Nghiên cứu tuyển chọn một số tổ hợp lúa lai mới có triển vọng tại tỉnh gia lai

Tuy nhiên chủ yếu là các giống lúa lai ba dòng nhập nội từ Trung Quốc còn nhiều nhược điểm như dễ nhiễm sâu bệnh, chất lượng gạo chưa cao giá thành đắt đỏ, và việc cung ứng giống không c

-
-

NHÂM XUÂN TÙNG

NGHIÊN CỨU TUYỂN CHỌN MỘT SỐ TỔ HỢP LÚA LAI

MỚI CÓ TRIỂN VỌNG TẠI TỈNH GIA LAI

LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP

Chuyên ngành : TRỒNG TRỌT

Mã số : 60.62.01

Người hướng dẫn khoa học: PGS.TS VŨ VĂN LIẾT

HÀ NỘI – 2012

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn này là trung thực và chưa từng được công bố trong bất kỳ công trình nghiên cứu nào khác, các thông tin trích dẫn trong luận văn đều được ghi rõ nguồn gốc

Hà Nội, ngày tháng 04 năm 2012

Tác giả luận văn

Nhâm Xuân Tùng

Tôi cũng xin chân thành cảm ơn Trung tâm giống cây trồng tỉnh Gia Lai, Sở Khoa học và Công nghệ tỉnh Gia Lai đã tận tình giúp đỡ thực hiện đề tài

Luận văn này được hoàn thành còn có sự giúp đỡ của nhiều đồng nghiệp, bạn bè, cùng với sự động viên khuyến khích của người thân trong suốt thời gian học tập và nghiên cứu

Hà Nội, ngày 16 tháng 04 năm 2012

Tác giả luận văn

2.2.5 Mối quan hệ giữa các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất lúa 10

2.4.2 Tình hình sản xuất hạt lai F1 và lúa lai thương phẩm 23

3.4.5 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất 44

4.1.5 Kết quả đánh giá một số đặc điểm nông sinh học khác của các tổ

EI Environmental index -Chỉ số môi trường

EGMS Environmental-sensitive Genic Male Sterility - Bất dục đực chức

năng di truyền nhân mẫn cảm với môi trường

FAO Food and Agriculture Organization - Tổ chức Nông lương Thế giới IRRI International Rice Research Institute - Viện nghiên cứu lúa Quốc tế PGMS Photoperiod- sensitive Genic Male Sterility - Bất dục chức năng di

truyền nhân mẫn cảm với quang chu kỳ

PTNT Phát triển nông thôn

PT

TB

Huyện Phú Thiện

Trung bình

TGMS Thermo-sensitive Genic Male Sterility - Bất dục đực chức năng di

truyền nhân mẫn cảm với nhiệt độ

TGST Thời gian sinh trưởng

DANH MỤC BẢNG

4.13 Đánh giá chất lượng thương trường và chất lượng xay xát hạt

1 MỞ ĐẦU

1.1 Đặt vấn đề

Lúa gạo là một trong năm cây ngũ cốc quan trọng đối với đời sống con người Nó là cây lương thực chủ yếu của hơn nửa dân số thế giới, đặc biệt với người dân các nước châu Á, Châu Phi, Châu Mĩ La Tinh… Lúa gạo đã trở thành cây trồng chủ lực góp phần đảm bảo an ninh lương thực cho nhiều quốc gia trên thế giới

Ngày nay, khi dân số ngày một tăng, diện tích đất nông nghiệp nói chung và diện tích trồng lúa nói riêng đang ngày càng bị thu hẹp Chính vì thế việc nghiên cứu để có thể cho ra các giống mới cho năng suất và chất lượng cao là một mục tiêu cần thiết Hiện nay, có rất nhiều con đường chọn tạo giống lúa khác nhau để đạt được mục tiêu này Song việc nghiên cứu và sử dụng ưu thế lai ở lúa tỏ ra là phương pháp hữu hiệu nhất để nâng cao năng suất, chất lượng lúa hơn nữa trong thời gian tới

Năm 2001, tại Trung Quốc, lúa lai (lúa ưu thế lai) đã được trồng với diện tích trên 15 triệu ha (chiếm 50% diện tích lúa của nước này) Hiện nay lúa lai đã được phát triển rộng khắp trên thế giới (trên 20 quốc gia), đặc biệt ở Việt Nam, Ấn Độ, Philippin, Banglades, Indonexia, Mianma và Mỹ

Việt Nam là nước nông nghiệp có truyền thống trồng lúa nước lâu đời

và đã đạt được nhiều thành tựu trong sản xuất lúa gạo Việt Nam có điều kiện khí hậu nhiệt đới gió mùa nóng ẩm thuận lợi cho cây lúa phát triển Cùng với

đó, sự cố gắng vượt bậc của người dân, các nhà khoa học kết hợp với những tiến bộ khoa học kĩ thuật trong công tác chọn giống đã đưa Việt Nam từ một nước thiếu gạo triền miên (những năm 50 của thế kỷ trước) trở thành một nước xuất khẩu gạo thứ hai trên thế giới

Để đảm bảo được an ninh lương thực và giữ được mức xuất khẩu gạo

cao như hiện nay thì việc đưa lúa lai vào sản xuất là một giải pháp cần thiết Lúa lai thực sự đã góp phần vào an ninh lương thực quốc gia, tăng lợi nhuận cho người lao động, tạo thêm công ăn việc làm ở nông thôn và giành đất đai cho các hoạt động sản xuất có lợi ích cao hơn

Theo kết quả điều tra của Trung tâm khảo kiểm nghiệm giống cây trồng Trung ương, vụ mùa 2003 và vụ xuân 2004, diện tích trồng lúa lai cả nước đạt trên 620 ngàn ha chiếm 9,04% diện tích lúa cả nước Tuy nhiên chủ yếu là các giống lúa lai ba dòng nhập nội từ Trung Quốc còn nhiều nhược điểm như dễ nhiễm sâu bệnh, chất lượng gạo chưa cao giá thành đắt đỏ, và việc cung ứng giống không chủ động…Việc ứng dụng giống lúa lai hai dòng trong nước còn chiếm diện tích còn rất nhỏ, năng suất chưa hẳn đã vượt trội so với các giống lúa thuần đang phổ biến

Muốn mở rộng diện tích lúa lai thì cần phải lựa chọn được những tổ hợp lúa lai mới có năng suất cao, chất lượng tốt, phù hợp với điều kiện khí hậu, đất đai và trình độ thâm canh của người dân địa phương

Xuất phát từ mục đích đó chúng tôi đã tiến hành thực hiện đề tài:

“Nghiên cứu tuyển chọn một số tổ hợp lúa lai mới có triển vọng tại tỉnh Gia Lai.’’

1.2 Mục đích của đề tài

Tuyển chọn một số tổ hợp lúa mới có năng suất cao, chất lượng tốt, có khả năng chống chịu với điều kiện bất thuận và sâu bệnh hại tại tỉnh Gia Lai nhằm làm phong phú bộ giống lúa, đáp ứng nhu cầu sản xuất lương thực của tỉnh Gia Lai

1.3 Yêu cầu của đề tài

- Theo dõi được đặc điểm sinh trưởng, phát triển, đặc điểm nông sinh học, đặc điểm hình thái, mức độ nhiễm sâu bệnh hại, năng suất vầ chất lượng của các tổ hợp lúa lai mới

- Chọn được từ 1 đến 2 tổ hợp lúa lai mới phù hợp với điều kiện sinh thái, đất đai của tỉnh Gia Lai

- Đề xuất các giống có triển vọng đã được tuyển chọn đưa vào cơ cấu

bộ giống khảo nghiệm sản xuất của tỉnh Gia Lai

2 TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU

2.1 Nghiên cứu về nguồn gốc và phân loại cây lúa

2.1.1 Nguồn gốc cây lúa

Cây lúa có lịch sử trồng trọt từ rất lâu đời nhưng việc tìm hiểu nguồn gốc xuất xứ cây lúa lại là vấn đề phức tạp, đã có nhiều nhiều công trình nghiên cứu với những ý kiến khác nhau Dựa trên các tài liệu khảo cổ của Trung Quốc, Ấn Độ, Việt Nam cây lúa đã có mặt từ 3.000 - 4.000 năm trước Công nguyên Ở Trung Quốc, vùng Triết Giang đã xuất hiện cây lúa khoảng 5.000 năm, ở hạ lưu sông Dương Tử khoảng 4.000 năm trước đây [63] Ở Việt Nam, cây lúa được xem là cây trồng bản địa, không phải là loại cây từ nơi khác đưa vào, nước ta nằm trong cái nôi lớn sinh ra nghề trồng lúa của loài người, nhiều tác giả khi nghiên cứu về nguồn gốc cây lúa đã xác định đó là vùng bán đảo Đông Dương, Miến Điện và Thái Lan [13]

Lúa trồng hiện nay có nguồn gốc từ lúa dại, việc xác định tổ tiên trực tiếp

của lúa trồng Châu Á (Oryza sativa) vẫn còn nhiều ý kiến khác nhau Một số tác giả như Sampath và Rao (1951), Sampath và Govidaswami (1958) cho rằng Oryza

sativa có nguồn gốc từ lúa dại lâu năm Rufipogon Tác giả Chaherjee (1951) lại cho

rằng Oryza sativa tiến hoá từ lúa dại hàng năm (O.nivara); Sano và cs (1958), Oka (1998), Morishima và cs (1992) cho rằng kiểu trung gian giữa O.rufipogon và

O.nivara giống với lúa trồng hiện nay hơn cả [66]

