Một số virut cũng có cấutrúc màng gồm lớp lipit kép liên kết với các glipụprụtờit ở phía ngoài nhưRapdovirus... Liên kết gluxit với lipit →glicụlipit định khu phí
Trang 1I MỞ ĐẦU
Năm 1665, R.Hooke sử dụng kính hiển vi với độ phóng đại 30 lần đãphát hiện ra cấu trúc tế bào của mụ bần thực vật ễng quan sát thấy mụn bầnđược cấu tạo gồm rất nhiều ụ rỗng có thành bao quanh xếp cạnh nhau giốngnhư tổ ong và ông gọi chúng là cellulae – xoang rỗng Về sau với sự pháttriển của kính hiển vi có độ phóng đại lớn hơn, nhiều nhà sinh học đã pháthiện nhiều loại tế bào vi sinh vật, thực vật và động vật khác nhau và cho thấytế bào không phải là xoang rỗng mà có cấu tạo phức tạp Vào năm 1838 –
1839, M.Schleiden và T.Schwann đề xuất học thuyết tế bào: Tất cả các vi sinhvật, thực vật và động vật đều có cấu tạo tế bào Học thuyết tế bào đã chứngminh rằng, thế giới sống tuy rất đa dạng nhưng có tính thống nhất, có nguồngốc chung vì đều có cấu tạo tế bào
Ngày nay dưới ánh sáng của sinh học hiện đại, học thuyết tế bào vẫngiữ nguyên giá trị của nó và tế bào được xem là đơn vị tổ chức cơ bản của thếgiới sống cả về cấu tạo, chức năng sinh lí và di truyền theo 3 nguyên lí sau:
- Tế bào là đơn vị sống nhỏ nhất, đơn vị tổ chức cơ bản của tất cả các
cơ thể sống (nghĩa là chỉ ở giai đoạn xuất hiện tế bào thì sự sống mới biểuhiện đầy đủ với các đặc tính như trao đổi chất, sinh trưởng phát triển, sinhsản, cảm ứng và thích nghi với môi trường sống Tất cả các hoạt động sốngđều diễn ra trong tế bào)
- Tất cả cơ thể sống được cấu tạo từ một hoặc nhiều tế bào Các quátrình trao đổi vật chất và di truyền đều diễn ra trong tế bào
- Tế bào được sinh ra từ tế bào có trước
Xuất phát từ thực tiễn giảng dạy tôi xin chọn nội dung của tiểu luận:
Màng nội bào và quá trình tổng hợp các đại phân tử.
Trang 2II NỘI DUNG
1 Màng sinh chất
1.1 Cấu tạo màng sinh chất
Màng sinh chất có ở tất cả các dạng tế bào Một số virut cũng có cấutrúc màng gồm lớp lipit kép liên kết với các glipụprụtờit ở phía ngoài nhưRapdovirus
Các dạng tế bào khác nhau, màng sinh chất có thể khác nhau về hàmlượng các chất, kiểu khư trú của các phân tử trong màng, hoặc có thể biến đổivề siờu cấu trúc để thực hiện chức năng đặc biệt, nhưng đều có diện cấu tạochung và có thành phần sinh hóa điển hình
1.1.1 Thành phần sinh hóa
Lipit: Hàm lượng lipit trong cấu trúc của màng chiếm khoảng 50%, dao
động trong khoảng 25 – 75% tùy loại màng Có khoảng 10 loại lipit chủ yếu trongmàng tế bào Tỉ lệ của các loại lipit màng là đặc trưng cho mỗi loại bào quan
Bảng 1: Thành phần lipit trong các loại màng khác nhau
Mạng lưới nội sinh chất E.coli
22 15 9 10 28 8
3 35 2 39 Không đáng kể
21
6 17 5 40 Không đáng kể
27
0 70 Không đáng kể 0
0 30
Photpholipit là loại lipit quan trọng trong cấu trúc màng sinh chất.Chúng là những lipit mà trong phân tử có một trong các nhóm axit béo đượcthay bằng axit phụtphoric Do đó, phân tử photpholipit là phân tử phân cực.Đầu ưa nước được cấu tạo từ cụlin, phụtphat và glicờrụn; hai đuôi ghét nướclà 2 mạch cacbon: mạch hydrat cacbon no (CH2 – CH2 – CH2 –…), hoặc chưa
Trang 3no (CH2 – CH = CH – CH2 –…) Khi các mạch hydrat cacbon no (không chứaliờn kiết đụi) cấu tạo nên màng thì màng trở nên nhầy, còn khi mạch hydratcacbon có chứa liên kết đôi (chưa no, CH2 – CH = CH – CH2 –…) thì lớp képlipit có trạng thái lỏng.
