đánh giá khả năng thích ứng của một số tổ hợp lúa lai f1 mới chọn tạo tại lào cai

Tuy nhiên, sản xuất lúa lai của Việt Nam còn nhiều bất cập: ưu thế lai, độ thuần dòng mẹ, dòng bố của các tổ hợp có nguồn gốc từ Trung Quốc mà chúng ta duy trì chưa cao, tâm lý sùng ngoạ

ĐỖ THỊ BẮC

Tên đề tài:

ĐÁNH GIÁ KHẢ NĂNG THÍCH ỨNG CỦA MỘT SỐ

TỔ HỢP LÚA LAI F1 MỚI CHỌN TẠO TẠI LÀO CAI

Chuyên ngành: Trồng trọt

Mã số: 60.62.01

LUẬN VĂN THẠC SỸ KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP

Người hướng dẫn khoa học: PGS.TS Nguyễn Hữu Hồng

Thái Nguyên, 2010

văn này là hoàn toàn mới và chưa hề được sử dụng để bảo vệ một học

vị nào

Mọi sự giúp đỡ cho việc hoàn thành luận văn đều đã được cảm

ơn Các thông tin, tài liệu trình bày trong luận văn này đã được chỉ rõ nguồn gốc

Thái Nguyên ,ngày 10 tháng 10 năm 2010

Tác giả luận văn

Đỗ Thị Bắc

quan tâm giúp đỡ của Ban giám hiệu Trường Đại học Nông Lâm Thái Nguyên, Khoa sau đại học, Viện nghiên cứu lúa Trường Đại học Nông nghiệp

Hà Nội, Trung tâm Giống NLN Lào Cai, Phòng thí nghiệm trung tâm, các thầy giáo, cô giáo, bạn bè, đồng nghiệp và gia đình

Trước tiên tôi xin được bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới thầy giáo PGS.TS Nguyễn Hữu Hồng - Trưởng phòng Đào tạo, Trường Đại học Nông

Lâm Thái Nguyên - người hướng dẫn khoa học thứ nhất đã tận tình giúp đỡ

tôi trong quá trình hoàn thành luận văn này

Đồng thời tôi xin bày tỏ lòng biết ơn tới toàn thể các thầy, cô giáo trong khoa Sau đại học Trường Đại học Nông Lâm Thái Nguyên, các thầy cô giáo giảng dạy chuyên ngành lúa thuộc Viện nghiên cứu lúa Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội, Trung tâm nghiên cứu lúa lai thuộc Viện Khoa học kỹ thuật Nông nghiệp Việt Nam đã giúp đỡ tôi hoàn thành tốt bản luận văn này

Nhân dịp này tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành nhất tới tất cả các thầy cô giáo, bạn bè đồng nghiệp, cơ quan và gia đình đã quan tâm động viên tôi trong suốt quá trình học tập và thực hiện đề tài

Tôi xin trân thành cảm ơn!

