIÈH OtfU MOT B(J D^O ì)IÈn

P H A I Bim HllTH KlAl CAim CÙA HOT S(3

LỒI l^HUQO UO LCA (PQAGEAE i3ernh.)

trang

ChUdnfi' 1 i'h3ng van de d^t ra , 3

Childnf^' 2, ThJi gian, d4.a uieiri, dei tUJng va phu:dng

phàp ughien c'cu 11

GhUdng 3 oy phàt sinla va phut trien cac ^eu to cua

cành •, « • • 17

1 ±)inh cành *.• 17

2 • Mam là : sy hinh tliành va phàt tricn • ••• 19

a ^Sy iiinh thanh nani là 19

b« *.iy phàt trien cua mam le 23

- Toc d9 sinh tru3ng cua T>hien là va b§ la 2^

- tsy hinh thành tliia lia , 26

- Khoang thoi gian de hinh thành càc d§ng Ir 27

- ijy hinh thànli gàn la ,,,, 28 5» I-iam long: sy hinh thonii va phàt trien 20

^. Choi v5 choi ben, cac giai do^n phàt tricn cua

choi , , 30

a càc djng choi 31

b • So là choi * 31

e ^y ho§t djn^ cua choi • • 35

dà càc giai do§n phàt sinh hinh thài cua choi •.,, 38

Qhitdnc^ ^j- Cau trac, kieu cành va cac g'-rai do^n phat

a Cac kiòu cauh cua hg ^ uà , ^

b J^^y tien hóa thich n;:>ìi cua càc kieu cành 5

3 càc giai do^n phàt trioii cua cành 6

Ghitdng 5» '^'y phan càuli 3 h9 I.ua 6

1 Liy phan cành phan tàn va tflp trunc • 6

a# By phàn cành cua phàn h-j Arundinoideae <~» T*< ^'^ f^ 'i'\ Vi /~i A T > i T v ^ * ^ "n v\ rv -I ^-l j ^ «-1 V-* ,

b oy phan cành cua phai"* hg Banbusoideae

^-c ny phan cành cua phàn hg Chloridoideae • *,., 8

d sy phan cànli cua pUàn ho >anicoideaG 0

e sy phàn càuli cua r^han hj J^'estucoideae C

Chìjfdnc 6» iìhìp digu pbàt Binli hinh thài trong non cua

n9t so loài thu9C h9 lùa g§p § vùng r>a

Vi-uà 1191 ,, f

Mira nyc cAc T I I LI:^U TJIAM KIIAO

Do co nhieu y nghxa ve ly thuyet va taifc tien nhif vgiy cho nen c6 rat nhieu huóng nghien cfiu khàc nhau t^p trung vào h9 nàji

à niióc ta vifc nghien CTSU h9 Lfta con rat it, chù yeu theo hiióng phàn lo§i, sau do là hiióng sinh thài, d4.a thyc v^t Con huCÓng nghien ci5u nh3ng d^c diem phàt sinh hinh thài 3 càc loài trong h9 nàj thi chila thày co ai làm Ve vàn de này 3 tren the giói da

co m9t so tàc già nghien ci5u nhU C G P O 5 P H K O B , GepeCpHKosa, P U T O

-Ba, •lynepMan v.v Song doi tii^ng nghien CT5U cua h9 phe lón là càc loài co d vùng on dói, con vùng nhi|t dói thi rat it

ox

vói y nghxa tren chùng toi tien hành de tài: 'GÓp phàn nghj CT5U mgt so d^c diem phàt sinh hinh thài cành cua m9t so loài thu9C h9 Lua (loaceae Lernh.) 3 vùng Ba Vx - ila II9Ì' nham:

1 Tim hieu sy sinh tru3ng phàt trien cua càc loài thu9C h9 Lua: sy phàt sinh va hinh thành cua dinh cành, là, lónp; va cành

2 Tim hieu càc kieu cau trùc va sy phon cành cua cành; nghie cùu sy bien doi càc kieu do trong qua trinh tien hóa thich nghi cua h9 lùa

vói ng± dung do chùng toi mong nuon góp phàn nàng cao vi§c

su dyng va tham canh dong co 3 nUÓc ta, dong thSi neu len m9t se dàn li§u mói ve phàt sinh hinh thài de làm sàng to them moi quan h§ tien hóa ben trong cua h9 LÙa

Hoàn thành ban luyn àn nàj chùng toi da nh§n dii^c sy giùp d3 rat nhi^t tinh va nliieu y kien qùy bau cuo càc dong nghi§p trong b9 mon Thyc vg.t h9c, triiSng dji h9C tong h^p Uà N9Ì, d^c bx^t cua càc giào sy phó tien si Ilguyen Bà va Phan Ke L9C Chùng toi xin chàn thành càm dn sy giùp d3 tjn tinh dò

3

-P li 1 lì 1

M 8 3) A u

e h U d n s 1 NlitlNG V A N D È i)4T RA

Binh cành hay mo phan sinh ng9n bao gom càc mo phàn sinh 0 dxnh cành hinh thành nen mam là, morn long va choi ben Càc mam này se phàt trien t^o non là, long va cành

Hofmeister (1868), Uanstein (lò68), Smith (1920), Poster (19^1), Plantefol (19^8), Buvat (1955) età nghien cùu cau t?o va chùc nang cua dxnh cànli i oi tàc già giai thich ve cau t^o va chùc nàng cua dxnh cành theo m9t quan ni^m rieng cua raxnh