CH2COO – Axit béo
} Đầu kị nước
CHCOO – Axit béo
CH2COO Photphat } Đầu ưa nước
Cụlestờrụn là loại lipit quan trọng của màng Phân tử Cụlestờrụn cómột nhóm phân cực là sterụit
Các phõn tử Cụlestờrụn xếp xen kẽ vào giữa các phân tử photpholipit.Ở màng sinh chất, các Eucariote, cứ có 1 phân tử photpholipit thì có 1 phântử Cụlestờrụn, nờn khi có sự thay đổi tỉ lệ này trong màng sẽ làm thay đổi tínhchất lỏng – nhầy của màng
Cụlestờrụn có tác dụng gây bất động cho các mạch và có vai trò cốđịnh cơ học cho màng
Protein màng: Tùy dạng tế bào mà hàm lượng protein cấu trúc màng có
khác nhau Hàm lượng protein màng trung bình chiếm khoảng 50%, dao độngtrong khoảng 25 – 75%
Các protein màng giữ nhiều chức năng khác nhau: cấu trúc, các enzym,vận chuyển chất qua màng, thụ quan màng…
Trang 4Gluxit màng: Trong màng sinh chất, gluxit chiếm khoảng 2 – 10%, đó
là những mạch ụligụsaccarit hoặc pụlisaccarit liên kết đồng hóa trị với cácprotein → glicụprotein hoặc prụtờụglican Liên kết gluxit với lipit →glicụlipit định khu phía ngoài màng
Phần gluxit thò ra ngoài màng tạo nên lơp cấu trúc sợi gọi là lớp áo, giữchức năng bảo vệ màng, kháng nguyên bề mặt, liên kết các tế bào cạnh, …
Chức năng của các thành phần cấu trúc nên màng được tóm tắt trong bảng 2
Bảng 2: Chức năng của các thành phần cấu trúc nên màng
Photpholipit Ảnh hưởng đến trạng thái lỏng hay trạng thái nhầy
của màng
Cụlestờrụn Làm cho màng sinh chất ít lỏng ở nhiệt độ cao hơn
và lỏng khi nhiệt độ thấp hơn
Glicụlipit Hoạt động như là vị trí xác nhận, ví dụ: hệ thống
nhóm máu người
Protein
Thành phần cấu trúc màng, vận chuyển các chất quamàng, thụ quan, xúc tác (enzym trên màng) tạo nănglượng và chuyển điện tử
Glicụprotein Hoạt động như là những thụ quan
1.1.2 Mô hình phân tử của màng
Theo Singer – Nicolson (1972) thì protein định khu phân tán trongmàng tạo nên cấu trúc khảm (mô hình khảm động) Các phân tử lipit cấu tạonên màng sắp xếp có tính quy luật Do tính chất phân cực, các phân tửphotpholipit sắp xếp thành lớp kép: đõ̀ ưa nước hướng ra ngoài và vào trong,các đầu ghét nước của chúng quay lại với nhau Các phân tử Cụlestờrụn xếpxen kẽ vào giữa các phân tử photpholipit theo cách nhóm phân cực quay đầu
ưa nước còn nhõn sterụit xếp xen kẽ vào các mạch ghét nước của phân tửphotpholipit
Protein sắp xếp rải rác vào lớp photpholipit (sắp xếp khảm)
Trang 5Tùy cách sắp xếp của protein màng mà chia ra: protein xuyên màng vàprotein rìa màng.
Protein là protein xuyên qua chiều dày của màng và liên kết chặt chẽvới lớp lipit kép qua chuỗi axit béo Protein màng thường liên kết với cáchydratcacbon tạo nên các glicụprụtờit nằm ở phía ngoài của màng
Protein rìa màng thường liên kết với lớp lipit kép bằng liên kết hóa trịvới 1 phân tử photpholipit Protein rìa màng trong thường liên kết với cácprotein tế bào chất như ankyrin và qua ankyrin liên hệ với bộ xương tế bào
→ hệ thống neo màng và điều chỉnh hình dạng tế bào Protein rìa màng ngoàithường liên kết với gluxit ở phía ngoài nơi tiếp xúc với môi trường ngoại bào
→ glicụprụtờit Sự tồn tại của các glicụprụtờit và glicụlipit ở phía ngoài củamàng → tính bất đối xứng của màng và là thành phần của lớp áo
1.1.3 Tính linh hoạt của màng sinh chất
1.1.3.1 Tính linh hoạt của lớp kép lipit
Sự phân bố của các photpholipit trong lớp kép lipit, chuyển động dịchchỗ của các phân tử lipit, hàm lượng cụlestờrụn trong màng tạo nên trạng tháilỏng hoặc nhớt của màng Khi các photpholipit ở dạng no, màng trở nên nhớt.Khi các photpholipit ở dạng chưa no, màng ở trạng thái lỏng Hàm lượngcụlestờrụn cao làm tăng tính bền vững của màng
1.1.3.2 Tính linh hoạt của các protein màng
Các phân tử protein có khả năng chuyển động quay và dịch chuyểntrong màng Bình thường các protein màng phân bố ít nhiều đồng đều trongmàng Khi có thay đổi môi trường như độ pH, nhiệt độ, sự kích thích của
Trang 6kháng thờ̉… thì các phan tử protein di chuyển tạo nên những tập hợp Sự dịchchuyển chậm tạo nên kênh vận chuyển.