Các nghiên cứu của Ting (1933), Sampath và Rao (1951) về xuất xứ của lúa

trồng Châu Á cho rằng O.sativa có nguồn gốc từ Trung Quốc và Ấn Độ Theo Chang (1976) thì O.Sativa xuất hiện đầu tiên tại Hymalaya, Miến Điện, Lào, Việt Nam và Trung Quốc [22] Từ các trung tâm này lúa Indica phát tán đến lưu vực

sông Hoàng Hà và sông Dương Tử rồi sang Nhật Bản, Triều Tiên và từ đó biến

thành chủng Japonica, Sinica Lúa Javanica được hình thành ở Indonesia và là sản phẩm của quá trình chọn lọc từ Indica [22] Ở Việt Nam, kết quả về khảo sát nguồn

gen cây lúa cho thấy có 5 loại lúa dại mọc nhiều ở vùng Tây Bắc, Nam Trung Bộ,

đồng bằng sông Cửu Long và Tây Nguyên là các loài O.granulata, O.nivara,

O.ridleyi, O.officinalis và O.rufipogon [22]

Về nguồn gốc thực vật, cây lúa thuộc họ Hoà thảo (Gramineae), chi Oryza, trong chi Oryza có nhiều loài, sống một năm hay nhiều năm, trong đó chỉ có 2 loài trồng trọt là Oryza sativa phổ biến ở Châu Á, chiếm đại bộ phận diện tích trồng lúa,

có nhiều giống có đặc tính tốt cho năng suất cao và Oryza glaberrima, hạt nhỏ,

năng suất thấp, chỉ trồng một diện tích nhỏ ở Châu Phi

2.1.2 Phân loại lúa trồng

Lúa trồng Oryza sativa L thuộc họ Hoà thảo (Gramine), tộc Oryzae, có bộ

nhiễm sắc thể 2n=24 [22]

Theo quan điểm sinh thái học, Morinaga (1954) chia lúa trồng Châu Á thành

5 kiểu sinh thái có tên là Aus, Boro, Bulu, Aman và Tjereh

Gutchin (1938) chia lúa trồng thành 3 loài phụ (kiểu sinh thái địa lý) là

Indica, Japonica và Brevis, trong đó Brevis có hạt ngắn, Indica có hạt thon dài, còn Japonica có hạt to, dầy và rộng Kato và cs (1928) thì lại chia lúa trồng thành 2 loài

phụ là Indica và Japonica, các nhà khoa học thuộc IRRI đã thống nhất chia lúa trồng Châu Á thành 3 loài phụ là Indica, Japonica và Javanica [22]

Theo Đinh Dĩnh (1958) chia lúa trồng thành hai nhóm: Lúa tiên và lúa cánh Lúa tiên có nguồn gốc ở Ấn Độ , Nam Trung Quốc và Đông Nam Châu Á, còn lúa cánh có nguồn gốc ở Bắc Trung Quốc, Nhật Bản, Châu Âu, có dạng hạt bầu, thích hợp vùng ôn đới và cận nhiệt đới [63]

Trên quan điểm canh tác học, chia lúa trồng O.sativa thành 4 loại hình thích

ứng với điều kiện canh tác khác nhau gồm: lúa cạn (Upland rice), lúa có tưới (irrigated or flooded rice), lúa nước sâu (rainfed lowland rice) và lúa nước nổi (deep water or flooting rice)

Ngoài ra, còn có nhiều cách phân loại lúa trồng khác như phân theo mùa vụ, theo thời gian sinh trưởng vv

2.2 Nghiên cứu về đặc điểm nông, sinh học cây lúa

Cây lúa có kiểu hình khoẻ đẹp là cơ sở cho năng suất cao và là mục tiêu của các nhà chọn giống nhằm tạo ra được các giống có kiểu cây lý tưởng Năm 1980, các nhà chọn giống lúa Nhật Bản đã đề xuất kiểu hình cho giống lúa siêu cao sản với năng suất vượt lên 25% sau 15 năm cải tiến giống Donald (1986) là người khởi xướng đầu tiên về kiểu cây lý tưởng, Huang cho rằng sinh trưởng nhanh mạnh, đẻ nhiều cho ưu thế lai vượt trội về năng suất, Zhou cho rằng kiểu cây lý tưởng phải có bông to Yuan Long Ping (1997) đặc biệt nhấn mạnh đến việc tạo ra kiểu hình đạt đến sự hài hoà giữa nguồn và

“sức chứa”, ông tạo ra tổ hợp lai Peiai64S/E32 với kiểu cây lý tưởng, năng suất đạt 13,9 tấn/ha [6]

2.2.1 Thời gian sinh trưởng

Thời gian sinh trưởng của cây lúa tính từ khi hạt thóc nảy mầm cho đến khi chín, thay đổi từ 90 - 180 ngày tuỳ theo giống và điều kiện ngoại cảnh Nắm được quy luật thay đổi thời gian sinh trưởng của cây lúa là cơ sở chủ yếu

để xác định thời vụ gieo cấy, cơ cấu giống, luân canh tăng vụ ở các vùng khác nhau [6]

Theo IRRI, trong vòng đời cây lúa trải qua 3 thời kỳ sinh trưởng chính đó là: Thời kỳ sinh trưởng dinh dưỡng, thời kỳ sinh trưởng sinh thực và thời kỳ hình thành hạt và chín Ba thời kỳ sinh trưởng của cây lúa trải qua 10 giai đoạn phát triển tính

từ 0-9 gồm: Trương hạt, nảy mầm, đẻ nhánh, phát triển lóng thân, phân hoá hoa, trỗ bông, nở hoa-thụ phấn thụ tinh, hạt chín sữa, chín sáp và chín hoàn toàn

Lai các dòng bố mẹ có thời gian sinh trưởng khác nhau (trừ các giống chín muộn cảm quang) sẽ chọn được tổ hợp có thời gian sinh trưởng ngắn đến trung bình [24]

Đa số con lai F1 có thời gian sinh trưởng khá dài và thường dài hơn bố

mẹ sinh trưởng dài nhất (Deng, 1980; Lin và Yuan Long Ping, 1980) Xu và

Wang (1980) nhận xét rằng thời gian sinh trưởng của con lai phụ thuộc vào thời gian sinh trưởng của dòng phục hồi (dòng R) [28]

Lúa lai có thời gian sinh trưởng ngắn hơn các giống lúa thường vì hầu hết các dòng mẹ đang sử dụng hiện nay có thời gian sinh trưởng cực ngắn đến ngắn khi lai dòng R sinh trưởng trung bình, con lai có thời gian sinh trưởng trung gian giữa bố và mẹ Thời gian sinh trưởng của cây lúa biến động trong phạm vi rộng, là tính trạng số lượng do nhiều gen cùng kiểm soát Khi lai hai giống lúa có thời gian sinh trưởng khác nhau, con lai F1 của đa số tổ hợp lai biểu hiện hiệu ứng cộng tính Quần thể F2 phân ly tăng tiến âm hoặc dương, chín sớm hơn bố mẹ ngắn nhất hoặc muộn hơn bố mẹ dài nhất [6][21]

2.2.2 Chiều cao cây

Chiều cao cây lúa là một chỉ tiêu hình thái có liên quan đến nhiều chỉ tiêu khác, đặc biệt là tính chống đổ, cây lúa có thân ngắn và cứng có khả năng kháng đổ tốt hơn [91]

Theo các nhà nghiên cứu của IRRI (1996) [40] chiều cao cây được đánh giá theo thang điểm như sau:

- Điểm 1: bán lùn (vùng trũng < 110 cm; vùng cao < 90 cm)

- Điểm 5: trung bình (vùng trũng 110-130 cm; vùng cao 90-125 cm)

- Điểm 9: cao (vùng trũng > 110 cm; vùng cao > 125 cm)

(Theo Guliere P (1975) xác định có 4 gen kiểm tra chiều cao cây Khi nghiên cứu các dạng lùn tự nhiên và đột biến ông nhận thấy có trường hợp tính lùn được kiểm tra bởi 1 cặp gen, có trường hợp bởi 2 cặp gen và đa số

trùng hợp do 8 cặp gen kiểm tra là d1, d2, d3, d4, d5, d6, d7 và d8 [21]

Gen lùn đóng vai trò quan trọng trong quá trình tạo ra kiểu cây lý tưởng, ở lúa có 2 kiểu gen lùn chính trong tự nhiên, ngoài ra còn có một số kiểu gen lùn do đột biến tự nhiên hay nhân tạo Các cặp gen lặn sẽ làm cho các lóng bị rút ngắn nhưng không rút ngắn chiều dài bông Gen lùn có hệ số

di truyền cao nhưng không liên kết với gen làm nhỏ hạt vì vậy được sử dụng khá rộng rãi trong các chương trình cải tiến vật liệu bố mẹ lúa lai [6]

Chiều cao của lúa lai cao hay thấp phụ thuộc vào đặc điểm của bố mẹ, tùy từng trường hợp, chiều cao của F1 có lúc biểu hiện ưu thế lai dương (Pillai, 1961; Singh, 1978), có lúc nằm trung gian giữa bố và mẹ có lúc lại xuất hiện ưu thế lai âm [28]

Cải thiện dạng hình thấp cây nhằm tạo điều kiện cho chúng tiêu thụ 1kg dinh dưỡng khá trong đất để đạt năng suất cao (Corkoa và Hanson, 1980) Cây cao từ 90 - 100cm được coi là lý tưởng về năng suất (Akita, 1989) Theo Jenning, 1979 cây có chiều cao thích hợp từ 80 - 100cm và có thể đến 120cm Nếu thân không cứng khoẻ, thân không dày, mặc dù tổng hợp chất xanh tăng cũng sẽ dẫn tới đổ ngã, tán che khuất lẫn nhau làm gia tăng một số bệnh dẫn tới năng suất giảm [17]

