Nghiên cứu một số đặc tính sinh lý và hình thái liên quan đến tính chịu hạn của một số loài cỏ họ đậu (Fabaceae) làm thức ăn gia súc

Phần IV: Kết quả nghiên cứu và thảo luận; 4.1 ảnh hưởng của hạn tới các chỉ tiêu sinh lý; 4.1.1 cường độ quang hợp CER; 4.1.2 Độ nhạy khí khổng; 4.1.3 Nồng độ CO2 trong gian bào; 4.1.4 Tốc độ thoát hơi nước Tr; 4.1.5 Hiệu suất sử dụng nước WUE; 4.1.6 Độ dẫn TB thịt lá; 4.1.7 Chỉ số SPAD; 4.1.8 Độ phát huỳnh quang của diệp lục FvFm; 4.1.9 Hàm lượng đạm trong thân lá các loại cỏ; 4.2 Ảnh hưởng của hạn tới các chỉ tiêu nông học; 4.2.1 Chiều cao cây; 4.2.2 Khối lượng chất xanh; 4.2.3 Khối lượng chất khô

Lời cảm ơn

Để thực hiện đề tài và hoàn thành báo cáo thực tập tốt nghiệp ngoài sự

cố gắng của bản thân em đã nhận được sự giúp đỡ chỉ bảo động viên của các thầy cô giáo trong khoa Nông học, gia đình, bạn bè Đặc biệt là sự hướng dẫn giúp đỡ nhiệt tình của thầy giáo PGS.TS - Phạm Văn Cường và các thầy cô bộ môn Cây lương thực.

Với tấm lòng biết ơn sâu sắc, em xin chân thành cảm ơn thầy giáo PGS.TS – Phạm Văn Cường cùng toàn thể các thầy cô giáo công tác tại Bộ môn Cây lương thực và Khoa Nông học.

Qua đây em xin gửi lời cảm ơn tới nhà trường, gia đình và bạn bè đã động viên giúp đỡ và tạo điều kiện thuận lợi cho em trong quá trình thực tập và hoàn thành đề tài.

Em xin chân thành cảm ơn! Ngày 13 tháng 01 năm 2010 Sinh Viên

Đoàn Thị Khuyên

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT

CER: Cường độ quang hợp

Ci: Nồng độ CO2 trong gian bào

KLCK: Khối lượng chất khô

KLCX: Khối lượng chất xanh

TB: tế bào

Tr: Tốc độ thoát hơi nước

đề chính là thiếu thức ăn cho gia súc Hiện nay chúng ta đang phải nhập khẩu cỏ

để phục vụ chăn nuôi bò sữa Việc chăn nuôi gia súc nhai lại thì chủ yếu vẫn phụ thuộc vào cỏ tự nhiên và phụ phẩm nông nghiệp, luôn mất cân đối nguồn cung giữa các mùa, lãng phí phụ phẩm lúc thu hoạch và thiếu thức ăn lúc giáp

vụ vào mùa đông Mặc dù diện tích trồng cỏ thâm canh đã tăng nhưng hiện nay chúng ta mới chỉ đáp ứng được 10% nhu cầu thức ăn thô, xanh của các loại gia súc ăn cỏ Các giống cỏ nhập nội chủ yếu là các giống cỏ hòa thảo, hàm lượng đạm thấp nên năng suất chăn nuôi bò sữa thấp, chất lượng sữa không cao.

Trước tình trạng biến đổi khí hậu toàn cầu gây nên tình trạng hạn hán trên diện rộng ở nhiều nước trong đó có Việt Nam Sản xuất nông nghiệp sẽ là ngành chịu ảnh hưởng nặng nề nhất nếu xảy ra hạn hán Việt Nam lại là nước nông nghiệp, nông nghiệp vẫn là ngành chiếm tỉ trọng lớn trong cơ cấu các ngành và dân số thì sống chủ yếu dựa vào việc sản xuất nông nghiệp Với tình trạng hạn hán diễn ra ngày càng nhiều và trên diện rộng như hiện nay thì trong tương lai ngành nông nghiệp của chúng ta sẽ như thế nào?.

Xuất phát từ những vấn đề thực tiễn đó chúng tôi tiến hành đề tài:“

Nghiên cứu một số đặc điểm sinh lý và hình thái liên quan đến tính chịu hạn của một số loài cỏ họ đậu (Fabaceae) làm thức ăn gia súc”.

PHẦN II: TỔNG QUAN TÀI LIỆU

2.1 Tình hình hạn hán trên thế giới và ở Việt Nam

2.1.1 Tình hình hạn hán trên thế giới

Tình hình hạn hán hiện nay đang diễn ra phổ biến ở nhiều nước trên thế giới gây nhiều thiệt hại Năm 2010 là một năm đáng nhớ trong lịch sử hạn hán với tình trạng hạn hán xảy ra nghiêm trọng và trên diện rộng ở nhiều nước trên thế giới.

Tại Trung Quốc tình trạng hạn hán nghiêm trọng kéo dài khiến hơn 8 triệu người dân ở tỉnh Vân Nam (phía Tây Nam Trung Quốc) phải đối mặt với nguy cơ thiếu lương thực Hạn hán đã ảnh hưởng tới đời sống của người dân tại 125/129 châu và huyện trong tỉnh, hơn 3,1 triệu hécta cây trồng nông nghiệp cho năng suất thu hoạch thấp do không có nước tưới và hơn 9 triệu người dân trong tỉnh thiếu nước uống Ước tính đời sống của khoảng 25 triệu người dân ở Vân Nam bị ảnh hưởng vì hạn hán Sản lượng lương thực vụ Xuân 2010 của Vân Nam giảm khoảng 50% và thiệt hại kinh tế trực tiếp do hạn hán gây ra ước tính trên 20 tỷ Nhân dân tệ

Tại Thái Lan tình trạng hạn hán đã xuất hiện ở 277 huyện thuộc 36 tỉnh

khiến diện tích nông nghiệp bị thiệt hại lên tới 118,414ha, trong đó có có 3,431ha lúa nước Chỉ trong 1 tháng, mức nước sông Mekong ở nhiều nơi trên đất Thái đã giảm tới 1,5m, như tại huyện Chiangkhong, Chiangrai chỉ còn 36cm Thiếu nước không chỉ ảnh hưởng đến sản lượng lúa gạo của Thái Lan mà còn khiến nông dân nhiều nơi vào vụ mới muộn hơn một tháng so với kế hoạch

Tại Cuba ngày 07/06/2010, viện dự báo thời tiết quốc gia Cuba cho biết

nước này đang đối mặt với tình trạng hạn hán nghiêm trọng Lượng nước trung bình tại các hồ chứa ở Cuba hiện chỉ đạt 41% so với công suất thiết kế Khoảng nửa triệu người dân Cuba đang thiếu nước sạch để sử dụng Các chuyên gia dự báo thời tiết cho biết thông thường tháng Năm là tháng mưa nhiều nhất tại Cuba, nhưng tháng Năm vừa qua lượng mưa chỉ đạt 47% so với mức trung bình Tình trạng hạn hán tại Cuba đã bắt đầu từ tháng 11/2008, kéo dài suốt năm 2009, năm được coi là một trong 4 năm mưa ít nhất tại Cuba trong vòng gần 110 năm gần

đây Dara (Zara), đập nước lớn nhất tại Cuba, hiện chỉ còn 14% lượng nước so với sức chứa thiết kế 1,02 tỷ m3 Hồ chứa nước tại 11 trong tổng số 14 tỉnh, thành ở Cuba hiện có mức nước dưới 50% Tại 14 hồ chứa phục vụ nhu cầu sử dụng nước của người dân 9 tỉnh hiện chỉ còn 1/4 lượng nước so với sức chứa thiết kế Chính phủ Cuba trong những tháng gần đây đã kêu gọi người dân tiết kiệm sử dụng nước

Tại Nga, Bộ Nông nghiệp Nga cho biết những đợt nắng nóng kéo dài và nạn hạn hán nghiêm trọng tới mức kỷ lục ở nước Nga trong thời gian qua đã gây thiệt hại ước tính gần 1 tỷ USD cho ngành nông nghiệp nước này Theo thống

kê, sản lượng ngũ cốc năm nay của Nga chỉ đạt từ 60-65 triệu tấn, so với 97 triệu tấn năm ngoái và 108 triệu tấn trong vụ mùa bội thu trước đó Dự trữ ngũ cốc tính đến ngày 1/7 vừa qua chỉ còn khoảng 21,6-24 triệu tấn

Vấn đề hạn hán đã và đang đe dọa cuộc sống của con người trên trái đất.

