giới sinh vật hạt kín (đầy đủ thông tin về giới sinh vật hạt kín)

Đầy đủ thông tin về giới sinh vật hạt kín I. ÐẶC ÐIỂM CHUNG Thực vật bậc cao gồm những cơ thể đa bào đã thoát ly khỏi đời sống ở nước và chuyển lên cạn. Ðây là một bước biến đổi quan trọng đối với thực vật. Từ đó dẫn tới hình thành những đặc điểm mới ở thực vật bậc cao, tiến hóa hơn so với thực vật bậc thấp. Nếu như ở Thực vật bậc thấp ta gặp nhiều loài mà cơ thể dinh dưỡng chỉ là một tế bào thì ở Thực vật bậc cao tất cả các loài đều có cơ thể đa bào. Hơn nữa, tuyệt đại đa số cơ thể Thực vật bậc cao phân hóa thành các cơ quan rễ, thân, lá (trừ ngành Rêu chưa có rễ thật). Mỗi cơ quan đảm nhận chức năng riêng, phù hợp với hoàn cảnh sống mới. Trong môi trường cạn thì nguồn thức ăn từ đất (nước và các chất hòa tan) chỉ có thể được đưa vào trong cây nhờ hệ thống rễ (trong khi đó ở môi trường nước thức ăn hòa tan trong nước có thể được đưa trực tiếp vào cơ thể thực vật), ngoài ra rễ còn giúp cây đứng vững trong đất. Lá làm nhiệm vụ quan hợp, tổng hợp các chất hữu cơ từ chất vô cơ. Còn thân làm nhiệm vụ nâng đỡ tán lá và vận chuyển thức ăn. Cơ thể thực vật không những phân hóa thành các cơ quan khác nhau, mà mỗi cơ quan đều có cấu tạo phức tạp, và phân hóa thành nhiều loại mô, trong đó quan trọng nhất là mô dẫn. Mô dẫn làm nhiệm vụ chuyển nước và các chất hòa tan từ rễ lên lá, và dẫn các chất hữu cơ do lá chế tạo ra đưa đến các bộ phận của cây để nuôi cây. Mô dẫn đầu tiên chỉ gồm các quản bào về sau có các mạch thông hoàn thiện dần. Sống trên cạn, cơ thể thực vật còn chịu nhiều tác động của điều kiện ngoại cảnh như nhiệt độ, gió, độ ẩm thường xuyên thay đổi. Ðể hạn chế những tác này và cũng nhằm làm giảm sự thoát hơi nước của cây, phía ngoài cơ thể thực vật có một lớp biểu bì (Mô che chở). Trên biểu bì có lổ khí (tiểu khổng) giúp cho sự điều chỉnh, trao đổi khí và nước giữa cây và môi trường. Ngoài ra còn có Mô cơ bản, làm nhiệm vụ nâng đỡ cây (ở môi trường nước mô này không phát triển vì nước cũng có tác dụng nâng đỡ và giữ thăng bằng cho cơ thể ). Tất cả những cơ quan và những mô đó xuất hiện và ngày càng phát triển giúp cho Thực vật bậc cao thích ứng được với nhiều điều kiện sống ở cạn. Trong khi đó các đặc điểm này hầu như chưa có hoặc chưa hoàn thiện ở thực vật bậc thấp. II. SINH SẢN III. NGUỒN GỐC VÀ TIẾN HÓA: NGÀNH DƯƠNG XỈ TRẦN (NGÀNH QUYẾT TRẦN) RHYNIOPHYTA NGÀNH RÊU (NGÀNH ÐÀI THỰC VẬT) BRYOPHYTA .v.v.v...

GIỚI SINH VẬT HẠT KÍN

I ÐẶC ÐIỂM CHUNG

Thực vật bậc cao gồm những cơ thể đa bào đã thoát ly khỏi đời sống ở nước và chuyển lên cạn Ðây là một bước biến đổi quan trọng đối với thực vật Từ đó dẫn tới hình thành những đặc điểm mới ở thực vật bậc cao, tiến hóa hơn so với thực vật bậc thấp

Nếu như ở Thực vật bậc thấp ta gặp nhiều loài mà cơ thể dinh dưỡng chỉ là một tế bào thì ở Thực vật bậc cao tất cả các loài đều có cơ thể đa bào Hơn nữa, tuyệt đại đa số cơ thể Thực vật bậc cao phân hóa thành các cơ quan rễ, thân, lá (trừ ngành Rêu chưa có rễ thật) Mỗi cơ quan đảm nhận chức năng riêng, phù hợp với hoàn cảnh sống mới Trong môi trường cạn thì nguồn thức ăn từ đất (nước và các chất hòa tan) chỉ có thể được đưa vào trong cây nhờ hệ thống rễ (trong khi đó ở môi trường nước thức ăn hòa tan trong nước có thể được đưa trực tiếp vào cơ thể thực vật), ngoài ra rễ còn giúp cây đứng vững trong đất Lá làm nhiệm vụ quan hợp, tổng hợp các chất hữu cơ

từ chất vô cơ Còn thân làm nhiệm vụ nâng đỡ tán lá và vận chuyển thức ăn

Cơ thể thực vật không những phân hóa thành các cơ quan khác nhau, mà mỗi cơ quan đều có cấu tạo phức tạp, và phân hóa thành nhiều loại mô, trong đó quan trọng nhất là mô dẫn Mô dẫn làm nhiệm vụ chuyển nước và các chất hòa tan từ

rễ lên lá, và dẫn các chất hữu cơ do lá chế tạo ra đưa đến các bộ phận của cây để nuôi cây Mô dẫn đầu tiên chỉ gồm các quản bào về sau có các mạch thông hoàn thiện dần

Sống trên cạn, cơ thể thực vật còn chịu nhiều tác động của điều kiện ngoại cảnh như nhiệt độ, gió, độ ẩm thường xuyên thay đổi Ðể hạn chế những tác này và cũng nhằm làm giảm sự thoát hơi nước của cây, phía ngoài cơ thể thực vật có một lớp biểu bì (Mô che chở) Trên biểu bì có lổ khí (tiểu khổng) giúp cho sự điều chỉnh, trao đổi khí và nước giữa cây và môi trường Ngoài ra còn có Mô cơ bản, làm nhiệm vụ nâng đỡ cây (ở môi trường nước mô này không phát triển vì nước cũng có tác dụng nâng đỡ và giữ thăng bằng cho cơ thể ).