2.2.3 Bộ lá lúa và khả năng quang hợp

Lá là một đặc trưng hình thái giúp phân biệt các giống lúa khác nhau và

là cơ quan quang hợp chính Vì vậy, màu sắc, kích thước, độ dày lá, góc lá có ảnh hưởng lớn đến năng suất sinh vật học và năng suất kinh tế

Theo Yosida (1981) [77], một lá lúa hoàn chỉnh bao gồm: bẹ lá, bản lá, tai lá và thìa lá Các giống lúa chín sớm và chín trung bình có từ 10-18 lá trên thân chính, các giống mẫn cảm với chu kỳ quang có số lá ổn định trong hầu hết các điều kiện Thời gian sống của từng lá cũng rất khác nhau, các lá phía trên có thời gian sống lâu hơn các lá phía dưới Như vậy, lá đòng có thời gian sống lâu nhất

Các lá phát triển liên tục từ dưới lên trên, mỗi lá cách nhau một bước,

cụ thể: Lá thứ 5 ở thời kỳ xuất hiện, thì lá thứ 6 ở thời kỳ hình thành bẹ lá, lá thứ 7 ở thời kỳ hình thành phiến lá và lá thứ 8 ở thời kỳ phân hoá mầm[16] Nghiên cứu về sự liên quan của bộ lá với năng suất lúa, Đào Thế Tuấn

(1970) cho rằng một giống lúa có năng suất cao phải có đủ hai điều kiện: Diện tích lá lớn trước khi trỗ để tạo nên một sức chứa lớn và hiệu suất quang hợp sau trỗ cao có thể tạo ra được bông lúa to, tức nguồn chất dinh dưỡng lớn [74] Tổng số lá trên cây có liên quan đến thời gian sinh trưởng và diện tích của quần thể Ở nước ta nhóm giống lúa ngắn ngày thường có khoản 12 – 15

lá, có thời gian sinh trưởng từ 90 – 120 ngày, trong đó có nhiều giống cực ngắn khoảng 12 – 13 lá, nhóm trung bình có 16 – 18 lá, có thời gian sinh trưởng 140 - 160 ngày và nhóm dài ngày có khoảng 20 - 21 lá và thời gian sinh trưởng là 170 - 200 ngày [15][22]

Yuan Long Ping (1997) và các nhà chọn giống lúa Trung Quốc cho rằng lá đòng dài, rộng vừa phải, bản lá lòng mo, dày, đứng và xanh đậm là lý tưởng [6]

Kết quả nghiên cứu của Jenning (1981) cho rằng lá đòng dài và di truyền độc lập không liên quan với gen lặn điều khiển độ dài thân, đặc điểm này rất quan trọng bởi vì có thể chuyển gen lùn sang những giống có tính trạng mong muốn mà vẫn giữ được tính lùn [6]

Lá đứng được kiểm tra bởi 1 gen lặn có hệ số di truyền cao, cặp gen này có tác dụng đa hiệu vừa gây nên thân ngắn, vừa làm cho bộ lá đứng thẳng, cứng và ngắn, độ dài lá có quan hệ đa hiệu với gen xác định chiều cao cây, nhưng còn bị chi phối của điều kiện môi trường, độ dày lá có quan hệ chặt với tiềm năng năng suất lúa [21]

2.2.4 Thân lúa và khả năng đẻ nhánh

Thân lúa gồm nhiều mắt và lóng, số lóng trên thân phụ thuộc vào giống Các giống có thời gian sinh trưởng trung ngày thường có 6-7 lóng, các giống ngắn ngày có khoảng 4-5 lóng Sự phát triển của các lóng đốt quyết định đến chiều cao cây và liên quan tới khả năng chống đổ Hiện nay, các giống lúa mới thấp cây đang dần thay thế các giống lúa cao cây vì có khả

Theo kết quả nghiên cứu cho rằng đối với lúa thì số nhánh đẻ của một

cá thể có di truyền số lượng với hệ số di truyền thấp đến trung bình Nếu một trong hai bố mẹ có khả năng đẻ nhánh khoẻ thì con lai đẻ khoẻ và ở các thế hệ phân ly sẽ xuất hiện những cá thể đẻ khoẻ với tần số cao [6]

Đẻ nhánh là một đặc tính sinh học của cây lúa, liên quan chặt đến quá trình hình thành số bông và năng suất sau này Trong điều kiện cấy 1 - 2 dảnh

và cấy thưa cây lúa có thể đẻ được 20 - 30 nhánh Theo Bùi Huy Đáp, cấy một dảnh ngạnh trê và cấy thưa trong vụ mùa, giống lúa Tám có thể đẻ được

232 nhánh trong đó có 101 nhánh thành bông [15]

Nghiên cứu các tổ hợp lai cho nhận xét rằng kiểu đẻ nhánh chụm và đứng thẳng là do gen lặn quy định còn kiểu đẻ nhánh xoè là trội [21] Con lai F1 đẻ nhánh sớm, sức đẻ nhánh mạnh Thí nghiệm cấy một dảnh của Trường Đại học Nông nghiệp Hồ Nam cho nhận xét: 23 ngày sau cấy giống lúa lai Nam Ưu đẻ được 15,75 dảnh còn giống Quảng Xuân - giống lúa thường tốt nhất trong vùng chỉ đẻ được 10,12 dảnh (Chang và cộng sự 1971, 1973) [28] Theo đề xuất của Yuan Long Ping, cây lúa vừa phải đẻ nhánh trung bình, khi chín đầu bông uốn cong cách mặt ruộng 60cm, lá đòng luôn che khuất bông [6]

2.2.5 Mối quan hệ giữa các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất lúa

Năng suất lúa được tạo thành bởi 4 yếu tố: số bông/đơn vị diện tích, số hạt/bông, tỷ lệ hạt chắc/bông và khối lượng 1000 hạt

Trong các yếu tố trên thì số bông/đơn vị diện tích có tính quyết định và hình thành sớm nhất, yếu tố này phụ thuộc nhiều vào mật độ cấy, khả năng đẻ nhánh, khả năng chịu đạm Các giống lúa mới thấp cây, lá đứng, đẻ khoẻ, chịu đạm có thể cấy dày để tăng số bông trên đơn vị diện tích [62] Số bông

có thể đóng góp 74% năng suất, trong khi đó số hạt và khối lượng hạt đóng góp 26% [16]

Trên ruộng lúa cấy, số bông/m2 phụ thuộc nhiều vào năng lực đẻ nhánh, chỉ tiêu này xác định chủ yếu vào khoảng 10 ngày sau khi đẻ nhánh tối

đa Ở ruộng lúa gieo thẳng số bông/m2 phụ thuộc nhiều vào lượng hạt gieo và

tỷ lệ mọc mầm [77] Các kết quả nghiên cứu ở nước ta cho thấy số bông có quan hệ nghịch với số hạt/bông và khối lượng 1000 hạt, còn số hạt/bông lại có quan hệ thuận với khối lượng hạt [74]

Số hạt/bông được xác định trong thời gian sinh trưởng sinh thực Số hạt/bông bằng hiệu số của số hoa phân hóa trừ đi số hoa bị thoái hoá Yếu tố này phụ thuộc nhiều vào đặc tính giống và điều kiện ngoại cảnh [77]

Tỷ lệ hạt chắc tăng hay giảm tỷ lệ hạt lép sẽ làm trọng lượng bông tăng nên năng suất sẽ tăng Tỷ lệ hạt lép trên bông có thể thay đổi trên phạm vi khá rộng: Ít là 2-5%, thông thường là 5-10%, cũng có khi 20-30% hoặc thậm chí còn cao hơn Tỷ lệ hạt chắc được quyết định ở thời kỳ trước và sau trỗ bông

Tỷ lệ hạt chắc được quyết định trực tiếp bởi 3 thời kỳ là giảm nhiễm, trổ và chín sữa Nguyên nhân dẫn đến tỷ lệ hạt chắc thấp, tỷ lệ lép cao là do trong các thời kỳ trên nhiệt độ, độ ẩm không khí thấp hoặc cao quá làm cho hạt phấn mất sức nảy mầm, hoặc trước đó vòi nhụy phát triển không hoàn toàn, tế bào mẹ hạt phấn bị hại Vì vậy, để có tỷ lệ hạt chắc cao phải bố trí thời vụ gieo cấy sao cho khi lúa làm đòng, trỗ bông và chín gặp được điều kịên thời tiết thuận lợi [63]

Khối lượng 1000 hạt là yếu tố cuối cùng tạo năng suất lúa, so với các yếu tố trên thì khối lượng 1000 hạt ít biến động hơn, phụ thuộc chủ yếu vào giống, do kích thước hạt, kích thước của vỏ trấu khống chế rất nghiêm ngặt Tuy nhiên, kích thước vỏ trấu có lệ thuộc vào sự biến đổi chút ít bởi bức xạ mặt trời trong 2 tuần trước khi nở hoa [77] Chọn giống có năng suất cá thể cao thường có khả năng cho năng suất cao trong sản xuất [16] Ngoài ra, khi nghiên cứu độ thoát cổ bông, một số nhà khoa học nhận thấy: Những giống có

bông trỗ thoát hoàn toàn thường có tỷ lệ hạt chắc cao [20]

Mối quan hệ giữa các yếu tố cấu thành năng suất thực chất là mối quan

hệ giữa cá thể và quần thể Mối quan hệ này có hai mặt, khi số bông tăng lên trong một phạm vi nào đó thì khối lượng bông giảm ít nên năng suất cuối cùng tăng, đó là mối quan hệ thống nhất Nhưng khi số bông tăng quá cao sẽ làm cho khối lượng bông giảm nhiều, năng suất sẽ giảm, đó là quan hệ mâu thuẫn Những biến động này phản ánh quy luật khách quan của sinh vật, hay nói cách khác, đó là hiện tượng tự điều tiết quần thể của ruộng lúa Tuy nhiên trong sản xuất không thể xem nhẹ tác động của con người, tức là tác động các biện pháp kỹ thuật theo hướng có lợi nhất để đạt năng suất cao[16]