Nó đã trở thành vấn đề có tầm quan trọng trên toàn thế giới Các nước trên thế giới cần phải chung tay để khắc phục ảnh hưởng do hạn hán gây ra.

2.1.2 Tình hình hạn hạn ở Việt Nam

Ở Việt Nam trong 1 thập niên gần đây tình trạng hạn hán diễn ra liên tục Năm 2001, các tỉnh Phú Yên, Quảng Nam, Quảng Bình, Quảng Trị là những tỉnh bị hạn nghiêm trọng Các tháng 6 và 7 hầu như không mưa Chỉ riêng ở Phú Yên, hạn hán đã gây thiệt hại cho 7200 ha mía, 500 ha sắn, 225 ha lúa nước và

300 ha lúa nương

Trong 6 tháng đầu năm 2002, hạn hán nghiêm trọng đã diễn ra ở vùng Duyên hải Nam Trung Bộ, Tây Nguyên và Đông Nam Bộ gây thiệt hại về mùa màng, gây cháy rừng trên diện rộng, trong đó có cháy rừng lớn ở các khu rừng

tự nhiên U Minh thượng và U Minh hạ Những tháng trước mùa mưa năm 2003, hạn hán bao trùm hầu khắp Tay Nguyên, gây thiệt hại cho khoảng 300 ha lúa ở Kon Tum, 3000 ha lúa ở Gia Lai và 50.000 ha đất canh tác ở Đắk Lắc; thiếu

nước cấp cho sinh hoạt của 100,000 hộ dân Chỉ tính riêng cho Đắk Lắc, tổng thiệt hại ước tính khoảng 250 tỷ đồng

Hạn hán thiếu nước năm 2004-2005 xảy ra trên diện rộng nhưng không nghiêm trọng như năm 1997-1998 Ở Bắc Bộ, mực nước sông Hồng tại Hà Nội vào đầu tháng 3 xuống mức 1,72 m thấp nhất kể từ năm 1963 đến năm 2005 Ở Miền Trung và Tây Nguyên, nắng nóng kéo dài, dòng chảy trên các sông suối ở mức thấp hơn trung bình nhiều năm cùng kỳ, một số suối cạn kiệt hoàn toàn; nhiều hồ, đập dâng hết khả năng cấp nước.

Theo thống kê chưa đầy đủ, đến cuối tháng 4 năm 2005, tổng thiệt hại do hạn hán gây ra ở các tỉnh Nam Trung Bộ và Tây Nguyên đã lên tới trên 1.700 tỷ đồng Chính phủ phải cấp 100 tỷ đồng để hỗ trợ các địa phương khắc phục hậu quả hạn hán thiếu nước và 1500 tấn gạo để cứu đói cho nhân dân [25] Vùng ĐBSCL, thiệt hại do hạn hán, xâm mặn tới 720 tỷ đồng Trên sông Tiền, sông Hàm Luông, sông Cổ Chiên, sông Hậu, mặn xâm nhập sâu từ 60–80

km Riêng sông Vàm Cỏ, mặn xâm nhập sâu tới mức kỷ lục: 120- 140km

Mùa khô năm 2010 rất nhiều khu vực trên thế giới trong đó có Việt Nam đang phải gánh chịu đợt hạn hán nghiêm trọng thất thường Mực nước sông Mê Kông giảm xuống mức thấp nhất trong 40 năm qua làm đình trệ các hoạt động giao thông trên tuyến đường thủy quan trọng của các nước ven sông, ảnh hưởng nghiêm trọng đến sinh kế của 65 triệu người ở 6 quốc gia thuộc lưu vực, trong

đó có ĐBSCL nước ta Trên các hệ thống sông, suối toàn quốc, dòng chảy đều

thiếu hụt nhiều so với TBNN, có nơi tới 60-90%; mực nước nhiều nơi đạt mức

thấp nhất lịch sử như sông Hồng, Thái Bình, sông Mã, sông Cả, sông La, sông

Trà Khúc, sông Ba,… Nguồn nước sông suy giảm, mực nước xuống mức thấp

lịch sử nên đã gây thiếu nước cho sản xuất nông nghiệp, mặn sâu xâm nhập

sâu vào vùng cửa sông Dòng chảy thiếu hụt kết hợp khô nóng, không mưa kéo

dài nên tình trạng hạn hán thiếu nước nghiêm trọng xảy ra trên diện rộng, nhiều nơi còn nghiêm trọng hơn năm 1998

2.2 Ảnh hưởng của hạn đối với cây trồng

Khi bị hạn cây thiếu nước Lúc đó lượng nước hút vào không bù đắp lượng nước bay hơi qua các bộ phận khác của cây Chính vì vậy khi bị hạn các quá trình trong cây sẽ bị đảo lộn.

2.2.1 Quá trình sinh trưởng và phát triển bị kìm hãm

Sinh trưởng và phát triển của thực vật cũng như các mô, các cơ quan gắn liền với sinh trưởng và phát triển của mỗi tế bào Sự sinh trưởng của tế bào thực vật trải qua hai quá trình: phân chia tế bào và giãn dài tế bào Đặc trưng của sinh trưởng giãn dài tế bào là thể tích tăng nhanh Sau cùng một thời gian thể tích của

tế bào ở pha phân chia tăng 1,5-2 lần trong khi đó ở pha giãn dài thể tích của tế bào tăng 50-60 lần Sự gia tăng không thuận nghịch như vậy chủ yếu là do sự xâm nhập của nước Quá trình sinh trưởng của thực vật đặc biệt nhạy cảm với thiếu nước Sự thiếu hụt nước xảy ra một chút ít đã ảnh hưởng đến áp suất trương nước của tế bào Hậu quả trực tiếp của sự giảm áp suất trương nước của

tế bào là sự đóng của khí khổng và sự tăng áp suất thẩm thấu của tế bào Điều đó ảnh hưởng đến sự thoát hơi nước và quang hợp của cây.

Thiếu nước còn ảnh hưởng đến quá trình phân hóa hoa đặc biệt là quá trình thụ tinh Khi gặp hạn, hạt phấn không nảy mầm được, ống phấn không sinh trưởng giãn dài được, sự thụ tinh không xảy ra và hạt phấn sẽ bị lép, dẫn đến giảm năng suất…

2.2.2 Hạn ảnh hưởng đến quang hợp

Bộ máy quang hợp và cụ thể là hệ sắc tố của thực vật rất nhạy cảm đối với

sự thay đổi của môi trường sống Khi thiếu nước, nhiệt độ không khí, đất tăng làm cho lục lạp có thể bị phân giải, hoạt tính thủy phân của enzym chlorophylase tăng lên, sự tổng hợp diệp lục bị ức chế Sự tổng hợp tiền lạp thể cũng bị ức chế do sự bất hoạt của mọi enzym có trong quá trình tổng hợp protorphyrin làm giảm hàm lượng diệp lục tổng số Ngoài ra hạn làm giảm sự bền chặt trong liên kết diệp lục với phức hệ protein – lipoit Thiếu nước ảnh hưởng đến trạng thái mở của khí khổng làm cho khí khổng đóng không cho CO2

xâm nhập vào lá, do đó tế bào lá bị thiếu nguồn CO2 cần thiết cho quá trình đồng hóa của quang hợp Hạn nhiều dẫn đến sự phá hủy các cấu trúc ổn định của thylacoit, làm rối loạn sự trao đổi chất ở tế bào thịt lá