Hsu (1^^4), Abbe va Phinney (1951), ^^^^^-^^ (1965)» ^^^^^^^ (1969a), -edo^^GB, ::enj.:mizo3a, mmeoBn (1972) da nghien cut

sy bien doi ve hinh dgng va kich thiióc cua dxnh cành d càc loài thu9C h9 Lua va nh^n thay trong qua trinh sinh tri:t3ng phàt triei dxnh cành cua in9t so loài tàng len khong ngUng cà ve chieu dai làn chieu r9ng, con 3 n9t so loài khàc kich thilóc cua dxnh cành lue dàu tàng len, sau do l§.i giàm xuong

sy ho?t d9ng cua dxnh cành du'^c the hi§n ro nhàt ià t§o nei càc mam là Toc dj hinh thành càc raàia là tren dxnh cành di;f5ic th< hi^n bang chu ky là Chu ky là càng nho thi mam là dvt^c hinh th; càng nhanh va ngU^c l^ii Abbe (1951» ghi theo Cepe^pnicoBa,

1971) tren ed s3 nghien cùu chu ky là 3 cày ngo (Zea mays) da di

ra cong thùc tinh chu ky là cua h9 Lua nhii sau: y : ke "' (y: chi

ky là tinh bang ngày; x: so phi-to-me da co; k, e, r: càc hàng t

CepedpHKOBa (1959) da nghien cùu chu ky là 3 3'estuca gigantea \ nh|n thay no thgry dĩi theo nùa va theo kic!u là

CepajT (1966) dà nghien cùu ành hiidng cua phàn d^iii va ĩg a len toc d9 hinh thành va sy phàt trien cua mam là Tao già nh|n thay 3 Agrostis alba phàn d§m da Icich thich ey hinh thành cua ms

là, chu ky là lue nàj da giàm di trung binh 6,95 ngày Khi làm giàm dg àm cua dàt thi mam là ùii^c hinh thành chgm hdn, chu ky ] lue này trung binh tàng len 8,5 n^o^j (thSi ky dinh daSng) Nhin chung khi tàng lii^ng djm se thùc day vige hinh thành va sy sinh trii3ng cua là va long; con neu giàm d9 àn cua dat thi co tàc dyi ngil^c l§i Theo tàc già, càc yeu to thùc day vi§c hinh thành là cung co tàc d\pg làm cho càc choi nàch dU^c hinh thành va sinh tru3ng nhanh hdn

Nhieu tàc già da nghien cùu qua trinh pliàt trien cua mam li

nhU Sharman (19^2), i:ynep:;.aH (1963) »MO(5PLTKIIH (196^), Esá (1965)»PHTOBa (1967) v.v Khi nghien cùu sy phàn hĩa càc m< trong là, Sharman (19^2, ghi theoPBiTOBa , 1976) nh§n thay mo cui

dxnh là dU^c phàn hĩa som nliàt Sy sinh triidng cua dxnh phien li keo dai khong lau, vi dy 3 ngo va lùa chi trong 2 chu ky là; 5 Lolium italium khi là chi mĩi dai trung binh 0,36mm thi sy sinh tru3ng cua dxnh phien là da ket thùc, con ĩ i-hleuin coniriunis thi khi là dai 0,50mm mĩi ket thùc sy sinh trii3ng cua dinh phien

- 5

# » ^ , ' - * ,

Khi nghien cdxx sy sinh triidng cua canh va la d m9t so loax

thu9C h9 Lua PtiTOBa (1967) nhjn thày khi càc tang là tren cành

tàng len thi thĩi gian sinh tru3ng cua càc là này cung tàng the(

iJieu này phù h^p vĩi quy lujt là khi tang là tren cành tàng len

thi chieu dai eualà cung tàng theo Tàc già cung nhgin thay hifn

tU^ng tren day chi xày ra 5 cành dinh du3ng, con dĩi vĩi cành

sinh san vi thĩi gian sinh trildng cua là ngàn cho nen chieu da:

cua là cung giam KynepMan (1963) dà nh§n xét ràng cày càng

chuyen nhania sang thĩi ky sinh san thi càc là ^ren cành b4 tieu

giam càng nhanh de chuyen thành càc là bac UBOJiaB (197^) nhgin

thay gi3a dgmg thia lia va moi trifĩng song co lien quan ch^t chi

vĩi nhau PHTOBa (I967a, 1967 5) c.à nghien cùu sy phàt trien ci

là S Festuca pratensis va chia qua trinh này thành 3 giai do^n

rpH3f5a3c (19^3) va Esá (1960) da niijhien cùu sy hinh thi

va phat trien cua mam long Tren dxnh canh chxnh cung nhxt choi

ben mang càc mam là- so là choi.GepeGpHKOBa (1959» 1961), PHTOBI

(1969) da nghien éu sy bien dĩi so là choi trong qua trinh phà'

trien cua choi Portefield (193^)»Cepe6pHK0Ba (1968) nh§n thay

so là choi cua càc lồi thu9C h9 LÙa da thay doi tùy theo vj tr:

tien hĩa cua chùng trong h§ thong phàt sinh va cung bien doi

th-mùa trong nàm Khi nghien o^u so sành so là choi d càc lo§t càn

trong cày CysopoBa (1959)» PiiTOBa (1967) nh^n thay co trifĩng

h^p càc lo^t cành tren cày deu co so là choi giong nhau nhiing e

khi so là choi liji tàng len cùng vĩi lo^t cành

Me.T];BeflB (1962) da neu len y nghxa cua vi§c thay the nhanh e

lo^t cành dĩi vĩi sy tien hĩa cua ed the ruaieu tàc già da nghi

CepedpHKOB (1952), ApTaLioiioDa (1963), PuTOBa (1965), Cr.iejiOB (1966) JIec5eflGE va IleJiEKiiK (1959), •loCQTj.eB (1963), CepedpHicoi (1952) nhln thày d càc lồi thu9C h9 LÙa phàn c-g.m., d9 ara va anh sàng co kha nàng làm màt thĩi ky nghi cua choi Theo Cope6x)nKOi (1952), vào mùa dorlg» tùy ráe d9 ho^t d9ng cua choi de hinh thài càc yeu to cua cành cho nàm sau ma càc choi tài sinh co the hin] thành 5 nliĩm: 1 Choi da co d^j dù càc yeu tĩ cua cành nàm sau, bao gom ca cym hoa va tùng hoa; 2 Ohĩi tài sinh c M co càc yeu

tĩ dinh du3ng cua cành nàm sau; 3* Choi tài sinh chi co m9t ph; càc yeu tĩ dinh duSng cua cành nàm sau