2.3 Nghiên cứu về chất lượng gạo và các yếu tố ảnh hưởng

Chất lượng gạo được đánh giá thông qua nhiều chỉ tiêu khác nhau, bao gồm: hình dạng hạt, kích thước hạt, độ đồng đều của hạt, màu sắc vỏ hạt, tỷ lệ gạo xay, tỷ lệ gạo xát, tỷ lệ gạo nguyên, tỷ lệ bạc bụng, chất lượng thử nếm và đặc điểm trong quá trình chế biến…Các chỉ tiêu này phụ thuộc vào 4 yếu tố: bản chất giống, điều kiện sinh thái, kỹ thuật canh tác và các vấn đề sau thu hoạch

Theo Juliano (1985) [94] có thể tổng hợp để đánh giá chất lượng gạo theo các nhóm chỉ tiêu sau:

* Chất lượng xay xát: Được đánh giá thông qua tỷ lệ gạo lật, tỷ lệ gạo xát, tỷ

lệ gạo nguyên, tỷ lệ tấm…

* Chất lượng thương trường (thương mại): Đây là tiêu chuẩn dùng để mua

bán, trao đổi trong nước và quốc tế Các chỉ tiêu chất lượng thương trường căn cứ vào hình dạng hạt, chiều dài hạt, chiều rộng hạt, độ trong, độ bóng, độ bạc bụng, màu sắc hạt…Hiện nay trên thị trường thế giới và trong nước rất ưa chuộng dạng hạt gạo thon dài và tỷ lệ trắng trong cao

* Chất lượng nấu nướng: Căn cứ chủ yếu vào hàm lượng amyloza, nhiệt độ

hoá hồ, độ bền gel, độ nở cơm, sức hút nước và hương thơm…

* Chất lượng dinh dưỡng: Có các chỉ tiêu chính là hàm lượng protein, hàm

lượng lysine…

Các tính trạng chất lượng trên của mỗi giống khi thể hiện đều chịu ảnh hưởng của nhiều yếu tố khác nhau

2.3.1 Các yếu tố ảnh hưởng đến chất lượng xay xát

Theo Bhattacharya (1980) [83] kích thước và hình dạng hạt có ảnh hưởng đến chất lượng gạo xay xát Với những giống có tỷ lệ dài (D)/ rộng (R) thấp thì tỷ lệ gạo nguyên cao, còn những giống có tỷ lệ D/R cao thì tỷ lệ gạo nguyên thấp (Malik, 1989) [104]

Theo Crauford (1962) [86] hạt phơi dưới nắng có tỷ lệ gạo nguyên là 50%, trong khi phơi trong bóng râm tỷ lệ gạo nguyên đạt 70% Những hạt đã khô, nếu hút ẩm nhanh cũng có thể tạo ra những vết rạn dọc trong hạt và gây

ra những mảnh vỡ nhỏ khi xay xát (Bhattacharya, 1980) [83]

Lê Doãn Diên (1990) [9] cho rằng điều kiện ngoại cảnh như nhiệt độ,

độ ẩm khi chín, điều kiện bảo quản, phơi sấy khi thu hoạch cũng làm tỷ lệ gạo nguyên thay đổi ít nhiều tuỳ theo bản chất giống Hạt càng mảnh, dài, độ bạc bụng càng cao thì tỷ lệ gạo nguyên càng thấp

Kết quả nghiên cứu của Viện công nghệ sau thu hoạch (1998) [76] cho biết các giống lúa ở đồng bằng sông Hồng có tỷ lệ vỏ trấu cao hơn các giống

ở đồng bằng sông Cửu Long

Do đặc tính nở hoa trên một bông lúa và giữa các bông trong một khóm

là khác nhau, dẫn đến hạt chín không đồng đều (Ramaiah, 1953; Vergra, 1980) [109], [113] Như vậy, thời gian thu hoạch thường phải ước đoán để thu vào giai đoạn đạt năng suất và chất lượng cao nhất Nếu thu hoạch sớm dẫn đến hao hụt về năng suất và tỷ lệ gạo gãy cao vì lúa chưa chín Nếu thu muộn,

do có nhiều hạt quá chín sẽ rụng và nứt vỡ (Srinivas, 1985) [111] Do vậy,

việc chọn giống để hoa trong một bông và các bông trong một khóm nở tập trung sẽ làm tăng năng suất và làm giảm sự mất mát trong quá trình thu hoạch

và xay xát

Theo Karim và cộng sự (1993) [95], tỷ lệ gạo xát và gạo nguyên giảm dần theo sự tăng áp suất xay xát Còn Ban T (1971) [81] lại thấy liên quan giữa mức độ rạn nứt của hạt và làm khô trong quá trình sấy

Theo Hou (1988) [90] cho rằng: “bón đạm với liều lượng cao sẽ làm cây lốp đổ, sẽ làm cho tỷ lệ gạo nguyên bị giảm sút”

2.3.2 Các yếu tố ảnh hưởng đến chất lượng thương trường (thương mại)

Chất lượng thương trường có ý nghĩa to lớn trong mua, bán trao đổi và định giá gạo, bao gồm các chỉ tiêu:

- Tỷ lệ hạt nguyên (Whale kernel): hạt còn nguyên vẹn, hình dạng tự nhiên theo khối lượng gạo xát (Uỷ ban khoa học Nhà nước, 1992) [75]

- Tỷ lệ bạc bụng đánh giá độ trắng trong của hạt gạo Vết bạc bụng thường xuất hiện ở trên lưng, bụng hoặc ở trung tâm hạt gạo và các vết gãy của hạt gạo cũng xuất phát từ những điểm bạc bụng này Chính vì vậy mà tỷ

lệ bạc bụng có tỷ lệ nghịch với tỷ lệ gạo nguyên (Lê Doãn Diên, 1997) [10] Tính trạng bạc bụng do đặc tính di truyền quyết định, nhưng mức độ di truyền ổn định qua các thế hệ có chịu chi phối của điều kiện ngoại cảnh nhưng không lớn lắm Có một số giống không bạc bụng trong mọi điều kiện như IR22, trong khi đó có một số giống khác lại bạc bụng trong mọi điều kiện như IR8, còn một số biểu hiện trung gian (P.R Jenning WR, 1979) [108]

Tỷ lệ bạc bụng, tỷ lệ gạo nguyên và hàm lượng amylose là các tính trạng chất lượng, kém ổn định trong các điều kiện sản xuất khác nhau (Bùi Chí Bửu, 1996) [2]

Một số kết quả nghiên cứu cho thấy năng suất và chất lượng gạo không chỉ do yếu tố di truyền mà còn chịu ảnh hưởng bởi yếu tố môi trường (khí

hậu, đất đai), kỹ thuật canh tác (phân bón, nước tưới, thu hoạch) và công nghệ sau thu hoạch (Tanaka, 1967) [112] Chênh lệch nhiệt độ ngày và đêm cũng

có thể làm tăng tỷ lệ bạc bụng (Bangweak, 1994) [82]

Kích thước hạt là tính trạng rất đặc trưng của giống, tuỳ giống khác nhau mà hạt gạo có hình dáng thon dài, dài, bầu hay tròn Khi nghiên cứu về hình dạng và kích thước hạt gạo các nhà nghiên cứu cho rằng kích thước hạt gạo là tính trạng số lượng được kiểm soát bởi đa gen Đối với lúa lai kích thước hạt có sự phân ly vượt trội đặc biệt là chiều dài hạt gạo (Zhao and Yang, 1993) [126]

Hình dạng hạt gạo là đặc tính giống tương đối ổn định, ít bị thay đổi do điều kiện ngoại cảnh Tuy nhiên, nếu sau khi nở hoa, nhiệt độ hạ thấp có thể làm giảm chiều dài hạt nhưng không nhiều Nếu những cá thể có hình dạng hạt đẹp ở F2 thì ít biến đổi ở F3 và các thế hệ sau Vì vậy, trong các quần thể

từ sau F3 hay các dòng thuần không có hy vọng chọn được dạng hạt đẹp hơn F2 hoặc nguyên bản (Nguyễn Thị Trâm, 1998) [66]

Theo Lê Doãn Diên (1997) [10] lúa đặc sản và lúa cổ truyền ở Việt Nam có kích thước và hình dạng nhỏ hơn so với các giống lúa cải tiến Các giống lúa đặc sản miền Bắc thường có hạt nhỏ hơn và hương thơm hơn so với các giống lúa đặc sản Miền Nam

2.3.3 Các yếu tố ảnh hưởng đến chất lượng nấu nướng và ăn uống

Sản phẩm chính của gạo là cơm Chất lượng cơm được đánh giá qua các chỉ tiêu: độ mềm, độ dẻo, độ chín, độ bóng, độ rời, mức độ khô khi để nguội, mùi thơm, vị đậm Chất lượng cơm phản ánh thị hiếu tiêu dùng ở các vùng khu vực (Viện Công nghệ sau thu hoạch, 1998) [76]

Theo Sanjiva Rao, 1952 [116] tinh bột chiếm tỷ lệ trên 80% khối lượng hạt gạo, được hình thành do hai loại phân tử amylose (mạch thẳng) và amylopectin (mạch nhánh) Tỷ lệ của 2 loại phân tử tinh bột này ảnh hưởng

đến tính nấu nướng và ăn uống của gạo xát

Viện Công nghệ sau thu hoạch (1998) [76] cho rằng: hàm lượng amylose tỷ lệ thuận với độ nở, độ khô, độ rời của hạt và tỷ lệ nghịch với độ dính, độ bóng, độ dẻo của cơm