Thiếu nước lá bị héo và khô chết làm giảm diện tích quang hợp, sự vận chuyển sản phẩm quang hợp ra khỏi lá và về cơ quan dự trữ bị tắc nghẽn

2.2.3 Hạn ảnh hưởng đến hô hấp

Đối với quá trình hô hấp, nước là dung môi, là môi trường cho các phản ứng hóa sinh xảy ra, đồng thời tham gia trực tiếp vào sự oxy hóa nguyên liệu hô hấp Vì vậy, hàm lượng nước trong tế bào quyết định cường độ hô hấp Thiếu nước ban đầu làm tăng hô hấp vô hiệu, về sau làm giảm hô hấp nhanh, hiệu quả

sử dụng năng lượng của hô hấp rất thấp vì hô hấp sản sinh nhiệt là chính Khi thiếu nước trầm trọng thì cường độ hô hấp giảm do cấu trúc màng ti thể thay đổi, phá vỡ tính liên hợp của các phản ứng oxy hóa khử và photphorin hóa Vì vậy làm giảm sự hình thành ATP, cuối cùng làm giảm khả năng sinh trưởng và phát triển của cây

2.2.4 Hạn ảnh hưởng đến sự hút khoáng của hệ rễ

Các chất dinh dưỡng khoáng đóng vai trò quan trọng trong cấu trúc và hoạt động của thực vật Các nguyên tố khoáng tham gia vào thành phần của các chất cấu tạo nên hệ thống chất nguyên sinh, cấu trúc nên tế bào và cơ quan Nguyên tố khoáng tham gia vào quá trình điều chỉnh các hoạt động trao đổi chất, các hoạt động sinh lý trong cây, làm tăng tính chống chịu của cây trồng với điều kiện bất thuận

Hệ rễ là bộ phận quan trọng của cây, cây sinh trưởng và phát triển bình thường được là do khả năng hút khoáng của bộ rễ Rễ hút khoáng theo nhiều cơ chế khác nhau nhưng đều ở dạn ion được hút bám trên các hạt keo đất hay hòa tan trong dung dịch đất

Nước là dung môi hòa tan các hợp chất khoáng trong đất Khi thiếu nước trong đất, các hợp chất khoáng không phân ly thành các ion, hoặc ở dạng ion thì

liên kết chặt với keo đất nên cây không hấp thụ được Còn khi thiếu nước trong

tế bào, nồng độ khoáng trong hệ dịch keo của tế bào chất cao Cả hai hiện tượng này đều dẫn đến khó trao đổi chất khoáng

Khi thiếu nước, tế bào chất cũng chuyển sang trạng thái gel thậm chí trở thành dạng coaxecva, gây cản trở cho hoạt động sống của tế bào rễ trong đó có chức năng hút các dung dịch khoáng

Quá trình hút khoáng của rễ bị ảnh hưởng của khô hạn sẽ làm cho cây thiếu những nguyên tố khoáng quan trọng, do đó ảnh hưởng đến cấu trúc tế bào,

mô, nhiều cơ quan, hệ cơ quan, ảnh hưởng đến cấu trúc của các enzym và hoạt động của chúng Kết quả là ảnh hưởng đến quá trình trao đổi chất của cơ thể.

2.2.5 Hạn ảnh hưởng đến vận chuyển và phân bố các chất hữu cơ trong cây

Các chất hữu cơ và vô cơ tan trong nước tạo nên dung dịch chảy trong hệ thống mạch dẫn Chính vì vậy nước ảnh hưởng mạnh mẽ đến tốc độ và chiều hướng vận chuyển trong hệ mạch dẫn.

Các thí nghiệm đều khẳng định tốc độ của dòng vận chuyển trong hệ thống mạch giảm 1/3 đến 1/2 lần khi thiếu nước Sự ức chế này có thể cho hậu quả gián tiếp làm cho quang hợp bị giảm và sinh trưởng bị chậm lại trong trường hợp bị thiếu nước Sự thiếu nước do ảnh hưởng trực tiếp đến sự vận chuyển và phân bố vật chất trong cây Thiếu nước nhiều có thể gây nên hiện tượng “chảy ngược dòng” các chất đồng hóa từ cơ quan dự trữ (bông, hạt, quả, củ) về cơ quan dinh dưỡng (thân, lá rễ) và giảm nghiêm trọng năng suất cây trồng.

Như vậy, hạn gây tác hại rất lớn đối với đời sống của thực vật, hạn có thể làm giảm tới 65-87% năng suất cây trồng tùy theo loại cây, mức độ hại của nó phụ thuộc vào thời gian kéo dài và cường độ hạn.

2.3 Đặc điểm của cây thích nghi và chống chịu khô hạn

2.3.1 Tránh hạn

Những thực vật này thường sống ở những sa mạc khô hạn, có thời gian mưa rất ngắn trong năm Đây là những thực vật có thời gian sinh trưởng rất ngắn gọi là các cây đoản sinh Hạt của chúng nảy mầm ngay khi bắt đầu có mưa, đất còn ẩm Sau đó chúng sinh trưởng và phát triển rất nhanh chóng, hình thành hạt rồi chết trước khi mùa khô đến Hạt của chúng có khả năng chịu hạn rất tốt vì có thời gian ngủ nghỉ rất dài suốt mùa khô đợi đến mùa mưa năm sau lại nảy mầm Nói chung những thực vật này không có những đặc trưng chống hạn thực sự mà

nó chỉ có chu kỳ sống quá ngắn ngủi nên tránh được hạn và có đặc tính phát triển dẻo dai Nghiên cứu sâu về thực vật đoản sinh người ta nhận thấy chúng có

2 nhóm: một nhóm nhờ nước mưa vào mùa đông thường có dạng lá hình hoa thị

để tăng khả năng nhận ánh sáng yếu hơn trong mùa đông và có con đường quang hợp C3, còn nhóm khác nhờ nước mưa mùa hè và chúng có con đường quang hợp C4 để tăng khả năng quang hợp và tích lũy.

2.3.2 Giảm khả năng mất nước

Giảm khả năng mất nước đối với cây trồng cũng là đặc trưng thích ứng với khô hạn Có nhiều cách mà các thực vật chịu hạn có được là:

Đặc tính quan trọng nhất là đóng khí khổng để giảm sự thoát hơi nước khi gặp hạn Khí khổng của các thực vật chịu hạn này thường rất nhạy cảm với thiếu nước Các thực vật này thường sống ở sa mạc và thường là các thực vật CAM nên có xu hướng mở khí khổng vào ban đêm để nhận CO2 Các cây xương rồng

ở sa mạc có thể đóng khí khổng liên tục trong thời gian rất dài nếu sức hút nước của đất quá lớn Ví dụ như sau 7 tháng không có mưa thì sức hút nước của cây chỉ tăng 1-6 atm, trong khi đó sức hút nước của đất tăng 90 atm Các nghiên cứu của Viện Lúa Quốc tế IRRI cho thấy, mức độ đóng khí khổng của lúa cạn cao hơn nhiều so với lúa nước.

Các thực vật chống chịu hạn thường có tầng cutin dày hơn để giảm lượng nước bay hơi qua cutin.

Giảm sự hấp thu năng lượng ánh sáng mặt trời bằng cách vận động lá theo hướng song song với tia sáng tới để nhận năng lượng ít nhất, nhất là vào ban trưa hoặc có thể cuộn lá lại hay cụp lá xuống.

Giảm diện tích lá để giảm bề mặt bay hơi nước Lá của nhiều thực vật có thể biến thành gai như xương rồng Lá của chúng thường sinh trưởng rất chậm khi thiếu nước Lá thường rất nhạy cảm với thiếu nước nên một số lá bị rụng đi hay khô chết để giảm bề mặt bay hơi nước…

2.3.3 Duy trì khả năng hấp thu nước

Có hệ rễ phát triển mạnh và phân bố sâu xuống mạch nước ngầm để lấy nước Số lượng và mật độ rễ cũng rất cao và tỷ lệ rễ/thân lá cao hơn nhiều nhất

Chính nhờ các đặc điểm mang tính bản chất của các cây thích nghi và chống chịu hạn mà giúp cây lấy được nước có hiệu quả nhất trong điều kiện cung cấp nước rất khó khăn.