Sự dịch chuyển ngang các phân tử protein thấy rõ trong thí nghiệm laitế bào người và tế bào chuột in vitro
Lai in vitro tế bào người và chuột: phát hiện sự dịch chuyển của cácprotein kháng nguyên tế bào chuột và người bằng sử dụng kĩ thuật miễn dịchhuỳnh quang để đánh dấu kháng thể huỳnh quang lục đánh dấu kháng thể củaprotein kháng nguyên chuột, còn huỳnh quang đỏ để đánh dấu kháng thể củaprotein kháng nguyên tế bào người Sau thí nghiệm lai, phát hiện thấy huỳnhquang đỏ lẫn lộn giữa huỳnh quang lục Kết quả thí nghiệm chứng tỏ cácprotein kháng nguyên màng đã chuyển dịch ngang
1.1.3.3 Sự kiểm soát tính linh hoạt của màng
Tính linh hoạt của màng, đặc biệt đối với các protein màng được kiểmsoát bởi các tác nhân ngoài và trong tế bào Ví dụ: lectin tuy không xâm nhậpvào tế bào nhưng sự có mặt của nó kích thích sự hợp nhóm của các glicụprụtờitmàng, do đó kích thích sự xâm nhập nội bào của một số chất khởi động sự tăngtrưởng tế bào Sự kiểm soát tính linh hoạt của màng còn phụ thuộc hệ vi sợi, viống nằm sát màng liên kết với màng qua protein rìa trong màng
1.2 Chức năng của màng sinh chất
1.2.1 Màng sinh chất ngăn cách tế bào với môi trường
Màng sinh chất bao bọc tế bào tạo nên một hệ thống riêng biệt ngăncách với môi trường ngoài, nhưng vẫn trao đổi một cách có chọn lọc các chấtcần thiết đảm bảo cho sự sinh trưởng và phát triển cơ thể
Trong cơ thể đa bào, các tế bào được ngăn cách nhau bởi lớp dịch mô –là môi trường ngoại bào Các tế bào liên hệ nhau qua màng sinh chất và lớpdịch mô Ngoài ra còn có các cấu trúc phân hóa của màng sinh chất như cầusinh chṍt… làm tăng cường mối liên hệ giữa các tế bào Tuy nhiên, đối vớicác hợp bào như cơ vân, màng sinh chất giữa các tế bào đã biến mất chỉ cònmàng chung nhất bao bọc khối tế bào chất chứa nhiều nhõn
Màng sinh chất giữ cho tế bào có hình dạng ổn định, nhưng do có tínhlinh hoạt của màng nên có thể thay đổi hình dạng tế bào đáp ứng chức năng(amip thay đổi hình dạng để di chuyển, thực bào, ẩm bào…)
1.2.2 Vọ̃7n chuyển các chất qua màng
Trang 7Tế bào là một hệ mở Sự trao đổi chất là điều kiện của sự tồn tại và pháttriển của tế bào các chất trao đổi phải qua màng tế bào Màng tế bào là màngbán thấm, chỉ cho phép qua màng một số chất nhất định.
Sự vận chuyển các chất qua màng có thể là vận chuyển chủ động (tíchcực, hoạt tải), hoặc vận chuyển thụ động không cần tiờu tốn năng lượng, hoặctheo cơ chế xuất, nhập bào
1.2.2.1 Vận chuyển các chất qua màng không kèm theo tiờu tốn năng lượng
Sự khuếch tán là dạng vận chuyển thụ động đơn giản nhất, không đòi hỏinăng lượng Các phân tử nhỏ có thể qua màng tế bào bởi quá trình khuếch tán
Khuếch tán là sự di chuyển của các phân tử từ một vùng có nồng độ caohơn đến vùng có nồng độ thấp hơn Sự khuếch tán xảy ra nhờ động năng phântử Tốc độ khuếch tán phụ thuộc vào nhiệt độ, kích thước phân tử và loại phântử khuếch tán Đối với các chất khụng phân cực và không tích điện, chất cókích thước phân tử càng lớn tốc độ vận chuyển càng chậm (ụxy dễ dàng thấmqua màng) Phân tử có tích điện và có mức độ hydrat hóa cao khó đi qua màng.Ví dụ: ion tuy có kích thước bé nhưng khó đi qua màng, trong khi đó phân tửCO2 có khối lượng phân tử tới 44 đvC nhưng lại dễ dàng đi qua màng