Nhieu tàc già nhjn thay gi3u sy sinh tnfĩng cua choi va là

co moi lien quan ch^t che Theo f-itchell (1953) choi ben chi bS dau sinh triiSn'j: khi la ngay 3 tren nị ket thùc sinh tru3ng. l'ì^t

so tàc già nhgin thày trong qua trinh sinh trudng choi ben co qu h9 vĩi là nSm ngay 5 tren ma khong lien quan vĩi.là byng bao la; choi này (Uich, Sharman, 1968; PiiTosa , 1967, 1972» 1975) Ve m^t giai phàu, l'illiam (1970) cung nhg!n thày choi ben co quan h vĩi là nam ngay 3 tren nị Khi nghien cùu sy hinh thành là 3 Ph

um pratensis^ PiiTOBa (1975) nh^n thay là sinh triiSng làu se kim ham sy phàt trien cua choi nam ngay 3 long dĩ.N^^c l§i, sy sin truSng cua là nhanh se kich thxch vi|c này choi Theo tàc già, phàn sinh long 3 là co kha nàng dieu chxnh sy sinh tr\!'3ng cua choi ben nàm 3 ngay diiĩi là dị Tac già con nh^n thay moi ngày choi là/kim ham thi chieu dai cua là phàt trien tu choi này tru binh giàm di tu 0,8 den l,Ocra TÙ dị giai thich goc cành cua nhieu lồi thu9C h9 Lua co càc la vay va là chuyen tiep PrcaiioB

7

-(1970), Ocpe6pHKOBa (1971) ^a nghien cùu sy j^hàt trien cua choi

va chia qua trinh này thành càc giai (loq.n khàc nhau j hieu tàc già da nghien cùu cau trùc va kieu cành cua càc loài thu9c h9 Li nhtl Warming (1918), Cepeo'pHKOE (1952, 1959), Bol?rill (1959)» "^3] cosa (I960) , CyBopoBa (1961) , e^TopoB (1962) , iJcuapm-mKidl (1966), PiiTOBa (1967) » GopeupnicoBa (1967), Jacquoc-Pelix (1968), Jiapiin (1969) v.v

Khi nghien cùu ve cau trùc cua cành trUdng thành nhieu tàc già da nh^n thày ràng cành co txnli chu ky (Goebel, 1923; Troil, 1937-1939, 1959; Prat, 1935, 19^8, 1951» '-POIÌKO » 19^0, tat e deu ghi theo Cepeo'pHKOB , 1952) Theo Cauiimin (1963), tinh chu ky trong cau trùc cua cành du;^c the hign diiói dgmg ditóng pai bon; d^ng dò bieu th^ quy lu§t phàt trien ben trong cua cành tre dieu ki|n sinh trT:^dng thugn l^i Txnh chu ky trong càu trùc cua cànhlà the hi§n nh^p di§u hinh thành 3 ed the va xay ra chù yeu trong chat nguyen sinh Trong te bao, hàm lii^ng axxt nucleic th£ doi co tinh chu ky Qua dò tàc già dà xàc o.-^rih dcf^Sc moi tUdng quan bien doi giiìa hinh thài va càc d§.c diem sinh ly-sinh hóa ci

là Theo tàc già, duóng parabon con bieu th^ sy bien doi hàm lu^ m^t so chat va cUÓng d9 hogt d^ng sinh ly-sinh hóa trong là Nh: nhà nghien cùu da tin hieu nguyen nhàn cua tinh chu ky du^c the hi§n trong cau trùc cua cành uHaiiep (1880, ghi theo Gope^pnico] 1952) de ra già thuyet 'dong di len' de giai thich txnh chu ky trong càu trùc cua cành Tac già cho rung trong qua trinh sinh truSng cua càc là tren cành khi là càng nViieu, càng lón thi dòn^ niióc vg.n chuyen tói dò càng nhieu, vi vgy mfóc va càc chat hóa i tói dinh cành càng xt Do dò» khi so là tren cành tàng len thi

dxnh cành se sinhtrUdng chym di Già thuyet này chi chùng rainh

cho phan di xuóng ma khong làm ro nhành di len cùa duóng cong

3aJieHCKnn (1904, ghi theo GspeGpHKOB , 1952) nlig.n thày khi

chuyen tu duói len tren, càc là tren cành càng the hign txnh

ch^u h^n: gan là tàng len (chieu dai gàn là/ddn v^ dign tich là) kich thtióc te bao bieu bi giàm, lóp cutin tren te bào bieu bi

tàng, so lo khx tren mjt dòn v^ dign tich tàng, kich thiióc cùa

lo khx giam Vx v|y, theo tàc già, nguyen nhàn làm giam sy sinh trUÓng 3 phàn tren cùa cành (dii^c the hign d di;:óng parabon di

xuong) là do dong niióc di vào càc là d ddèl nhieu hdn so vói càc

là 3 phxa tren IJhutng co nghien cùu cho thày di§n tich rieng

/• dijn tich m^ch -%• qu^n bào o, >. ^'^ ^^ «^ 4-^^v^ i.^r.'- i^ 4-x^« ( : — ^ T ^ r /^ ^ CUQ T^o aan tren Idm la tàng

di§n tich xylem

dàn tu góc den dinh cành ( Cepe5pHK0B , 1952) Do dò chiia chdc

phàn dinh cùa cành b^ hqn che nUÓc NgU^Jc Iji, xet ve cau t§io ci cành thi tren dò con dvf^ccung càp nhieu nUÓc hdn Vi v§y già