Tất cả những cơ quan và những mô đó xuất hiện và ngày càng phát triển giúp cho Thực vật bậc cao thích ứng được với nhiều điều kiện sống ở cạn Trong khi đó các đặc điểm này hầu như chưa có hoặc chưa hoàn thiện ở thực vật bậc thấp

Về đặc điểm sinh sản và cơ quan sinh sản, ở Thực vật bậc cao luôn có sự xen kẽ giữa sinh sản vô tính (hình thành bào tử )

và sinh sản hữu tính (hình thành và kết hợp giữa các giao tử)

Do đó sự xen kẽ thế hệ, thể hiện rất rõ ràng và thường xuyên Trong sự xen kẽ thế hệ, trừ ngành Rêu có thể giao tử chiếm ưu thế so với thể bào tử, còn lại các ngành khác thể bào tử ngày càng chiếm ưu thế rõ rệt và tới ngành Hạt kín thì thể giao tử xem như không đáng kể nữa Cơ quan sinh sản cái ở thực vật bậc cao là túi noãn (noãn cơ), có cấu tạo đa bào phức tạp (ở thực vật bậc thấp cơ quan này là đơn bào) Trong quá trình tiến hóa, túi noãn lại mất đi, và lên tới thực vật Hại kín xuất hiện một bộ phận mới là nhụy nằm trong cơ quan sinh sản chung là hoa

Trong quá trình sinh sản hữu tính ở thực vật bậc cao còn xuất hiện một bộ phận mới là phôi do hợp tử phát triển thành Phôi là giai đoạn nghỉ trong quá trình phát triển của cơ thể ,

được bảo vệ và nuôi dưỡng bởi thức ăn lấy từ cơ thể mẹ.Ðây là một đặc điểm tiến hóa hơn hẳn thực vật bậc thấp , vì nó đảm bảo cho nòi giống phát triển tốt hơn.

III NGUỒN GỐC VÀ TIẾN

Về phương diện tiến hóa, Thực vật bậc cao là một nhóm trẻ xuất phát từ thực vật bậc thấp (Tảo) Vấn đề nguồn gốc của chúng có quan hệ chặt chẽ với sự xen kẽ thế hệ Chúng có thể phát sinh từ những tảo có xen kẽ thế hệ rõ ràng Ðó là các ngành Tảo lục , Tảo nâu và Tảo đỏ (Tảo hồng) Nhưng nhóm Tảo nào

là nguồn gốc của thực vật bậc cao đầu tiên thì hiện vẫn chưa đủ tài liệu để chứng minh Sở dĩ người ta cho rằng Thực vật bậc cao

có nguồn gốc từ các ngành tảo trên là vì người ta đã căn cứ vào những đặc điểm sau đây để chứng minh điều này:

1 Trong lịch sử phát triển của trái đất, Thực vật bậc cao xuất hiện sau Tảo

2 Sự giống nhau giữa Thực vật bậc cao nguyên thủy (Dương xỉ trần) với Tảo thể hiện ở tính chất phân nhánh đôi

3 Sự giống nhau trong sự xen kẽ thế hệ

4 Sự có mặt của túi giao tử đa bào ở Thực vật bậc cao và

và Thực vật bậc cao có một vài điểm giống nhau sau đây:

1 Chất mầu quang hợp (các sắc tố quang hợp) và sản phẩm được tạo thành

2 Sự có mặt trong nhóm các Tảo lục những dạng sống ở cạn sinh sống trên bề mặt đất, trên vỏ cây

3 Sự có mặt của chất cutin ở một vài loài Tảo lục

4 Sự có mặt của túi giao tử (giao tử phòng) đa bào ở một vài Tảo lục

5 Sau nữa ở Tảo lục cũng có xen kẽ thế hệ trong chu trình sống (tảo Ulva)

Họ cho rằng thể bào tử ở thực vật bậc cao là một tổ chức mới được hình thành do sự thích nghi với điều kiện sống ở cạn Một số khác phản đối quan điểm này, lý do là trong thực

tế có nhiều loài tảo, trong sự xen kẽ thế hệ có thể bào tử phát

triển (như tảo vòng Dictyota, Tảo lá dẹp Laminaria ) Ðiều này chứng tỏ rằng thể bào tử không phải là một tổ chức mới được hình thành do sự thích nghi với điều kiện sống ở cạn của

Thực vật bậc cao, mà đã có từ các tổ tiên của chúng, tức là Tảo

Từ đó, một số tác giả khác đề xuất ý kiến cho rằng nguồn gốc

của thực vật bậc cao là từ Tảo nâu với những lý do sau:

1 Trong quá trình phát triển tiến hoá, cơ thể Tảo nâu có thể phân hóa một số mô khác nhau trong đó có mô dẫn (tuy còn rất đơn sơ) và tản đạt kích thước lớn

2 Một số Tảo nâu có hình thành giao tử phòng đa bào Ðiều này khiến ta nghĩ rằng từ đó có thể phát triển thành cơ quan sinh sản đa bào ở Thực vật bậc cao

3 Nhiều Tảo nâu có xen kẻ hình thái giống nhau hoặc khác nhau, trong khi đó một trong những Thực vật bậc cao đầu tiên (ngành Lá Thông) cũng có xen kẻ hình thái giống nhau

Trong sự xen kẻ hình thái khác nhau có hai kiểu:

+ Ưu thế là giao tử ( ở Tảo nâu là Cutleria , ở thực vật bậc cao là Rêu)

+ Ưu thế bào tử (ở tảo nâu là Laminoriam, Lessonia , ở Thực vật bậc cao là các nhóm còn lại).