Về mặt di truyền hàm lượng amylose chưa có ý kiến thống nhất Theo Kumar và Khush (1986) [100] cho rằng: hàm lượng amylose do một cặp gen điều khiển và hàm lượng amylose cao là trội hoàn toàn so với hàm lượng amylose trung bình và thấp

Theo Chang và Somrith, 1979 [84] do tính chất 3n của nội nhũ hạt gạo, nên hàm lượng protein đều chịu ảnh hưởng từ cây mẹ rất rõ Tuy nhiên, sự thay đổi của điều kiện môi trường có ảnh hưởng tới sự biến động của hàm lượng amylose Nhiệt độ cao trong giai đoạn lúa chín làm giảm hàm lượng amylose Một giống có thể thay đổi hàm lượng amylose đến 6% ở các vụ trồng khác nhau (P.R Jenning WR, 1979) [108]

Vũ Văn Liết và cộng sự (1995) [45] cho thấy hàm lượng amylose có tương quan chặt chẽ với đặc điểm nông học của giống như chiều cao cây, chiều dài bông, khối lượng 1000 hạt Hàm lượng amylose thấp có tỷ lệ gạo gãy tăng, độ nở thấp, độ dính và độ dẻo cao Những giống có tỷ lệ D/R cao thì hàm lượng amylose trên 20% và gạo gãy cao

Ngoài ra hàm lượng amylose còn là chỉ tiêu để xác định các chỉ tiêu khác như: độ bền gel, nhiệt độ hoá hồ, độ nở, điểm phá kiềm, sức hút nước và

sự đánh giá cảm quan

Theo Jenning (1979) [108] những giống có hàm lượng amylose cao (>25%) thì độ bền gel thường là cứng, còn những loại có hàm lượng amylose thấp (<25%) thì có độ bền gel mềm

Mức độ xay xát là tác nhân quan trọng ảnh hưởng tới độ bền gel bởi vì hàm lượng lipit có nhiều nhất ở lớp vỏ ngoài của gạo[82]

Nhiệt độ hoá hồ là phạm vi nhiệt độ mà trong đó các hạt tinh bột bắt đầu nở ra đến khi có kích thước không đổi trong nước nóng Phạm vi đó thường là từ 55- 790C (Juliano, 1972) [93]

Heu và cộng sự (1976) [88] đã nhận thấy nhiệt độ hoá hồ của gạo rất đa dạng trong các phạm vi nhiệt độ môi trường khác nhau Nhiệt độ hoá hồ không những ảnh hưởng đến thời gian nấu nướng mà còn ảnh hưởng đến một

số đặc điểm khác (có thể chấp nhận được) của chất lượng ăn uống (Juliano, 1957) [92]

Nhiệt độ môi trường thường thấp trong thời kỳ hạt chín sẽ dẫn tới sản phẩm có hàm lượng amylose cao hơn và nhiệt độ hoá hồ thấp hơn so với nhiệt

độ bình thường (Vidal và Asborno, 1992) [78]

* Hàm lượng protein:

Hàm lượng protein là một chỉ tiêu quan trọng đối với chất lượng dinh dưỡng của hạt gạo Protein có trong gạo được đánh giá cao hơn so với các loại ngũ cốc khác vì lượng lysine chiếm trung bình khoảng 4% protein Hàm lượng protein của lúa thường trung bình khoảng 7% ở gạo xát trắng và 8% ở gạo lứt Phẩm chất protein của gạo tuỳ thuộc vào lượng protein trong hạt Khi lượng protein tăng, do di truyền hay do canh tác, thì lượng protein mất trong lúc xay xát cũng giảm, chứng tỏ phần lớn protein tăng thêm không phải ở trong cám Như vậy, về mặt dinh dưỡng, gạo có protein cao tốt hơn

gạo có lượng protein bình thường (Jennings và cs., 1979) Các nhà chọn

giống đã cố gắng nâng cao hàm lượng protein trong hạt nhưng ít thành công Nghiên cứu của Chang và Somrith (1979) cho biết di truyền tính trạng protein do đa gen điều khiển và có hệ số di truyền khá thấp; có thể do ảnh hưởng tương tác mạnh mẽ giữa kiểu gen và môi trường Trong quá trình canh tác, nếu không bón hay bón ít đạm, thì các giống lúa cao sản chỉ chứa một lượng protein tương đương với lúa địa phương Nhưng khi được bón

nhiều đạm và áp dụng các biện pháp kỹ thuật canh tác thì hàm lượng protein

sẽ tăng (Jennings và cs., 1979)

Hàm lượng protein không giống nhau ở các giống lúa Thông thường, các giống lúa nếp có hàm lượng protein cao hơn các giống lúa tẻ Trong thời gian qua, các nhà chọn tạo giống trên thế giới và ở Việt Nam đã tạo được nhiều thành công trong việc chọn tạo ra giống lúa có hàm lượng protein cao Gần đây nhất, các nhà chọn tạo giống của Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm đã tạo ra các giống lúa P4, P6… có hàm lượng protein trên 10% [35] Hàm lượng protein là tính trạng có cơ chế di truyền rất phức tạp và chịu tác động mạnh mẽ của môi trường

Khi nghiên cứu trên hai giống IR8 và Norin 17, Sato (1974) nhận thấy rằng nhiệt độ cao, cường độ ánh sáng yếu và ẩm độ không khí cao vào thời gian hạt chín có tác dụng thúc đẩy sự tích luỹ protein vào trong hạt Không những thế ông còn chỉ ra được có sự tương quan nghịch rất chặt chẽ giữa hàm lượng protein và khối lượng 1000 hạt Ngoài ra, nhiệt độ không khí hoặc nhiệt

độ nước trong ruộng cao sau khi lúa trỗ sẽ làm tăng hàm lượng protein và tỷ lệ hạt chắc, qua đó làm tăng năng suất hạt và năng suất protein trên một đơn vị diện tích [42] Bên cạnh đó, hàm lượng protein cũng có quan hệ chặt chẽ với lượng phân bón đặc biệt là phân đạm Phân đạm có tác dụng tăng cường quá trình tổng hợp protein mà không thay đổi đặc tính, phẩm chất của giống

Hàm lượng protein có xu hướng tăng tỷ lệ thuận với mức tăng lượng đạm lên tới 120kg N/ha; nhưng khi lượng đạm tăng lên 150kg N/ha lại làm giảm hàm lượng protein của tất cả các giống (dẫn theo Nguyễn Thị Hằng,

2005 [19])

Ngoài yếu tố giống, môi trường và kỹ thuật canh tác, các vấn đề sau thu hoạch cũng ảnh hưởng lớn tới hàm lượng protein trong hạt gạo Hàm lượng protein giảm dần trong thời gian bảo quản và đặc biệt giảm nhanh trong hai

tháng đầu sau thu hoạch Tuy nhiên mức độ giảm lại biến động khác nhau tuỳ theo điều kiện bảo quản [19]

Theo Bùi Chí Bửu và cộng sự (1999) [3] thì mức độ ổn định các chỉ tiêu chất lượng của gạo được sắp xếp theo thứ tự: dạng hạt< độ hoá hồ< hàm lượng amyloza< tỷ lệ gạo lật< tỷ lệ gạo trắng< độ bạc bụng< độ bền gel< tỷ lệ gạo nguyên Như vậy, chất lượng nấu nướng của gạo ngoài yếu tố di truyền còn chịu tác động mạnh của điều kiện ngoại cảnh

Hương thơm của cơm là một tính trạng chất lượng Mùi thơm cũng dễ

bị mất sau một thời gian bảo quản trong kho Theo (Lê Doãn Diên, Nguyễn

Bá Trình, 1981) [11] thì tính thơm do các hợp chất hoá học tạo nên như các este, xeton, aldehyt

Có nhiều ý kiến khác nhau khi nghiên cứu về di truyền tính thơm của lúa gạo Sood và Sidding (1978) [111] quan sát thấy tính thơm được kiểm tra

do một cặp gen lặn hoạt động ở cả lá và hạt Khi nghiên cứu tính thơm của gạo trên một số giống lúa đặc sản địa phương và dòng Khao Dawk Mali 105 (Thái Lan), Đỗ Khắc Thịnh (1994) [42] đã xác nhận: “tính trạng thơm do 2 hoặc 3 gen lặn kiểm soát”

Chất lượng của giống lúa đặc sản phụ thuộc rất lớn vào điều kiện ngoại cảnh Các giống lúa thơm cổ truyền nổi tiếng ở Việt Nam chỉ giữ được chất lượng và mùi thơm khi được gieo trồng tại vùng mà nó đã tồn tại từ lâu như: giống Nàng thơm Chợ Đào (Long An), nếp Tú Lệ (Yên Bái) Điều này được giải thích là chất lượng và mùi thơm của các giống lúa đặc sản mang tính đặc thù, sự thể hiện của chúng là kết quả tác động giữa kiểu gen và môi trường, trong

đó có những yếu tố từ môi trường đất, nước của từng vùng mà chúng ta còn ít biết đến (Hoàng Văn Phần, 2003) [54]

2.4 Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Việt Nam

2.4.1 Những thành tựu về nghiên cứu

Nghiên cứu và sử dụng ưu thế lai trong sản xuất lúa tại Việt Nam là một mốc quan trọng, đánh dấu cuộc cách mạng mới trong nghề trồng lúa Chương trình phát triển lúa lai đã mang lại kết quả và triển vọng to, góp phần đảm bảo an ninh lương thực trong hệ sinh thái bền vững

Việt Nam bắt đầu nghiên cứu lúa lai từ năm 1985, nhưng thực sự được xúc tiến mạnh từ những năm 1990 Một số dòng bất dục đực tế bào chất, dòng phục hồi và tổ hợp lúa lai 3 dòng được nhập nội từ Trung Quốc và IRRI đã được đánh giá Những kết quả bước đầu đã xác định được một số dòng bố mẹ và giống lúa lai thích ứng với điều kiện sinh thái và sản xuất của Việt Nam, đem lại năng suất và hiệu quả kinh tế cao [1]