Tác giả

Đỗ Thị Bắc

MỞ ĐẦU 1

1.Tính cấp thiết của đề tài 1

2 Mục tiêu nghiên cứu của của đề tài 3

4 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài 3

5 Phạm vi nghiên cứu của đề tài 3

Chương 1 : TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI 5

1.1 Tổng quan về lúa ưu thế lai và lịch sử nghiên cứu lúa ưu thế lai 5

1.2 Cơ sở sinh lý của hiện tượng ưu thế lai 12

1.3 Một số nghiên cứu xác định cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai 12

1.4 Sự biểu hiện ưu thế lai ở con lai F1 13

1.4.1 Ưu thế lai về bộ rễ 13

1.4.2 Ưu thế lai trên các cơ quan sinh sản 13

1.4.3 Ưu thế lai về chiều cao cây 15

1.4.4 Ưu thế lai về khả năng đẻ nhánh 16

1.4.5 Ưu thế lai về năng suất chất khô và chỉ số thu hoạch 16

1.4.6 Ưu thế lai về khả năng chống chịu 17

1.4.7 Ưu thế lai về một số chỉ tiêu sinh lý 18

1.5 Kết quả sản xuất hạt lai F1 ở Việt Nam những năm gần đây 18

1.6 Các phương pháp khai thác và sử dụng ưu thế lai ở lúa 19

1.6.1 Phương pháp “ba dòng” 20

1.6.2 Phương pháp “hai dòng” 34

Chương 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 56

3.1 Một số đặc điểm chủ yếu về điều kiện tự nhiên, kinh tế xã hộị liên quan sản xuất nông nghiệp của Tỉnh Lào Cai 56

3.1.1 Vài nét về điều kiện tự nhiên, kinh tế, xã hội tỉnh Lào Cai 56

3.1.2 Điều kiện khí hậu 57

3.1.3 Tình hình sản xuất nông nghiệp ở Lào Cai những năm qua 59

3.2 Kết quả đánh giá một số tổ hợp lúa lai mới chọn tạo và sản xuất tại Lào Cai 61

3 2.1 Kết quả khảo nghiệm một số tổ hợp lúa lai mới chọn tạo tại Lào Cai -vụ Xuân 2009 62

3.2.2 Kết quả khảo nghiệm một số tổ hợp lúa lai vụ Mùa 2009 70

3.3 Thử nghiệm sản xuất - vụ Xuân 2010 80

3.3.1 Tình hình sinh trưởng và phát triển của tổ hợp lúa lai ưu tú tham gia khảo nghiệm tại một số vùng sinh thái của Lào Cai 80

3.3.2 Tình hình sâu bệnh hại trên đồng ruộng và tính thích ứng của tổ hợp lúa lai ưu tú tham gia thử nghiệm 81

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 84

1 Kết luận 84

2 Kiến nghị 85

TÀI LIỆU THAM KHẢO

PHỤ LỤC

Bảng 2.1 Các giống lúa lai tham gia khảo nghiệm ở vụ Xuân, Mùa 200944 Bảng 3.1: Diễn biến một số yếu tố khí hậu chính qua các tháng trong năm

trung bình 5 năm 2005 – 2010 tại Lào Cai 58 Bảng 3.2: Diễn biến diện tích, năng suất lúa trung bình toàn tỉnh Lào Cai 59 Bảng 3.3: Cơ cấu lúa lai và năng suất lúa tại Lào Cai 60 Bảng 3 4: Các giai đoạn sinh trưởng của các giống lúa lai mới chọn tạo tại

Lào Cai Vụ Xuân 2009 63 Bảng 3.5 : Một số đặc điểm hình thái của các tổ hợp lai tham gia thí

nghiệm vụ Xuân 2009 64 Bảng 3.6 Đặc tính nông sinh học các tổ hợp lúa lai tham gia thí nghiệm 65 Bảng 3.7 Tính chống chịu đồng ruộng của các giống lúa lai qua đánh giá

vụ Xuân 2009 66 Bảng 3.8: Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lúa

lai mới chọn tạo tại Lào Cai - vụ Xuân 2009 68 Bảng 3.9 Ưu thế lai tiêu chuẩn về chiều dài bông, số hạt/bông và năng suất 69 Bảng 3.10: Các giai đoạn sinh trưởng của các tổ hợp lúa lai tại Lào Cai 71

vụ Mùa 2009 71 Bảng 3.11 Một số đặc điểm các tính trạng hình thái và số lượng của các tổ

hợp lúa lai vụ Mùa 2009 73 Bảng 3.12 Đặc tính nông sinh học các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2009 74 Bảng 3.13 Tính chống chịu đồng ruộng của các tổ hợp tham gia thí nghiệm

đối với một số sâu bệnh hại chính ở vụ Mùa 2009 75 Bảng 3.14 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lúa

lai tại Lào Cai - vụ Mùa 2009 77

Bảng 3.16:Tình hình sinh trưởng và phát triển của hai tổ hợp lúa lai 80 Bảng 3.17: Đánh giá mức độ nhiễm sâu bệnh của hai tổ hợp lai ưu tú lúa

lai chọn tạo được 81 Bảng 3.18: Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của tổ hợp lai tham

gia khảo nghiệm 82 Bảng 3.19: Năng suất của tổ hợp lúa lai tham gia thử nghiệm tại các vùng

sinh thái của Lào Cai - vụ xuân 2010 83

DANH MỤC CÁC HÌNH

Hình 3.1 Năng suất trung bình lúa lai và năng suất lúa trung bình toàn tỉnh Lào Cai 60