Tuy nhiên, khi kết luận Tảo nâu là tổ tiên của Thực vật bậc cao cũng cần chú ý rằng: ở những dạng Tảo nâu đặc biệt phát triển cao thì tổ chức cơ thể của chúng lại ở mức độ tiến hóa còn cao hơn những dạng thực vật bậc cao đầu tiên Ngoài ra còn một vài điểm đáng chú ý nữa là: ở tế bào Tảo nâu có những sắc tốvà chất dự trữ khác với các thực vật bậc cao (sắc tố ở Tảo nâu

là diệp lục tố a, c, phycoxantin, chất dự trữ là tinh bột), giao tử đực ở Tảo nâu không có nhiều roi như ở phần lớn Thực vật bậc cao Sau cùng, những đại diện đầu tiên của ngành Rêu như ở Lớp Rêu sừng cơ thể cấu tạo giống như ở Tảo lục

Những điều trên chứng tỏ rằng vấn đề tổ tiên cụ thể của Thực vật bậc cao còn chưa rõ ràng Tuy nhiên có thể tin chắc rằng thực vật bậc cao xuất phát từ một dạng tổ tiên nào đó thuộc nhóm Tảo có xen kẽ thế hệ giống nhau (Tảo nâu hoặc Tảo lục) Khi chuyển lên đời sống ở cạn, các tổ tiên của thực vật bậc cao do phụ thuộc vào điều kiện môi trường khác nhau mà phát triển ra hai dòng tiến hóa đơn bội và lưỡng bội khác nhau : Dòng thứ nhất tiến hóa theo hướng Thể giao tử chiếm ưu thế so với Thể bào tử, cho ra ngành Rêu; ngành này tiến hóa từ

ngành Hột trần (Gymnospermatophyta/Gymnospermae), ngành Hột kín (Angiospermatophyta/Angiospermae).

Sáu ngành đầu thuộc nhĩm cĩ bào tử (trừ Rêu, 5 ngành cịn lại thường gộp chung thành nhĩm Quyết thực vật ), hai ngành cuối (Hởt trần và Hởt kín thuộc nhĩm cĩ hởt)

1 Ngành Dương xỉ trần (Rhyniophyta): Thể bào tử phân nhánh đơi Cơ thể là chồi hay đỉnh tản (telom), khơng cĩ lá thật nhưng đơi khi cĩ diệp trạng Phần dưới đất là thân rễ, khơng cĩ

rễ thật Hệ dẫn phát triển yếu và thường là trung trụ nguyên sinh điển hình Quản bào thường là quản bào vịng hay xoắn Khơng

cĩ sinh trưởng thứ cấp Bào tử nang đơn độc ở đỉnh, cĩ vách dày; các bào tử giống nhau Thể giao tử chưa tìm thấy

2 Ngành Rêu/Ðài thực vật (Bryophyta): Thể bào tử là một chồi cành đơn độc, khơng cĩ rễ và lá Nĩ cĩ đời sống ngắn, sống bán ký sinh hay ký sinh trên thể giao tử (trường hợp khơng cĩ diệp lục) Hệ dẫn tiêu giảm, khơng cĩ quản bào Bào tử nang ở đỉnh đơn độc Cây cĩ bào tử giống nhau hay khác nhau Thể giao tử lưỡng tính hay đơn tính, nĩ sống lâu hơn thể bào tử và tự dưỡng Tinh trùng xoắn, cĩ 2 roi

3 Ngành Lá thơng (Psilotophyta): Thể bào tử phân nhánh đơi, lá cĩ nguồn gốc chồi cành nhỏ Phần dưới đất dạng thân rễ, khơng cĩ rễ Hệ đẫn là trung trụ nguyên sinh hay trung trụ ống nguyên thủy, khơng cĩ sinh trưởng thứ cấp Quản bào thang Bào tử nang tập hợp thành ổ, đính ở mép gần đỉnh của lá bào tử Cây cĩ bào tử giống nhau Thể giao tử lưỡng tính, phân đơi, hình trụ (đối xứng phĩng xạ), cĩ trung trụ tiêu giảm Tinh trùng xoắn, cĩ nhiều roi

4 Ngành Thơng đất/Thạch tùng (Lycopodiophyta): Thể bào tử phân nhánh đơi đến phân nhánh đơn trục Cĩ rễ thật Hệ dẫn từ kiểu trung trụ nguyên sinh đến trung trụ ống Quản bào

thang, ít khi điểm Có hay không có sinh trưởng thứ cấp Bào tử diệp (lá mang bào tử nang) tập hợp ở đầu nhánh làm thành chùy Cây có bào tử giống nhau hay khác nhau (dị bào tử) Thể giao tử đơn tính hay lưỡng tính, có kích thước lớn đến kích thước hiển

vi Tinh trùng xoắn, có 2 roi, ít khi nhiều roi

5 Ngành Cỏ tháp bút (Equisetophyta)/Mộc tặc (Sphenophyta): Thể bào tử thường là đơn trục hay phân nhánh đôi Lá có nguồn gốc chồi cành, nhỏ, xếp vòng Rễ phát triển