thuyet cùa oajiencKKL khong co ed s3 vùng chàc ^penKe (19^0, ghi theo CepedpnKOB » 1952) cho ràng sy bien doi càu trùc cùs cành lien quan vói tuoi cùa chùng Tren mgt irành thi long dai ni ùng vói tuoi ma lue do cày song trong dieu kign toi u*u Khi tuo' càng tàng, co nghxa là c|nh chuyen den thói ky già thi lue do 1( bàt dau sinh trUdng yeu va dan den chieu dai long d dxnh cành li nho nhàt £)e sinh tri;i5ng tiep theo, no 5 dxnh cành phài trai qxn

qua trinh (tre hóa' >iàng nàm qua trinh 'tre hóa' dxi<}c l^p I9Ì cho nen cành làu nàm ra hoa m9t lan là t§p h^p cua nhieu cành hi nàm Tac già nhgin thày sy bien doi càc là tren cành co lien qua] ch^t che vói qua trinh sinh ly-sinh hóa cua càc là dò Vi v§y ci the dya vào sy bien doi cùa là tren cành de nhyn biét d^c diem

^ 9

-h9e va kinh te cua là dii^c hinh thành Gay càng chóng già thi eà<

la tren cành hàng nàm bien doi hinh d^i^g cành nhanh Theo Ca^nimF (1963) txnh chu ky trong càu trùc cùa cành lien quan vói hàm lii<}ì

nucleoprotein d dxnh cành Chxnh ty I9 giiìa vi§c su dyng va tong h^p nucleoprotein du quyet d4.nh nhj|i digu sinh traóng cùa càc lói

va hinh dgngbduóng cong m9t dxnh- the hi§n chieu dai cua càc lòn^

tren cành hàng nàm lihufng theo Gepe6pfiK0B(1952) thi hàm liigng ax: nucleic nói chung chx co y nghia gian tiep doi vói qua trinh sinl tifilSng cùa cành Sy ho^t d9ng cùa cành khong lien quan tryc tiep vói ho^it d9ng cùa non sinh trifSng vi càc qua trinh dò xày ra 3 ci

yeu tò da dii^c hinh thành tren choi tài sinh Cung theo GepedpHia (1952) 3 nguyen nhan tren u;eu co y nghia lón dói vói d^c diem c^i

chu ky trong càu trùc cùa cành IJhUng nhieu tàc già cho rang

nguyen nhàn ed ban de co tinh chu ky là sy lien quan gi5a càc cài trong h| thóng, giiJa càc phan khàc nhau tren m9t cành, gi3a phan tren dàt va phan diiói dàt cùa mjt cày GopoCpaKOB (1952) va Pp; 3riHCKHr (1964) cho rang txnh chu ky trong qua trinh sinh tritSng cùa cành du^fc the hi§n do sy bien dói ty 1§ giSa sy ho^t djng cu;

be m§.t re va difn tich là: n^u ty I9 này giam thi se dàn den ng-ù] sinh truSng cùa cành tren m^t dat va ngU^c I9Ì Ci.:ejiOB (1966) nhjn thày khi than thoàt khoi óng cùa cành thi vi§c sinh cành go<

se ngUng Igii vi lue dò nUÓc va càc chat dinh dvfSng chuyen tói ph; sinh san 3 dxnh cành Halle va Piertin (1968) già thiet ring 3

dieu kifn àm nhigt dói vói khi h§u deu deu thi nguyen nhàn co txi chu ky trong cau trùc cùc cành là do ttfdng quan gi3a vi§c cung CJ nuóe cho mo phàn sinh 3 dxnh va 3 là Khi là va thàn sinh trv^Sng m§nh thi nUÓc 3 dxnh se it, vifc tgo thành cùa dxnh lue này trd ch§^m

Nhieu cong trinh n^^hien cùu ve sy tien hóa chung cùa thyc v

va tùng m§t ri^ng re da làm sàng to sy tien hóa cùa càc kieu càr

vi dy nh\i nghien cùu moi quan h^ i^iBa kieu cành vói moi triióng song co Pa5oTHOB (1950), ICasapnii (1959), PojiydoB (1965); nghien cùu ve d^ng song co Pauni^iaer (1906), GepeGpnKOB va CepedpHKOBa (1969); nghien cùu ve sy tien hóa chung co Kaunl:ia (1895), V/arming (1916), iaxTaxii-tHK (1948, 195^), CepeopHUCB

(1955)» Eames (1961); nghien cùu sy phàt cinh va phàt trien cùa h9 Lya co 3ews (1927, 1929), :.eHHiiK0B (1933, 1941), ByjiuB

(1941), Aio6a-pcKiivi (1961), OopeòpnicoBa (1965), -po::aiiOB

(1965), ::o:cpnKOB (1975) Prat (1935), Copeo'pHKOBa (1961, 1962), aynepwan (1963), C^enoB (1966) da nghien cùu sy phàt trmen cùa cành 3 càc loài thu9C h9 LÙa Cac tàc già nàj da chia qua trinh này thành càc -^±0.1 doan rieng bi§t Dya tren càc

Cd s3 khac nhau ma noi tàc già co cach phàn chia rieng, villiam (1922), Arber (1934), Pret (1935), taoaprui (1959), CyBoposa (1959), GepedpflKOBa (1961, 1969) nh§n thày vi^c phan cànii t^p trung 3 góc là ilu the cùa càc loài thujc h9 Lua nnnojiiiTOBa