MỞ ĐẦU 1.Tính cấp thiết của đề tài

Lúa gạo là lương thực của 3 tỉ người trên thế giới, phần lớn lúa gạo tên thế giới được tiêu thụ bởi những nông dân trồng lúa Sản lượng lúa gia tăng trong thời gian qua đã góp phần xoá đói, giảm nghèo, mang lại an sinh xã hội Hơn một thập kỷ qua, việc áp dụng các tiến bộ kỹ thuật về ưu thế lai trong sản xuất lúa gạo đã đạt được những thành công hết sức to lớn Lúa ưu thế lai với diện tích gieo trồng hàng chục triệu ha ở Trung Quốc đã góp phần tạo nên một cuộc “cách mạng xanh” ở đất nước có trên một tỷ dân này

Ở Việt Nam, mặc dù mãi đến đầu thập kỷ 90 lúa lai mới bắt đầu được gieo trồng ở các tỉnh phía Bắc, các chương trình dự án nghiên cứu và phát triển lúa lai được triển khai nhờ sự trợ giúp của FAO và Trung Quốc, nhưng chúng ta rất tự hào về những gì mà các nhà khoa học nông nghiệp Việt Nam đã đạt được Diện tích lúa lai của Việt Nam đã đạt gần nửa triệu ha, lúa lai đã làm nên một bước đột phá mới về năng suất lúa, rút ngắn chênh lệch năng suất lúa giữa các vùng Cũng gần 20 năm qua, nhiều thế hệ giống lúa ưu thế lai nhập từ Trung Quốc đã được chúng ta đánh giá, lựa chọn và khuyến cáo để nông dân mở rộng

ra sản xuất, chương trình nghiên cứu tạo giống và sản xuất hạt lai với giống Bác

ưu 64, Bác ưu 903, Nhị ưu 63, Nhị ưu 838… từ nguồn bố mẹ của nước ngoài cũng đã được chúng ta ứng dụng thành công

Nhiều giống lúa ưu thế lai trong nước cũng đã được công nhận giống quốc gia hoặc khu vực hóa, như VL-20, TH3-3, HYT-57, HYT-83 và khuyến cáo cho nông dân mở rộng Các giống này có ưu thế lai không chỉ về năng suất mà cả về tính chống chịu, phẩm chất ăn uống và được đánh giá tương đương các giống của Trung Quốc

Tuy nhiên, sản xuất lúa lai của Việt Nam còn nhiều bất cập: ưu thế lai,

độ thuần dòng mẹ, dòng bố của các tổ hợp có nguồn gốc từ Trung Quốc mà chúng ta duy trì chưa cao, tâm lý sùng ngoại của nông dân, và những tổ hợp đang phổ biến đã bộc lộ những điểm yếu cả về năng suất và chống chịu Phần lớn giống lai ở vụ Xuân chúng ta phải nhập từ Trung Quốc, các giống cho vụ Mùa thì đơn điệu và nhiễm bệnh bạc lá nặng

Nằm trong khu vực miền núi phía Bắc, Lào Cai là một trong những tỉnh

đi đầu trong phong trào sản xuất hạt lai và mở rộng diện tích lúa lai F1 với gần 60% diện tích trong tỷ lệ cơ cấu giống lúa, tỉnh đã chủ động sản xuất và cung ứng giống lúa lai F1 là VL20, Bác ưu 903, Bác ưu 253 và một số giống lúa lai do Lào Cai chọn tạo như LC25, LC212, LC270 Thành công này đã góp phần vô cùng quan trọng trong việc ổn định sản lượng và nâng cao năng suất lúa của Lào Cai khi mà một phần diện tích trồng lúa đã được dành cho công nghiệp, dịch vụ và chuyển đổi sang trồng các cây trồng khác

