nghiên cứu ảnh hưởng của các phương pháp tạo tam bội đến tỷ lệ tạo tam bội, tỷ lệ nở, sinh trưởng và tỷ lệ sống của các giai đoạn ấu trùng loài hàu bồ đào nha crassostrea angulata lamarck, 1819

ĐỒN TRẦN TẤN ĐÀO NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA CÁC PHƯƠNG PHÁP TẠO TAM BỘI ĐẾN TỶ LỆ TẠO TAM BỘI, TỶ LỆ NỞ, SINH TRƯỞNG VÀ TỶ LỆ SỐNG CỦA CÁC GIAI ĐOẠN ẤU TRÙNG LOÀI HÀU BỒ ĐÀO NHA Crassostre

ĐỒN TRẦN TẤN ĐÀO

NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA CÁC PHƯƠNG PHÁP

TẠO TAM BỘI ĐẾN TỶ LỆ TẠO TAM BỘI, TỶ LỆ NỞ, SINH TRƯỞNG VÀ TỶ LỆ SỐNG CỦA CÁC GIAI ĐOẠN ẤU TRÙNG LOÀI HÀU

BỒ ĐÀO NHA Crassostrea angulata (Lamarck, 1819)

LUẬN VĂN THẠC SĨ

Nha Trang – 2013

ĐỒN TRẦN TẤN ĐÀO

NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA CÁC PHƯƠNG PHÁP

TẠO TAM BỘI ĐẾN TỶ LỆ TẠO TAM BỘI, TỶ LỆ NỞ, SINH TRƯỞNG VÀ TỶ LỆ SỐNG CỦA CÁC GIAI ĐOẠN ẤU TRÙNG LOÀI HÀU

BỒ ĐÀO NHA Crassostrea angulata (Lamarck, 1819)

CHUYÊN NGÀNH: NUƠI TRỒNG THỦY SẢN

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là kết quả nghiên cứu của riêng tôi Các số liệu, kết quả nêu trong luận văn là trung thực và chưa được ai công bố trong bất kỳ công trình nghiên cứu khoa học nào khác Các thông tin trích dẫn trong luận văn đều đã được chỉ rõ nguồn gốc

Tác giả luận văn

Đoàn Trần Tấn Đào

LỜI CẢM ƠN

Tôi xin chân thành cảm ơn Ban Giám hiệu, Khoa Nuôi trồng Thủy sản, Khoa Sau Đại học Trường đại học Nha Trang, Phòng Sinh học thực nghiệm Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản III, đã quan tâm giúp đỡ và tạo điều kiện thuận lợi cho tôi trong suốt quá trình học tập và nghiên cứu thời gian qua

Tôi chân thành cảm ơn và bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến TS Ngô Anh Tuấn, TS Hứa Ngọc Phúc, ThS Phùng Bảy đã trực tiếp hướng dẫn, động viên tôi trong suốt quá trình định hướng nghiên , thực hiện đề tài và viết luận văn tốt nghiệp

Tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành đến quý Thầy, Cô trong Khoa Nuôi trồng Thủy sản đã động viên, khích lệ và giúp đỡ tôi quá trình hoàn thành luận án Tôi xin cảm ơn PGS TS Nguyễn Tường Anh, ThS Trần Văn Dũng đã giúp đỡ, góp ý kiến hữu ích trong quá trình tôi thực hiện và viết luận văn

Xin chân thành cảm ơn tập thể cán bộ và nhân viên thuộc Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản III, đã giúp đỡ tôi nhiệt tình về cơ sở vật chất trong suốt quá trình thực hiện đề tài

Cuối cùng, tôi xin gửi lời biết ơn sâu sắc đến gia đình đã động viên và giúp

đỡ tôi cả về vật chất và tinh thần trong suốt thời gian tôi học tập, nghiên cứu và thực hiện luận văn tốt nghiệp

Tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành đến tất cả các cá nhân, tập thể đã ủng hộ

và giúp đỡ tôi trong thời gian qua

Xin chân thành cảm ơn!

Nha Trang, tháng 6 năm 2013 Học viên thực hiện Đoàn Trần Tấn Đào

MỤC LỤC

LỜI CAM ĐOAN i

LỜI CẢM ƠN ii

MỤC LỤC iii

DANH MỤC CÁC TỪ VÀ THUẬT NGỮ VIẾT TẮT vi

DANH MỤC HÌNH vii

CHƯƠNG 1: TỔNG LUẬN 4

1.1 Đặc điểm sinh học của hàu Bồ Đào Nha (Crassostrea angulate Lamarck, 1819) và của loài hàu nói chung 4

1.1.1 Hình thái phân loại 4

1.1.1.1 Đặc điểm hình thái 4

1.1.1.2 Phân loại 5

1.1.2 Tập tính phân bố 6

1.1.3 Đặc điểm dinh dưỡng 6

1.1.4 Chu kỳ sống của hàu 8

1.1.2.1 Vòng đời 8

1.1.2.2 Quá trình phát triển phôi và ấu trùng 9

1.1.5 Đặc điểm sinh trưởng 10

1.1.6 Đặc điểm sinh sản 12

1.1.6.1 Thành thục và phát triển buồng trứng 12

1.1.6.2 Mùa vụ, phương thức và sức sinh sản của hàu 13

1.1.6.3 Các nhân tố ảnh hưởng đến quá trình sinh sản của hàu 13

1.2 Vai trò của hàu 15

1.3 Tình hình nghiên cứu sản xuất giống, nuôi thương phẩm hàu trên thế giới và ở Việt Nam 16

1.3.1 Tình hình nghiên cứu trên thế giới 16

1.3.2 Tình hình nghiên cứu ở Việt Nam 18

1.3.2.1 Tình hình nghiên cứu sản xuất giống 18

1.3.2.2 Tình hình nuôi thương phẩm 21

1.4 Cơ sở khoa học của việc nghiên cứu tạo tam bội thể loài hàu 23

1.4.1 Ưu điểm của hàu tam bội 23

1.4.2 Cơ sở khoa học của việc tạo tam bội 24

1.4.3 Các phương pháp tạo tam bội, ưu và nhược điểm 26

CHƯƠNG 2: VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 29

2.1 Đối tượng, thời gian và địa điểm nghiên cứu 29

2.2 Phương pháp nghiên cứu 29

2.2.1 Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu 29

2.2.2 Chuẩn bị dụng cụ, thiết bị 30

2.2.5 Phương pháp ấp trứng và ương nuôi ấu trùng 31

2.2.6 Phương pháp chuẩn bị mẫu để xác định tỷ lệ tạo tam bội bằng máy dòng chảy nhiễm sắc thể (Flow Cytometry) 33

2.2.7 Phương pháp bố trí thí nghiệm 34

2.2.7.1 Nghiên cứu tạo tam bội thể loài hàu BĐN 34

2.2.7.2 Nghiên cứu ảnh hưởng của các phương pháp tạo tam bội đến tăng trưởng và tỷ lệ sống của các giai đoạn ấu trùng hàu BĐN 34

2.2.3 Phương pháp thu thập và phân tích số liệu 36

2.2.3.1 Các công thức tính toán 36

2.2.3.2 Phương pháp phân tích và xử lý số liêu 37

CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 38

3.1 Nghiên cứu các phương pháp tạo tam bội thể hàu Bồ Đào Nha (C angulata) 38

3.1.1 Ảnh hưởng của nồng độ hóa chất CB đến tỷ lệ tạo tam bội và tỷ lệ nở của hàu Bồ Đào Nha (C angulata) 38

3.1.2 Ảnh hưởng của nhiệt độ đến tỷ lệ tạo tam bội và tỷ lệ nở của hàu Bồ Đào Nha (C angulata) 41

3.2 Nghiên cứu ảnh hưởng của các phương pháp tạo tam bội đến sinh trưởng và tỷ lệ sống của các giai đoạn ấu trùng .43

3.2.1 Ảnh hưởng của nồng độ hóa chất CB đến sinh trưởng và tỷ lệ sống của ấu trùng hàu BĐN (C angulata) 43

3.2.1.1 Ảnh hưởng của nồng độ hóa chất CB đến sinh trưởng chiều cao của

ấu trùng hàu BĐN .43

3.2.1.2 Ảnh hưởng của nồng độ hóa chất CB đến tỷ lệ sống của ấu trùng hàu BĐN .45

3.3.2 Ảnh hưởng của các thang nhiệt độ tạo tam bội đến sinh trưởng và tỷ lệ sống của ấu trùng hàu BĐN (C angulata) .46

3.3.2.1 Ảnh hưởng của nhiệt độ tạo tam bội đến sinh trưởng chiều cao của ấu trùng hàu 46

3.3.2.2 Ảnh hưởng của nhiệt độ tạo tam bội đến tỷ lệ sống của ấu trùng hàu .48

CHƯƠNG 4: KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT Ý KIẾN 50

TÀI LIỆU THAM KHẢO 51

PHỤ LỤC 59

DANH MỤC CÁC TỪ VÀ THUẬT NGỮ VIẾT TẮT

DANH MỤC HÌNH

Hình 1.1 Hình thái bên ngoài của hàu Bồ Đào Nha (C angulata Lamarck, 1819) 4

Hình 1.2 Hình thái bên trong hàu Bồ Đào Nha (C angulata Lamarck, 1819) 5

Hình 1.3: Chu kỳ sống của hàu 9

Hình 1.4 Sự khác nhau về tốc độ tăng trưởng và chất lượng thịt giữa 23

Hình 1.5 Mô tả quá trình hình thành của a) hợp tử lưỡng bội; b) hợp tử tam bội do xử lý bằng các tác nhân hóa học, vật lý và c) hợp tử tam bội từ việc lai con đực tứ bội với con cái lưỡng bội 26