Hệ dẫn là trung trụ nguyên sinh hay trung trụ đốt Quản bào thang, ít khi điểm Bào tử nang đài phân bố trên những bào tử diệp hình khiên nhiều hay ít Thể giao tử lưỡng tính hay đơn tính Tinh trùng xoắn nhiều roi

6 Ngành Dương xỉ (Pteridophyta/Polypodiophyta): Thể bào tử phân nhánh đôi Lá có nguồn gốc chồi cành, lớn hay nhỏ

do kết quả của sự tiêu giảm Rễ phát triển Hệ dẫn có tất cả các kiểu (từ trung trụ nguyên sinh đến trung trụ ống, trung trụ mạng) Quản bào vòng xoắn hay thang Bào tử nang đơn độc hay tập hợp thành nang quần, phân bố ở đỉnh, ở mép hay ở bề mặt lá Cây có bào tử giống nhau hay khác nhau Thể giao tử lưỡng tính hay đơn tính to hay có kích thước hiển vi Tinh trùng xoắn, nhiều roi

(Gymnospermae/Gymnospermatophyta)/Ngành Thông (Pinophyta): Thể bào tử phân nhánh đơn Lá thường có kích thước nhỏ, có hình dạng khác nhau Thân cấu tạo thứ cấp, nhưng chưa có mạch thông: gỗ chỉ có quản bào điểm, chưa có sợi gỗ và nhu mô gỗ Bào tử nang tập hợp thành chùy, đơn tính hay lưỡng tính ở đầu các ngọn cành Cây có bào tử khác nhau Thể giao tử

có kích thước nhỏ Tinh trùng nhiều roi hay biến thành tinh tử không roi và được chuyển tới túi noãn nhờ ống phấn Hợp tử

phát triển thành phôi được bảo vệ bên trong lớp vỏ tạo thành hột nằm trên những lá bào tử (lá noãn) hở.

(Angiospermae/Angiospermatophyta)/Ngành Ngọc lan (Magnoliophyta): Thể bào tử đa dạng Rễ phát triển mạnh Mô dẫn truyền với các mạch gỗ hoàn toàn, có sợi gỗ và nhu mô gỗ

Cơ quan sinh sản là hoa với bộ nhụy cái có bầu noãn kín chứa noãn bên trong Noãn phát triển thành hột, bầu noãn phát triển thành quả bao lấy hột Thể giao tử tiêu giảm rất nhiều, tinh tử không roi được chuyển tới túi noãn nhờ ống phấn Thụ tinh kép: một tinh tử (n) kết hợp với noãn cầu (n) tạo thành phôi (2n), tinh

tử (n) còn lại kết hợp với nhân (2n) tạo thành nội nhũ (3n)

(Xem hình vẽ trong tập bài giảng)Hình 1: Các mối quan hệ tiến hóa trong giới Thực vật

tìm được ở một số nơi Ðược biết nhiều hơn cả là các giống

Rhynia, Asteroxylon, Horneophyton.

Ðó là những cây tương đối nhỏ, thường sống ở đầm lầy Thể bào tử có dạng thân phân nhánh đôi, không có lá và rẽ thật

sự (trừ Asteroxylon đã có mầm móng của lá là những vảy nhỏ) Cấu tạo giải phẩu thân còn khá thô sơ, bên ngoài có lớp biểu bì

có lổ kín, bên trong gồm các tế bào chứa diệp lục, và trong cùng

là trụ dẫn kiểu nguyên sinh (libe ở ngoài bao quanh gỗ ở bên trong), gỗ với các quản bào vòng hoặc xoắn Không có cấu tạo thứ cấp

Bào tử nang một ô, nằm đơn độc ở tận cùng các nhánh Thể giao tử chưa rõ

Quyết trần được coi như là tổ tiên của thực vật sống trên cạn Từ chúng xuất hiện thành nhiều ngành thực vật bậc cao tiến hóa theo hai hướng: hướng lá to ở dương xỉ (liên hệ với sự biến đổi của chồi cành kiểu Rhynia) và hướng lá nhỏ như ở thông đá,

Cỏ tháp bút (liên hệ với sự hình thành lá từ những vảy hay những phần lồi ra của mô bì kiểu Asteroxylon)

(Xem hình vẽ trong tập bài giảng)

Hình 2: Một số Dương xỉ trần (Quyết trần)

1 Rhynia (a Dạng chung; b Cấu tạo cắt ngang thân; c Hình cắt

dọc bào tử nang)

2 Horneophyton; 3 Asteroxylon.

NGÀNH RÊU (NGÀNH ÐÀI THỰC VẬT) BRYOPHYTA

Rêu là một trong những ngành Thực vật bậc cao đầu tiên có cấu tạo rất đơn giản Những đại diện thấp của chúng cơ thể còn

có dạng tản, các đại diện phức tạp hơn cơ thể đã phân hóa thành thân và lá, nhưng chưa có rễ thật, mà chỉ có rễ giả đơn hoặc đa

bào, tức là những lông hút để giữ cây và hút nước, chưa có mô dẫn.