Những bất cập về mở rộng diện tích lúa lai một cách vững chắc và chủ động sản xuất cung ứng hạt lai F1 của Lào Cai cũng không nằm ngoài các vấn đề đã nêu trên Cho nên, nghiên cứu chọn tạo và đánh giá để cho ra đời các tổ hợp lai mới phục vụ sản xuất trong nước là hết sức cần thiết nhằm tìm ra các giống, các tổ hợp thực sự có ưu thế về năng suất, có khả năng chống chịu và chất lượng gạo tốt đáp ứng tốt hơn nhu cầu của người tiêu dùng Đặc biệt việc khảo nghiệm đánh giá sẽ giúp các địa phương trong đó có Lào Cai lựa chọn được các tổ hợp lai, sản xuất hạt lai mang thương hiệu “Lào Cai” thực sự để chúng ta chủ động hơn trong sản xuất và cung ứng hạt lai, để lúa ưu thế lai có thể phát triển ổn định và bền vững

Vì những lý do đó chúng tôi lựa chọn và tiến hành đề tài:

“ Đánh giá khả năng thích ứng của một số tổ hợp lúa lai F1 mới

chọn tạo tại Lào Cai ”

2 Mục tiêu nghiên cứu của của đề tài

- Tiến hành khảo nghiệm, so sánh, đánh giá được tính thích ứng và ưu thế lai, các đặc điểm nông sinh học cũng như chống chịu của các tổ hợp lai, nhằm tìm ra 1-2 tổ hợp có các ưu điểm nổi bật

- Lựa chọn 1-2 tổ hợp tốt nhất tiến hành thử nghiệm sản xuất nhằm đánh giá khả năng sinh trưởng, khả năng thích ứng và cho năng suất tại một

số vùng sinh thái của Lào Cai

3 Yêu cầu của đề tài:

- Nghiên cứu các chỉ tiêu sinh trưởng, phát triển, các đặc điểm nông sinh học , khả năng chống chịu sâu bệnh, năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lúa lai

- Đề xuất một số tổ hợp có triển vọng và tiến hành thử nghiệm sản xuất đánh giá năng suất, khả năng thích ứng của một số tổ hợp lai có triển vọng tại một số huyện của tỉnh Lào Cai

4 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài

+ Từ việc nghiên cứu các giống lúa lai và đánh giá các chỉ tiêu nông, sinh học của các giống đó sẽ góp phần chọn lọc, đề xuất được các tổ hợp mới không chỉ có ưu thế về tiềm năng năng suất mà còn cả các khía cạnh về chống chịu và chất lượng phục vụ cho việc ổn định và mở rộng diện tích lúa lai vụ Xuân cũng như vụ Mùa trên địa bàn Lào Cai

+ Tập hợp được các thông số kỹ thuật, tiến tới xây dựng và hoàn thiện quy trình phục vụ triển khai sản xuất một số tổ hợp lai triển vọng

5 Phạm vi nghiên cứu của đề tài

Đề tài thực hiện trên địa bàn tỉnh Lào Cai- một tỉnh nông nghiệp của

lúa gạo của tỉnh nhằm nâng cao giá trị thu nhập trên đơn vị canh tác, nâng cao đời sống nông dân trong tỉnh

Đề tài thực hiện cả 2 vụ lúa Xuân, vụ Mùa năm 2009 và 2010, nếu được sẽ tiếp tục mở rộng và hoàn thiện quy trình sản xuất một hoặc hai tổ hợp lai có triển vọng mở rộng ở Lào Cai

Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI

1.1 Tổng quan về lúa ưu thế lai và lịch sử nghiên cứu lúa ưu thế lai

Ưu thế lai (heterosis) là một thuật ngữ để chỉ tính hơn hẳn của con lai

F1 so với bố mẹ chúng về các đặc tính hình thái, khả năng sinh trưởng, sức sống, sức sinh sản, khả năng chống chịu và thích nghi, năng suất, chất lượng hạt và các đặc tính khác [9]

Ưu thế lai (heterosis) cũng được định nghĩa là hiện tượng sinh học,

trong đó cây lai F1 của 2 bố mẹ khác nhau về di truyền biểu hiện sự ưu thế về sinh trưởng ít nhất so với trung bình của bố, mẹ (P1+P2)/2