Hình 2.1 Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu 29

Hình 2.2 Hệ thống bể dùng để ấp và ương nuôi ấu trùng 32

Hình 2.3 Toàn bộ máy dòng chảy tế bào Flow Cytometry 33

Hình 3.1 Tỷ lệ tạo tam bội ở hàu C angulata ở thí nghiệm nồng độ hóa chất CB 38

Hình 3.2 Tỷ lệ nở của trứng hàu C angulata ở thí nghiệm nồng độ hóa chất CB 40

Hình 3.3a Tỷ lệ tạo tam bội ở hàu C angulata ở thí nghiệm sốc lạnh 41

Hình 3.3b Tỷ lệ tạo tam bội ở hàu C angulata ở thí nghiệm sốc nóng 41

Hình 3.4a Tỷ lệ nở của trứng hàu C angulata ở thí nghiệm sốc lạnh 42

Hình 3.4b Tỷ lệ nở của trứng hàu C angulata ở thí nghiệm sốc nóng 42

Hình 3.5 Kích thước về chiều cao của ấu trùng hàu BĐN ở thí nghiệm hóa chất CB .43

Hình 3.6 Tốc độ sinh trưởng tuyệt đối về chiều cao AGR (µm/con/ngày) 44

của ấu trùng 44

Hình 3.7 Tỷ lệ sống của ấu trùng hàu BĐN ở thí nghiệm hóa chất CB 45

Hình 3.9a Tốc độ sinh trưởng tuyệt đối về chiều cao AGR (µm/con/ngày) của ấu trùng ở nghiệm thức sốc lạnh 47

Hình 3.9b Tốc độ sinh trưởng tuyệt đối về chiều cao AGR (µm/con/ngày) của ấu trùng ở nghiệm thức sốc nóng 47

Hình 3.10a Tỷ lệ sống của ấu trùng hàu BĐN ở thí nghiệm sốc lạnh 48

Hình 3.10b Tỷ lệ sống của ấu trùng hàu BĐN ở thí nghiệm sốc nóng 48

DANH MỤC BẢNG

Bảng 1.1: Thời gian phát triển phôi và các giai đoạn ấu trùng hàu 10 Bảng 2.2 Xác định các yếu tố môi trường 37

MỞ ĐẦU

Nuôi trồng thủy sản là một ngành có lịch sử phát triển từ rất lâu đời trên thế giới và kể cả ở Việt Nam Trong những năm gần, phong trào nuôi trồng thủy sản đã phát triển một cách nhanh chóng và có nhiều bước nhảy đáng kể Theo thống kể của FAO, năm 2008, tổng sản lượng sản lượng thủy sản của cả thế giới sản xuất được là

142 triệu tấn, tăng gần 6 % so với năm 2004 Trung bình thủy sản đáp ứng khoảng 15,7 % nhu cầu protein có nguồn gốc từ động vật và 6,1 % tổng nhu cầu protein cho con người Đồng thời, sản xuất thủy sản tạo số việc làm, bảo đảm đời sống cho ngày càng nhiều người với tốc độ tăng lao động nghề cá bình quân 3,6 %/năm (riêng năm

2008 có tới 85,5 % số lao động nghề cá tập trung ở Châu Á) [65] Như vậy, nghề nuôi trồng thủy sản giữ một vị trí hết sức quan trọng và là lĩnh vực tăng trưởng nhanh nhất trong mọi ngành sản xuất thực phẩm có nguồn gốc từ động vật Ngày nay, nuôi trồng thủy sản vẫn đang là một trong những ngành được ưu tiên phát triển hàng đầu trên thế giới và Việt Nam Đối tượng được đưa vào nuôi cũng rất phong phú từ giáp xác (tôm, cua, ghẹ; ), cá nước ngọt (tra, basa; ), nước mặn (chẽm, mú, bớp; ) và động vật thân mềm

Tuy nhiên, hiện nay, nuôi trồng thủy sản đứng trước những thách thức, khó khăn rất lớn do tình trạng ô nhiễm môi trường, dịch bệnh và mất cân bằng sinh thái

Để giải quyết vấn đề trên đòi hỏi phải có thời gian, cần phải chọn đối tượng nuôi phù hợp đề phát triển bền vững ngành thủy sản Động vật thân mềm là ngành có số lượng loài lớn (105.000 loài) [4] có vị trí quan trọng trong tự nhiên và đời sống con người Chúng góp phần làm cân bằng hệ sinh thái, làm sạch và chống ô nhiễm môi trường Trong ngành ĐVTM, lớp Hai mảnh vỏ có trên 10.000 loài, đây là nhà máy lọc sinh học khổng lồ của đại dương nhờ cơ chế lấy thức ăn bằng cách lọc chất hữu cơ trong nước [10] Lớp này có thành phần loài rất phong phú, có những đối tượng nuôi có giá

trị dinh dưỡng cao như tu hài (Lutraria rhynchaena) với 11,63% protein; 0,42% Lipid, sò huyết (Anadara granosa) chứa 11,7% Protein; 1,1% Lipid, nghêu Bến Tre (Meretrix lyrata) chứa 10,0% Protein; 0,5% Lipid, vẹm xanh (Perna viridis) chứa

9,3% Protein; 0,9% Lipid, [5], [10] Trong đó, hàu là một trong những đối tượng đang được chú ý nhất hiện nay, thành phần loài trong tự nhiên rất đa dạng và phân bố

khắp các vùng biển trên thế giới chẳng hạn như hàu Crassostrea gigas phân bố vùng biển Thái Bình Dương, hàu đá Ấn Độ (Saccostrea cucullata) ở vùng Tây châu Phi,

Ấn Độ và Philipine, hàu C belcheri và C iredalei phân bố nhiều ở các nước khu vực

Đông Nam Á như: Ma-lai-xi-a, Thái Lan,…[37] Ở Việt Nam, cũng tồn tại hơn 20

loài hàu khác nhau, tuy nhiên phân bố chủ yếu là hàu của sông (Crassostrea

rivularis), và hiện tại đang du nhập loài hàu BĐN (C angulata) vì những ưu thế

nổi bật như tốc độ sinh trưởng nhanh, chất lượng thịt cao, Thịt hàu có giá trị dinh dưỡng cao bao gồm 45 – 75% protein, 7 – 11% lipid chủ yếu là các axit béo không

no, 19 – 38% glucid, giàu vitamin A, B, C, D, E và các nguyên tố vi lượng (hàm lượng kẽm cao nhất, phân tích dịch thủy phân thành phần hóa học của hàu có 146,19 mg/g) [6] Do đó, hàu được sử dụng như là một loại thực phẩm bổ sung dinh dưỡng cần thiết cho người cao tuổi, chống béo phì, giúp phát triển chiều cao, tăng cường sinh lực cho nam giới, [2] Ngoài ra, nuôi hàu còn có ý nghĩa quan trọng trong việc giải quyết ô nhiễm môi trường nước nhờ khả năng ăn lọc các chất hữu cơ trong môi trường [4], [59]

Với những đặc điểm có lợi như vậy nên ngày nay, hàu đang là thực phẩm được sự quan tâm của rất nhiều người Nhưng sản lượng hàu từ khai thác tự nhiên không đáp ứng kịp thời nhu cầu tiêu thụ Do đó, nghề nuôi hàu đã và đang lan rộng, với kỹ thuật nuôi đơn giản lại đem lại hiệu quả kinh tế cao nên việc nghiên cứu trong sản xuất giống và nuôi thương phẩm hàu phát triển nhanh chóng Tuy nhiên, nuôi hàu lưỡng bội lại gặp phải khó khăn là tỷ lệ thịt trên vỏ thấp, chất lượng thịt giảm đáng kể sau khi sinh sản, thời gian nuôi dài, tốc độ sinh trưởng chậm Để khắc phục những nhược điểm đó, người ta bắt đầu nghiên cứu tạo ra giống hàu tam bội đem lại kết quả ban đầu rất tốt như tỷ lệ sống cao hơn, duy trì độ béo quanh năm do tập trung vào phát triển tuyến sinh dục nhưng không sinh sản, tốc độ sinh trưởng nhanh hơn, tỷ lệ thịt trên vỏ cao, chất lượng thịt cao, [43] Hiện nay, trên thế giới có rất nhiều phương pháp tạo tam bội thể như phương pháp hóa học (hóa chất Cytochalasin B), vật lý (sốc nhiệt, sốc áp suất), sinh học (lai tứ bội với lưỡng bội), Nhưng, tất cả

những phương pháp đó đều dựa trên cơ sở khoa học là làm gián đoạn sự hình thành

kỳ giữa, ngăn chặn bộ nhiễm sắc thể phân chia ở giai đoạn giảm phân hoặc 1 hoặc 2 làm tạo thành trứng 2n Kết quả khi thụ tinh với tinh trùng mang bộ nhiễm sắc thể đơn bội 1n sẽ cho ra hợp tử tam bội 3n

Xuất phát từ những vấn đề trên, chúng tôi thực hiện đề tài “Nghiên cứu ảnh hưởng của các phương pháp tạo tam bội đến tỷ lệ tạo tam bội, tỷ lệ nở, sinh trưởng và tỷ lệ sống của các giai đoạn ấu trùng loài hàu Bồ Đào Nha

(Crassostrea angulata Lamarck, 1819)” nhằm tìm ra phương pháp hữu hiệu nhất

để tạo tam bội, góp phần hoàn thiện quy trình sản xuất giống tam bội loài hàu này ở Việt Nam

Ý nghĩa khoa học và thực tiễn: (1) Kết quả đề tài sẽ cung cấp thông tin mới và

rất hữu ích về phương pháp tạo tam bội và ảnh hưởng của nó đến các yếu tố sinh trưởng, tỷ lệ sống loài hàu BĐN ở nước ta (2) Góp phần hoàn thiện quy trình sản xuất giống tam bội loài hàu BĐN nói riêng và các loài hàu nói chung Qua đó cũng góp phần bảo tồn nguồn lợi tự nhiên đang dần cạn kiệt, làm cơ sở cho việc nuôi thương phẩm hàu tam bội BĐN, góp phần phát triển nghề nuôi hàu xuất khẩu ở Việt Nam