Chính vì sự phân hóa các mô dẫn và mô cơ bản của Rêu còn sơ khai, do đó chúng ít thích nghi với đời sống ở cạn

Trong chu trình phát triển, thể giao tử chiếm ưu thế Cây trưởng thành ở trên đó mang cơ quan sinh sản hữu tính là hùng

cơ (túi tinh) và noãn cơ (túi noãn) Thể bào tử phát triển từ phôi

và nằm trên thể giao tử , thường gồm 3 phần: bào tử nang (túi bào tử), cuống và chân (một số sách gọi chung cả 3 phần này là thể mang túi) Sự thụ tinh hoàn toàn nhờ nước

Về mặt nguồn gốc, có người cho rêu bắt nguồn từ tảo, có thể là tảo lục, theo hướng thích nghi với đời sống ở cạn (sinh sản bằng bào tử) nhưng vẫn còn nhiều quan hệ với môi trường nước như tảo (thụ tinh nhờ nước) Nhưng theo ý kiến của Takhtajan thì Rêu có thể đi ra từ Dương xỉ trần theo hướng tiêu giảm Thể bào tử cùng với hệ thống dẫn ở một số loài Rêu có sự phân nhánh đôi của cơ thể, giống như ở Dương xỉ trần

II PHÂN LOẠI:

Ngành Rêu được chia ra làm ba lớp: lớp Rêu sừng, lớp Rêu tản và lớp Rêu

1 Lớp rêu sừng

Cơ thể là một bản dẹp màu lục, mặt dưới có rễ giả để bám vào đất ẩm Trong tế bào chứa từ 1 - 2 lạp với hạch lạp bột giống như tảo

Hùng cơ được phát triển từ những tế bào hạ bì ở mặt lưng của Thể giao tử Noãn cơ luôn luôn nằm sâu trong Thể giao tử Thể bào tử dài tới 6 - 15 cm, khi chín nứt thành hai mảnh dọc tách ra giống như 2 cái sừng (vì thế có tên là Rêu sừng)

Ơí nước ta gặp vài loài của giống Anthoceros như A

fuscus, A lamellis-porus, A.brunneae, A.erectus, A.tonk-inensis (Vũ văn chuyên, 1991).

(Xem hình vẽ trong tập bài giảng)

2 Lớp rêu tản

Cơ thể sinh dưỡng cũng dạng tản, cấu tạo mặt lưng và mặt bụng khác nhau, chỉ một số ít phân hóa thành thân lá Có sinh sản dinh dưỡng và sinh sản hữu tính

Ðại diện điển hình của lớp là bộ Rêu tản (Marchantiales)

Bộ này gồm khoảng 453 loài thuộc 33 giống và được xếp vào 12

họ Ðại diện đã được nghiên cứu kỹ là cây là Rêu tản (Marchantia polymorpha L.), thường ở chỗ ẩm, bờ sông, bờ suối, chân tường ẩm Cơ thể sinh dưõng (Thể giao tử) là một tản lớn hình bản mỏng, màu lục tối, phân nhánh đôi, phần giữa tản dày gồm vài lớp tế bào tạo thành "gân" giữa chạy dọc theo tản Phía cuối mỗi nhánh của tản có một chỗ lõm chứa điểm sinh trưởng Nhờ điểm sinh trưởng mà tản phát triển theo chiều dài Mặt trên có vô số các lổ nhỏ li ti làm nhiệm vụ của khí khẩu (tuy cấu tạo còn đơn giản) Mặt dưới tiếp xúc với đất mang nhiều rễ giả đơn bào mọc ra từ những tế bào biểu bì dưới và một số vảy bụng mỏng màu tím hoặc nâu phát triển ở vùng gân giữa, xếp khít nhau và cả hai bên gân cũng có hai hàng vảy bụng

Cắt ngang tản, từ mặt trên xuống mặt dưới có cấu tạo như sau: một lớp tế bào biểu bì xen lẫn với các lổ khí gồm 16 tế bào xếp chồng lên nhau thành 4 dãy ở chung quanh lổ, bên dưới

là phòng khí Dưới lớp tế bào biểu bì là các tế bào chứa diệp lục làm nhiệm vụ quang hợp, tiếp đến một vài lớp tế bào mô mềm lớn, dự trữ tinh bột và dầu Mặt dưới là biểu bì dưới, từ đó mọc

ra các rễ giả và các vảy

Rêu tản sinh sản sinh dưỡng bằng truyền thể, nằm trong các chén truyền thể, thấy ở mặt trên của tản Truyền thể là một khối tế bào màu lục, hình bản dẹp chia 2 thùy, còn chén truyền thể là một vảy mỏng hình chén Truyền thể được phát tán ra ngoài sẽ nảy mầm thành một tản mới

Về sinh sản hữu tính, ở Rêu tản cơ quan sinh sản đực (hùng cơ) và cái (noãn cơ) đều nằm trên những thể hình sao có cuống dài gọi là chụp, mọc ra từ đầu các tản đực và tản cái riêng biệt (Rêu tản là loài khác gốc-biệt chu)

Chụp đực mang hùng cơ nằm trong những khoang ở phía trên Hùng cơ hình trứng, trong chứa nhiều tế bào sinh tinh trùng, tinh trùng 2 roi Dưới kính hiển vi quang học, ở lát cắt ngang thì hùng cơ có hình dạng giống như cái vợt cầu lông với mỗi ô tương ứng là một tế bào sinh tinh trùng Chụp cái có nhiều múi xẻ sâu, mang các noãn cơ nằm trong lớp màng ở mặt dưới Túi noãn hình chai có phần bụng mang noãn cầu và phần cổ hẹp gồm các tế bào rãnh cổ sau hóa nhầy, có nhiệm vụ dẫn đường cho tinh trùng vào thụ tinh với noãn cầu

Sau thụ tinh, hợp tử phát triển thành phôi, rồi thành thể bào tử Thể bào tử có phần chân đâm vào chụp cái để hút chất dinh dưỡng, tiếp đến một cuống ngắn và tận cùng là một túi bào

tử hình trứng Lúc đầu thể bào tử vẫn còn ở trong túi noãn cũ, về sau lớn lên sẽ xé rách vách túi noãn Túi bào tử chứa các tế bào sau sẽ phân thành 2 nhóm : một số phân chia giảm nhiễm để cho

các bào tử đơn bội , còn một số khác thì phát triển thành các sợi đàn hồi (sợi đàn ty) nằm xen lẫn với các bào tử, sợi đàn hồi có tác dụng phát tán các bào tử