2.3.4 Duy trì tính nguyên vẹn về cấu trúc và chức năng sinh lý của tế bào

Đặc điểm chung nhất của thực vật chống chịu hạn là trong điều kiện thiếu nước, chất nguyên sinh của tế bào vẫn được giữ nguyên vẹn mà không bị tổn thương về cấu trúc và chức năng Hệ thống màng không bị tổn thương nên không

rò rỉ các chất ra ngoài, các bào quan vẫn duy trì cấu trúc và chức năng của chúng.

Độ nhớt và tính đàn hồi duy trì ở mức cao Các protein và enzyme bền vững, không bị biến tính và không bị phân hủy lúc thiếu nước….

2.3.5 Các hoạt động sinh lý và trao đổi chất vẫn được duy trì mà không bị đảo lộn khi gặp hạn

Gần đây, nhờ sự phát triển của sinh học phân tử người ta đã đi sâu vào nghiên cứu bản chất của tính chống chịu hạn của thực vật ở mức phân tử Các nghiên cứu này phát hiện sự giống nhau về cơ chế chống chịu hạn ở mức phân

tử rất rõ ràng so với sinh lý học và hình thái học Các chỉ thị phân tử đã sử dụng

để nghiên cứu bản chất tính chống chịu khô hạn đều tập trung vào 3 đặc tính quan trọng nhất giúp cây có khả năng chống chịu khô hạn là: (1) khả năng ăn sâu của rễ xuống tầng đất phía dưới; (2) khả năng điều tiết áp suất thẩm thấu giúp cây bảo vệ mô không bị tổn hại khi mất nước; (3) khả năng kiểm soát sự mất nước qua khí khổng của lá Trong đó hiện tượng điều tiết áp suất thẩm thấu

là một đặc tính quan trọng giúp mô tích lũy các chất hòa tan một cách chủ động trong tế bào.

2.4 Tình hình chăn nuôi và nghiên cứu cây thức ăn gia súc trên thế giới và ở Việt Nam

2.4.1 Tình hình chăn nuôi và nghiên cứu cây thức ăn gia súc trên thế giới

Theo số liệu thống kê của Tổ chức Nông lương thế giới – FAO năm 2009

số lượng đầu gia súc và gia cầm chính của thế giới như sau: Tổng đàn trâu 182,2 triệu con và trâu phân bố chủ yếu ở các nước Châu Á, tổng đàn bò 1.164,8 triệu con, dê 591,7 triệu con, cừu 847,7 triệu con, lợn 887,5 triệu con, gà 14.191,1 triệu con và tổng đàn vịt là 1.008,3 triệu con… Tốc độ tăng về số lượng vật nuôi hàng năm của thế giới trong thời gian vừa qua thường chỉ đạt trên dưới 1% năm.

Tại Châu Á theo số liệu thống kê của FAO năm 2009, tổng đàn trâu của Châu Á là 176,7 triệu con chiếm 97% trâu của thế giới, tổng đàn bò 407,4 triệu con, dê 415,2 triệu con, cừu 345,1 triệu con, ngựa 123 triệu con, lợn 534,3 triệu con, gà 9101,3 triệu con và vịt 953 triệu con.

Dự báo về chăn nuôi Châu Á nói riêng và chăn nuôi thế giới nói chung báo sẽ tiếp tục phát triển và tăng trưởng nhanh trong thời gian tới không chỉ về

số lượng vật nuôi mà còn về chất lượng sản phẩm chăn nuôi để đáp ứng nhu cầu ngày càng cao của người tiêu dùng và tăng dân số trên trái đất Chính vì vậy mà vấn đề thức ăn chăn nuôi nói chung, cỏ thức ăn gia súc nói riêng rất được quan tâm nghiên cứu trên thế giới.

Tại Thái Lan, nước đi đầu trong công nghệ sản xuất hạt giống cỏ ở khu

vực Đông Nam Á, từ năm 1997, mỗi năm sản xuất 200 tấn hạt cỏ hoà thảo và

250 tấn hạt cỏ họ đậu Các tiến bộ kỹ thuật trong nghiên cứu sản xuất và xử lý hạt giống cỏ bao gồm: Xác định các giống cỏ có thể ra hoa quả trong các điều kiện địa lý khác nhau (Chaisang Phaikaew and Werner Stur), ảnh hưởng của các yếu tố tự nhiên (ánh sáng, nhiệt độ, lượngmưa, đất đai…) đến khả năng ra hoa kết quả của từng loại cỏ, ảnh hưởng của chế độ phân bón, khoảng cách trồng, quy trình thu hoạch đến năng suất và chất lượng hạt (Phaikaew and et al) Một

số giống cỏ đã được khuyến cáo phát triển theo các phương thức khác nhau như:

Nên chọn các giống B decumbens; B humidicola; Centrosenma pubescens; Pueraria phas eoloides; Calopogonium mucunoides để trồng dưới

các tán cây cao

Đối với các vùng đất thấp chuyên sản xuất lúa nước các giống cỏ : B mutica; B ruzizensis; P purpurum và P maximum TD58 là những giống rất có triển vọng Trên đất trung tính, giống: L leucocephala được trồng thu cắt làm

thức ăn bổ sung cho gia súc nuôi dưỡng khẩu phần rơm khô nghèo dinh dưỡng

Trên vùng bán sơn địa, một số giống cỏ có khả năng thích ứng cao trong

điều kiện đất nghèo dinh dưỡng như Urochloa móambionsis, B decumbens, Stylosanthes hamilis, Stylosanthes hamata và M atropurpureum đã được trồng

làm cây thức ăn cho gia súc và đưa năng suất động vật sống cao hơn nhiều khi chăn thả đồng cỏ tự nhiên (213kg so với 53 kg tăng trọng/ha)

Trong vùng khí hậu mát mẻ, các giống: D.intotum; D uncinatum; Lotononis bainesii; M axillare; P maximum và signal được trồng cho chăn

nuôi bò sữa và phát triển rất tốt Các giống cỏ này cho năng suất khá cao đặc

biệt là cỏ ghi nê cho năng suất chất khô 42 tấn/ha/năm Tập đoàn cây cỏ hoà thảo và cỏ họ đậu đóng vai trò rất lớn cho đàn bò sữa tại các nông hộ ở Thái Lan trong suốt giai đoạn mùa khô/mưa (Shelton and Chaisang P, 2003)

Tại Pakistan, lượng thức ăn thô xanh ước tính sản xuất ra hàng năm

khoảng 59 triệu tấn cỏ xanh và 49 triệu tấn thức ăn thô (cỏ khô và các phụ phẩm) đạt 18,2 triệu tấn cung cấp cho chăn nuôi gia súc ăn cỏ trong cả nước.

Giống cỏ Lucena (Medicago sativa); Berseem lover; ngô ngọt; Sorghum đã sản xuất theo hướng hàng hoá Đặc biệt 2 giống cỏ Oats (Avena sativa) và Egyptianclover (Trifoloum aeguptium) được trồng làm thức ăn bổ sung cho khẩu

phần cơ sở là rơm lúa, yến mạch, thân lá ngô, ngọn lá mía cho gia súc trong suốt mùa khô/đông (Dost muhâmd, 2001, 2002).

Tại Malaysia, hệ thống đồng cỏ cây họ đậu và cây hoà thảo đã tăng năng

suất động vật sống từ 2 - 3 lên 4 - 4,5 bò thịt /ha/năm (Wong Choi Chee and Chen Chin Peng, 2000).

Tập đoàn cây họ đậu thích hợp với đất chua bao gồm: Digitaria sp; B hunidicola; B dictyneura, Tripsacum andersonii Vùng đất có nước ngầm cao các giống P purpurreum phát triển rất tốt về sinh khối và hạt giống(Wong and et al).