(19^1-4) da tin hieu nguyen nhàn cua càc long d mien sinli cành góc b4 rùt ngEn l;ji CopeCJpHKOsa (1956) va ::opiico3a (I960) cho ràr vi§c sinh cành goc va tgo nSn nhieu kieu cành khàc nhau là hi§n tU^Jng tien hóa thich nghi cùa càc loài thu9C h9 Lua ApTauonoBa (1963), PHTOBa (1969, 1972 ^jl nghien cùu hi^n tii^fng phàn cani trong b9 cùa càc loài thu9C h9 LÙa va da neu len nhieu d^c diem cùa choi de t^o cànli trong bg nhieu tàc già da nghien cùu h^ thóng tien hóa cùa h9 Lua xxhU Volkart (1915), Stebbins (1956), Prat (I960), Conert (1961), Jacquos-Pelix (1962), tronr; dò sd d< h§ thóng phàt sinh cùa Pi?at dU^fc nliieu tàc già chù y den

11

-Cepe0pHKOB (1964) da nghien cùu nh4.,: di^u phàt sinh hinh ghài trong nàm cùa thyc v§t d Lion Xo ma càc ket qua d'.^ dóng góx: dàng ke cho thyc tien va ly lu§n

càc tàc già ke tren da uè c^p den nhieu vàn de khac nliau lien quan den sy phàt sinh hinh thài cua càc loài thu9c h9 I;ùa NhUng càc nghien cùu bay tien hành chu ^T-eu tren càc dói tu^ng thu9C mien on dói, con d nien nhi^t dói thi rat xt ói Vi^c

nghien cùu cùa chùng toi hy vgng Idiàc phyc ton tgi ke tren r^t khàc, chùng tói con nghien cùu càc d^c diem phàt sinh hinh thài cành 3 càc loài tUu9C h9 Lua gàn lien vói qua trinh tien hóa sir thài qua càc tong va mói triióng song cùa càc loài trong h9 nàj^

dieu ma nhieu tàc già chiia de cjp den»

càa' ho chùa niióc, hg thóng sudi, co day Ba Vì LÓp T"ùn tren dój

day 3-5cm, d9 pH tu 4,5 den 5,1» Littjng miia trung binh nàm là 19^

mm 8 day co 2 mùa ro rjt: mùa nóng tu thàng 5 den thàng 10, vd: nhi^t d9 trung binh thàng Itù 23*^5 den 29*^C va 90 % 1-i^ng raiia né con mùa ignh tu thàng 11 den thàng 'i nàn sau vói nhigt d9 trung feinh thàng thàp nhà;t là 15^9 va litijng mUa trung binh thàng là 1^

^)Ua xt nhàt vào thàng 1, nhiing nhó co BÌÌP phùn va sUdng mù nen d9 àm cùa khong khx van cao, den 83-<'4 % D9 àm tuy^t ' ói trung binh cùa dat dong co 3 day là 18-20 ^ ^yéu cBu cùa co là tu 28 > tr3 len)

Ngoài ta chùng tói con thu th§p va nghien cùu màu v^t cùa mjt so d^a phiidng khàc d mien Bac nhii Ngan Sdn (Cao Bang), b§i

TÙ, Phù Binh (Bac Thài), l'Oan ILÙng, L^p Th§ch, i.:a9C Thanh, Tafli Dao, Thanh UÒa (Vxnh Phù), Ke Bao (Quàng lUnh), Ghi Làng, ifùu Lùng (L^ng Sdn), Sa Pa, Vàn Chan (Uoàng Lien Sdn), H9C Chàu (Sdr La), Kim Boi (Ha Sdn Binh), Dong Ciao, Ha Trung (Thanh Hóa), CÙ£

Lo va riam Dan (ìTghf Txnh)

130 loài thu9c h9 LÙa, trong dò co 99 loài thu9c vùng Ba V3

da dvf^Jc chùng tói nghien cùil Cac loài Avena sativa, Pottboellis exaitata Digitarla microbachne, D decumbens, Apluda pratica va Ischaemum indicum dii^c sU dyng de nghien cùu càc qua trinh sinh trixSng va phàt trien cua oxnh cành Ugt va cành cua càc loài nàj du^e gieo trong làm nhieu djft, noi d^t càch nhau 15 ngàyi tioi le

de t^i cho 10 cay con de quan sàt, theo doi sau tu 2 den 4 ngàj tien hành do phien va bj là m9t phan cho den kJii kich thiióc cùa càc thành phan khong thay doi Sau 3-4 ngày (vào nùa xuàn-hè ha^ thu-dóng) ho^c 10-12 ngày (vào nùa he-thu hay dóng-xuàn) nho 10-

15 cày con de ngliien cùu kich thi:tóc cùa dxnh cành (chieu dai va chieu r9ng ndi rjng nhàt), chieu dai cùa b§ là va phien là Fiàu v^Lt dii^c quan sàt khi con tu'di

Vi§c nghien cùu càc kieu cành va sy phàn cành du^c thyc hii

3 càc màu sinh trilSng binh thuóng, tren dò nang 3 the h? cành:

13

-cành dà khó, -cành dang sinh triidng va choi cua the h| tUdng lai

^iàu v^t là cày triiSng thành, co hoa, con tildi hay òa khó, co dù càc d^ng cành cua loài dò iloi loài quan sàt d 10 màu

Vi§c nghien cùu nh^p digu phàt sinh hinh thài trong nàm du^c thyc hi§n d 42 loài thuóng ggp 5 Bac Vi§t Nam Sau 15-20 ngày moi loài dii^c quan sàt mgt lan, moi làn 10 cày tjuan sàt nau tUdi hay khó

De quan sàt va do kich thuóc cùa phien là va b^ là ngoài ty nhien chùng tói dùng giày Le li, lùp cam tay (d9 phóng d§i 8 làn) Mau tildi va Idió dil^c tiep tye phan tich trong phóni, thi nghigm. ò

day, de quan sàt va do dxnh cành, m am là, mam long va choi ben chùng tói dùng lùp 2 m^t vói dj phóng d§i 100 lan, kinh hien vi (d9 phóng d§i 80 làn), trac vi th^ kinh va giày ke li