Chất hòa tan trong lipit dễ dàng qua màng (các alkol, các axờtụn…).Nước và các chất hòa tan trong nước khó đi qua màng Các chất di chuyển từnơi có nồng độ cao hơn tới nơi có nồng độ thấp hơn theo nguyên tắc khuếchtán Tốc độ khuếch tán tăng khi građien nồng độ chất đó giữa trong và ngoàimàng càng lớn
Sự khuếch tán của các phân tử nước qua màng tế bào gọi là sự thẩmthấu Nước và các chất hòa tan trong nước thấu qua màng tế bào nhờ cơ chếtạo lỗ hoặc khe do sự di chuyển họp nhóm của các protein trong màng Sự
Trang 8trao đổi nước qua màng theo nguyên tắc građien áp suất thẩm thấu Nước dichuyển từ vùng có nồng độ chất tan thấp hơn đến vùng có nồng độ chất tancao hơn Do đó, hướng thẩm thấu phụ thuộc vào nồng độ tương đối của chấttan ở mặt trong và ngoài màng tế bào Trong môi trường ưu trương, nước từtrong tế bào thẩm thấu qua màng ra ngoài gây nên hiện tượng co nguyên sinh(ở tế bào thực vật) hay hiện tượng teo bào (ở tế bào động vật) Trong môitrường nhược trương, nước từ môi trường thẩm thấu vào trong tế bào gây nênhiện tượng phản co nguyên sinh hay hiện tượng tan bào (đối với tế bào độngvật) Trong dung dịch đẳng trương, lượng nước từ trong tế bào thẩm thấu quamàng tế bào ra ngoài bằng lượng nước từ ngoài thẩm thấu qua màng vàotrong tế bào nên tế bào không thay đổi thể tích.
Sự vận chuyển dễ dàng: Sự vận chuyển các chất nhờ cơ chế sử dụngcác protein mang hay protein chuyên chở Một số protein màng được sử dụnglàm chất chuyên chở bằng cách protein mang gắn với chất được chuyên chởnhờ các phần có hình thù bổ trợ đặc trưng và chuyển chúng vào tế bào chất
Protein thay đổi cấu hình ở phía ngoài màng khi gắn vào chất chuyênchở, nhưng khi qua phía kia của màng thì protein mang lại trở lại hình thù banđầu sau khi đã giải phóng chất chuyên chở
1.2.2.2 Sự vận chuyển tích cực qua màng
Trong nhiều trường hợp, tế bào phải vận chuyển các chất ngược vớigrađien nồng độ, từ vùng có nồng độ thấp tới vùng có nồng độ cao hơn Sựvận chuyển các chất như thế được xem như là một sự vận chuyển tích cực.Không giống như sự vận chuyển thụ động, sự vận chuyển tích cực đòi hỏiphải tiờu tốn năng lượng
Khi năng lượng ATP của tế bào được sử dụng để vận chuyển các phântử qua màng, quá trình đó được gọi là vận chuyển tích cực
Sự vận chuyển tích cực thường có liên quan đến các protein manggiống như đối với trường hợp vận chuyển dễ dàng Các protein mang hoạtđộng như một cái “bơm” có sử dụng năng lượng để vận chuyển các ion và cácphân tử qua màng
Sự vận chuyển tích cực đặc biệt quan trọng trong sự duy trì nồng độ iontrong tế bào và giữa các tế bào
Bơm ion natri – kali: tế bào đồng vật có khả năng duy trì nồng độ Na+thấp và K+ cao trong tế bào chất, trong khi ở môi trường ngoại bào thì ngượclại Khả năng này do màng sinh chất đã thực hiện sự hoạt tải các ion Na+ và
Trang 9K+ ngược với građien nồng độ, nhờ các “bơm ion” được tạo nên bởi cácprotein xuyên màng Ví dụ: Bơm Na+ - K+ ATPaza Phân tử Na+ - K+ ATPazahoạt động như một cái bơm, đẩy 3 ion Na+ ra khỏi tế bào và hút 2 ion K+ vàotế bào.