Tại Philipine, các giống cỏ hoà thảo P purpurum và P maximum TD58

và các giống cỏ họ đậu như L leucocephala, C pubeens, Stylo đã được thiết lập

thành công trong hệ thống nông hộ

Giống cỏ Brchiaria muntica, brachiria decumben phát triển rất tốt dưới tán

dừa và góp phần tăng năng suất vật nuôi đã làm thu nhập các hộ tăng từ 7-28%

Cũng tại Philipin các giống cỏ họ đậu như Leucaena leucocephala, Caliandra, Glỉicili, Flemingia, Desmodium đã được thiết lập xen kẽ và có trật tự

với phương thức thâm canh thu cắt trong hệ thống canh tác trên đất dốc tạo nguồn thức ăn xanh giàu protein phân bố cho gia súc chăn nuôi rải đều theo mùa

vụ và cải tạo đát, chống xói mòn ( Moong and et al,2000) Với 90% gia súc nhai

lại nuôi tại vườn nhà hoặc các trang trại nhỏ được trồng các giống Panicum

maximum, Paspalum atratum, Brachiaria brizantha, Stylo 184…chúng đều phát

triển tốt cung cấp nguồn thức ăn cho gia súc Ngoài ra các giống cỏ trên còn trồng theo đường đồng mức ở đất dốc, cải tạo đất trống đồi trọc, trồng dưới tán cây ăn quả Hàng năm sản xuất được > 1 tấn hạt cỏ.

Ở Inddoneeesia: 56% thức ăn trâu bò là cỏ tự nhiên Để đáp ứng nhu cầu

cho chăn nuôi thì bên cạnh việc thâm canh, trồng các giống cỏ tốt (cỏ Voi, cây

họ đậu) còn có các chương trình về giống cây thức ăn với CIAT và CSIRO để tìm ra những giống cây thích hợp với đất có độ pH thấp nhằm mở rộng diện tích trồng cây thức ăn gia súc Trong thực trạng đa dạng các điều kiện canh tác ở nông hộ, 36 giống cây thức ăn từ úc ( CSIRO), Colombia (CIAT) và Philippin được đưa vào trồng ở vùng East alimantan (Ibrahim 1994) Nhiều giống thể hiện thích hợp ở khu vực, trong đó có 18 giống cây đậu và 9 giống cỏ thảo.

Tại Trung Quốc, Theo (Liu Quadao, He, 1995), cây thức ăn gia súc được

chú ý phát triển ở khu vực phía nam Các giống cỏ Alfalfa, Astragalus adsurgens, Sainfoin và Stylo CIAT 184 đã được chọn lọc và phát triển rất rộng rãi đại trà trong sản xuất không những làm thức ăn xanh và chế biến bột cỏ cho chăn nuôi mà còn có ý nghĩa phủ đất chống xói mòn.

2.4.2 Tình hình chăn nuôi gia súc và nghiên cứu về cây làm thức ăn gia súc ở Việt Nam

Là một nước nông nghiệp, nhưng Việt Nam lại phải nhập khẩu cỏ để phục

vụ chăn nuôi bò sữa Trong năm 2009, Việt Nam đã nhập khẩu 2.800 tấn cỏ thành phẩm phục vụ chăn nuôi bò sữa.

Hiện nay tổng đàn gia súc ăn cỏ của nước ta khoảng 11 triệu con Tổng nhu cầu thức ăn thô xanh vào khoảng 150 triệu tấn/năm Chăn nuôi gia súc nhai lại chủ yếu vẫn phụ thuộc vào cỏ tự nhiên và phụ phẩm nông nghiệp, luôn mất cân đối nguồn cung giữa các mùa, lãng phí phụ phẩm lúc thu hoạch và thiếu thức ăn lúc giáp vụ và mùa đông Chất lượng cỏ còn rất thấp, giống cỏ trồng hầu hết là cỏ hòa thảo.

Cả nước có khoảng 35.681 ha đất cỏ chăn nuôi tự nhiên, nhưng sản lượng rất thấp, chỉ đạt 20 tấn cỏ/ha/năm Mặc dù diện tích cỏ trồng thâm canh đã tăng rất mạnh với tốc độ tăng bình quân 48% năm, từ chỗ chỉ có 4,68 nghìn ha vào năm 2001, đến nay cả nước đã có khoảng 200 nghìn ha đồng cỏ trồng thâm canh Tuy nhiên, sản lượng này chỉ đáp ứng được gần 10% nhu cầu thức ăn thô xanh của các loại gia súc ăn cỏ Chính vì vậy vấn đề cây làm thức ăn cho gia súc

ở Việt Nam được quan tâm và nghiên cứu nhiều.

Nghiên cứu các giống cỏ trồng cao sản thích hợp cho từng vùng, Lê Hoà Bình và cs (1993) đã tiến hành khảo sát một số giống cỏ mới nhập nội và một số giống cỏ có khả năng đưa vào sản xuất Qua 3 năm theo dõi tập đoàn các giống cỏ đậu và hoà thảo nhập vào nước ta (36 giống), các tác giả đã xác định được những giống có năng suất cao, thích hợp với điều kiện sinh thái của Việt nam để đưa vào sản xuất gồm cỏ voi, ghinê, keo dậu Madagasca, stylo cock, stylo hamata.

Khổng Văn Đỉnh và cs (1996) nghiên cứu xác định giá trị cỏ ruzi trên vùng đất xám Sông Bé đã đi đến kết luận cỏ ruzi tồn tại và phát triển tốt trên vùng đất xám Sông Bé với năng suất và chất lượng khá, tỷ lệ tiêu hoá cao

Các nghiên cứu về thích nghi các giống cỏ nhập nội tiếp tục được thực hiện khi nhiều càng ngày có nhiều giống cỏ cao sản mới với năng suất cao, khả năng tiêu hoá và sử dụng của gia súc cao được đưa vào Việt Nam Trương Tấn Khanh (1999) nghiên cứu khảo nghiệm tập đoàn giống cây thức ăn gia súc nhiệt đới tại MaDrak và phát triển các giống thích nghi trong sản xuất nông hộ Đề tài

đã nghiên cứu và khảo nghiệm 70 giống cây thức ăn thức ăn xanh tại MaDrak trong đó có 10 giống thuộc họ đậu đã cho thấy có khả năng thích nghi và cho năng suất, chất lượng tốt tại địa phương.

Nghiên cứu ảnh hưởng của kỹ thuật gieo trồng và thời gian thu cắt đến năng suất và chất lượng cỏ, Đinh Huỳnh và Lê Hà Châu (1993) đã tiến hành nghiên cứu đánh giá năng suất và phẩm chất của một số giống cỏ trồng thu cắt vào các thời kỳ khác nhau Tác giả đã tiến hành trên 4 giống cỏ (3 hoà thảo và 1

bộ đậu) trồng đơn và trồng xen giữa thảo và bộ đậu đã xác định được thời điểm thu cắt thích hợp, giá trị dinh dưỡng sản phẩm thu cắt và chế độ phân bón trong điều kiện sinh thái của địa phương Cùng tác giả, Đinh Huỳnh và Lê Hà Châu (1994) đã tiến hành nghiên cứu ảnh hưởng của phương thức và mức bón phân (phân chuồng, đạm, lân) đến năng suất và phẩm chất 3 giống cỏ thảo trồng trên đất xám miền Đông nam bộ

Lê Hà Châu (1999) đã nghiên cứu ảnh hưởng của việc bón phân đạm và tưới nước đến năng suất, chất lượng cỏ họ đậu stylo trong các nông hộ chăn nuôi

bò sữa ở thành phố Hồ Chí Minh Nguyễn Thị Liện và cs (1999) nghiên cứu về khả năng sinh trưởng, tái sinh, sản lượng và giá trị dinh dưỡng của cây bộ đậu Desmodium rensoni ở các công thức phân bón khác nhau tại Thái nguyên.

Về kỹ thuật thu hạt và nhân giống cỏ, Vũ Kim Thoa và Khổng Văn Đỉnh (1999) nghiên cứu kỹ thuật thu hạt cỏ ruzi và một số giống cỏ nhập nội trên vùng đất xám Bình dương Dương Quốc Dũng và cs (1999) nghiên cứu khả năng nhân giống hữu tính cỏ ruzi và phát triển chúng vào sản xuất ở một số tỉnh miền Bắc và miền Trung Việt Nam Phan Thị Phần và cs (1999) nghiên cứu tính năng sản xuất và một số biện pháp kỹ thuật tăng năng suất chất xanh và hạt của

cỏ ghinê TD58.