Công tác nghiên cứu và chọn tạo các giống lúa lai ở Việt Nam cũng được thúc đẩy mạnh mẽ Các đơn vị nghiên cứu đã tập trung vào việc thu thập, đánh giá các dòng bất dục đực nhập nội, sử dụng các phương pháp chọn giống truyền thống như lai hữu tính, đột biến để tạo ra các dòng bất dục đực và dòng phục hồi mới phục vụ cho công tác chọn giống lúa lai Các kết quả nghiên cứu đã xác định được các vật liệu bố mẹ tốt, thích ứng với điều kiện sinh thái Miền Bắc và

có khả năng cho ưu thế lai cao như các dòng mẹ: Bo A-B, IR58025A-B, VN-01, 11S, TGMS7, TGMS11, TGMSVN1, T1S-96, 103S, TGMS6; các dòng bố R3, R20, R24, RTQ5…[15] [17][30]

Từ năm 1997 đến năm 2005 có 53 giống lúa lai trong nước được khảo nghiệm, trong đó có giống được công nhận chính thức: Việt Lai 20 [10]; HYT83 [14]; TH3-3 [31]…, một số giống được công nhận tạm thời (HYT57, TM4, HYT92; HC1) và một số giống triển vọng khác

Công tác nghiên cứu, chọn tạo lúa lai hai dòng cũng được xúc tiến mạnh mẽ ở Việt Nam Các nghiên cứu hiện nay tập trung vào một số lĩnh vực

như chọn tạo, đánh giá các đặc tính của các dòng TGMS Tiến hành lai thử để

tìm tổ hợp lai cho ưu thế lai cao, ứng dụng kỹ thuật nuôi cấy mô trong chọn

giống lúa lai hai dòng, xây dựng quy trình nhân dòng bất dục và sản xuất hạt

lai F1 Một số tác giả đã có các nghiên cứu ban đầu về bản chất di truyền và

khả năng phối hợp của một số vật liệu hiện có, tuy nhiên phạm vi nghiên cứu

còn hạn chế

Theo tổng kết của Hoàng Tuyết Minh (2002), Việt Nam đã chọn được

20 dòng TGMS, trong đó một số dòng như 103S, T1S-96 đang được sử dụng

rộng rãi trong việc chọn tạo các tổ hợp lúa lai 2 dòng mới Các dòng này cho

con lai ngắn ngày, chất lượng gạo khá tốt, đặc biệt dễ sản xuất hạt lai nên

năng suất hạt lai cao, giá thành hạ [23]

Để công tác chọn tạo giống lúa lai hai dòng đạt hiệu quả tốt, cần phải

có được các vật liệu bố mẹ mới phù hợp với điều kiện trong nước, có đặc tính

nông sinh học tốt, khả năng kết hợp cao, ổn đinh và dễ sản xuất hạt lai Trên cơ

sở đó chọn tạo và đưa vào sử dụng các tổ hợp lai mới có thương hiệu riêng, cho

năng suất cao và ổn định, chất lượng gạo tốt, thích ứng với điều kiện sinh thái

nước ta [13] Do điều kiện khí hậu của Việt Nam là nhiệt đới gió mùa, ở miền

Bắc có mùa nóng lạnh rõ rệt nên có thể sử dụng các dòng TGMS để phát triển

lúa lai hai dòng Sản xuất F1 được bố trí thời vụ từ tháng 5 đến tháng 9 và duy

trì dòng TGMS từ tháng 10 đến tháng 4 (Trần Duy Quý, 2002) [57]

Năm 1998 một số tổ hợp lúa lai hai dòng có nguồn gốc từ Trung Quốc

đã được nhập nội và thử nghiệm tại Việt Nam như Bồi Tạp Sơn Thanh, Bồi

Tạp 77, Bồi Tạp 49,… các tổ hợp này có thời gian sinh trưởng ngắn, năng

suất trung bình 7,5- 8,0 tấn/ha, gạo ngon, chống chịu sâu bệnh khá (Nguyễn

Thị Gấm, 2003) [15]

Từ chương trình lai tạo 29 dòng giống lúa thuần, dòng B hiện có với

các dòng TGMS: CL64S, 7S, CN26S và TQ125S, chọn lọc các dòng bất dục

Deleted: ¶

từ những cặp lai đơn, lai lại một lần, hai lần và ba lần với các dòng bố lúa thuần, các dòng B Các dòng TGMS được chọn tạo có độ bất dục ổn định, dòng TGMS mới ở các thế hệ F4BC1, F5BC1, F5 và F6 được theo dõi về hình thái sinh trưởng, năng suất và đặc tính nở hoa trên đồng ruộng Hầu hết các dòng có TGST ngắn, thấp cây, tỷ lệ thò vòi nhuỵ khá và tốt, độ thuần khá Bước đầu cho thấy các dòng TGMS ở thể hệ F1BC3 (98,75% kiểu gen của dòng bố) có dạng hình thuần giống với các dòng bố tương ứng Các dòng TGMS tạo ra từ IR58025B, II32B có khả năng đậu hạt cao ở nhiệt độ ≤230c Ngược lại, các dòng có nguồn gốc từ BoB có tỷ lệ đậu hạt thấp trong điều kiện ≤ 23oc Nghiên cứu cũng cho thấy các dòng TGMS tạo ra từ gen tms của dòng 7S là ổn định hơn gen tms được chuyển từ CL64S (Peiai 64S) (Bùi Chí Bửu, 2007) [4]

Trong giai đoạn 2001- 2005, Viện KHKTNN Việt Nam đã lai tạo được

3 dòng TGMS mới: AMS31S, AMS32S, AMS33S từ các tổ hợp lai: CL64S/VN292, CL64S/BM9820, phục vụ cho công tác chọn tạo giống Phân lập từ vật liệu phân ly nhập nội chọn tạo ra các dòng TGMS: CL64S, P47S, 7S, AMS27S, 11S, 534S (AMS29S), 827S (AMS30S) đưa vào lai tạo giống lúa lai 2 dòng (Nguyễn Trí Hoàn, Nguyễn Thị Trâm, Hà Văn Nhân, Phạm Ngọc Lương và các ctv, 2006) [33]

Trong kết quả lai tạo bố mẹ có gen tương hợp rộng, dòng Peiai 64S có gen tương hợp rộng WCG được lai với các dòng TGMS (T1S-96, 7S, 21S, 827S, 534S) Các dòng lúa thuần-Thế hệ phân ly được chọn theo hai hướng: Tạo TGMS có gen tương hợp rộng và dòng bố có gen tương hợp rộng Kết quả bước đầu chọn được 8 dòng TGMS tốt có độ thuần khá, bất dục hạt phấn 100%, tỷ lệ thò vòi nhuỵ tốt, nghiên cứu đang xác định dòng TGMS nào mang gen tương hợp rộng thông qua lai thử với dòng Indica và Japonica chuẩn Kết quả cũng lai tạo được 7 dòng bố tốt có gen tương hợp rộng Đây là

những vật liệu rất cần thiết cho phát triển lúa lai Indica/Japonica hay còn gọi

là lúa lai siêu cao sản trong những năm sắp tới Ở Viện Di truyền Nông nghiệp trong giai đoạn 2001- 2005 đã lai tạo được 4 dòng TGMS mới là D101S, D102S, D103S và TGMS 18-2 (Bùi Chí Bửu, 2007) [4]

Việc tạo các dòng TGMS mới thông qua nuôi cấy túi phấn, ở Viện khoa học Nông nghiệp đã tạo đựơc 9 dòng TGMS mới bằng nuôi cấy túi phấn, qua nghiên cứu chọn tạo được 2 dòng tốt nhất CNSH1 và CNSH2 đưa vào sử dụng Viện cây lương thực và cây thực phẩm tạo được dòng TGMS H20 và TGMS H7 Qua nuôi cấy hạt phấn con lai TGMS với lúa thuần, Viện

Di truyền Nông Nghiệp đã thành công trong việc tạo TGMS mới như TGMS CN1 và TGMS CN2 Cả hai dòng này đều cho TGST ngắn, số lá trên thân chính 13- 13,7 lá, độ bất dục hạt phấn tốt (100%), đặc biệt tỷ lệ thò vòi nhuỵ cao >80% Đây là những dòng dễ sản xuất hạt lai đạt năng suất cao (Bùi Chí Bửu, 2007) [4]

Từ năm 2004 đến nay đã có hàng nghìn tổ hợp lai được lai tạo và đánh giá, một số tổ hợp lai có triển vọng đang được khảo nghiệm, trình diễn và mở rộng sản xuất như: VL20, VL24, TH3-3, TH3-4, HC1 (công nhận giống quốc gia); TM4, VN01/D212, TH5-1, TH7-2, VL50 (công nhận cho sản xuất thử) và hàng loạt các giống có triển vọng như Việt lai 45, VL1, [7], [17], [24], [48], [49], [70]

2.4.2 Tình hình sản xuất hạt lai F1 và lúa lai thương phẩm

Nhờ quy trình sản xuất hạt lai F1 ngày càng hoàn thiện nên diện tích sản xuất lúa lai F1 đã tăng lên đáng kể: từ 267 ha năm 1992 tăng lên 1.525 ha, với sản lượng hạt giống F1 đạt 4.330 tấn vào năm 2009 Kế hoạch năm 2010, diện tích sản xuất hạt lai F1 sẽ tăng lên 2.200 ha, sản lượng đạt 6.000 tấn, đáp ứng được khoảng 25% so với tổng nhu cầu giống lúa lai cả nước Sản xuất hạt lai chủ yếu tập trung vào các giống lúa lai chọn tạo trong nước như TH3-3, TH3-