Việc sử dụng rộng rãi giống lai F1 vào sản xuất đã góp phần làm tăng năng suất nhiều loại giống cây trồng, đặc biệt là các cây lương thực và cây thực phẩm, làm tăng thu nhập và hiệu quả của sản xuất nông nghiệp Ưu thế lai là một hiện tượng khá phổ biến trong trồng trọt và chăn nuôi

Ngay từ những năm đầu của thế kỷ XX, lúa lai đã trở thành vấn đề thời sự được nhiều nhà khoa học quan tâm Hiện tượng ưu thế lai được Shull sử dụng (1908) để mô tả sự kích thích do kết quả của sự tăng tính dị hợp và được sử dụng đồng nghĩa với cường lực lai để mô tả những ảnh hưởng có lợi của quá trình lai tạo

Có khá nhiều các phát minh khoa học và công trình nghiên cứu về lúa lai đã được ghi nhận Đi đầu trong lĩnh vực này là J.W Jones (người Mỹ) đề cập đến ưu thế lai của lúa vào năm 1926, trong đó năng suất là tính trạng được chú ý đặc biệt hơn cả Sau đó các nhà di truyền và chọn giống đã tiếp tục đi

lai phục vụ sản xuất với mục tiêu tạo ra các giống ưu thế lai có những bước đột phá về năng suất và tính chống chịu

Vấn đề nghiên cứu và mở rộng sản xuất lúa lai thương phẩm được đề xuất ngay từ rất sớm bởi một nhóm các nhà khoa học nông nghiệp các nước trồng lúa (Sampath.S, Mohathy H.K, 1954; Kawano, 1969; Jenning, 1969; Swaminathan và cộng sự 1972) [61], [46], [44]; các nhà khoa học Mỹ (Carnahan & cộng sự 1972) [32]; các nhà khoa học Nhật Bản (Shinjyo và Omura, 1966) [67]; các nhà khoa học Viện nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI) (Athwal và Virmani, 1972)[34] Tuy nhiên, các công trình nghiên cứu đều gặp trở ngại và khó khăn trong việc tìm ra phương pháp sản xuất hạt lai thích hợp, đặc biệt việc nhân dòng bố mẹ, vì vậy việc triển khai sản xuất rộng để có đủ giống cho việc gieo cấy đời F1 còn nhiều vấn đề tồn tại

Dân số và vấn đề an ninh lương thực luôn là vấn đề nan giải trong nhiều năm ở Trung Quốc, chính vì vậy nhà nước Trung Quốc đã rất chú trọng đầu tư cho lĩnh vực nghiên cứu lúa lai Sau nhiều năm nghiên cứu, cuối cùng các nhà khoa học Trung Quốc đã tìm ra phương pháp và cách sản xuất hạt lai thành công trên diện rộng

Năm 1964, Yuan Long Ping đã phát hiện ra nguồn bất dục đực đột biến đầu tiên trên giống Indica chín muộn ở khu vực Dong-Jing-Xian (Lizebing và Zhu Yingguo, 1988) [ 54 ]

Năm 1970 Libihu, [51] phát hiện ra cây lúa dại bất dục đực tự nhiên (ký hiệu là WA), trên đảo Hải Nam Đây là khám phá mang tính chất quyết định, là công cụ quan trọng để nghiên cứu và phát triển lúa lai

Năm 1973 Yuan L.P, [91] bằng phương pháp lai trở lại (Back cross) đã thành công trong việc chuyển gen bất dục đực kiểu hoang dại (WA) vào lúa trồng, tạo ra các dạng bất dục đực di truyền tế bào chất tương đối ổn định, mở

đường cho công tác khai thác ưu thế lai thương phẩm sau này Năm 1975 kỹ thuật sản xuất hạt lúa lai “ba dòng” ở Trung Quốc đã được hoàn thiện và lúa lai đã được gieo trồng trên diện tích đại trà ở nhiều tỉnh thành