PHẦN III: NỘI DUNG, VẬT LIỆU

VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

3.1 Nội dung

Nghiên cứu các chỉ tiêu sinh lý của các loại cỏ họ đậu trong thí nghiệm như chỉ tiêu cường độ quang hợp, tốc độ thoát hơi nước, chỉ số SPAD, độ phát huỳnh quang của diệp lục, hàm lượng đạm trong thân lá…

Nghiên cứu các chỉ tiêu nông học của các loại cỏ họ đậu trong thí nghiệm như chiều cao cây, khối lượng chất khô, khối lượng chất xanh….

3.2 Vật liệu, địa điểm và thời gian nghiên cứu

3.1.1 Vật liệu nghiên cứu

 H0: Không xử lý hạn (đối chứng)

 H1: Xử lý hạn ở mức hạn là -60kpa Mức hạn được đo bằng tensiometer.

* Nhân tố giống:

Bao gồm 5 loại cỏ họ đậu

Bố trí thí nghiệm theo kiểu khối ngẫu nhiên đầy đủ RCB 2 nhân tố, bố trí

4 lần nhắc lại trong nhà lưới.

3.2.2 Điều kiện thí nghiệm

* Đất thí nghiệm

Đất thí nghiệm là đất nâu đỏ trên đá bazan được lấy từ Nghệ An Trước khi trồng tiến hành phơi khô đất sau đó sàng qua lưới có kích thước lỗ 1cm x 1cm để loại bỏ dị vật và đất cục quá lớn Cân đất vào trong các chậu, mỗi chậu 12kg đất khô.

Trước khi gieo hạt 2 ngày tiến hành bón lót và tưới nước đủ ẩm

3.2.3 Phương pháp gây hạn nhân tạo

Sau khi gieo 40 ngày ở các chậu trong công thức hạn tiến hành xử lý hạn, dừng không tưới cho các chậu đó Sau 5 ngày tiến hành đo mức độ hạn bằng Tensionmeter Khi mức hạn đạt đến -60 KPa lấy mẫu đo các chỉ tiêu sinh lý và nông học Sau khi đo xong tưới nước phục hồi.

40 ngày 5 ngày 5 ngày 10 ngày

Gieo Hạn Phục hồi Thu hoạch

Tiến hành lấy mẫu 3 lần tại các thời điểm 40 ngày sau gieo (lấy mẫu giai đoạn trước hạn), khi xử lý hạn 5 ngày (lấy mẫu giai đoạn hạn), phục hồi 5 ngày (lấy mẫu giai đoạn phục hồi).

3.2.4 Các chỉ tiêu đo đếm

* Các chỉ tiêu sinh lý

 Cường độ quang hợp (CER) ( µmol CO2/m2 lá/s).

 Tốc độ thoát hơi nước (Tr) ( mmol H2O/m2 lá/s).

 Độ nhạy khí khổng (Gs) (mol H2O/m2/s).

 Nồng độ CO2 trong gian bào (Ci) (mol CO2/mol) .

Các chỉ tiêu trên được đo bằng máy LICOR – 6400 (Hoa Kỳ) ở điều kiện

300C, nồng độ CO2 là 370ppm, độ ẩm 60%, ánh sáng tự nhiên Đo tại 3 giai đoạn trước hạn, hạn và phục hồi Mỗi công thức đo 4 cây, mỗi cây đo 2 lá đã mở hoàn toàn ở trên cùng.

 Hiệu suất sử dụng nước (WUE) được tính bằng công thức:

WUE = CER/Tr

 Gm: Đỗ dẫn của tế bào thịt lá được tính theo công thức:

Gm = CER/Ci.

tại 3 vị trí xung quanh vị trí đo quang hợp

 Hiệu suất lượng tử của hệ quang hóa II (Fv/Fm): Đo bằng máy Fluorescence metter, Hoa Kỳ, đo tại vị trí đo quang hợp Các lá được bọc kín bằng giấy bạc trong 15 – 20 phút sau đó mới tiến hành đo.

 Hàm lượng đạm trong thân lá: Phân tích mẫu thân lá ở lần cắt 1 Sử dụng phương pháp phân tích đạm của Keldal.

* Các chỉ tiêu nông học

 Chiều cao cây (cm): Đo từ gốc đến mút lá cao nhất.

 Khối lượng chất xanh (g/cây): Cân khối lượng thân và lá tươi của cây.

 Khối lượng chất khô (g/cây): Sấy khô thân lá trong vòng 72h ở điều kiện nhiệt độ 80oC đến khi khối lượng không đổi rồi cân khối lượng khô.

Các chỉ tiêu nông học được đo ở các lần lấy mẫu trước hạn, hạn và phục hồi Mỗi công thức đo 4 cây

3.2.5 Phương pháp xử lý số liệu

Số liệu được phân tích và xử lý theo phương pháp phân tích phương sai (ANOVA) bằng chương trình CROPSTAT 7.0.2.

PHẦN IV: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN

4.1 Ảnh hưởng của hạn tới các đặc tính sinh lý của các loại cỏ họ đậu

4.1.1 Cường độ quang hợp (CER)

Bảng 4.1.1: Cường độ quang hợp của các loại cỏ trong điều kiện hạn

Hoạt động quang hợp có vai trò vô cùng quan trọng không chỉ với thực vật

mà với toàn bộ sinh vật trên toàn trái đất Quang hợp là quá trình tổng hợp các chất hữu cơ từ các chất vô cơ dưới tác dụng của năng lượng ánh sáng mặt trời và sắc tố diệp lục Để đánh giá khả năng quang hợp của cây người ta dựa vào giá trị CER Kết quả đo CER của các loại cỏ qua các giai đoạn trước hạn, hạn, phục hồi được trình bày ở bảng 4.1.1.

Qua bảng cho thấy CER của tất cả các loại cỏ giảm ở giai đoạn hạn 60Kpa và tăng cao ở giai đoạn phục hồi.

-Ở thời điểm trước hạn CER của các loại cỏ G1, G2, G3, G5 không khác nhau ở mức ý nghĩa và khác CER của G4 Ở giai đoạn này CER biến động từ 22,14 – 33,21 (µmol CO2/m2 lá/s) Trong đó CER đạt thấp nhất ở G2 (22,14 µmol CO2/m2 lá/s) và cao nhất ở G4 (33,21 µmol CO2/m2 lá/s).

Điều kiện hạn cường độ quang hợp của các loại cỏ đều giảm, CER của các loại cỏ thấp hơn so với công thức Đ/C ở mức ý nghĩa, giảm mạnh nhất là G2, G3.

Trong cùng công thức xử lý hạn thì CER của G1, G4, G5 sai khác có ý nghĩa so với G2, G3 Ở giai đoạn này CER đạt trị cao nhất thể hiện ở G1 (10,81 µmol CO2/m2 lá/s).

Giai đoạn phục hồi CER của các loại cỏ trong công thức xử lý hạn có tăng lên nhưng vẫn thấp hơn so với công thức Đ/C ở mức ý nghĩa CER ở giai đoạn này thể hiện cao nhất ở G1 (21,43 µmol CO2/m2 lá/s) và thấp nhất ở G2 (8,40 µmol CO2/m2 lá/s) Và trong giai đoạn này CER của các loại cỏ khác nhau ở mức ý nghĩa Phục hồi tốt nhất là các giống G1, G4.