4, VL20, VL24, HYT100… hình thành các vùng chuyên sản xuất hạt lai F1 theo hướng theo hướng mở rộng vào các tỉnh phía Nam như: Quảng Nam, Bình Định, Đắk Lắk, Gia Lai… và một số tỉnh phía Bắc như Lào Cai, Yên Bái… tạo thuận lợi cho sản xuất hạt giống lúa lai đạt hiệu quả cao Bộ Nông nghiệp và PTNT đã thống nhất cho các tỉnh Quảng Nam và Đắk Lắk lập dự

án xây dựng vùng chuyên sản xuất hạt giống lúa lai với qui mô 1000ha/tỉnh (Cục Trồng trọt, 2009) [7]

Năng suất sản xuất hạt giống lúa lai bình quân đạt 23 tạ/ha, có những nơi đạt tới 30-35 tạ/ha (Trần Văn Khởi, 2006; Phạm Đồng Quảng, 2006) [43], [56] Đặc biệt việc sản xuất hạt lai F1 tại một số tỉnh ở Nam Trung bộ với kỹ thuật mới là cấy dòng bố, gieo thẳng dòng mẹ, năng suất đạt trên 30 tạ/ha có điểm đạt 40 tạ/ha, đánh dấu sự tiến bộ mới trong sản xuất hạt giống (Cục Nông nghiệp, 2005; Lại Đình Hoè, 2005) [5], [36]

Những kết quả trên đã góp phần tích cực trong việc mở rộng sản xuất lúa lai thương phẩm, diện tích lúa lai được tăng lên nhanh chóng: từ 100 ha năm

1991 đă tăng lên 600.000 ha vào năm 2003, trên 700 ngàn ha vào năm 2009 [44], [85] và trở thành quốc gia có diện tích lúa lai lớn thứ ba thế giới sau Trung Quốc, Ấn Độ với năng suất lúa lai cao hơn lúa thuần từ 10-20% đã giúp gia tăng sản lượng lúa, đảm bảo an ninh lương thực nhiều tỉnh phía Bắc, Trung bộ và Tây Nguyên [8]

2.5 Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai

Ưu thế lai đã được sử dụng rộng rãi trong chọn giống cây trồng Tuy nhiên các nhà khoa học chưa đưa ra được một thuyết duy nhất để giải thích hiện tượng ưu thế lai Hiện nay có nhiều giả thiết để giải thích hiện tượng này [8][26]

2.5.1 Thuyết tính siêu trội

Shull và East (1908) cho rằng ưu thế lai do tính dị hợp gây nên Ở trạng thái dị hợp tử theo các allen, mỗi gen trội và lặn đều giữ một chức năng khác nhau do sự phân hoá khác nguồn của các alen Do tác động tương hỗ, tính dị hợp tử của một allen ở một vị trí nhất định sẽ sản sinh ra các vật chất có ảnh hưởng đến sức sống vượt xa các loại mang allen đồng hợp tử [68] Với giả thiết này thì con lai càng có độ dị hợp cao thì ưu thế lai càng lớn, giảm độ dị hợp

tử thì cũng giảm ưu thế lai

Sơ đồ: a1a1 < a1a2 > a2a2; aa < Aa > AA

2.5.2 Thuyết tính trội

Do Davenport (1908), Bruce (1910), Keeble và Pellew (1910) đề xuất Theo thuyết này thì tính trội được hình thành trong quá trình tiến hoá của sinh vật Các gen trội có lợi lấn át các gen lặn có hại gây hiệu quả xấu Có nghĩa là gen trội át chế tác động gây hại của gen lặn tương ứng cùng locus trên nhiễm sắc thể tương đồng Ưu thế lai là kết quả của sự tác động tương hỗ giữa các gen trội khác nhau, con lai càng có nhiều allen trội thì ưu thế lai càng cao [50], [52], [61], [114]

2.5.3 Thuyết cân bằng di truyền

Do Turbin đưa ra năm 1971 Theo thuyết này mỗi cơ thể sinh vật ở trạng thái cân bằng di truyền nhất định, do các gen nằm trong nhân và tế bào

chất quyết định, đảm bảo một khả năng thích ứng với môi trường xung quanh Khi lai các cá thể có trạng thái cân bằng di truyền khác nhau trong loài thì ở F1 cân bằng cũ bị phá vỡ, tạo nên một cân bằng di truyền mới tốt hơn hoặc xấu hơn cân bằng cũ Nếu kiểu hình mới tốt hơn thì tạo ra ưu thế lai dương Gần đây với kỹ thuật lập bản đồ và phân tích di truyền QifaZhang và Zhikang

Li (2001) đã khẳng định cơ sở di truyền của ưu thế lai đời F1 là do tác động dị hợp tử trên các locus đơn và tác động qua lại giữa tính trội và siêu trội [17] Theo các nhà khoa học sự biểu hiện ưu thế lai ở các tổ hợp khác nhau

do các cơ chế khác nhau là không giống nhau Nhìn chung các tác động của gen nhân mạnh hơn gen tế bào chất và tương tác giữa các alen trong nhân là nhân tố chính tạo ra ưu thế lai Tương tác giữa các dạng không alen liên quan chặt chẽ với khả năng tổ hợp riêng, còn hiệu ứng trội có nhiều ảnh hưởng hơn tới khả năng tổ hợp chung [25]

2.6 Sự biểu hiện ưu thế lai ở lúa

Ưu thế lai xuất hiện ngay từ khi hạt mới nảy mầm cho đến khi hoàn thành quá trình sinh trưởng và phát triển của cây lúa, thể hiện trên các mặt:

2.6.1 Ưu thế lai ở hệ rễ

Các kết quả nghiên cứu cho thấy ở con lai F1 số lượng rễ ra sớm, ra nhiều, nhanh, ăn sâu và lan rộng hơn bố mẹ chúng Chất lượng rễ được đánh giá thông qua độ dày của rễ, trọng lượng khô, số lượng rễ phụ, số lượng lông hút và hoạt động hút chất dinh dưỡng từ rễ lên cây (Anonymous 1977; Tian

và cộng sự 1980 ) [68]

Nhiều nghiên cứu cũng đã đề cập đến sự phát triển và hoạt động mạnh của hệ rễ lúa lai (Akitas, 1998; Anandakumas CR và Srurangasumy SR, 1984; Ekanayake IJ và cộng sự, 1986) Chính vì thế mà lúa lai có tính thích ứng rộng với những điều kiện bất thuận như ngập úng, hạn, phèn mặn [68], [69], [80], [85] Hệ rễ của lúa lai hoạt động mạnh ngay từ khi cây lúa bắt đầu nảy

2.6.2 Ưu thế lai về khả năng đẻ nhánh

Đa số các giống lai hiện nay đều có ưu thế lai về khả năng đẻ nhánh Con lai F1 đẻ nhánh sớm, sức đẻ nhánh mạnh, đẻ tập trung và có tỷ lệ nhánh hữu hiệu cao [68]

2.6.3 Ưu thế lai về chiều cao cây

Chiều cao cây là một tính trạng số lượng do đa gen kiểm soát Nhiều công trình nghiên cứu công bố rằng ưu thế lai về chiều cao cây ở lúa thường biểu hiện hiệu ứng dương với giá trị thấp hoặc hiệu ứng trung gian (hiệu ứng cộng) Chiều cao cây của lúa lai cao hay thấp hoàn toàn phụ thuộc vào đặc điểm của bố mẹ Tùy từng tổ hợp, chiều cao cây của F1 có lúc biểu hiện ưu thế lai dương, có lúc nằm trung gian giữa bố mẹ, có lúc xuất hiện ưu thế lai âm Vì chiều cao cây có liên quan tới tính chống đổ trên đồng ruộng nên khi chọn bố

mẹ phải chú ý chọn các dạng nửa lùn để con lai có dạng cây nửa lùn [68]

2.6.4 Ưu thế lai về một số đặc tính sinh lý

Nhiều nghiên cứu phát hiện thấy lúa lai có diện tích lá lớn, hàm lượng diệp lục trên một đơn vị diện tích lá cao do đó hiệu suất quang hợp cao Trái lại cường độ hô hấp của lúa lai thấp hơn lúa thường Con lai F1 có cường độ quang hợp cao hơn dòng bố khoảng 35%, cường độ hô hấp thấp hơn lúa thường từ 5-27%, con lai có ưu thế lai trung bình và ưu thế lai thực cao hơn đáng tin cậy ở chỉ tiêu tích lũy chất khô và chỉ số thu hoạch

Hiệu suất tích lũy chất khô của lúa lai có ưu thế hơn hẳn lúa thường nhờ vậy mà tổng lượng chất khô trong một cây tăng, trong đó lượng vật chất tích lũy vào bông hạt tăng mạnh còn tích luỹ vào các cơ quan sinh dưỡng như thân lá lại giảm mạnh (Kasura K., 2007) [96]