Bơm Na+ - K+ rất quan trọng cho sự co cơ, truyền thông tin thần kinhvà sự hấp thu chất dinh dưỡng Ở thực vật, sự vận chuyển tích cực cho phép
rễ có thể hấp thu các chất dinh dưỡng từ trong đất vào tế bào Nếu như khôngcó sự vận chuyển tích cực thì các chất dinh dưỡng có thể khuếch tán ra khỏi
rễ vào trong đất
1.2.2.3 Sự nhập bào, thực bào và xuất bào
Một số phân tử như các protein phức hợp là quá lớn để có thể qua màngtế bào Các chất này qua màng nhờ sự nhập bào (Endocytosis) và sự xuất bào(Exocytosis) Đây là sự vận chuyển các chất qua màng sinh chất trong đó có sựthay đổi và tái tạo của màng để tạo nên các bóng hoặc túi được bao bởi màng
Sự nhập bào (Endocytosis): là sự hình thành các bóng nội bào do sựlõm vào và tách ra của một phần màng có chứa một chất rắn hoặc lỏng Cácdạng nhập bào có thể là: đại ẩm bào (macropinocytosis); vi ẩm bào(microcytosis) và thực bào (phagocytosis) Các bóng nội bào này có thể dunggiải với bào quan khác (lizụxụm) hoặc giải phóng vào trong tế bào chất
Sự thực bào (Phagocytosis): là hiện tượng tạo các thể thực bào(phagosome) Thể thực bào là những bóng có kích thước lớn (1 – 2àm), cómàng bao bọc và chứa các phần tử rắn, vi khuẩn hoặc các mảnh vỡ tế bào
Trang 10Khi vi khuẩn xâm nhập vào cơ thể, chúng sẽ bị gắn vào bề mặt khángthể Tế bào thực bào nhận biết vi khuẩn có opsonin và qua thụ quan –opsonin, vi khuẩn bị gắn chặt vào màng tế bào thực bào Thụ quan màng (Fc)liên kết đặc trưng với vật gắn (ligand – vi khuẩn có gắn opsonin) Phức hệ Fc– ligand sẽ làm hoạt hóa kênh ion nằm cạnh thụ quan màng và các ion Na+ sẽxâm nhập vào tế bào Điện thế màng bị hạ thấp và làm hoạt hóa sự thực bào –màng chuyển dạng cùng phần ngoại sinh chất dưới màng tạo nên chân giả,các chân giả bao lấy vi khuẩn và tạo nên bóng thực bào hay thể thực bào(phagosome) Màng bao quanh bóng thực bào là màng sinh chất và sự tạothành chân giả là nhờ sự hoạt động của các vi sợi phần ngoại sinh chất vànăng lượng cung cấp là từ ATP Các thực bào vào tế ào chất sẽ liên kết vớicác lizosome biến thành các phagolizosome.
Trang 11Sự xuṍt bào: là hiện tượng tạo thành bóng xuất bào trong tế bào chất từmạng lưới nội sinh chất và phức hệ Gụngi Bóng xuất bào được bao bởi màngvà chứa các chất tiết như các hoocmụn hoặc các chất dư thừa cần bài xuấtkhỏi tế bào Đây là phương thức vận chuyển chất ra khỏi tế bào qua màngsinh chất.
Bóng xuất bào di chuyển đến màng sinh chất do dòng chảy tế bào tạo ranhờ sự hoạt động của các vi sợi, vi ống và tiêu phí năng lượng ATP Khimàng bóng xuất bào gắn vào màng sinh chất sẽ tạo nên vùng hòa hợp, tại đócác protein màng di chuyển làm cho lớp lipit kép đứt ra thành các mixen vàqua đó bóng xuất bào được mở ra, các chất chứa trong bóng được giải phóng
ra ngoài
Sự tiết insulin từ tụy vào máu theo phương thức bóng xuất bào và chỉxảy ra khi có tín hiệu ngoại bào là nồng độ glucụ trong máu
1.2.3 Sự phân hóa của màng sinh chất
Trong cơ thể đa bào có nhiều loại tế bào có màng sinh chất phân hóa vềcấu trúc và biến dạng thành phức hệ cấu tạo thích nghi với chức năng khácnhau như: tăng cường sự liên hệ giữa các tế bào cạnh nhau, tăng cường sự hấpthụ, chế tiết, dẫn truyờ̀n…
1.2.3.1 Tăng cường mối liên kết giữa các tế bào ở cạnh nhau
Các tế bào trong mô liên kết nhau qua khoảng gian bào được giới hạnbởi màng các tế bào cạnh nhau Trong khoảng gian bào chứa đầy dịch gianbào có nhiều phân tử protein có chức năng kết dính như adhờrin – một loạiglicụprụtờit
Dịch gian bào có vai trò cơ học giữ cho các tế bào được ổn định trongtổ chức mô, đóng vai trò tích cực trong các hoạt động của tế bào như trao đổichất, di truyền, sinh sản…
Các tế bào cạnh nhau liên kết với nhau nhờ các nối kết gian bào, có thểlà nối kết thông thường, thể nối hay nối kết vững chắc, cầu nối sinh chất giữacác tế bào trong mô thực vật
1.2.3.2 Tăng cường hấp thụ và chế tiết