Bảng 4.1.2: Độ nhạy khí khổng của các loại cỏ trong điều kiện hạn

Ở giai đoạn trước hạn độ nhạy khí khổng của G1, G2, G4, G5 khác nhau

ở mức ý nghĩa so với G3 Trong giai đoạn này thì độ nhạy khí khổng cao nhất thể hiện ở G3 (1.03 mol H2O /m2/s) và thấp nhất ở G2 (0,31 mol H2O/m2/s)

Ở giai đoạn hạn độ nhạy khí khổng của các loại cỏ đều giảm có ý nghĩa so với công thức Đ/C Trong cùng công thức xử lý hạn thì độ nhạy khí khổng giữa các loại cỏ không có sự sai khác Độ nhạy khí khổng trong giai đoạn này biến động từ 0 – 0,14 (mol H2O/m2/s), trong đó cao nhất là G5 (0,14 mol H2O/m2/s)

và thấp nhất là G2 (0,00 mol H2O/m2/s).

Ở giai đoạn phục hồi độ nhạy khí khổng của các loại cỏ đều tăng lên so với giai đoạn hạn và không có sự sai khác so với công thức Đ/C ở mức ý nghĩa.

Độ nhạy khí khổng của G1, G3, G4, G5 trong công thức xử lý hạn không khác so với công thức Đ/C ở mức ý nghĩa chứng tỏ các loại cỏ này phục hồi độ nhạy khí khổng tốt G2 mức độ phục hồi chậm hơn các loại cỏ còn lại Độ nhạy khí khổng của G2 thấp hơn so với công thức Đ/C ở mức ý nghĩa.

C-+ Hình tròn trắng – Đ/C, + Hình tròn đen – Xử lý hạn

+ r0 , r1 hệ số tương quan riêng của công thức Đ/C, xử lý hạn

Đồ thị 4.1.1: Tương quan giữa cường độ quang hợp và độ nhạy khí khổng (Gs) của các loại cỏ

Khi xử lý tương quan thấy ở giai đoạn trước hạn độ nhạy khí khổng có mối tương quan âm không chặt với độ nhạy khí khổng, r = -0,295

Ở giai đoạn hạn và phục hồi độ nhạy khí khổng có mối tương quan dương chặt với cường độ quang hợp với hệ số tương quan lần lượt là r = 0,9126 và 0,898.

4.1.3 Nồng độ CO2 trong gian bào (Ci)

Nồng độ CO2 trong gian bào là một yếu tố ảnh hưởng trực tiếp tới cường

độ quang hợp của cây Kết quả đo nồng độ CO2 trong gian bào của các loại cỏ qua các giai đoạn được thể hiện ở bảng 4.1.3.

Bảng 4.1.3: Nồng độ CO2 trong gian bào của các loại cỏ trong điều kiện hạn

Qua bảng số liệu ta thấy nồng độ CO2 trong gian bào của các loại cỏ giảm

ở giai đoạn hạn -60Kpa và tăng trở lại khi tưới nước phục hồi.

Ở giai đoạn trước hạn nồng độ CO2 trong gian bào của G3 khác G4 ở mức

ý nghĩa, còn G1, G2, G5 không khác các loại cỏ còn lại ở mức ý nghĩa Trong

đó nồng độ CO2 trong gian bào của G3 là cao nhất ( 275 µmolCO2/mol ) và thấp nhất là G4 (176,94 µmolCO2/mol).

Ở giai đoạn hạn nồng độ CO2 trong gian bào của các loại cỏ đều giảm mạnh Nồng độ CO2 trong gian bào của G1, G3, G5 trong công thức xử lý hạn giảm không có ý nghĩa và các loại cỏ G2, G4 giảm có ý nghĩa so với công thức Đ/C Giảm mạnh nhất là G2, độ lệch so với Đ/C là (271,31) Trong công thức xử

lý hạn nồng độ CO2 trong gian bào của G1, G3, G5 sai khác có ý nghĩa so với G4, còn G2 khác các loại cỏ còn lại ở mức ý nghĩa Nồng độ CO2 trong gian bào biến động từ 0 – 204,19 (µmolCO2/mol), trong đó cao nhất là G5 (204,19 µmolCO2/mol) và thấp nhất là G2 (0,00 µmolCO2/mol).

Ở giai đoạn này thì G5 có nồng độ CO2 trong gian bào cao nhất (202,19 µmolCO2/mol) và thấp nhất là G2 (0,00 µmolCO2/mol).

Ở giai đoạn phục khi so sánh nồng độ CO2 trong gian bào giữa công thức

xử lý hạn và công thức Đ/C thấy chỉ có nồng độ CO2 trong gian bào của G2 thấp hơn có ý nghĩa, các loại cỏ G1, G3, G4, G5 thấp hơn không có ý nghĩa

Trong cùng một công thức xử lý hạn thì nồng độ CO2 trong gian bào của G3 khác G2 ở mức ý nghĩa, còn G1, G4, G5 nồng độ CO2 trong gian bào không khác các loại cỏ còn lại ở mức ý nghĩa Và giá trị này thể hiện cao nhất ở G3 (266,44 µmolCO2/mol), thấp nhất ở G2 (154,97 µmolCO2/mol).

Nồng độ CO2 trong gian bào có tương quan âm với cường độ quang hợp ở giai đoạn trước hạn r = -0,577, ở giai đoạn hạn có tương quan dương chặt r = 0,741 và ở giai đoạn phục hồi có tương quan dương không chặt với r = 0,367.

4.1.4 Tốc độ thoát hơi nước (Tr)

Sự thoát hơi nước làm cho khí khổng mở ra, qua đó CO2 xâm nhập vào lá

để cung cấp cho quá trình quang hợp tổng hợp nên các chất hữu cơ cho cây Như vậy, sự thoát hơi nước và quang hợp có mối quan hệ mật thiết với nhau Nhờ có thoát hơi nước mà khí khổng mới mở ra để cho CO2 đi vào Nếu hạn chế mất nước bằng cách đóng khí khổng thì CO2 không thể vào lá và quang hợp bị ức chế Chính vì vậy mà nhà sinh lý thực vật nổi tiếng người Nga Timiriadep đã nói: “Cây phải chịu thoát hơi nước một cách bất hạnh để mà dinh dưỡng tốt…” Stocker đã ví mối quan hệ giữa hai quá trình đó là sự mâu thuẫn giữa “đói” và

“khát”.

Bảng 4.1.4: Tốc độ thoát hơi nước của các loại cỏ trong điều kiện hạn

Tốc độ thoát hơi nước của các loại cỏ thí nghiệm ở các giai đoạn trước

hạn, hạn, phục hồi được trình bày ở bảng 4.4.

Qua bảng 4.1.4 ta thấy Ở giai đoạn trước hạn tốc độ thoát hơi nước của

G5 khác G2 có ý nghĩa, còn G1, G3, G4 tốc độ thoát hơi nước không khác các

loại cỏ còn lại ở mức ý nghĩa Trong đó loại cỏ có tốc độ thoát hơi nước cao nhất

là G5 (10,04 mmol H2O/m2lá/s) và thấp nhất là G2 (5,20 mmol H2O/m2lá/s).

Ở giai đoạn hạn tốc độ thoát hơi nước của các loại cỏ đều giảm mạnh.

Mức giảm nhiều nhất là G3, mức giảm là 12,62 so với Đ/C Trong cùng công

thức xử lý hạn tốc độ thoát hơi nước của các loại cỏ không khác nhau ở mức ý

nghĩa, cao nhất là G5 (3,95 mmol H2O/m2lá/s) và thấp nhất là G2 (0,00 mmol

H2O/m2lá/s).

Ghi chú: Như đồ thị 4.1.1

4.1.5 Hiệu suất sử dụng nước (WUE)

Hiệu suất sử dụng nước được tính bằng tỉ số giữa cường độ quang hợp trên tốc độ thoát hơi nước Hiệu suất sử dụng nước là chỉ tiêu đánh giá hiệu quả việc sử dụng nước của cây Cây càng có hiệu quả sử dụng nước cao thì càng khả năng tiết kiệm nước Kết quả tính hiệu suất sử dụng nước của các loại cỏ được thể hiện ở bảng 4.1.5.

Bảng 4.1.5: Hiệu suất sử dụng nước của các loại cỏ trong điều kiện hạn

là G3 (1,92).