Ket qua dò dem lay so trung binh C9ng

Chùng tói da dùng sd do h§ thóng phàt sinh cùa Prat 41960)

là sd do hi^n du^c nhieu ngilói cong nh§n làm ed s3 cho vijc phàn tich càc yeu tó tien hóa giUa càc tong trong h9

Ten khoa h9C d\i<}c xàc d4.nh theo càc khóa d4.nh I05Ì cùa

Nguyen Th^ TÓ tjuyen (1969), ^.G Camus va A* Carnuà (1912), Schmid (1958), Ber (I960) va Jacques-jjelix (1962)

KQT S6 KHAI NI^M DUt^c siJ DyriG TRONG LU^N AN

Choi kxn va choi m3 ( GepedpHKOB , 1959, 1961) Choi kxn

70 Trièh nani

( Theo Prof ^ IgòO )

K m h 1 So do he thong phat sinh cua h.9 Lua Poacea

(theo Prat, I960)

14

-dil^c bao phxa ngoài bòi ngt ed quan bào v§ d^c bi§t- là bao là man

là bao choi hay là vày Choi m3 là choi dxnh cùa cành da sinh tnlSng, dU^c bào v§ b3i ong bg cùa là th§t

Hien sinh cành góc ( CuejiOB , 1966) Là phan d^c bi§t cua cành, tren dò co càc màu xxt nhau nàm d góc cành Phan này phàn cành m§inh, ra re som va nhieu

cành co là khónrc xep haa thj va cành co là xep hoa thj i^Ói vói logli cành dàu trong chu trinh song cua chùng khóng co thói

ky là xep hoa th^, góc cành khóng co là thgt xep xxt nhau Con dói vói lo^ji cành sau thi trong chu fcrinh song cua cành co thói

ky là xep hoa th^, góc cành co càc là th§t xep xxt nhau

cành ngoài bg va cành trong bg (Haekel, 1882, 1887 va HOB , 1936» 1943, 1958» ghi theo CepoCpnKOB , 1952) Cành ngoài b9 là cành dii(jc hinh thành tu nàch là vày, con cành trong b§ dU^c hinh thành trong nàch là th§t

Oi.uip-cành phàt trien day dù va khón^ ciày dù ( CepoCpnKOB , 195; cành phàt trien day dù là cành sinh san, sau khi ra hoa, ket qua mói chet Cành phàt trien lihóng day dù là cành dinh dil3ng, chet truóc khi chuyen sang giai do^n sinh san

Bui thUa va bui day ( Gepe^pnKOB , 1952) Byi thila gom càc cành co phàn góc nàm ngang kha dai, chx phàn dùng mói sinh trilSng song song vói cành m9 B\^i day gom càc cành co phàn góc nam ngang rat ngin, ngay tu dilói cành dà sinh truSng thang dùng gàn nhii song song vói cành m§

Chu ky là (Askenasy, 1885» ghi theo GepeCpHKOE » 1952)

La khoàng thói gian de hinh thành 2 màm là mói nhàt lien nhau tren non sinh truóng

Than Là mgt ed quan cùa ed the thyc vg^t, phàn lón co cau t§o toa tran, dai ra do co sy sinh trildng d dxnh, tgo nen càc la

d ben theo m9t tr^t ty nhàt d4.nh, va 2 cay co h§.t hinh thanh càc choi trong nàch là

cành Gióng vói than khóng phan nhành, tren co là va choi ben cành d\i(jc phàt trien tu choi (hay choi phói) trong suòt thói

ky dinh du3ng dò là cành hàng nàm

cành shxnh (cành m^) va cành ben, cành ben dii^c phàt trien

tu choi nàch cua cành chinh i'[9t cành dien hinh co 3 phàn: phàn KÓC (mien sinh cành goc), nhàn than va phàn m^Qn cành góc là cành ben dil^c hinh thành tu phàn góc cùa cành chxnh Cành thàn là cành ben du^c hinh thành tu phàn thàn cùa cành chxnh cành chxnh

va cành ben co the là cành dxinr. tren dàt, thàn re hay cành bó càc cành ben tren cùng njt cành chxnh thu9C mjt tàng cành chxnh thu9c tàng I Tang l hinli thànli càc cành cua tàng lì, tàng II tgto nen tàng III v.v -

Choi Là m9t phàn cua cành tren dò co dien sinh trilóng va màm là Choi 3 dxnh cành g9i là choi dxnh, neu 3 nàch là g9i là choi ben Choi ben 3 phàn góc cùa cành chxnh ^g± là choi F:ÓC» con

3 phàn thàn cùa cành g9i là choi thàn

cày làu nàm La hg thóng cùa càc cành hàng nàm du^c hinh thà

- 16

lien tiep nhau tu cành n9 d.en cànli kia 5 cay m$t nàm thàn chxnh

va moi cành ben dil^cooi là tùng cành hàng nàm rieng re Tren cành thilóng co là vày (là duói) 3 góc, tiep den là càc là th^t (là xanh tren cym hoa co càc là bac

Ba s u S i Ba Vx» Ngan Son Bo- s u 5 l Ba v i

ChSai dBi t h a p Ba v l , Mgc Chau

*

D 6 Ì co Ngan Son Dgt t r S n g Ba v l

«

DBi co u à Trung» ECnf^ Gii

E B Ì co Ke Bao» Nam Dan Chan dBi Ba Vl

Chan dBi Ba v l , Tom DOG '

• DBi co Ke B a o , Cua Lo Dgt t r B n g t r e n dBi Van C]

v% t r i cành gffc cua c a c l o à i du^c n ^ i é n cim

+: ! ' i •

+

+ + +

19 • E l e u s i n e i n d i c a ( L ) Gaertn» • Ven duon^^ d i Ba v l

Erafa?ostig d i a r r h e n a ( S c h u l t ) S t e u d DBi co faoc Chou

E» f e r r u f ò n e a (Thunb.) Beauv

liSi co Ba v i , Phu Binh DBi co t h a p Ba Vl» Moc C DBng co 3a v l » Doan King Dat t r B n g Ba v l