Một số loại tế bào như tế bào biểu mụ ruột, tế bào ngoại tiết có sự phânhóa màng Màng sinh chất cùng tế bào chất ở phần đỉnh tế bào đã bị biến đổitạo thành các vi mao, đó là phần lồi của màng tế bào kéo theo tế bào chất nhưkiểu lụng nhỏ Mỗi tế bào biểu mụ ruột có khoảng 3000 vi mao, 1mm2 bề mặt
Trang 12biểu mụ ruột có đến 200 triệu vi mao Sự hình thành vi mao trên bề mặt tế bàobiểu mụ ruột đã làm tăng diện tích bề mặt và khả năng hấp thu lên nhiều lần
1.2.3.3 Tăng cường chuyển hóa năng lượng Ví dụ: tế bào cảm quang
(tế bào que, tế bào nón trong mắt) Tế bào biến đổi để tăng diện tích bề mặtbằng cách hình thành các nếp gấp mà ta gọi là đĩa màng
1.2.3.4 Tăng cường chức năng dẫn truyền Ví dụ: bao miờlin của sợi
trục thần kinh là do màng biến đổi thành Bao miờlin thực chất gồm các lớplipụprotein tạo ra từ các tế bào xoan
1.2.4 Lớp vỏ bao ngoài – lớp glicụcalix
Đối với nhiều loại tế bào, màng sinh chất còn được bao bởi lớp vỏ baogọi chung là lớp glicụcalix
Thành phần hóa học của lớp vỏ glicụcalix có bản chất là gluxit, hoặcdẫn xuất của gluxit Vai trò chủ yếu là bảo vệ, nâng đỡ cho màng sinh chất.Trong một số trường hợp vỏ glicụcalix còn tham gia vào sự vận chuyển, traođổi chất, miễn dịch
1.2.4.1 Lớp vỏ của tế bào vi khuẩn
Tế bào vi khuẩn ngoài màng sinh chất dày khoảng 10nm, còn có vỏ baongoài màng
Vai trò của lớp vỏ là bảo vệ cho vi khuẩn như một lớp xương ngoài, giữcho vi khuẩn có hình dạng nhất định, đồng thời duy trì cho tế bào vi khuẩn cóáp suất thẩm thấu nội bào cao hơn môi trường ngoại bào Vỏ là lớp murein cóbản chất sinh hóa là các peptidoglican (axit amin + gluxit mạch thẳng) Mộtsố vi khuẩn ngoài lớp vỏ bao có thêm lớp vách bằng polisaccarit, ngoài chứcnăng nâng đỡ như bộ xương ngoài còn có vai trò kháng nguyên
1.2.4.2 Lớp vỏ pectoxenlulụ ở tế bào thực vật
Ở tế bào nấm vách bằng chất kitin (polisaccarit + Nitơ) Ở tế bào thựcvật (ngoại trừ các tế bào giao tử), ngoài màng sinh chất có thêm lớp vỏpectoxenlulụ bao quanh
Vỏ pectoxenlulụ được cấu tạo từ các polisaccarit: xenlulụzơ, pectin vàhemixenlulụzơ Lớp vỏ mỏng (0,5 – 1àm) và khá đơn giản ở tế bào còn nonhoặc đang phân chia, nhưng ở tế bào đã biệt hóa, lớp vỏ trở nên phức tạp, dàylên và vững chắc, có cấu tạo sợi gồm nhiều lớp Tùy loại tế bào mà lớp vỏ cótích lũy thêm một số phức chất khác như gỗ (có thêm lignin), bần (suberin)…
Trang 13Vỏ pectoxenlulụ có tác dụng bảo vệ và nâng đỡ tạo nên sức trương vàđộ cứng chắc của tế bào và cơ thể thực vật, góp phần vào sự điều hòa sự vậnchuyển các chất như tham gia hình thành cầu sinh chất.
1.2.4.3 Lớp áo ở tế bào động vật
Tế bào động vật không có lớp vỏ bao cứng như tế bào thực vật, nhưng lớppolisaccarit thò ra ngoài màng sinh chất được xem là lớp áo tiếp xúc với môitrường Lớp áo có chức năng bảo vệ, tạo tích điện âm, trao đổi chất, miễn dịch
2 Mạng lưới nội sinh chất (ER)
2.1 Hình thái cấu trúc
Mạng lưới nội sinh chất (ER) là một hệ thống màng được tạo ra từ mànglipoproteit, hình thành hệ thống phức tạp các kênh, các túi và bể chứa (tổng thểtích bể chứa của ER chiếm 10% thể tích tổng cộng của tế bào) Các kênh, túi,bể chứa thông với nhau hình thành nên mạng lưới 3 chiều phức tạp, phân bốkhắp tế bào chất cảu tế bào sinh vật nhõn chuẩn (trừ tế bào hồng cầu chín,amip, thảo trùng, tảo lam) và liên thông với màng tế bào chất và màng nhân
Đặc tính cấu trúc và mức độ phát triển của ER thay đổi tùy loại tế bào
ER phát triển nhất ở các tế bào có mức độ trao đổi protein cao như tế bào tiết(của tuyến tụy, tế bào gan…), phát triển yếu ở các tế bào tinh hoàn, tế bào vỏtuyến trờn thận Sự phát triển của ER còn phụ thuộc vào mức độ phân hóa củatế bào Tế bào ít phân hóa đang tích cực phân bào thì ER phát triển yếu,nhưng trong tế bào đã phân hóa thì ER phát triển mạnh
Trang 14Người ta đã phân biệt 2 dạng ER khác nhau về hình thái, cấu trúc vàchức năng:
- Mạng lưới nội sinh chất có hạt gồm những túi dẹp xếp song songthành nhóm Mặt ngoài màng có đính các ribosome Các ribosome được đínhvào màng nhờ protein riboforin