Mục tiêu đề tài: Xác định được phương pháp tạo tam bội hiệu quả trên loài

hàu BĐN có thể áp dụng vào sản xuất giống hàu

Nội dung nghiên cứu 1 Nghiên cứu phương pháp tạo tam bội thể loài hàu

BĐN (Crassostrea angulata Lamarck, 1819)

- Nghiên cứu ảnh hưởng của nồng độ hóa chất Cytochalasin B (CB) đến tỷ lệ tạo tam bội và tỷ lệ nở

- Nghiên cứu ảnh hưởng của sốc nhiệt đến tỷ lệ tạo tam bội và tỷ lệ nở

Nội dung nghiên cứu 2 Nghiên cứu ảnh hưởng của các phương pháp tạo tam bội đến sinh trưởng và tỷ lệ sống của các giai đoạn ấu trùng loài hàu BĐN

(Crassostrea angulata Lamarck, 1819)

- Nghiên cứu ảnh hưởng của nồng độ hóa chất Cytochalasin B (CB) đến sự tăng trưởng và tỷ lệ sống của các giai đoạn ấu trùng

- Nghiên cứu ảnh hưởng của nhiệt độ thụ tinh đến sự tăng trưởng và tỷ lệ sống các giai đoạn ấu trùng

CHƯƠNG 1: TỔNG LUẬN

1.1 Đặc điểm sinh học của hàu Bồ Đào Nha (Crassostrea angulate Lamarck,

1819) và của loài hàu nói chung

1.1.1 Hình thái phân loại

1.1.1.1 Đặc điểm hình thái

Hình thái bên ngoài: Giống như tất cả các loài thuộc lớp Bivalvia, cơ thể hàu

được chia làm hai phần chính phần vỏ cứng bao bọc bên ngoài và phần cơ thịt, nội tạng bên trong… Vỏ hàu có 3 lớp: lớp sừng ngoài mỏng, dễ bóc và cấu trúc hoàn toàn bằng protein Lớp giữa dày nhất là tầng đá vôi với cấu trúc gồm Canxi carbonate kết tinh gắn chắc trên thể protein Lớp trong cùng mỏng, bóng sáng và rất cứng là tầng xà cừ

Hình dạng của vỏ rất khác nhau phụ thuộc vào môi trường sinh sống Nếu hàu sống riêng rẽ trên nền đáy mềm thì vỏ nhẵn và kéo dài, phân bố tập trung, vỏ có hình dạng méo mó Nếu phân bố trên nền đáy cứng thì vỏ có hình ống, nhăn, vỏ trái tròn hơn

và lõm sâu Thông qua hình dạng vỏ hàu có thể xác định được trạng thái của chất đáy Hàu sống ở độ mặn cao có vỏ cứng hơn ở vùng có độ mặn thấp [9], [37]

Hình 1.1 Hình thái bên ngoài của hàu Bồ Đào Nha (C angulata Lamarck, 1819)

Hình thái bên trong: Những nếp gấp trong xúc tu của màng áo có dạng hình

nón và gấp 4 lần chiều rộng, những nếp gấp giữa thì có 2 lớp trong và ngoài Lớp trong hình nón và chiều dài bằng 3 – 5 lần chiều rộng, lớp ngoài có dạng hình chuỷ

Toàn bộ xúc tu có màu ngà hoặc hơi vàng với những chấm nâu hoặc đen Mang có màu ngà và số lượng sợi ít (132) Tim có màu ngà

Hình 1.2 Hình thái bên trong hàu Bồ Đào Nha (C angulata Lamarck, 1819)

1 Tim 4 Bản lề 7 Màng áo 10 Tuyến sinh dục

2 Cơ khép vỏ 5 Xoang nước ra 8 Ruột

3 Hậu môn 6 Mang 9 Dạ dày

1.1.1.2 Phân loại

Hàu Bồ Đào Nha (C angulata) được Lamarck phân loại vào năm 1819 và

được sắp xếp cụ thể như sau [34]:

Ngành Mollusca (Động vật thân mềm)

Lớp Bivalvia Linnaeus, 1758 (Hai mảnh vỏ)

Bộ Ostreoida

Họ Ostreidae Rafinesque, 1825

Giống Crassotrea Sacco, 1897

Loài Crassostrea angulata Lamarck, 1819

C angulata còn có tên khác là hàu Bồ Đào Nha hay tên tiếng Anh

Portuguese oyster, là một loài hàu được tìm thấy ở phía tây Nam bán đảo Iberia

Chúng có liên quan chặt chẽ với hàu Thái Bình Dương (C gigas) nhưng khác nhau

về mặt di truyền Hàu Bồ Đào Nha có nguồn gốc từ bờ biển Thái Bình Dương của châu Á và được di dời tới châu Âu do những tàu buôn Bồ Đào Nha vào thế kỷ XVI Loài hàu này thường được tìm thấy ở các cửa sông ven biển [34]

sâu 10 mét nước (hàu sú Ostrea cucullata sống vùng bãi triều; loài hàu cửa sông C

rivularis sống từ vùng trung triều tới độ sâu 10 m) Chúng sống chủ yếu trong vùng

cửa sông, eo, vịnh, đầm phá nơi nước lưu thông, trên nền đáy cứng là rạng đá san

hô hay đáy mềm là cát bùn, cát bùn có lẫn vỏ thân mềm, san hô,… Hàu sống được trong môi trường rộng lớn và khả năng thích nghi được các biến động của môi

trường lớn như vậy vì chúng là loài rộng nhiệt và muối Cụ thể loài hàu BĐN C

angulata có ngưỡng chịu đựng về nhiệt độ (2 – 36oC) và độ mặn (5 – 40‰) [3], [10], [36]

Việt Nam là nước cận nhiệt đới với điều kiện tự nhiên thuận lợi (nhiệt độ ấm quanh năm, ít sống gió, có nhiều cửa sông đổ ra biển mang theo nguồn thức ăn rất lớn) Do đó, thành phần loài ĐVTM rất phong phú và đa dạng: lớp Gastropoda (bào ngư, ốc hương, ốc nhảy,…), lớp Scaphopoda, lớp Cephalopoda (Mực nang, mực ống, mực cơm,…), nhất là lớp hai mảnh vỏ Bivalvia thành phần loài tương đối lớn

như vẹm xanh (Perna viridis Linnaeus, 1758), điệp (Mimachlamys nobilis Reeve, 1852), sò huyết (Anadara granosa), nghêu Bến Tre (Meretrix lyrata),… Hàu phân

bố chủ yếu ở vùng triều từ Bắc vào Nam với nhiều chủng loại như hàu cửa sông (C

rivularis), hàu C belcheri, C iredalei, hàu sú (Saccostrea cuculata), S echinata,

hàu đá (Ostrea glomerata), O denselamellosa,… [37]

1.1.3 Đặc điểm dinh dưỡng

Hầu hết các loài trong lớp Bivalvia có nhu cầu dinh dưỡng thay đổi theo giai đoạn biến thái của vòng đời Thức ăn của hàu cũng có sự thay đổi và bổ sung cho phù hợp với đặc điểm cơ thể Ở giai đoạn sống trôi nổi, ấu trùng hàu chủ yếu ăn các loài thực vật phù du (Phytoplankton) có kích thước nhỏ bé (2 – 8 µm) như các loài

tảo đơn bào Nanochloropsis, Isochrysis, Chaetoceros, Chlorella, Platymonas, [9]

Ở ngoài tự nhiên, nếu môi trường nước có thành phần thức ăn phong phú thì ấu trùng sẽ chọn lựa loại thức ăn phù hợp nhất cho sự phát triển, giúp ấu trùng khỏe

mạnh hơn Ngược lại, ấu trùng hàu không có sự lựa chọn thức ăn khi môi trường có thành phần thức ăn hạn chế, từ đó có thể dẫn tới việc thiếu chất dinh dưỡng và kéo dài giai đoạn biến thái hơn Trong điều kiện nuôi nhân tạo, cần phải có sự phối hợp thành phần thức ăn hợp lý nhất để cung cấp đầy đủ chất dinh dưỡng cho ấu trùng hàu Đây là vấn đề cần phải nghiên cứu sâu hơn và kỹ hơn nữa Thành phần thức ăn của hàu ở giai đoạn trưởng thành cũng đa dạng hơn rất nhiều so với giai đoạn sống phù du Ngoài những loại thức ăn ở giai đoạn ấu trùng thì lúc này hàu cũng ăn chủ yếu là sinh vật phù du (bao gồm cả thực vật phù du và động vật phù du) và cả chất hữu cơ có trong môi trường nước như các amino acid, muối khoáng, Thực vật phù

du (Phytoplankton) chủ yếu là các loài tảo đa bào như Melosira, Navicula,

Nitszchia, Chaetoceros,… Động vật phù du (Zooplankton) bao gồm ấu trùng giun

nhiều tơ, Copepoda, Polychaeta, Rotifer,…[9]

Phương thức bắt mồi: Cũng như các loài sống bám cố định khác, hàu cũng

bắt mồi thụ động, không có khả năng lựa chọn thức ăn về chất mà phụ thuộc hoàn toàn vào dòng nước chảy qua cơ thể Tuy vậy, hàu vẫn có cơ chế lựa chợn thức ăn rất kỹ theo kích thước hạt nhờ cấu tạo đặc biệt của mang (mang tấm) Cấu tạo của mang gồm những tơ mang sắp xếp hai bên trục mang, trong đó có 3 loại tơ mang là

tơ mang chính, tơ mang phụ bên và tơ mang Trên mỗi tơ mang có các loại tiêm mao (tiêm mao trước, tiêm mao bên trước, tiêm mao bên) Với cấu tạo như vậy, khi hàu hô hấp những dòng nước có mang theo thức ăn sẽ vào trong mang, nhờ sự vận động của tiêm mao những hạt thức ăn có kích thước nhỏ, nhẹ, mịn được chuyển đến mương vận chuyển thức ăn đến xúc biện để vào miệng Những hạt thức ăn có kích thước lớn, thô, nặng sẽ nước cuốn ra khỏi mang đến mép màng áo và được đưa ra ngoài [9] Do đó, cường độ bắt mồi của hàu chịu ảnh hưởng rất lớn từ các yếu tố của môi trường sống Trong đó, yếu tố đó thì nhiệt độ, thủy triều và lượng thức ăn

có trong môi trường là ảnh hưởng lớn nhất và quan trọng nhất Cường độ bắt mồi tăng khi nhiệt độ môi trường thuận lợi trong khoảng 15 – 20 oC; pH 6,75 – 7,00; triều cường; lượng thức ăn trong môi trường ít và giảm khi nhiệt độ nước, pH quá cao hoặc quá thấp, thức ăn trong môi tường dồi dào và triều thấp [4]