Ven dii'Oìig d i Ba v l Chan dBi Ba v l , IlgQC I h a Veaa durong d i Ba v l

USI co Ba v i , L"gan San

, I)Bi co Ba v i , IJgan San

Ven rumg Ba v l , Thanli [lo

Dat tx^Bng Ba v l , Doan Iv:

Tong P a n i c e a e j

i

A c r o c e r a s t o n k i n e n s i s (Boi») C.E.Hubb Veai rùrng Ba v l , Kim BcL

4 * l f Cyrtococcum p a t e n a (L») Canus • Ven x ^ g Ba V l , [.Toc Chau

I

4-I

+ ! +

+ +

+ +

4-

4-'4f

+ 4-

4"

4^

55 t E» cx'dis^'pavonl Keng

56 Igaclme g l o b o s a ( Thunb• ) Kmitse

57 0]3l3.3menus conioositus (L») Beauv

65 l'aspalldum f l a v i dira ( ì e t i i ) A.Cazaus

66 PasDialum CQn,')u.f':atuin Berg»

BBi co Ba v i , siQqc Thanh

« Dat t x ^ n g Ba V l , D9I TÙ Dat t r B n g Ba Vl

DBi co "tliap Ji^an San

I)3i co Ba v i , ijgan Soii Ruyng l ì l a Ba v l , DQX T& Dat trBng Ba V l , Tarn Dao

• Dat t r B n g Ba Vx, I/lQc Chfì DBi :Co Ba v i , CnJa Lo DBi CO Phu Binh

BSX CO t h a p Ba Vl Di5t t r B n g Ba VÌ

3 a nux?c Ba v l

; I)8i co Ba v i , lam Bc L

I DBi co Ba v i

Bang 1 (tiep theo)

4-+

4-4 4-

Paspolum urvillei Steud» ,

Pennisetum alopccuroidee (L») Spreng»

P» purpuroum Schujnach»

P» t^rphoideum Rich» >

P^eudorapliis minuta (ìies») Pilg»

Sacoiolcnjg indi.ca (L.) A» Cha^je

S» intorx^iDta (iVilld») Stapf

i)Bi co j3a v i , Thanh Ito'a

BÒ' nxzcM Ba v l

ChSn dBi ICim B o i , M9C C Drit tx'Bng Ba v l

DBi co Ba v i , Cua Lo

Rimg Ba v l , Thanh Hop

liBi co Ba v i Sa Pa Dat tx-'Bng Si;:i b o i Ha T:

Dat trBng Yà ^ b o i , Phu :

33Ò' b i e n ACC Bao, Cua Lo DBi CO t h a p Ua^n Dan Dat t r B n g Ba VÌ

—nt—

Dat an Ba Vl DSt t r B n g Ba V l , NgQd T:

Ven r ù n g Ba V l , Dgd ' ù Doi co t h a p BBng Giac

Dat lv^ v e n duór^g Ba ' 1

Dat ajn v e n r ù n g Ba V: DBi t h a p Ba Vl

DBi co' liBng G i a o , Va] C

4-ì +

4-

4-f +

+

E» quadrine37vl3 (Hack») Kuntze

E» s p e c i o s a (Deb») Kuntze

ti» sinenr^lg Andijcsc»

Iteiesithea mollicoma A^Ctvrius

IIaren/:a folla^g ( B a i » ) Bor

Po>o:onathenim ci-i-nn-i-him (Thunb.) Kunth

P nanlceum (Lain.) Hack

n t ii8i co Ba v i , Ilgan Son

-DBi t h a p Ba v l , ng9c Thi

Ven rùiig 3a v l Chi Lan^

Ven :ixmz Ba v l , Kim Boi

Dat t r B n g Ba v l Dat trBi\^ Ba V5, Tarn Dax Dat t r B n g Ba v l Dgi Tu

l i B i j t h a p Tani Dao, Sa Pa DBÌ CO Ba V I , IJgan San DBi CO Ba v i , io e Chau DBi t h a p Ba v l , lià Trunf BÒ^ s u o i Ba v i

Ba s u o i u à Trimg

Bang a (tiep theo)

4

4-+

4- 4-

4-ff 4-ff I « t I I

4»

,4-4

i t »

4 4-

4-

4-123 Themeda caudata A»Camus

Dat trBng Ba v l Dat dmt dBi tliap Ba v l Dat tx^Bn.p; Ba v l

^ V.L^/^^

P H X N I I

K £ T Q U 1 II G I-I I É I^ C Ù U

C h ij d n g 3

ay PHAT BIIIH VA PIIAT TRISII

cAc YÉu TG C3A CAHH

1 Dxnh cành

Dxiih cành hay con dxifjc rgi là non sinh tru'dng hay dùng hdn

là mĩ phàn sinh ng9n, gom càc mĩ phàn sinh TÙ mĩ phàn sinh ng9n hinh thành nen càc mĩ chùc nàng khàc

Quan ni§m ve càu tgo va chiic nàng cua mĩ r)hàn sinh ng9n da dif^c giai thich qua thĩi gian vĩi càc thuyet khàc nhau nhii thuyet

te bào ng9n (Bofmeister, 1868), thuyet sinh mĩ (Hanstein, 18G8), thuyet ào the (Smith, 1920), thuyet vùni>: phàn sinh (Poster, 19^1)

va thuyet vùng kh3i sinh (ilantefol, 19^8 va Buvat, 1955, tàt cà ghi theo Esá, 1965)•