2.6.5 Ưu thế lai về khả năng chống chịu

Con lai F1 có khả năng chống chịu với những điều kiện bất thuận: lạnh, hạn, ngập, mặn, chua Sức chịu lạnh của lúa lai cao ở thời kỳ mạ tuy nhiên

lại chịu lạnh kém ở thời kỳ chín sáp [98] Lúa lai có khả năng tái sinh chồi và khả năng chịu nước sâu cao (Sirajul Islam, 2007) [110] Một số công trình nghiên cứu còn cho thấy lúa lai có xu thế vượt trội về tính chịu mặn, chịu chua và chịu hạn (Akbar M và Yabuno T.T., 1975; Chauhan J.C và cộng sự, 1978); có khả năng chống chịu với một số loại sâu bệnh như rầy nâu, đạo ôn, bạc lá và thích ứng nhiều vùng sinh thái (Senadhira, 1987) Ở Việt Nam, một

số tác giả đã công bố các giống lúa lai có ưu thế về tính chống đổ, chịu rét, kháng đạo ôn, khô vằn và khả năng thích ứng rộng [60], [61] Các nhà chọn giống đã tạo được giống lúa lai kháng bạc lá cao như Việt Lai 24 (Nguyễn Văn Hoan, 2007) [28], chịu nóng, chịu chua mặn, chịu đất xấu khá hoặc một

số giống lúa lai hai dòng mới có tính thích ứng rộng như TH3-3, TH3-4 (Nguyễn Thị Trâm, 2005) [70]

2.6.6 Ưu thế lai về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất

Các yếu tố cấu thành năng suất biểu hiện ưu thế lai cao rõ rệt Đa số các

tổ hợp lai có ưu thế lai cao về số bông/khóm Khối lượng trung bình bông cũng thường cho ưu thế lai cao do hạt nặng, tỷ lệ chắc cao Khối lượng 1000 hạt có giá trị trung gian giữa 2 bố mẹ, đôi khi cũng biểu hiện ưu thế lai dương hoặc âm với giá trị thấp Còn số hạt chắc trên bông thường có ưu thế lai giảm khi bón lượng phân đạm cao từ 120 - 140 kgN/ha [59]

Sự biểu hiện ưu thế lai cao về năng suất là do một hoặc nhiều yếu tố cấu thành năng suất có giá trị ưu thế lai cao tạo nên Kết quả nghiên cứu của một số tác giả cho thấy con lai có năng suất cao hơn bố mẹ từ 21% - 70% khi gieo cấy trên diện rộng và hơn hẳn các giống lúa lùn cải tiến tốt nhất từ 20% - 30% Yuan L.P (1985) cho biết khảo sát trên 29 tổ hợp lai thấy có 28 tổ hợp

có ưu thế lai thực với giá trị dương ở tính trạng năng suất (chiếm 96,5%), trong đó có 18 tổ hợp có năng suất vượt trội đáng tin cậy Yuan L.P cũng chỉ

ra một số tổ hợp lai giữa các giống trong cùng loài phụ Japonica đạt 15,7 tấn/

ha/vụ Ở Việt Nam, qua tổng kết của Bộ Nông nghiệp và PTNT cho thấy năng suất bình quân của lúa lai ở các tỉnh phía Bắc đạt mức 7 - 8 tấn/ha, tăng hơn lúa thường cùng thời gian sinh trưởng từ 2 - 3 tấn/ha/vụ (Nguyễn Công Tạn, 1993) [59]

2.7 Một số kết quả nghiên cứu và khai thác ưu thế lai ở lúa

2.7.1 Một số kết quả nghiên cứu về hệ thống lúa lai ba dòng

2.7.1.1 Những nghiên cứu về dòng bất dục đực tế bào chất

Di truyền tế bào chất là sự truyền đạt tính trạng của bố, mẹ thông qua

bộ gen trong tế bào chất không qua quá trình phân chia giảm nhiễm Vì vậy những tính trạng được kiểm tra bởi các gen trong tế bào chất không phân ly theo các quy luật di truyền phân ly trong nhân

Tính bất dục đực do các yếu tố ở tế bào chất kiểm tra gọi là bất dục đực

tế bào chất (Cytoplasmic male sterility - CMS) Bào chất có các yếu tố gây bất dục (bào chất bất dục) ký hiệu là S, bào chất bình thường ký hiệu là N Tuy nhiên các yếu tố ở bào chất không quyết định độc lập, mà tương tác với các gen ở nhân trong việc kiểm tra sự thể hiện tính bất dục [20]

Hiện tượng bất dục đực tế bào chất được ứng dụng hiệu quả nhất trong chọn tạo giống lúa ưu thế lai hệ ba dòng Việc nghiên cứu lúa lai ở Trung Quốc bắt đầu từ những năm đầu của thập kỷ 60 khi Yuan Long Ping cùng

đồng nghiệp phát hiện thấy dạng lúa dại bất dục đực trong loài lúa dại Oryza

fatuaspontanea tại đảo Hải Nam Các dạng bất dục này có hạt phấn bị thui

chột, thuộc kiểu bất dục bào tử thể ,ký hiệu là WA (Wild Abortion) có tính bất dục dục đực ổn định, dễ duy trì và dễ phục hồi Phát hiện này là bước đột phá quan trọng trong chọn giống lúa lai [3] Từ đó rất nhiều dòng bất dục đực CMS được chọn tạo nhờ phép lai lặp lại giữa các kiểu bất dục đực tế bào chất với lúa trồng hoặc lúa dại Các dòng CMS có tính bất dục ổn định được sử dụng trực tiếp trong sản xuất hạt lai, nhiều tổ hợp lai có đặc tính nông sinh

học tốt, cho ưu thế lai cao, năng suất vượt giống lúa thuần tốt nhất 20 - 30% được tạo ra

2.7.1.2 Đặc điểm di truyền bất dục đực tế bào chất

- Cơ chế gây bất dục tế bào chất ở lúa

Kết quả các nghiên cứu về cơ sở tế bào học của hiện tượng bất dục đực

cớ sự khác nhau Đa số các tác giả cho rằng hiện tượng bất dục phấn xảy ra ở giai đoạn đơn nhân sớm, một số ít xảy ra ở giai đoạn hai nhân [28][38]

Kiểu thứ nhất: Được đặc trưng bởi dấu hiệu ngừng phát triển tiểu bào

tử do lớp sắc tố bị thoái hoá nhanh, tầng nuôi bị trương lên và tiểu bào tử bị phân giải Dòng CMS thuộc kiểu này thường không có koặc rất ít vỏ hạt phấn Kiểu thứ hai: Tiểu bào tử thoái hoá chậm, hay tiểu bào tử thoái hoá ở giai đoạn cuối của quá trình phát triển Dấu hiệu đầu tiên là sự thoái hóa các lớp sắc tố hay tầng nuôi Sau đó mới thấy các tiểu bào tử ngừng phát triển và cuối cùng là các hạt phấn bị thoái hoá hoàn toàn

- Cơ chế hiện tượng phục hồi

Nhiều nghiên cứu cho rằng hiện tượng bất dục là do ty thể không nạp

đủ các enzyme hay các cấu phần của enzyme do các gen ở nhân điều khiển Các enzyme này tham gia vào chu trình hô hấp cung cấp năng lượng cho tế bào liên quan đến sự lép của hạt phấn giữa các dòng A, B và dòng R Vì vậy

cơ chế phục hồi hữu dục hạt phấn là chấn chỉnh hình dạng và bổ khuyết những khiếm khuyết trong chuỗi hô hấp dẫn tới sự phục hồi chức năng năng lượng của ty thể đảm bảo cho hạt phấn phát triển bình thường Trường hợp hệ thống phục hồi do đa gen kiểm soát sẽ điều chỉnh số lượng và mức cung cấp năng lượng đảm bảo hạt phấn phục hồi hữu dục ở mức độ khác nhau [19]

- Cơ chế di truyền tính bất dục, phục hồi bất dục:

Hiện nay có nhiều quan niệm khác nhưng nhưng có 3 giả thiết giải chính thích cơ chế di truyền tính bất dục đực tế bào chất, duy trì bất dục và phục hồi

hữu dục: Giả thiết đơn gen, giả thuyết hai gen và giả thuyết đa gen [26] Một số tác giả khác giải thích cơ chế di truyền của bất dục đực tế bào chất và phục hồi hữu dục theo quan niệm đơn gen như sau:

Bất dục tế bào chất là kết quả tương tác giữa yếu tố gây bất dục đực ở

tế bào chất (S) với gen phục hồi lặn trong nhân (r), tế bào chất bình thường (N) và R là gen phục hồi trong nhân Alen R trội lấn át alen lặn r và S của tế bào chất Vì vậy tuỳ thuộc vào sự có mặt của yếu tố S, N, gen R hoặc r trong

tế bào mà có thể xảy ra bất dục hay hữu dục [35]

Những dòng bất dục đực có kiểu gen là S(rr) Kiểu gen dòng duy trì bất dục và dòng phục hồi lần lượt là N(rr) và N(RR) hay S(RR) Con lai F1 giữa dòng bất dục đực tế bào chất và dòng phục hồi sẽ có kiểu gen là: S(Rr), trong

đó alen trội R lấn át alen lặn r và tương tác với yếu tố gây bất dục đực ở tế bào chất (S) mà F1 sẽ hữu dục [26][41]

Các tổ hợp lúa lai ba dòng trong loài phụ Japonica còn ít Do sự đa dạng di truyền về gen phục hồi trong lúa Japonica rất nghèo nên ưu thế lai thuộc loài này luôn thấp hơn loài phụ Indica Năng suất của các tổ hợp lai này

trên diện rộng chỉ tăng 5 - 10% so với các giống Japonica thường [28]

2.7.2 Hệ thống lúa lai hai dòng

2.7.2.1 Đặc điểm dòng bố mẹ trong lúa lai hai dòng

* Dòng bố (Pollinator)

Trong hệ thống lúa lai hai dòng, dòng bố là một trong hai thành phần đóng vai trò trọng yếu để phát triển các tổ hợp lai mới [12] Các dòng này phải đáp ứng được một số yêu cầu cơ bản sau:

- Có đặc tính nông sinh học tốt, cây cao hơn dòng mẹ, thời gian sinh trưởng xấp xỉ hoặc dài hơn dòng mẹ, khả năng phối hợp cao, cho ưu thế lai đáng tin cậy

- Tập tính nở hoa tốt, bao phấn mẩy, chứa nhiều hạt phấn