1.1.4 Chu kỳ sống của hàu

1.1.2.1 Vòng đời

Cũng giống như các loài động vật thân mềm khác, phương thức sống của hàu

cũng thay đổi theo giai đoạn biến thái của cơ thể Giai đoạn sống trôi nổi: Đây là

giai đoạn bắt đầu từ lúc trứng thụ tinh đến khi chuẩn bị chuyển sang ấu trùng bò lê (ấu trùng Spat) Ấu trùng hàu có khả năng bơi lội nhờ vào hoạt động của vành tiêm mao hay đĩa bơi Thời gian của giai đoạn này dài hay ngắn phụ thuộc vào rất nhiều yếu tố môi trường sống như độ mặn, thức ăn, chất lượng ấu trùng,… Nhưng yếu tố ảnh hưởng lớn nhất và quan trọng nhất mang tính chất quyết định đó là nhiệt độ nước Trong ngưỡng cho phép, thời gian biến thái giai đoạn ấu trùng tỷ lệ thuận với nhiệt độ nước (khi nhiệt độ tăng thì hoạt động trao đổi chất tăng, do đó sự sinh

trưởng cũng tăng lên) Giai đoạn trưởng thành: bắt đầu từ sau khi ấu trùng bò lê

bám vào vào vật bám cố định (đá, san hô chết, ) Do đó, hàu sống một chỗ cố đinh suốt đời mà không di chuyển hay thay đổi chỗ ở

Vòng đời của hàu nói chung trải qua 3 giai đoạn chính bao gồm trứng, giai đoạn ấu trùng và giai đoạn trưởng thành Hàu trưởng thành phân bố chủ yếu ở các khu vực cửa sông, eo vịnh, đầm phá nơi nước lưu thông, ít sóng gió, điều kiện nhiệt

độ ((-2) – 36 oC), độ mặn (5 – 40 ‰) [7] Khi thành thục và gặp điều kiện thuận lợi

về môi trường và thức ăn thì con trưởng thành sẽ sinh sản bằng phương pháp phóng tinh và trứng vào môi trường nước Sau khi trứng thụ tinh khoảng 24 giờ thì trứng

nở và thành ấu trùng Ấu trùng chuyển qua các thời kỳ biến thái khoảng sau 2 tuần thì trở thành ấu trùng Spat, sau đó đứt tơ chân bám vào vật bám và sống suốt đời ở khu vực đó, đây là điểm hết sức đặc biệt ở loài hàu Ở ngoài tự nhiên, hàu thường bị chết do địch hại và các thảm họa môi trường Trải qua quá trình tiến hóa và chọn lọc lâu dài, hàu có những biến đổi nhằm thích nghi với điều kiện môi trường sống

để tồn tại và duy trì nòi giống Chính đặc điểm này đã tạo nên sự phong phú về môi trường sống, thành phần loài của hàu

Hình 1.3: Chu kỳ sống của hàu

1.1.2.2 Quá trình phát triển phôi và ấu trùng

Ở các loài động vật thân mềm hai mảnh vỏ, quá trình phát triển phôi và ấu trùng thường bao gồm các giai đoạn chính: trứng sau khi thụ tinh, quá trình phân cắt phôi, trứng nở và các giai đoạn ấu trùng

Quá trình phát triển phôi: Ở hàu BĐN cũng như các loài hàu khác, trứng sau

thụ tinh và bắt đầu phân cắt cực cầu thứ nhất sau khoảng 20 phút và hoàn thành quá trình này sau 4 giờ Phôi phân cắt lần hai và hình thành phôi tang xảy ra sau khoảng 2,25 – 2,5 giờ Tiếp theo đó là sự xuất hiện của phôi nang rồi phôi vị và cuối cùng

là trứng nở, toàn bộ quá trình này mất khoảng 7 – 10 giờ Trong quá trình phát triển phôi, màu sắc của trứng có sự thay đổi từ àu vàng cam rồi chuyển dần sang màu xám tương ứng với quá trình tiêu hết noãn hoàng và hình thành các bộ phận của phôi [9]

Quá trình phát triển ấu trùng: Sau quá trình ấp khoảng 7 – 10 giờ, ấu trùng

bánh xe sẽ thoát ra khỏi màng phôi và sống trôi nổi trong môi trường nước Giống như các loài ĐVTM khác, ấu trùng hàu cũng trải qua các quá trình biến thái từ ấu trùng bánh xe; ấu trùng diện bàn (xuất hiện khoảng 14 – 16 giờ sau khi thụ tinh); ấu trùng chữ D; ấu trùng Umbo (sau khoảng 10 – 12 ngày) trải qua 3 giai đoạn phụ là

2 tuần Trứng

thụ tinh

Trứn

g

Tinh trùn

Hàu trưởng thành

VÒNG ĐỜI CỦA

HÀU

tiền Umbo, trung Umbo và hậu Umbo; cuối cùng là sự xuất hiện của ấu trùng Spat (ấu trùng bò lê) và kết thúc giai đoạn giai đoạn là hiện tượng đứt tơ chân và bám vào vật bám trở thành hàu con xảy ra khoảng 1 – 2 ngày sau đó Toàn bộ quá trình biến thái của ấu trùng hàu diễn ra trong khoảng thời gian từ 12 – 14 ngày

Bảng 1.1: Thời gian phát triển phôi và các giai đoạn ấu trùng hàu

Các yếu tố ảnh hưởng đến quá trình phát triển phôi và ấu trùng: Suốt quá

trình phát triển phôi và ấu trùng của hàu chịu ảnh hưởng lớn nhất từ các yếu tố môi trường, đặc biệt là nhiệt độ, độ mặn và thức ăn Trong thời gian phát triển phôi, nhiệt độ và độ mặn là yếu tố tiên quyết ảnh hưởng đến thời gian cũng như chất lượng của phôi Nếu nhiệt độ (cao hơn 35oC và thấp hơn 15oC) và độ mặn (thấp hơn 5‰ và cao hơn 35‰) sẽ gây ra hiện tượng phôi bị dị hình, phát triển chậm hoặc không phát triển và ảnh hưởng rất lớn đến chất lượng ấu trùng Với giai đoạn phát triển ấu trùng, ngoài hai yếu tố trên có yếu tố quyết định thì còn có yếu tố thức ăn cũng đóng vai trò rất quan trọng, ảnh hưởng đến thời gian biến thái và chất lượng của ấu trùng Thức ăn cung cấp đầy đủ về chất lượng và số lượng sẽ góp phần nâng cao tỷ lệ sống, rút ngắn thời gian nuôi ấu trùng Chính vì thế, trong ương nuôi ấu trùng hàu, thức ăn cũng là yếu tố quan trọng ảnh hưởng đến sinh trưởng và tỷ lệ sống của ấu trùng ở giai đoạn này

1.1.5 Đặc điểm sinh trưởng

Nhìn chung, tất cả các động vật thân mềm hai mảnh vỏ trong đó có hàu chỉ sinh trưởng kích thước trong một khoảng thời gian nhất định khi còn non và sẽ không lớn hoặc lớn không đáng kể khi chúng đã trưởng thành Hàu như, hàu sinh trưởng rất nhanh về kích thước vỏ trong khoảng thời gian 1 năm tuổi và sinh trưởng nhanh về khối lượng thịt khi đạt 2, 3 năm tuổi Chúng hoàn toàn ngừng hẳn sinh trưởng hoặc rất nhỏ cả về kích thước vỏ và thịt khi bước sang năm tuổi thứ 4 và duy trì suốt đời độ béo, ốm theo chu kỳ sinh sản [1]

Trong điều kiện tự nhiên, sự sinh trưởng của hàu nói chung và của loài hàu BĐN nói riêng chịu ảnh hưởng rất lớn của môi trường sống xung quanh Trong đó, nhiệt độ, độ mặn và điều kiện thức ăn có trong môi trường là những yếu tố quan trọng bậc nhất, ảnh hưởng trực tiếp đến sự sinh trưởng, phát triển của hàu [5] Trong giới hạn phù hợp, sinh trưởng của hàu tỷ lệ thuận với nhiệt độ (thích hợp nhất

20 – 29oC), độ mặn (15 – 25‰) và thức ăn, vì khi nhiệt độ tăng trong khoảng cho phép thì tốc độ chuyển hóa các chất trong cơ thể tăng lên, từ đó tốc độ tăng trưởng cũng nhanh hơn Do đó, hàu ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới có điểm đặc biệt là sinh trưởng quanh năm và nhanh hơn hàu sống ở vùng ôn đới (sinh trưởng chủ yếu vào mùa xuân – hè, có nhiệt độ ấm) trong cùng thời gian nuôi Trong điều kiện nuôi nhân tạo, ngoài những yếu tố trên thì sinh trưởng của hàu còn phụ thuộc nhiều vào mật độ nuôi Mật độ nuôi cao thì tốc độ sinh trưởng sẽ chậm hơn nuôi ở mật độ thấp, do sự cạnh tranh thức ăn và môi trường sống Ngoài ra, tốc độ sinh trưởng của các loài hàu khác nhau còn phụ thuộc vào loài và yếu tố di truyền riêng của từng loài Những loài có khả năng sinh trưởng, phát triển tốt và chịu được những biến đổi của yếu tố môi trường thì thế hệ con của chúng cũng sẽ có đặc điểm này Bên cạnh