Ở giai đoạn hạn chỉ có hiệu suất sử dụng nước của G4 trong công thức xử

lý hạn cao hơn ở công thức Đ/C ở mức ý nghĩa, các loại cỏ còn lại tăng lên không ý nghĩa Trong công thức Đ/C hiệu suất sử dụng nước của các loại cỏ không có sự sai khác, cao nhất là G2 (2,64), thấp nhất là G5 (2,27) Trong cùng công thức xử lý hạn hiệu suất sử dụng nước của G4 khác G2 ở mức ý nghĩa, còn G1, G3, G5 hiệu suất sử dụng nước không sai khác với các loại cỏ còn lại ở mức

ý nghĩa Hiệu suất sử dụng nước cao nhất trong giai đoạn này là G4 (5,17) thấp nhất là G2 (0,00).

Ở giai đoạn phục hồi hiệu suất sử dụng nước trong công thức xử lý hạn và trong công thức Đ/C sai khác không ý nghĩa Trong cùng công thức xử lý hạn thì hiệu suất sử dụng nước của G2 khác G3, còn G1, G4, G5 hiệu suất sử dụng nước không khác các loại còn lại ở mức ý nghĩa Hiệu suất sử dụng nước cao nhất trong giai đoạn này là G2 (4,20) và thấp nhất là G3 (2,26).

Ghi chú: Như đồ thị 4.1.1

Hiệu suất sử dụng nước ở giai đoạn trước hạn có tương quan dương không chặt với cường độ quang hợp r = 0,132 Ở giai đoạn hạn và phục hồi có tương quan

âm không chặt với hệ số tương quan lần lượt là r = -0,107 và -0,349.

4.1.6 Độ dẫn tế bào thịt lá (Gm)

Độ dẫn tế bào thịt lá ảnh hưởng tới tốc độ vận chuyển các sản phẩm quang hợp ra khỏi lá vì vậy ảnh hưởng tới quang hợp của cây Độ dẫn của tế bào thịt lá được tính bằng tỉ số giữa cường độ quang hợp và nồng độ CO2 trong gian bào Kết quả tính độ dẫn tế bào thịt lá của các loại cỏ thí nghiệm qua các giai đoạn trước hạn, hạn, phục hồi được thể hiện ở bảng 4.1.6.

Bảng 4.1.6: Độ dẫn tế bào thịt lá của các loại cỏ trong điều kiện hạn

TB thịt lá không có sự sai khác giữa các loại cỏ, cao nhất là G3 (0,15) và thấp nhất là G4 (0,08).Trong cùng một công thức xử lý hạn thì độ dẫn TB thịt lá của các loại cỏ không có sự sai khác, và cao nhất là G1, G3, G5 (0,06).

Ở giai đoạn phục hồi độ dẫn TB thịt lá của các loại cỏ đều tăng lên và không khác so với công thức Đ/C ở mức ý nghĩa Độ dẫn TB thịt lá cao nhất ở giai đoạn này biến động từ 0,05 (G3, G5) đến 0,10 (G1, G2).

Ghi chú: Như đồ thị 4.1.1

Độ dẫn TB thịt lá có tương quan dương chặt với cường độ quang hợp ở giai đoạn trước hạn và hạn, hệ số tương quan lần lượt là r = 0,867 và 0,955 Ở giai đoạn phục hồi có tương quan dương với r = 0,602.

ở bảng 4.1.7.

Chỉ số SPAD của các loại cỏ nhìn chung không có sự thay đổi qua các giai đoạn trước hạn, hạn, phục hồi.

Ở giai đoạn trước hạn chỉ số SPAD của G1, G2, G3, G5 khác G4 ở mức ý nghĩa Chỉ số SPAD cao nhất thể hiện ở G2 (46,35) và thấp nhất ở G4 (23,00).

Ở giai đoạn hạn chỉ số SPAD của các loại cỏ không có sự sai khác so với công thức Đ/C ở mức ý nghĩa Chỉ số SPAD của G2 khác G1, còn G3, G4, G5 chỉ số SPAD không khác các loại cỏ còn lại ở mức ý nghĩa So với giai đoạn trước hạn thì ở giai đoạn này chỉ sổ SPAD của G4 tăng lên, chỉ số SPAD TB của G4 giai đoạn trước hạn là 23,00 ở giai đoạn hạn là 43,13 Ở giai đoạn này chỉ số SPAD thể hiện giá trị cao nhất ở G2 (47,17) và thấp nhất ở G1 (35,60).

Ở giai đoạn phục hồi chỉ số SPAD của các loại cỏ không khác so với Đ/C

ở mức ý nghĩa Trong cùng công thức Đ/C và xử lý hạn chỉ số SPAD của G2, G4 khác G1, G3 và khác G5 ở mức ý nghĩa G2 là loại cỏ có chỉ số SPAD cao nhất trong cả 2 công thức với chỉ số SPAD ở công thức Đ/C và công thức xử lý hạn là 56,98 và 57,36, thể hiện thấp nhất trong cả 2 công thức là G5 với chi số SPAD trong công thức Đ/C và công thức xử lý hạn đều là 30,10.

Qua biểu đồ 4.1.1 ta thấy chỉ số SPAD của G2 và G4 tăng lên rõ rệt qua các giai đoạn trước hạn, hạn, phục hồi G2 là loại cỏ có chỉ số SPAD cao nhất ở

cả 3 giai đoạn trước hạn, hạn, phục hồi.

C y = 0,0738x + 14,688

r = 0,131 r0 = 0,336 r1 = 0,07

Ghi chú: Như đồ thị 4.1.1

Chỉ số SPAD trong giai đoạn trước hạn có mối tương quan âm chặt với cường độ quang hợp, hệ số tương quan là r = -0,898 Ở giai đoạn hạn trong công thức xử lý hạn thì chỉ số SPAD và cường độ quang hợp có tương quan âm chặt với CĐQH, r = -0,88.

4.1.8 Độ phát huỳnh quang của diệp lục (Chỉ số Fv/m)

Bảng 4.1.8: Chỉ số Fv/m của các loại cỏ trong điều kiện hạn

đánh giá thông qua chỉ tiêu Fv/m Kết quả đo chỉ số Fv/m của các loại cỏ thí nghiệm được trình bày ở bảng 4.1.8.

Độ phát huỳnh quang của diệp lục của các loại cỏ nhìn chúng có giảm nhưng giảm không nhiều và tăng trở lại vào giai đoạn phục hồi.

Ở giai đoạn trước hạn độ chỉ số Fv/m của G1, G2 khác G3, G4 ở mức ý nghĩa, G5 chỉ số Fv/m không khác các loại cỏ còn lại ở mức ý nghĩa Ở giai đoạn này thì G2 là loại cỏ có chỉ số Fv/m cao nhất (0,77) và thấp nhất là G3 (0,70).

Ở giai đoạn hạn chỉ số Fv/m của loại cỏ giảm Chỉ có chỉ số Fv/m của G2 thấp hơn so với công thức Đ/C ở mức ý nghĩa, còn G1, G3, G4, G5 sự khác nhau không có ý nghĩa Trong cùng công thức xử lý hạn thì chỉ số Fv/m của G3, G5 khác G1, G2, còn G4 không có sự sai khác với các loại cỏ còn lại ở mức ý nghĩa Chỉ số Fv/m cao nhất là G5 (0,78) và thấp nhất là G2 (0,57).

Ở giai đoạn phục hồi chỉ số Fv/m trong công thức xử lý hạn không khác trong công thức Đ/C ở mức ý nghĩa Trong cùng công thức xử lý hạn chỉ số Fv/

m của các loại cỏ không khác nhau ở mức ý nghĩa, chỉ số Fv/m trong giai đoạn này thể hiện cao nhất ở G1, G5 (0,75) và thấp nhất là G4 (0,73).

Xử lý tương quan cho thấy ở giai đoạn trước hạn chỉ số Fv/m của các giống cỏ có tương quan âm với cường độ quang hợp, hệ số tương quan r = - 0,519 Ở giai đoạn hạn và phục hồi chỉ số Fv/m có tương quan dương không chặt với cường độ quang hợp với hệ số tương quan lần lượt là r =0,402 và 0,043.