Mạng lưới nội sinh chất có hạt phát triển ở những tế bào tích cực tổnghợp protein và chất tiết protein, điều này cho thấy mạng lưới nội sinh chất cóhạt đóng vai trò quan trọng trong sự tổng hợp protein của tế bào
- Mạng lưới nội sinh chất trơn hay mạng lưới nội sinh chất không hạtgồm các kênh hẹp nối với nhau, không có ribosome Mạng lưới nội sinh chấttrơn thông với màng nhân, màng ti thể, màng sinh chất
2.2 Thành phần hóa học
Mạng lưới nội sinh chất có hạt Mạng lưới nội sinh chất khụng hạt
Các tiểu phần ở dạng túi nhỏ gọi là
vi thể + ribosome
Các tiểu phần ở dạng túi nhỏ gọi là
vi thể, không có ribosome
- Đều chứa các protein cấu trúc và các lipit (hàm lượng từ 30 – 50%), cácenzym cần cho tổng hợp protein, trao đổi lipit
- Đều có cấu trúc màng lipoproteit theo mô hình khảm động như màng sinhchất nhưng có đặc điểm riêng: lớp kép photpholipit chưa no mỏng hơn, cácenzym gluco-6-photphataza và nucleozitphotphataza định khu ở mặt lòng túi,còn Cytochrom P450 là protein xuyên màng; Cytocrom B5 và 2 reductaza(Cytocrom P450 – reductaza và Cytocrom B5-reductaza) định khu ở mặt tiếpxúc với trao đổi chất
- Các phức chất gluxit (glicolipit, glicoproteit) đều hướng vào lòng túi →cấu trúc bất đối xứng của mạng lưới nội chất
- Hàm lượng photpholipit trong màng
ít hơn
- Tỉ lệ photpholipit/colesteron = 1,5
- Có enzym gluco-6-photphataza
- Có enzym 5’-nucleotitdaza trongmàng
Trang 152.3 Chức năng của mạng lưới nội sinh chất
- Cung cấp một diện tích bề mặt lớn cho các phản ứng hóa học
- Cung cấp con đường vận chuyển các chất qua tế bào (vai trò giaothông nội bào)
- Cung cấp các protein, đặc biệt là các enzym cần cho sự tổng hợp proteinở các ribosome trên màng mạng lưới nội sinh chất có hạt, mạng lưới nội sinh chấthạt tham gia vào quá trình tổng hợp và chế tiết các enzym phân giải protein Vìvậy, sự tổn thương đối với tế bào thường đưa đến hình thành các mạng lưới nộisinh chất tăng cao để tạo ra các protein cần cho sửa chữa tế bào
- Cung cấp lipit và các steroit từ mạng lưới nội sinh chất trơn Mạnglưới nội sinh chất trơn phát triển mạnh trong các tế bào tổng hợp các loại lipit(tế bào tuyến nhờn của da, vỏ tuyến trờn thận tiết corticosteroit) Quá trìnhhình thành lipit xảy ra trong các bể chứa của mạng lưới nội sinh chất trơn Hệthống mạng lưới nội sinh chất trơn tham gia vào vận chuyển chất mỡ trong tếbào và ra ngoại bào
- Tập trung và dự trữ các chất đã tổng hợp từ trao đổi chất hoặc từ cácbào quan vào các xoang túi bể chứa của mạng lưới nội sinh chất và từ đó sẽđược chuyển đi đến các phần khác nhau của tế bào hoặc thải ra ngoài Mạnglưới nội sinh chất trơn còn có vai trò khử độc, tập trung và chuyển hóa cácđộc tố xâm nhập vào tế bào
- Tạo ra khung cấu trúc để duy trì hình dạng tế bào
3 Phức hệ Gụngi (Golgi complex)
3.1 Hình thái và cấu trúc siêu hiển vi
Phức hệ Gụngi có hình thái thay đổi: dạng mạng lưới phức tạp xếpquanh nhân tế bào dạng hình cầu, hình liềm hoặc hình que đứng riêng lẻ.Dạng phân tán có thể phát triển thành dạng mạng lưới và ngược lại dạngmạng lưới có thể thoái hóa thành dạng phân tán
Vị trí và kích thước phức hệ Gụngi thay đổi giữa các tế bào, nhưng nóphát triển mạnh ở các tế bào tiết, các tế bào nơron và nhỏ ở trong tế bào cơ
Là bào quan có cấu tạo màng lipoprụtờit điểm hình giới hạn các xoang,khe, bể chứa Hệ thống các bể chứa dẹp được giới hạn bởi các màng trơn Cácbể chứa dẹp thường xếp thành bó gồm 5 – 8 bể kề sát nhau, các không bào bénằm ở phần cuối các bể chứa và những không bào lớn thường nằm cạnh cácbó bể chứa hoặc nằm xen kẽ
Trang 16Các cấu thành của phức hệ Gụngi có môi liên hệ và nguồn gốc liênquan với nhau Các không bào bé có thể được tạo ra từ sự tách các đầu cuốicủa bể chứa, không bào lớn có thể được tạo ra từ sự phình rộng của các bểchứa, và đến lượt chúng khi dẹp lại biến thành bể chứa.