đó, yếu tố địch hại cũng ảnh hưởng rất lớn đến sự sinh trưởng, phát triển và tỷ lệ sống của hàu Đây cũng là một yếu tố ngoại cảnh hết sức quan trọng quyết định đến năng suất, chất lượng của hàu Hiện nay, nghiên cứu về địch hại ở hàu chỉ có một số kết luận ban đầu về các nhóm chính gây bệnh cho các loài hai mảnh vỏ như virus, vi khuẩn, nấm, nguyên sinh động vật (Perkinsus); giun dẹp (Stylochus, Pseudostylochus); các loài giáp xác ký sinh (Mytilicola, Myicola); các loài ốc như

ốc lông (Cymatium pileare), ốc xoắn (Phos paramamosain); các loài giáp xác như cua biển (Scylla), ghẹ (Portunus), và các loài cá như cá bò da (Monocanthus

chinensis),… Những địch hại này hoặc cạnh tranh môi trường sống, thức ăn hoặc

tấn công trực tiếp đến hàu do đó làm giảm tốc độ sinh trưởng hoặc làm hàu chết [8] 1.1.6 Đặc điểm sinh sản

1.1.6.1 Thành thục và phát triển buồng trứng

Các nghiên cứu về vấn đề này trên loài hàu cho thấy, giới tính của chúng tồn tại ở 3 dạng đực, cái, lưỡng tính và có sự thay đổi liên tục trong vòng đời Với loài hàu BĐN có một điểm đặc biệt là yếu tố đực của chúng xuất hiện trong lần sinh sản đầu tiên và sau đó chuyển dần thành con cái [9] Giới tính của hàu chịu ảnh hưởng chính của các yếu tố môi trường mà đặc biệt là thức ăn và mật độ nuôi Trong điều kiện dồi dào thức ăn, mật độ nuôi thưa hoặc vừa phải, lúc này giới tính của hàu có

xu hướng chuyển từ con đực sang con cái để phục vụ cho mục đích sinh sản Ngược lại, toàn bộ đàn hàu là con đực hoặc một số ít cá thể là lưỡng tính trong điều kiện thức ăn hạn chế hay tập trung thành từng quần thể với mật độ quá lớn Tùy theo loài

và điều kiện môi trường sống, hàu có tuổi thành thục sinh sản lần đầu khác nhau Những loài phân bố ở vùng có thức ăn phong phú, môi trường thuận lợi, nơi có nhiệt độ cao (vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới) thì có thể tham gia sinh sản lần đầu khoảng 8 tháng đến 1 năm tuổi, còn ở vùng ôn đới thì có thể 1 năm tuổi hoặc lâu hơn nữa

Các giai đoạn phát triển của tuyến sinh dục ở hàu: Đối với nhóm ĐVTM hai

mảnh vỏ, quá trình phát triển tuyến sinh dục được chia thành 5 giai đoạn cụ thể: giai đoạn nghỉ, giai đoạn hình thành, giai đoạn phát triển, giai đoạn chín và giai đoạn đẻ Tuy nhiên, ở loài hàu để tiện cho việc nghiên cứu, người ta đã rút ngắn lại thành 3

giai đoạn là giai đoạn nghỉ; giai đoạn hình thành, phát triển và giai đoạn đẻ Giai

đoạn nghỉ là lúc mà ống sinh dục còn trống rỗng, thành vách chứa các tế bào mẹ

đang phát triển nên không phân biệt được cá thể đực hay cái Giai đoạn hình thành

và phát triển, đây là lúc tuyến sinh dục đã bắt đầu hình thành và phát triển một cách

rõ rệt, nhìn từ bên ngoài có thể thấy được các ống sinh dục màu trắng nằm dày đặc

trong nội tạng và bao quanh dạ dày Các ống sinh dục này càng về cuối giai đoạn thì càng trở nên căng hơn và có thể phân biệt được tế bào trứng và tinh trùng một cách

dễ dàng Giai đoạn đẻ bắt đầu khi tế bào sinh dục đã chín mùi Các tế bào trứng lúc

này tách ra khỏi thành ống dẫn trứng tập trung ở nang trứng, khi gặp điều kiện thuận lợi về môi trường (nhiệt độ, độ mặn thích hợp) thì trứng và tinh trùng sẽ được phóng ra môi trường Sau khi hàu đẻ vụ chính, tuyến sinh dục sẽ quay về giai đoạn hai phát triển trong một thời gian ngắn để chuyển sang giai đoạn ba và chúng sẽ đẻ hết vào những lần cuối cùng của chu kỳ sinh sản [9]

1.1.6.2 Mùa vụ, phương thức và sức sinh sản của hàu

Hàu hết các đối tượng nằm trong nhóm Bivalvia (trong đó có loài hàu) đều

có mùa vụ sinh sản rải rác quanh năm Tuy nhiên, ở vùng ôn đới, thì mùa sinh sản của hàu không có sự tập trung vào một thời điểm nhất định như các loài hàu phân

bố ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới Ở Việt Nam, hàu sinh sản tập trung nhất vào hai thời điểm chính đó là từ tháng 4 – 6 và tháng 8 – 10 hàng năm [10], [64]

Hàu là một trong những đối tượng có phương thức sinh sản noãn sinh và thụ tinh ngoài môi trường nước Vào mùa sinh sản, chúng sẽ phóng trứng và tinh trùng vào môi trường nước, quá trình thụ tinh hoàn toàn phụ thuộc sự bơi lội của tinh trùng nhưng chịu ảnh hưởng rất lớn từ dòng chảy của môi trường nước Đặc điểm của hình thức thụ tinh này cho tỷ lệ thụ tinh tương đối thấp, do sự bắt gặp giữa trứng và tinh trùng diễn ra trong môi trường nước tương đối khó khăn, chịu sự tác động lớn của các yếu tố môi trường và địch hại Để đảm bảo cho quá trình thụ tinh diễn ra tốt nhất, thuận lợi nhất thì đòi hỏi chúng phải phóng ra một lượng trứng và tinh trùng dày đặc Do đó, sức sinh sản của các loài có hình thức thụ tinh ngoài nói chung và của loài hàu nói riêng (ngoại trừ các loài hàu thuộc giống Ostrea có quá trình thụ tinh và phát triển ấu trùng diễn ra bên trong xoang màng áo đến giai đoạn diện bàn hoặc muộn hơn mới thoát ra khỏi cơ thể mẹ) tương đối lớn Một cá thể hàu cái trưởng thành có thể cho ra 50 – 100 triệu trứng trong một lần sinh sản [67]

1.1.6.3 Các nhân tố ảnh hưởng đến quá trình sinh sản của hàu

Không chỉ ở loài hàu BĐN mà tất cả các loài hàu khác, quá trình sinh sản

đều chịu sự ảnh hưởng mạnh mẽ của môi trường sống Một trong những yếu tố ảnh hưởng hàng đầu và mang tính chất quyết định đến sinh sản của hàu đó chính là nhiệt độ nước [45] Nhiệt độ có quan hệ chặt chẽ với sự thành thục sinh dục, phóng tinh và đẻ trứng của hàu Hàu nuôi ở những vùng có nhiệt độ nước ấm và ổn định quanh năm thì có thời gian thành thục sinh dục nhanh hơn những vùng lạnh Sự thay đổi đột ngột về nhiệt độ sẽ dẫn đến quá trình phóng tinh và đẻ trứng của hàu Tuy nhiên, mỗi loài hàu khác nhau thì nhiệt độ cần cho quá trình sinh sản không

giống nhau như hàu Thái Bình Dương (C gigas) trên 25 oC, hàu muỗng

(Crassostrea sp.) khoảng 28 oC, hàu dày vảy (C denselamellosa) từ 21 – 23 oC, hàu

Ấn Độ (C cucullata) từ 17 – 18 oC, … Chính đặc điểm này, trong nghiên cứu sản xuất giống hàu và ĐVTM người ta thường dùng phương pháp sốc nhiệt để kích thích quá trình sinh sản của các đối tượng này [1], [9], [11]

Bên cạnh đó, sinh sản của hàu cũng chịu sự tác động rất rõ rệt của yếu tố độ mặn Đây cũng là yếu tố góp phần quan trọng trong quá trình sinh sản của các đối tượng ĐVTM đặc biệt là hàu Trong điều kiện nhiệt độ thích hơp và tuyến sinh dục

đã thành thục nhưng nếu độ mặn môi trường chưa phù hợp thì hàu vẫn chưa sinh sản hoặc sinh sản nhưng không triệt để (trứng và tinh trùng vẫn không phóng ra hết

Ngoài ra, thức ăn cũng giữ vai trò quan trọng không kém hai yếu tố trên, ảnh hưởng lớn đến chất lượng của sản phẩm sinh dục mà đặc biệt là trứng Hàu sống trong môi trường giàu dinh dưỡng, lượng thức ăn phong phú, dồi dào sẽ giúp cho quá trình tích lũy glycogen tăng lên, từ đó kéo theo sự tích lũy noãn hoàng trong trứng cao Điều này giúp cho hàu thành thục sinh dục sớm, sản phẩm sinh dục có chất lượng tốt, do đó khả năng sinh sản của hàu sẽ tốt hơn rất nhiều Ngược lại, khi hàu sống ở môi trường khắc nghiệt, lượng thức ăn không đảm bảo thì quá trình sinh sản sẽ kém đi rất nhiều, thậm chí không có khả năng sinh sản [12], [45]

Ngoài những yếu tố đóng vai trò tiên quyết, có tính chất quyết định đến sinh sản của hàu thì còn có các nhân tố góp phần ảnh hưởng ít nhiều đến quá trình sinh sản như thủy triều (hàu sinh sản mạnh khi nước cường), pH (tốt nhất trong khoảng 7,5 – 8,2), độ cứng của nước, dòng chảy, ánh sáng,…