Rơi trên đất ẩm, bào tử nẩy mầm thành sợi cấp một, mỗi sợi sẽ phát triển thành một rêu tản mới

Như vậy ở rêu tản, hiện tượng xen kẻ thế hệ rất rõ, và ưu thế thuộc thế hệ đơn bội (tức Thể giao tử )

(Xem hình vẽ trong tập bài giảng)

Hình 5: Marchantia polimorpha L

A Chụp đực cắt dọc cho thấy các hùng cơ

B Chụp cái cắt dọc cho thấy các noãn cơ

C Cấu tạo cắt ngang tản (Thể giao tử)

(Xem hình vẽ trong tập bài giảng)

Hình 6: Marchantia polimorpha L

Sơ đồ các giai đoạn phát triển kế tiếp nhau của chụp cái

(Xem hình vẽ trong tập bài giảng)

(Xem hình vẽ trong tập bài giảng)

Hình 8: Chu trình sống của Marchantia polymorpha

(Xem hình vẽ trong tập bài giảng)

Khác với Rêu tản, ở Rêu cơ thể đã phân hóa thành thân,

lá Thân thường đơn hay phân nhánh: lá nhỏ gồm một lớp tế bào, lá xếp xoắn ốc và mọc sít nhau ở đỉnh thân; có rễ giả đa bào Hùng cơ và noãn cơ thường nằm ở ngọn thân Trong bào tử nang không có các sợi đàn hồi, mở bằng nắp đậy hoặc các mảnh van, ở giữa bào tử nang thường có một cột gọi là trụ, bao quanh trụ là khoan chứa các bào tử

Rêu là lớp khá lớn có trên 14.000 loài phân bố khắp nơi

Một vài đại diện:

* Rêu nuớc (Sphagnum cuspidatulum C.M), thuộc Bộ Rêu nước (Sphagnales), gặp ở Sapa Thuộc giống Sphagnum có trên 300 loài mang đặc điểm chung là lá gồm một tế bào có gân giữa tế bào lá có hai loại: một loại nhỏ có diệp lục bao quanh các tế bào to hơn không có diệp lục, trong chứa đầy nước Thân

có cấu tạo đơn giản, lớp tế bào ở ngoài cùng cũng chứa nước

Các loài của giống Rêu nước phân bố rộng rãi ở vùng ôn đới và hàn đới Bắc bán cầu, ở vùng nhiệt đới chỉ gặp trên hồ vùng núi cao

(Xem hình vẽ trong tập bài giảng)

Hình 10: Giống Rêu nước (Sphagnum)

1 Cây rêu có mang bào tử nang; 2 Phần ngọn với bào tử

lộ một vòng lổ nhỏ được che đậy bằng những vẩy hình lưỡi gà (gọi là lông răng), khi lông răng quăn ngược lên các bào tử được phóng thích ra ngoài Phía bên ngoài nắp bào tử nang còn mang một cái chụp là di tích của vách noãn cơ cũ

(Xem hình vẽ trong tập bài giảng)

Hình 11: Chu trình sống của Rêu tường (Funaria

hygrometica)

Nhìn chung ngành Rêu là một ngành tiến hóa thấp, chúng xuất hiện khá sớm, nhiều đại diện nhìn thấy ở kỷ Pecmơ và kỷ Than đá Trong ngành, lớp Rêu sừng thấp hơn cả, gần gũi nhiều với tảo Tiếp đó là lớp Rêu tản rồi đến lớp Rêu có đặc điểm hình thái tiến hóa hơn cả (nhưng thân vẫn chưa có bó mạch) Ðây là một nhánh đặc biệt trong thang tiến hóa chung không tiến hóa cao hơn nữa, và không phải là tổ tiên của thực vật sau này

NGÀNH LÁ THÔNG (PSILOTOPHYTA)

Ngành Lá thông hiện nay cũng chỉ còn 2 giống là Psilotum

và Tmesopteris với vài loài Ðó là những cây nhỏ, phụ sinh hay sống trên đất mùn ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới ẩm Chưa có

rễ thật, thể bào tử đầu tiên có dạng thân rễ nằm ngang trên mặt đất, từ đó mọc ra những cành khí sinh phân nhánh đôi với những

lá nhỏ hình vảy Trụ dẫn kiểu nguyên sinh Bào tử nang nhóm

2-3 cái một, nằm ở các nách lá

Ở Psilotum (Lá thông), trong giai đoạn phát triển đầu tiên thể bào tử rất giống với thể giao tử Thể giao tử (tức nguyên tản) hình trụ cũng phân nhánh đôi, nằm ngang trên mặt đất và có rễ giả, bên trong có trụ lẫn với các bó mạch Trên nguyên tản mang nhiều hùng cơ và noãn cơ Tinh trùng có nhiều roi

Thể giao tử giống với thể bào tử lúc còn non là một sự kiện khiến ta nghĩ rằng ngành này có thể bắt nguồn từ những tảo có

giao thế hình thái giống nhau (như Dictyota trong ngành Tảo nâu chẳn hạn) Tuy nhiên hiện nay cũng chưa tìm được các dạng

trung gian từ tảo tới các dạng Psilotophyta hóa đá Nhưng nhiều nhà Thực vật học lại xem ngành này là con cháu trực tiếp của Quyết trần

(Xem hình vẽ trong tập bài giảng)