Mức độ phát triển các cấu thành của phức hệ Gụngi là khác nhau giữacác loại tế bào khác nhau, giữa các loài khác nhau và khác nhau giữa tế bàođộng vật có xương với tế bào động vật không xương cũng như giữa tế bàothực vật và tế bào động vật Thường thì chỉ có một phức hệ Gụngi trong mỗitế bào động vật, nhưng ở tế bào thực vật có thể có số lượng lớn hơn Mức độphát triển này cũng thay đổi trong quá trình phát triển cá thể Nói chung, phứchệ Gụngi phát triển yếu ở những tế bào chưa phân hóa, kém hoạt động, trongtế bào phôi hoặc mô nuôi cấy
Trong tế bào, phức hệ Gụngi định khu cạnh nhân, cạnh trung thể hoặcgần không bào co rút Sự định khu của phức hệ Gụngi có thể thay đổi tùy theohoạt tính chức năng tế bào
3.2 Thành phần hóa học
Do tính phức tạp về cấu trúc, phân lập phức hệ Gụngi bằng li tâm phânđoạn khó khăn nên sự hiểu biết về thành phần hóa học của bào quan này chưađược đầy đủ Tuy nhiên các dẫn liệu sinh hóa cho thấy trong thành phần cấu
Trang 17tạo của phức hệ Gụngi có chứa photpholipit và protein với hàm lượng tươngđương nhau Trong phức hệ Gụngi có chứa nhiều hệ enzym như phụtphataza,nuclờụzit phụtphataza, adenozintriphụtphataza, sulfotransferaza…
3.3 Chức năng của hệ Gụngi
Phức hệ Gụngi tham gia với tư cách là một khõu trong dây chuyền sảnxuất nội bào: tất cả các protein đã được tổng hợp trong các ribosome của mạnglưới nội sinh chất có hạt ở dạng proprotein, được vận chuyển qua phức hệ Gụngitheo một trình tự chặt chẽ Tại đây, chúng được xử lí thành protein (ví dụproinsulin → insulin, các enzym tiết như enzym phân giải của tuyến tụy)
Phức hệ Gụngi hoạt động như một “bưu điợ̀n” của tế bào nhận đónggói và phân phát protein và lipit Tại đây, phân tử glicụprụtờit được hìnhthành từ gluxit và protein Ví dụ: mucin – 1 protein đã được tổng hợp trongmạng lưới nội sinh chất, trong phức hệ Gụngi các polisaccarit được tổng hợp
3.4 Nguồn gốc phát sinh
Các cấu thành của phức hệ Gụngi có nguồn gốc từ mạng lưới nội chấttrơn Khi phân bào, các cấu thành của phức hệ Gụngi được phân bố cho các tếbào con
4 Ribosome và peroxysome
4.1 Ribosome
4.1.1 Cấu tạo ribosome
Ribosome là một bào quan nhỏ, có trong tất cả các tế bào (trừ một số tếbào như hồng cầu)
Ribosome có dạng cầu nhỏ, đường kính khoảng 15 – 30 nm Độ lớncủa ribosome thay đổi tùy loài sinh vật Dựa vào tốc độ lắng có thể phânthành 2 dạng: Ở tế bào sinh vật nhõn chuẩn (nấm, tế bào thực vật và động vật)thuộc dạng ribosome 80S, ở tế bào nhân sơ thuộc dạng 70S Cả hai dạng đềucó sự kết hợp hay phân li của các tiểu đơn vị, tùy thuộc vào nồng độ Mg2+.Khi nồng độ Mg2+ cao thì quá trình kết hợp của các tiểu đơn vị xảy ra vàngược lại
Ribosome trong tế bào nhõn chuẩn cấu thành từ hai tiểu đơn vị: tiểuđơn vị bé (40S) và tiểu đơn vị lớn (60S) Tiểu đơn vị 60S do 3 loại rARN(28S, 5.8S và 5S), mỗi loại gồm 1 phân tử; còn tiểu đơn vị 40S chỉ có 1 phântử ARN 18S
Ribosome trong tế bào nhân sơ cấu thành từ 2 tiểu đơn vị (30S và 50S).Tiểu đơn vị 50S do 2 loại rARN (23S và 5S), mỗi loại gồm 1 phân tử; còn