1.2 Vai trò của hàu

Các loài nằm trong nhóm Bivalvia đều giữ một ví trí quan trọng trong đời sống kinh tế, xã hội và môi trường của con người, đặc biệt là hàu đang là một trong

số những đối tượng nuôi được quan tâm hàng đầu ở nước ta cũng như trên thế giới, bởi những vai trò hết sức quan trọng của nó đối với tự nhiên và con người

Đối với tự nhiên, hàu có 2 đặc tính cơ bản nhất ảnh hưởng rất lớn đối với

môi trường sống dưới nước đó là: Vai trò lọc sinh học (Biofilter) và đóng vai trò là

loài chủ chốt trong chuỗi thức ăn tự nhiên Trong quá trình lọc thức ăn, hàu đã góp

phần làm sạch môi trường nước nhờ cơ chế lấy thức ăn đặc biệt của chúng Hàu ăn những chất hữu cơ lơ lửng trong môi trường nước, từ đó hạn chế sự lắng đọng gây nên hiện tượng ô nhiễm môi trường và tránh gây sự phì nhưỡng của thủy vực Trong tự nhiên, 1 m2 diện tích có hàu phân bố sẽ lọc được trung bình 280 m3nước/ngày và mỗi cá thể hàu trưởng thành có thể lọc được 1,09 g bùn/ngày và 189,27 L nước/ngày Chính vì thế, lớp Bivalvia được xem là một nhà máy lọc sinh học khổng lồ của môi trường nước [4], [12]

Hơn thế nữa, hàu còn là mắt xích không thể thiếu trong chuỗi thức ăn tự nhiên Đặc biệt trứng và ấu trùng của chúng là nguồn thức ăn đầu tiên cho giai đoạn

ấu trùng cuả các đối tượng khác như tôm, cua, cá,… Hàu tiết chất kết dính với nhau

và phát triển trên vỏ của nhau, qua thời gian chúng tạo thành những rạn hàu dưới đại dương Đây chính là ngôi nhà trú ngụ của rất nhiều loài sống ở biển như cá, tôm, cua, ốc,… và cung cấp một lượng thức ăn phong phú Nghiên cứu của Wells 1961)

đã cho thấy có hơn 303 loài trú ngụ trong rạn hàu này Đồng thời, rạn hàu còn giúp

ổn định bờ biển, chống xói mòn rất tốt Do đó, ở góc độ toàn cầu, hàu được xem là loài sinh vật có vai trò quan trọng trong việc duy trì sự cân bằng, tính đa dạng sinh học và sự thành công của một chuỗi hệ sinh thái đại dương [12], [32]

Đối với con người, hàu là một thực phẩm chất lượng cao, với hàm lượng dinh dưỡng cao chứa 45 – 47 % protein, 7 – 11 % lipid chủ yếu là các acid béo không no, rất nhiều Vitamin A, B1, B6, B12, D, E và các yếu tố vi lượng cần thiết cho cơ thể Do dó, thịt hàu có vai trò tốt cho sức khỏe giúp chống béo phì, chống

còi xương, nhồi máu cơ tim, phát triển chiều cao, tăng sinh lực, bổ sung các nguồn dinh dưỡng thiết yếu cho con người,… [13]

Không những thế, hàu còn được sử dụng trong y học, dùng để bào chế các loại thực phẩm chức năng hay vỏ dùng để bào chế thuốc cung cấp chất canxi,… Ngoài ra, vỏ hàu được dùng trong công nghiệp nấu vôi, chế tạo keo mattit,… hoặc dùng làm thức ăn trong chăn nuôi gia súc, gia cầm giúp tăng trọng và chống đẻ non Trong nuôi trồng thủy sản, hàu được dùng làm thức ăn cho các loài hải sản có giá trị kinh tế khác như tôm hùm, cá biển,…

1.3 Tình hình nghiên cứu sản xuất giống, nuôi thương phẩm hàu trên thế giới

và ở Việt Nam

1.3.1 Tình hình nghiên cứu trên thế giới

Nghề nuôi hàu đã có lịch sử từ rất lâu trên thế giới Một trong những trại nuôi hàu đầu tiên được xây dụng từ thế kỷ thứ II trước Công nguyên [32] Tuy nhiên, sản xuất giống hàu chỉ bắt đầu 40 năm trở lại đây ở một số nước như Nhật

Bản (hàu Thái Bình Dương Crassostrea gigas), Úc (hàu Sydney Rock oyster,

Crassostrea commercialis), Mỹ (hàu Crassostrea virginica), Từ đó tới nay, quy

trình sản xuất giống hàu đã dần dần hoàn thiện và phát triển ở trình độ cao Sản lượng con giống từ sinh sản nhân tạo chiếm gần 90% tổng sản lượng hàu giống ở Anh, Canađa và Mỹ trong những năm đầu của thập niên 90 của thế kỷ 20 [67]

Trong sản xuất giống ở mọi nơi đều theo một quy trình chung là: chọn lọc, thu thập hàu bố mẹ và nuôi vỗ, kích thích cho đẻ hay thụ tinh nhân tạo, ương nuôi

ấu trùng và con giống Quá trình nuôi vỗ dài hay ngắn phụ thuộc vào từng vùng và mùa nhưng thông thường 2 – 3 tuần vào mùa xuân hè, 6 – 8 tuần vào mùa thu Phương pháp kích thích cho đẻ thì đa dạng bao gồm sốc nhiệt, độ mặn, hóa chất serotonin, nâng pH,… Tuy nhiên, phương pháp dễ thực hiện và hiệu quả phương pháp sốc nhiệt độ

Theo Cross và Kingzett, một trong những kĩ thuật mới trong công nghệ sản xuất giống là kĩ thuật cho bám đơn đã mang lại một viễn cảnh mới cho nghề nuôi hàu trên thế giới Công nghệ tạo giống hàu đơn bằng sử dụng những hạt vỏ sò, hàu

xay nhỏ có kích thước khoảng 300 – 500 µm để ấu trùng điểm mắt của hàu bám vào

đó và sinh trưởng đến khi trưởng thành Ngoài phương pháp trên còn có phương pháp khác như: dùng hóa chất Epinephrine để tiêu hủy tuyến tiết chất bám vào vật bám cứng của hàu khi giai đoạn ấu trùng hàu đang xuống đáy và bám, tạo thành những con hàu giống đơn rất đồng đều về kích cỡ Ngoài ra, phương pháp cho ấu trùng Spat bám vào những tấm tôn nhựa và đem ương lên cỡ giống khoảng 5 mm, lúc này uốn cong tấm tôn nhựa và ta thu được những con giống đơn, dễ thực hiện và cho hiệu quả tương đối tốt

Nghiên cứu tạo đa bội thể trên một số đối tượng thủy sản đã được triển khai

từ những năm 70 của thế kỷ XX và đã có những ứng dụng vào thực tế, đặc biệt là trên thân mềm hai mảnh vỏ và cá [27] Ý tưởng tạo tam bội đầu tiên trên đối tượng hàu của Stenlay (1988) xuất phát từ sau khi đánh giá một dự án cá tam bội tại trường đại học Maine [17] Đầu năm 1981, công trình nghiên cứu gây đa bội thể trên loài hàu Mỹ được Slenlay và cộng sự công bố đầu tiên trên thế giới [62] Hiện nay, hàu tam bội đã trở thành một phần quan trọng của ngành công nghiệp nuôi hàu trên thế giới [28] Các công trình nghiên cứu tạo đa bội thể chủ yếu dựa vào việc gây sốc nhiệt, áp suất và hóa chất đã thành công trong việc tạo đa bội thể ở hơn 20

loài cá và khoảng 10 loài thân mềm hai mảnh vỏ cùng với 3 loài giáp xác (Eriocheir

sinensis, Fenneropenaeus chinensis, Penaeus japonicus ) [27], trong đó, ở thân

mềm có hàu (Crassostrea gigas, C virginica), trai ngọc, điệp, sò, vẹm và bào ngư

[25], [60] Cho tới nay, việc tạo tam bội thể ở cá chủ yếu dùng tác nhân sốc nhiệt và

áp suất cao trong khi đó ở thân mềm lại chủ yếu dùng các tác nhân hóa học và lai giữa thể tứ bội với thể lưỡng bội Ngược lại, một số giáp xác thì phải kết hợp cả sốc

nhiệt nóng, lạnh, hoá chất Cytochalasin B (CB) và 6-dimethylaminopurine

(6-DMAP) [41], những phương pháp này hiện nay vẫn đang được nghiên cứu trên các đối tượng thân mềm mà điển hình đó là hàu Phương pháp dùng hóa chất để tạo tam bội ở hàu đã đem lại những kết quả ban đầu với tỷ lệ đạt tam bội từ 50 – 100 % [9]

và ứng dụng phương pháp sốc nhiệt trên loài hàu C madresensis cho tỷ lệ tạo tam

bội cao nhất bằng phương pháp sốc lạnh (5 oC: 10 phút) là 42,2 % ở giai đoạn ấu

trùng và 33,3 % ở giai đoạn chữ D Với sốc nhiệt ở 35 oC (5 phút) tỷ lệ tam bội là

42 % ở giai đoạn ấu trùng và 39,1 % ở giai đoạn chữ D [43] Đến thời điểm này, việc tạo đa bội ở động vật thân mềm hai mảnh vỏ biển có giá trị kinh tế cao đã đem lại một số thành công trong nhất định và đã được thương mại hóa ở nhiều quốc gia