Hình 14: Spilotum triquetrum

a Một phần cây mang bào tử nang; b Bào tử nang;

c Bào tử nang cắt ngang; d Nguyên tản; e Tinh trùng

NGÀNH THÔNG ÐÁ (THÔNG ÐẤT) LYCOPODIOPHYTA

I ÐẶC ÐIỂM CHUNG TOP

Thể bào tử là cây đã có thân, lá điển hình và có rể thật Lá nhỏ, xếp xít trên thân, có đường gân giữa gồm một bó mạch từ thân phân nhánh vào Bào tử nang một ô nằm trên những lá đặc biệt gọi là bào tử diệp hợp thành chùy ở ngọn cành Bào tử giống nhau hoặc khác nhau; bào tử nảy mầm thành nguyên tản đơn giản Hùng cơ và noãn cơ nằm trên nguyên tản Sau khi thụ tinh, hợp tử phát triển thành phôi lúc đầu còn sống trên nguyên tản một thời gian, về sau phát triển thành một cây độc lập Như vậy ở Thông đá, thể bào tử chiếm ưu thế so với thể giao tử

Các tổ tiên của ngành Thông đá đã được tìm thấy nhiều vào kỷ Silua cũng với nhiều đại diện khác của ngành Quyết trần

là những dẫn liệu cho phép nói rằng ngành Thông đá có thể xuất phát trực tiếp từ ngành Quyết trần, từ đó phát triển theo hướng lá nhỏ

II PHÂN LOẠI

Theo K.R.Sporne (1966) , ngành Thông đá gồm có 5 bộ, nhưng trong đó hầu hết các đại diện đã hóa đá Ðó là những đại diện có thân gỗ lớn và có vai trò trong việc hình thành các mỏ than Chỉ có 2 bộ Thông đất và Quyển bá là còn các đại diện đang sống

1 Bộ Thông đất

Bộ này đặc trưng ở chỗ có bào tử giống nhau phát triển thành nguyên tản lưỡng tính, tinh trùng có 2 roi Lá mọc xít trên thân

Bộ thông đất chỉ có 1 họ thông đất (Lycopodiaceae) Vài loài phổ biến trong họ này như :

* Thông đất (Lycopodiella cernua (L.) Franco et Vasc hay

Lycopodium cernuum L.): Cây nhỏ cao độ 30cm Thường mọc ở các đồi cây bụi và đồi cọ Cây có dáng đẹp, giữ được bền màu

khi khô Nên dùng làm vật trang trí hoặc làm cây giả trong các

mô hình Ðông y dùng làm thuốc chữa ho

* Thông đá (Lycopodium clavatum L.): Cây thường gặp ở miền núi (ví dụ như ở Sapa) Y học dân tộc dùng cây sắc lên uống chữu bệnh phù, hen suyễn và bệnh thần kinh Bào tử chứa nhiều dầu nên dùg để tráng khuôn bao viên thuốc làm pháo

* Thông đá dẹp hay Rêu thềm nhà (Lycopodium complanatum L.): Thân chính nằm bò, cành tỏa ra hình quạt, lá hình dùi xếp thành hai dãy Có ở tam đảo, Sapa

(Xem hình vẽ trong tập bài giảng)

Hình 15: A Thông đất (Lycopodiella cernua); C Thông đá dẹp

(Lycopodium complanatum)

B Thông đá (Lycopodium clavatum): 1 Thể bào tử; 2 Lá bào

tử (bào tử diệp); 3 Bào tử; 4 Cắt ngang thân (a gỗ; b libe); 5 Thể giao tử (Nguyên tản): c hùng cơ; d noãn cơ; e phôi; g rễ

giả

2 Bộ Quyển Bá

Ðặc điểm phân biệt với bộ Thông đá là ở Quyển Bá có các bào tử khác nhau (dị bào tử) nằm trong các bào tử nang và bào

tử diệp riêng biệt Nguyên tản phân tính Lá thường mọc đối có khi có 2 loại lá với kích thước và cách mọc khác nhau: lá to mọc đối ở 2 bên, còn lá nhỏ thường mọc hơi chéo nhau làm thành đường sống ở giữa

Bộ Quyển Bá cũng chỉ có một họ Quyển Bá

(Selaginellaceae) với một giống Selaginella gồm khoảng 700 loài.

(Xem hình vẽ trong tập bài giảng)

Các di tích hóa đá của bộ Quyển bá được tìm thấy ở đầu kỷ Than đá và con cháu của chúng sau này chính là các đại diện Quyển bá hiện nay

Một số loài thường gặp:

* Quyển bá quấn (Selaginella involvens Spring): thân mọc đứng lá ở hai bên khía răng và có ánh bạc ở mặt dưới Thường gặp ở khe đá, lòng suối

* Quyển bá yến (S delicatula(Desv.) Alston.): lá mỏng

* Quyển bá râu (S petelotii Alston): lá bên ở thân chính xếp thưa hơn ở cành

* Quyển bá tai liềm(S.pseudo - paleifera Hand Mazz): dễ nhận biết vì cành có nhiều lông và lá co tai nhỏ hình lưỡi liềm Cây mọc trong rừng ẩm

* Quyển bá trường sinh (S tamariscina Spring): thân mọc thành cụm, làm thành một gốc cao tới 10cm, khi khô sẽ cuộn cong lên: Cây mọc ở những nơi khô trên đá hoặc đất sỏi sạn ở vùng gần biển Dùng làm thuốc cầm máu và chữa đại tiện ra huyết

NGÀNH MỘC TẶC (SPHENOPHYTA) hay NGÀNH CỎ

THÁP BÚT (EQUISETOPHYTA)

Ngành Cỏ tháp bút đặc trưng bởi có thân phân chia thành từng lóng rõ rệt, cành mọc vòng quanh các mấu của thân (đốt)