Ho phàn sinh ng9n trong càc qua trinh hpgt d^ng, sinh trif3ng phàt trien da hinh thành nen càc màm là, màm long va choi ben de

ve sau càc yeu tĩ nàj se phàt trien thành là, long v^ cành

Trong qua trinh ho^t d^ng, non sinh tnt3ng khĩng ngifng thay doi ve hinh dgng va kich thifĩc -^GCoaeB (1965) ^^ nh$n thày 3 càc lồi Poa pratensis, Alopecurus pratensis Pestuca pratensis Dac-tylis glomerata, Bromus inermis tu khi h^^jn£yjnàm den kiii hinh

' J^^-^^' :\

18

-thành cành góc, chieu dai cùa non sinh trtfSng tàng tu 11 den 12 làn va diióng kinh tàng tu 9,5 cìen 23 lan. d cày ngo trong thói ky hinh thành phói (tu chu ky là thù 1 den thù 6) kich thiióc cùa non sinh triióng tàng len m§.nh; the tich cùa non tu khi h§t này màm den Idii ra hoa (sau chu ky là thù 7 den thù 8) tàng len deu d^n, trung binh moi chu ky là non sinh triiSng tàng len 0,9^ x 10^ juìnP

(Abbe et Phinney, 1951» ghi theo GepeCpaicoBu , 1971)

Dxnh cành Pestuca rubra khóng ngtfng tàng dàn chieu dai va the tich trong qua trinh phàt sinh cà the, dong thói so màm là tren dxnh cành ngày càng lón dàn ( IvroBa , 19S9a)

Khi theo doi sy thqy dói càu trùc non sinh tri:f3ng 5 cành dinh diióng cùa Bromus inermis nliieu tàc già da nhjn thay ràng cành co tu là thù 1 den thù 7 thi kich thuóc cùa non tàng len va

tu là thù * den thù 23 lq± giàm xuong trong khi dxnh sinh truóng giàm 37»8 % , diióng kinh giàm ^Ù' , tiet di§n qua phàn r^ng nhat giam 61,8 ?^ va so lU^ng te bào cùng giàm 3 0 % ( ; c(5o,TTeB, ::ejib-HiizcoBa, JiimeoBa , 1972) 6 Bambusa (Hsu, 19^^^, ghi theo

AeóonoB , 1966) khi cành d^t den d9 cao nhat d^nh thi kich thiióc cua non sinh triiSng se giam xuóng va tr3 nen tiidng dói nho

Trong càc d^i di^n cùa h9 Lua du^c nghien cùu 3 vùng Ba Vi (bang 1 ) , d^c bi^t là cac loài Apluda mutica, Ischaemum indicun Digitarla decurabens, D microbachne, Avena sativa va Rottboellia exaitata chùng tói nhyn thày ve hinh thài cùa dxnh cành deu co

sy bien dói gióng nhau: Ichi mói du^c hinh thành (5 ngày) dxnh cành ngan, tu dàu, co dj^g nùa hinJi càu Trong qua trinh sinh truSng dxnh keo dai dàn len, dàu hdi nh9n va co mang nhieu màm

là hdn (bang 3 ) , nhat là khi hinh thành eoe màm hoa (hinh 2 )

Ve kich thTióc, trong mjt chu ky la dxnh cành cùng thay dói cà

ve chieu r9ng lan chieu dai (bang 2 ) , Khi mói hlnli thành màm

là dxnh nho nhat, sau tàng dàn len va d§t don kich thiióc lón nhàt triióc khi hinh thành màm la nói ioóng thòi trong qua trinh phàt trien cà.the uxnli cành cùng Idn dan ca ve chieu dai làn chieu rjng, trong dò chieu dai tàng nhanh hdn (bang 3» hinh 3 ) Ket qua cho thày sy bien dói này chx xày ra theo chieu tang len

ma khóng l§.p Iji nhieu làn nhii djng bien dói kich thiióc cùa

dxnh cành trong mjt chu ky la

càc ket qua tren day phù h(;ìp vói cac ket lu^n cùa Abbe va PMnney (1951) va PiiTosa (1969 '^Ói vói cac loài thu9c h9 Lùa

3 vùng on dói nhiing khàc vói nhjn xót cua "iGijer-eB, o.rFBn:.iKOBa, HiieeBa (1972) tren Bromus inermis d vùnrv on dói va cùa

Hsu (19^1-^) tren dxnh canh cua Bambusa d vùng nhi9t dói

2 Mam là; sy hinh thành va phàt trien

I^àm là dii^c hinh thành tu nhùng giai do5n som cùa sy phàt trien cùa dxnh cành Sau Idai dii^Jc hinh thành, màm là tiep tyc sinh tru3ng de t^o thành là trii3ng thành (:ùa trinh hinh thành

là 3 càc d^i di^n cua càc h9 khàc da dii^c nhieu ngi:fói nghien cùu, nhiing d h9 Lua thi nhùng nghien cùu ve m^t này chu'a co

nhieu

a i^y hinh thành màm là

^

Hình 2> Sy bien dói hinh thài cùa dinh cành

trong qua trinh sinh triidng phàt trien

-[^

HÌnh p_jt^. Sy bien doi hình d^ng va kich thuóc cua

dinh cành Dif;z:itaria decumbens Steud,

Bang 3. '-'^i bien dói kich thiióc va so là choi tren dxnh cành

trong qua trinh pUat sinh ca the cùa choi dxnh 3 mgt

so loài thu9C h9 Lua

— -

» - -

—

—

« - - - -

—

— - -

' 7

' 8

• 3

' 4 ' 4

' 8

' 5 ' 5 ' 5 ' 5 ' 7

122 ' 131 ' 30

> 435

70 ' 90 ' 168 ' 213 ' 395 ' 38

' 169

186

• 362 ' 402

478

r 44 ' 68 ' 148

• 196 ' 262 ' 368 ' 398