Theo lý thuyết, ở thể đa bội do có bộ nhiễm sắc thể lớn hơn thể lưỡng bội nên tốc độ sinh trưởng nhanh hơn vượt trội Theo nghiên cứu về tốc độ tăng trưởng

và trọng lượng cơ thể của sò Điệp (Nodipecten subnodosus Sowerby) tam bội và

lưỡng bội, Maldonado thấy rằng khối lượng thịt của thể tam bội cao hơn so với thể lưỡng bội [47] Ở hàu hết các thể đa bội có tuyến sinh dục không phát triển hoặc

kém phát triển so với thể lưỡng bội Khi so sánh trên đối tượng hàu C angulata một

năm tuổi tam bội được tạo ra do xử lý bằng Cytochalasin B (3nCB) và tam bội (3nDT) từ phép lai giữa thể tứ bội (4n) với lưỡng bội (2n), cho thấy kích thước và khối lượng thịt của hàu tạo bởi 3nCB và 3nDT cao hơn so với thể lưỡng bội là 26%

và 14% So sánh tốc độ tăng trưởng của hàu đá Sydney Sacosstrea commercialis

tam bội và lưỡng bội nuôi ở Úc Loosanoff kết luận rằng thể tam bội có khối lượng trung bình đạt hơn 40% so với thể lưỡng bội [46] Nghiên cứu này đã góp phần làm giảm thời gian nuôi hàu thương phẩm còn 18 tháng Hàu tam bội có tỉ trọng phần

thịt sấy khô cao hơn hàu lưỡng bội thể Ở ngao Mulinia lateralis, ngao tam bội có

kích thước lớn hơn ngao lưỡng bội thể Việc tạo cá thể tam bội có ý nghĩa rất lớn

đối với hàu Bồ Đào Nha (C angulata) Bởi vì, loài hàu này có một trở ngại là

chúng khó bán ra thị trường khi chúng thành thục sinh dục vào mùa hè, vì khi đó các mô sinh dục phát triển khắp cơ thể, lượng glycogen chuyển vào tế bào sinh dục Việc này dẫn tới giảm độ ngọt thông thường của hàu, đồng thời chất lượng thịt và hương vị thịt cũng giảm theo Việc tạo ra giống hàu tam bội thể có thể cung cấp nguồn hàu thương phẩm quanh năm ra thị trường [23]

1.3.2 Tình hình nghiên cứu ở Việt Nam

1.3.2.1 Tình hình nghiên cứu sản xuất giống

Ở Việt Nam, nghề nuôi thủy sản phát triển từ rất sớm, bắt đầu từ những năm đầu của thập niên 60 Và trong những năm trở lại đây, nghề nuôi trồng thủy sản

phát triển rất nhanh chóng, trở thành một trong những ngành góp phần phát triển kinh tế xã hội hàng đầu của Việt Nam Để duy trì và ngày càng phát triển nghề nuôi thủy sản trong tương lai, một yếu tố quan trọng là phải tìm ra đối tượng mới và phải phát triển theo hướng bền vững, tác động có lợi đến môi trường Đáp ứng những yêu cầu đó, ĐVTM đã được chọn làm một trong những đối tượng chủ lực trong chiến lược phát triển kinh tế biển của nước ta Tuy nhiên, những nghiên cứu về hàu còn rất ít, chỉ có một vài thông tin về yếu tố môi trường như độ mặn, tỷ trọng

nước,… đối với hàu cửa sông (Crassostrea rivularis) ở sông Lạch Tường (Thanh

Hóa) vào những năm đầu của thập niên 60 Việc cho sinh sản nhân tạo loài hàu này cũng có những kết quả ban đầu đáng khích lệ, thụ tinh nhân tạo thành công và phôi cũng phát triển được đến giai đoạn ấu trùng diện bàn (Veliger) [5]

Vùng biển nước ta hiện tại có 11 loài hàu Trong đó, có một số loài có giá trị

kinh tế lớn như hàu cửa sông (C rivularis), hàu sú (S cucullata),… Và hiện nay

loài hàu BĐN đã được du nhập và nuôi rải rác ở một vài tỉnh thành Tuy nhiên, hàu BĐN không phân bố tự nhiên ở Việt Nam nên việc nuôi phụ thuộc hoàn toàn vào con giống sản xuất nhân tạo Vì vậy, đưa ra các giải pháp nuôi thích hợp, nuôi tập trung với con giống từ sản xuất nhân tạo cũng cần được quan tâm nhằm đưa nghề nuôi hàu BĐN ở nước ta phát triển mạnh, tạo ra sản lượng lớn để xuất khẩu

Chỉ trong khoảng thời gian 10 năm trở lại đây đã có nhiều công trình nghiên cứu về đối tượng này Trong đó, nghiên cứu về sản xuất giống nhân tạo và ương nuôi ấu trùng được quan tâm nhiều nhất

Một trong những nghiên cứu quan trọng là đề tài “Nghiên cứu công nghệ sản

xuất giống và nuôi thương phẩm hàu (Crassostrea)” do Kỹ sư Hà Đức Thắng làm

chủ nhiệm thực hiện từ năm 2001 – 2004 đã thu được những kết quả ban đầu và được ứng dụng thành công trong việc phát triển nghề nuôi hàu trên cả ba vùng Bắc,

Trung, Nam với các loài hàu C belcheri và C ariakensis

Thời gian đầu, việc sinh sản nhân tạo loài hàu BĐN còn chưa thành công như mong muốn Loài hàu nay được chuyển về từ Trung tâm Nghề cá Cromila, bang New South Wales (Úc) lần đầu tiên vào năm 2002 thông qua Viện Nghiên cứu

Nuôi trồng Thủy sản 1 Tuy nhiên, việc cho đẻ và nuôi ấu trùng chưa được thuận lợi, tỷ lệ sống của ấu trùng đến con giống rất thấp, chỉ đạt 1,7 % (20 vạn giống/12 triệu ấu trùng chữ D) Đa số ở các hộ ở miền Bắc (Quảng Ninh, Hải Phòng) nhập con giống hàu từ Trung Quốc và Đài Loan về nuôi vì loài hàu này được thị trường rất ưa chuộng Hiện tại, hàu BĐN được di nuôi rộng rãi tại Khánh Hòa, Bình Định, Bến Tre…

Nhận thấy giá trị của hàu bám đơn, Lê Minh Viễn (2004) đã tiến hành nghiên

cứu và sản xuất thành công hàu giống bám đơn loài C belcheri bằng phương pháp

sinh sản nhân tạo Hình thức này mang lại hiệu quả kinh tế cao gấp nhiều lần so với hình thức nuôi hàu bằng phương pháp lấy giống tự nhiên hay phương pháp cho bám chùm như trước đây [11]

Nghề nuôi hàu của Việt Nam đối diện với một thực tế là chất lượng sản phẩm thấp, con giống chưa cung cấp đủ, hàu nuôi chậm lớn, tỷ lệ sống thấp Trước tình hình đó, Viện Nghiên cứu NTTS III và Công ty Nuôi trồng Thủy sản và Thương mại Viễn Thành đã làm việc với Công ty 4Cs thỏa thuận về việc chuyển

giao công nghệ sản xuất giống hàu tam bội loài C angulata và chuyển nhượng

quyền sử dụng giấy phép công nghệ hàu tứ bội để tạo đàn hàu bố mẹ tứ bội cho 3

loài hàu địa phương là C rivularis, C belcheri, C iredalei [2]

Năm 2008 – 2009, Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản 1 đã nghiên cứu và

sản xuất thành công con giống hàu Thái Bình Dương (C gigas) cho năng suất cao,

chất lượng và tỷ lệ thịt/vỏ cao, cung cấp con giống cho các cơ sở nuôi phía Bắc từ

100 – 120 triệu con hàu giống/năm [10]

Năm 2010, Viện Nghiên Cứu Nuôi Trồng Thủy Sản III đã phối hợp cùng Trung tâm Khuyến nông – Khuyến ngư Bình Định và Trung tâm Giống Thủy sản Bình Định, thực hiện đề tài “Nghiên cứu kỹ thuật sản xuất giống bám đơn và thử

nghiệm nuôi thương phẩm hàu tam bội BĐN và hàu muỗng (Crassostrea sp) tại tỉnh

Bình Định” Đề tài do Th.S Phùng Bảy chủ nhiệm với mục đích: Xây dựng quy trình kỹ thuật sản xuất giống và nuôi thương phẩm từ con giống tam bội bám đơn

hàu BĐN và hàu muỗng, nhằm góp phần phát triển nghề nuôi hàu và nuôi trồng thủy sản theo hướng bền vững tại các đầm tỉnh Bình Định

Và hiện nay, các nhà khoa học của Việt Nam vẫn tiếp tục có những nghiên cứu để hoàn thiện quy trình sản xuất giống và nuôi thương phẩm các đối tượng thủy sản mà đặc biệt là các đối tượng ĐVTM, trong đó có loài hàu BĐN nhằm mục tiêu nâng cao chất lượng con giống, để phát triển bền vững nghề nuôi trồng thủy sản của nước ta

1.3.2.2 Tình hình nuôi thương phẩm

Theo các báo cáo của FAO, vấn đề đầu tư ban đầu cho nghề nuôi hàu là rất thấp, kỹ thuật đơn giản hơn nhiều so với các đối tượng thủy sản khác Vấn đề quan trọng là nuôi hàu chúng ta không tốn chi phí về thức ăn, quy mô nuôi thì rất đa dạng, loài hàu có sức sinh sản rất lớn Đây là yếu tố quan trọng để sản xuất giống hàu đại trà Đối với hệ sinh thái, hàu có giá trị đặc biệt quan trọng, có tác dụng làm sạch môi trường nước, góp phần thúc đẩy phất triển bền vững nền kinh tế biển ở nước ta Ngoài ra, hàu là đối tượng có giá trị cao về mặt kinh tế Vì vậy, nghề nuôi hàu đang ngày càng phát triển ở Việt Nam và được nuôi trên cả 3 miền của đất nước

Ở miền Bắc, nghề nuôi hàu tập trung chủ yếu ở các tỉnh Quảng Ninh, Hải Phòng, Thái Bình,… Hàu cửa sông được các chuyên gia Trung Quốc, Nhật Bản, nuôi thử nghiệm lần đầu tiên vào năm 1967 trên hệ thống sông Bạch Đằng – Quảng Ninh Hiện nay, Quảng Ninh có trên 1.530 ha nuôi ĐVTM trên tổng số 2.800 ha diện tích ao đầm được đưa vào khai thác để nuôi trồng thủy sản Đặc biệt, ở khu vực vịnh Bái Tử Long (Quảng Ninh) được chuyên gia Cục thực phẩm và dược phẩm Hoa Kỳ nhận định là vùng có đầy đủ điều kiện môi trường thuận để phát triển nghề nuôi hàu, đảm bảo vệ sinh an toàn thực phẩm đạt tiêu chuẩn xuất khẩu vào thị trường Mĩ và EU