Lá nhỏ, có khi tiêu giảm dưới dạng những vảy nhỏ, cũng mọc vòng quanh đốt

Cũng như Thông đá, Cỏ tháp bút là một ngành khá cổ, các đại diện của chúng xuất hiện vào thế kỷ Ðevon và phát triển nhiều ở kỷ Than đá, có nhiều cây gỗ lớn, cao tới 30m, nhưng sau

đó chúng chết dần Hiện nay, ngành này chỉ còn lại một họ (Equisetaceae) của bộ (Equisetales) thuộc lớp Equisetopsida với một giống Cỏ tháp bút (Equisetum) gồm một số loài thân cỏ

Chúng là những cây ở cạn, có thân rễ chia đốt, mọc bò ở dưới đất Từ thân rễ mọc ra các cành khí sinh cũng phân đốt Có

2 loại cành: cành sinh dưỡng (thường phân nhánh) và cành sinh sản (thường không phân nhánh) Các lóng của cành đều rỗng, chỉ chổ ngang mấu (mắt) mới đặc; mặt ngoài của thân và cành

có nhiều rãnh dọc, mỗi rảnh ứng với một lổ khuyết ở trong phần

vỏ Phần vỏ này chứa nhiều chất diệp lục và làm nhiệm vụ quang hợp thay cho các lá kém phát triển Biểu bì thấm silic nên khá cứng rắn Dưới biểu bì là tầng hạ bì gồm một lớp tế bào có màng dày, tiếp đến là mô mềm vỏ có nhiều lổ khuyết Mỗi bó mạch ở giữa thân gồm có một vòng nội bì, bên trong là libe nằm giữa bó gỗ hình chữ V Không có tầng phát sinh

Cành sinh sản xuất hiện trước cành sinh dưỡng vào khoảng đầu mùa xuân Chúng thường cómàu nâu nhạt, không làm nhiệm

vụ quang hợp Ðầu cành sinh sản mang chùy hình trứng, gồm nhiều bào tử diệp xếp xít nhau thành từng vòng Bào tử diệp là một phiến hình 6 cạnh, ở chính giữa bề mặt dưới có một cuống nhỏ đính vào trục chùy Mặt dưới bào tử diệp mang 6-8 bào tử nang đài, trong có nhiều bào tử, hình cầu, chung quanh có 4 sợi đàn hồi cuộn tròn Khi khô, 4 sợi này sẽ duỗi ra, bắn bào tử ra ngoài Bào tử tuy giống nhau nhưng khi nảy mầm thì một số phát triển thành nguyên tản đực, một số khác thành nguyên tản cái Nguyên tản là một bản nhỏ màu lục, phân chia thành những thuỳ ngắn, có rễ giả Nguyên tản đực nhỏ hơn nguyên tản cái, và

ở tận cùng các thùy là những túi tinh (hùng cơ) mang nhiều tinh trùng có một chùm roi Nguyên tản cái lớn hơn, có thể dài tới 1-2cm, và noãn cơ nằm ở các khe giữa các thuỳ của nguyên tản Phôi lúc đầu còn sống nhờ vào nguyên tản cái, sau đó mọc ra cây mới, tức là thể bào tử

Ơí Việt Nam có vài loài phổ biến là:

* Có tháp bút (Equiestum arvense L.): thường mọc ở vùng Sapa

* Có đốt (E debile Roxb): thường mọc ở nơi ẩm, ven bờ sông suối và ở độ cao 700-900 (Ðà lạt), trước đây cũng gặp ở Hà Nội Chùy nhọn đầu

* Mộc tặc (E diffusum Don): Chùy tù đầu, mọc ở Sapa.Ngoài còn có loài E hyemale L.var.japonicum Willd.(cũng gọi là Mộctặc) được làm thuốc trong y học dân tộc để bệnh đau bụng, đau mắt, trĩ Các loài Equisetum đều có thân ráp vì thấm silic nên được dùng để đánh bóng đồ gỗ, sừng, ngà

(Xem hình vẽ trong tập bài giảng)

NGÀNH DƯƠNG XỈ (PTERIDOPHYTA /

POLYPODIOPHYTA)

Dương xỉ là một ngành lớn, rất đa dạng Bào tử thực vật gồm những cây thân cỏ, hay thân gỗ Lá cũng có nhiều hình dạng, thường chia thùy nhiều lần, lá lớn có nguồn gốc từ cành kiểu Rhynia biến đổi thành Hệ thống dẫn tiến hóa từ kiểu trụ nguyên sinh đến trụ dẫn hình ống, hình lưới Ở các đại diện nguyên thủy bào tử nang còn nằm ở đầu cành (như kiểu Rhynia) Ða số các trường hợp còn lại bào tử nang nằm ở mặt dưới lá sinh dưỡng Cấu tạo bào tử nang cũng tiến hóa từ chỗ lớn, có vách dày gồm nhiều lớp tế bào, tới chỗ bào tử nang nhỏ

có vách mỏng chỉ có một lớp tế bào và xuất hiện bộ phận phát tán bào tử (vòng cơ tầng) Bào tử có thể giống nhau hoặc khác nhau Thể bào tử là cây trưởng thành, rất phát triển so với thể giao tử (nguyên tản)

Dương xỉ cũng như Thông đá và Cỏ tháp bút, bắt nguồn từ Quyết trần, phát triển theo hướng lá to

II PHÂN LOẠI

Việc phân loại ngành Dương xỉ khá phức tạp và khác nhau, tuỳ theo các tác giả Theo Takhtajan gần đây, ngành này được phân thành 5 lớp, trong đó các Dương xỉ hiện sống nằm trong 3 lớp (Ophioglossopsida, Marattiopsida và Polypodiopsida), còn hai lớp kia gồm những đại diện Dương xỉ cổ nhất, xuất hiện từ