Ở miền Trung, tổng diện tích mặt nước quy hoạch để đưa vào nuôi hàu đến năm 2015 là 720 ha và đến năm 2020 là 1.120 ha với sản lượng đạt được lần lượt là 12.000 tấn và 19.900 tấn Phương pháp nuôi chủ yếu là nuôi cọc, nuôi treo trên giàn

bè cố định, nuôi lồng và khay Khu vực nuôi chủ yếu tập trung ở các đầm phá như

phá Tam Giang, Cầu Hai, đầm Lăng Cô (Thừa Thiên Huế); đầm Thị Nại, đầm Đề

Gi (Bình Định); khu vực Sông Cầu, đầm Ô Loan (Phú Yên); đầm Nha Phu, đầm Thủy Triều (Khánh Hòa) [14] Đã có nhiều mô hình nuôi hàu thương phẩm ở Bình Định, Phú Yên, Khánh Hòa đem lại những kết quả ban đầu tương đối tốt Hiện nay, nghề nuôi hàu ở khu vực Khánh Hòa phát triển rất nhanh trong các khu vực nuôi, đặc biệt là khu vực đầm Nha Phu

Ở miền Nam, vùng nước sông Long Sơn (Bà Rịa – Vũng Tàu) được mệnh danh là mỏ hàu của khu vực phía Nam, nơi có điều kiện thiên nhiên thuận lợi, nhiệt

độ quanh năm ấm áp, dao động từ 24 – 34 oC, độ mặn dao động 12 – 35 ‰, mật độ sinh vật phù du và các mảnh vụn hữu cơ phong phú đảm bảo nguồn thức ăn quanh năm Vì vậy, nơi đây được coi là vùng nước lý tưởng để phát triển nuôi trồng thủy

sản nói chung và nghề nuôi hàu nói riêng [12] Ở khu vực Cần Giờ, hàu C belcheri

phân bố phổ biến và đang được phát triển nuôi rất mạnh Sản lượng hàu nơi đây đạt 1.644 tấn/năm Và hiện nay, nghề nuôi hàu đã được phát triển đến huyện Bình Đại (Bến Tre), bắt nguồn từ mô hình nuôi thương phẩm hàu ở đây

Ở Việt Nam, có nhiều phương pháp nuôi hàu khác nhau Nhưng phổ biến nhất có các phương pháp như nuôi cọc, nuôi dây, nuôi giàn bè, nuôi đáy, nuôi khay

và lồng,… Ngoài ra, còn có thể nuôi ghép hàu với các đối tượng thủy sản khác như nuôi ghép trong đìa tôm, nuôi ghép với các bè nuôi cá, bè tôm hùm… Việc nuôi ghép hàu với các đối tượng thủy sản khác, vừa đem lại nguồn thu nhập đáng kể mà còn giúp các tăng năng suất nuôi các đối tượng nuôi khác, do hàu làm ổn định môi trường nước và sạch hơn, hạn chế dịch bệnh đáng kể

Như vậy, hiện nay và trong tương lai, nghề nuôi hàu có thể sẽ phát triển mạnh hơn nữa ở Việt Nam Với kỹ thuật nuôi không phức tạp như các loài thủy sản khác, mức độ rủi ro thấp nên ngày càng thu hút người dân tham gia nuôi Đặc biệt, trong điều kiện nuôi các đối tượng thủy sản hiện nay ngày càng gặp khó khăn do ô nhiễm môi trường, dịch bệnh,… thì hướng nuôi một đối tượng mới khắc phục được những yếu tố đó là hết sức cấp thiết Do đó, nuôi hàu là một đối tượng triển vọng trong tương lai của nghề nuôi trồng thủy sản của nước nhà

1.4 Cơ sở khoa học của việc nghiên cứu tạo tam bội thể loài hàu

1.4.1 Ưu điểm của hàu tam bội

Đa bội thể là bộ nhiễm sắc thể của loài tăng lên một hay một số nguyên lần

bộ nhiễm sắc thể đơn bội (lớn hơn 2n) Có hai kiểu đa bội là đa bội chẵn (4n, 6n,…)

và đa bội lẻ (3n, 5n,…) Thể tam bội (3n) là một biểu hiện điển hình của thể đa bội

lẻ, tế bào hoặc sinh vật chứa bộ nhiễm sắc thể gấp 3 lần thể đơn bội (1n) Các sinh vật tam bội sinh ra do phối hợp của các giao tử đơn bội với giao tử lưỡng bội mà không phân chia các nhiễm sắc thể ở giai đoạn giảm phân Thể tam bội thường bất thụ vì bộ nhiễm sắc thể không bắt cặp ở giảm phân, do đó làm rối loạn việc hình thành giao tử

Ở động vật bậc cao, thể đa bội thường gây ra những đột biến đa số là không

có lợi để lại những biến chứng bất thường trong sinh trưởng và phát triển Tuy nhiên, đa bội thể ở động vật bậc thấp nói chung và ở hàu nói riêng lại mang một ý nghĩa vô cùng quan trọng, mang lại những ữu thế vượt trội về tốc độ sinh trưởng, tỷ

lệ sống, chất lượng thịt,… [24]

Hình 1.4 Sự khác nhau về tốc độ tăng trưởng và chất lượng thịt giữa

hàu tam bội và lượng bội

Hàu tam bội có tích lũy một lượng glycogen rất lớn, tuy nhiên chúng không

sử dụng glycogen dự trữ để sản xuất giao tử sinh dục mà chúng chỉ tập trung nguồn năng lượng dồi dào để phát triển tế bào soma cho tăng trưởng Các tế bào sinh dục thành thục gần như vắng mặt ở cá thể hàu tam bội Tinh nguyên bào và noãn bào chỉ phân bố rải rác trong tuyến sinh dục và chỉ chiếm 4,1 %, trong khi đó ở cá thể lưỡng bội thì chúng chiếm tới 80,9 % ở giai đoạn III của tuyến sinh dục Nguyên nhân của hiện tượng này là do sự mất cân bằng gen trong quá trình giảm phân của nhiễm sắc thể Điều này dẫn tới kết quả mất khả năng sinh sản ở hàu tam bội do đó chất lượng thịt ổn định hơn hàu lưỡng bội Tốc độ tăng trưởng của hàu tam bội có thể đạt 12,9 mm/ ngày, đạt chiều cao vỏ 74,96 mm và 67,06 mm ở hàu lượng bội khi đạt 1 năm tuổi [43], [39] Tỷ lệ tử vong của hàu tam bội (25,5 ± 2,94 %) thấp hơn rất nhiều so với hàu lưỡng bội (40,0 ± 2,26 %) [55] Sau thời gian nuôi 2 năm, hàu tam bội có thể đạt khối lượng thịt tối đa là 61,2 g trong khi hàu lưỡng bội chỉ đạt 39,4 g [44], [58] Do đó, trong cùng một môi trường sống như nhau, những cá thể hàu tam bội có tốc độ tăng trưởng nhanh, giảm khả năng thành thục sinh dục, chất lượng thịt tốt, tỷ lệ sống cao hơn, khả năng chống chịu tốt với các điều kiện môi trường so với hàu lưỡng bội [33] Thịt hàu tam bội cho chất lượng cao quanh năm nên dễ xâm nhập vào thị trường và được người tiêu dùng ưu chuộng [35], [53], [54]

1.4.2 Cơ sở khoa học của việc tạo tam bội

Trong thế giới động vật, hàu như ở tất cả các loài lưỡng bội trong tế bào soma (tế bào sinh trưởng) đều chứa hai bộ nhiễm sắc thể tương đồng nhận từ bố và mẹ Các

tế bào soma này giúp cho cơ thể sinh trưởng và phát triển nhờ quá trình nguyên phân thông qua việc sao chép DNA, do đó giữ lại hai bộ nhiễm sắc thể giống hệt nhau Tế bào mầm chịu trách nhiệm sinh sản và hình thành thế hệ mới tồn tại ở tế bào sinh dục

và phát triển thành các giao tử đực và cái (trứng và tinh trùng) nhờ quá trình phân bào giảm nhiễm Quá trình này liên quan đến giai đoạn phức tạp tách, sắp xếp lại, và phân

ly nhiễm sắc thể trước khi các tế bào đơn bội mới được hình thành và được chia thành hai giai đoạn giảm phân I và II Trong điều kiện phát triển bình thường, trong giảm

phân I và II trứng sẽ hình thành nên hai thể cực mang, khi thụ tinh sẽ có sự kết hợp

bộ nhiễm sắc thể của trứng và tinh trùng hình thành nên hợp tử lưỡng bội 2n [54], [66]

Dựa vào đặc điểm của quá trình giảm phân I và II của trứng, người ta đã dùng các tác nhân hóa học, vật lý để tác động vào các giai đoạn này, ngăn chặn sự hình thành các cực cầu nhằm giữ lại hai bộ nhiễm sắc thể (2n) ở trứng Như vậy, quá trình xử lý tam bội thường tác động vào giai đoạn giảm phân I hoặc II Các cá thể tam bội được tạo bằng cách tác động vào giảm phân I có tốc độ tăng trưởng nhanh hơn II [63] Tuy nhiên, đàn tam bội được xử lý ở giảm phân I sẽ tạo ra tỷ lệ tam bội không hoàn toàn cao và tỷ lệ sống thấp hơn [38] Sau khi thụ tinh, kết hợp với bộ nhiễm sắc thể đơn bội (1n) của tinh trùng sẽ tạo ra hợp tử tam bội (3n) và sau

đó trải qua quá trình nguyên phân bình thường để tạo thành cơ thể sống tam bội [15]