Năm 1976, Trung Quốc đã sản xuất được một lượng lớn hạt lúa lai F1

và đã gieo cấy tới 140 ngàn ha Do có ưu thế lai cao về năng suất nên diện tích lúa lai đã không ngừng được mở rộng, năm 1992 Trung Quốc đã gieo trồng được 17,58 triệu ha lúa lai, chiếm tới 53,9% tổng diện tích lúa Năng suất lúa lai của Trung Quốc cao hơn trung bình 20% so với năng suất lúa thường tốt nhất

Kể từ 1976 tới nay, Trung Quốc tiếp tục quan tâm và đầu tư mạnh vào lĩnh vực công nghệ sản xuất lúa lai và một chương trình lớn đã được xây dựng nhằm đảm bảo cho sản xuất nông nghiệp của Trung Quốc có đủ sức đáp ứng nhu cầu lương thực cho hơn 1 tỷ dân của nước này

Ngoài việc nghiên cứu và phát triển lúa lai 2 dòng, Trung Quốc còn nghiên cứu và phát triển lúa thuần, đặc biệt là con đường khám phá tính năng đa phôi để phát triển lúa lai 1 dòng nhờ việc sử dụng thể vô phối (Apomixis) và cố định ưu thế lai [98]

Trình tự phát triển nghiên cứu lúa lai ở Trung Quốc đã được xác định theo con đường: 3-2-1, (ba dòng, hai dòng và một dòng) Diện tích lúa lai 2 dòng của Trung Quốc năm 1999 ước tính khoảng 150.000-160.000ha, chiếm khoảng trên 1% diện tích lúa lai Hiện nay diện tích lúa lai ở Trung Quốc chiếm 55% diện tích đất trồng lúa , sản xuất hạt lai ở Trung quốc đã đạt được nhiều thành công hết sức to lớn, nhiều tổ hợp siêu lúa lai đã ra đời, đã có những tổ hợp lúa lai cho năng suất đạt tới trên 17 tấn/ha/vụ

Chương trình tạo giống siêu lúa của Trung Quốc được tiến hành theo

triển vọng lớn cho chương trình tạo siêu lúa lai của nước này Trong pha III

gene C4 từ ngô sẽ được nhân vô tính và chuyển cho siêu lúa lai với mục tiêu

phổ cập rộng rãi các giống lúa siêu lai có năng suất 13,6 tấn/ha vào năm 2010

Sự thành công to lớn trong nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Trung Quốc đã làm nhiều nước phải thay đổi quan điểm về loại cây trồng này Tiến

độ nghiên cứu lúa lai những năm gần đây đang phát triển với tốc độ cao và đa dạng, năm 1990 bằng con đường gây đột biến nhân tạo, Nhật Bản đã tạo ra được dòng bất dục mẫn cảm với nhiệt độ (TGMS) Khái niệm và con đường lúa lai 2 dòng ra đời, các giống lúa lai 2 dòng với tiềm năng năng suất cao là nhờ sự phát hiện và sử dụng gen tương hợp rộng trong chương trình phát triển lúa lai giữa các loài phụ (Indica/Japonica)

Năm 1993, nghiên cứu lúa lai cũng được bắt đầu triển khai ở Viện nghiên cứu lúa Bangladesh (BRRI), một số dòng CMS ổn định đã được đề xuất là: IR6768A, IR68725A, IR66707A, tỷ lệ nhận phấn ngoài đạt từ 22-43,4% Việc sản xuất hạt lai F1 cũng đã được đề nghị gieo cấy trên tổ hợp 2R:14A [9]

Lúa lai được triển khai nghiên cứu ở Ấn Độ từ khá sớm, và đã xây dựng được mạng lưới nghiên cứu lúa lai gồm 12 Trung tâm Năm 1996, Ân

Độ đã sản xuất được 1.300 tấn hạt lai F1 và gieo cấy được 50.000 ha lúa lai, nhiều kết luận khoa học rất có giá trị đã được ghi nhận, đặc biệt việc tạo dòng CMS mới bằng lai xa giữa lúa trồng với lúa dại Năm 2001, diện tích trồng lúa lai của Ấn Độ đạt 180.000 ha và tăng lên 560.000 ha trong năm 2009, tương ứng với diện tích sản xuất hạt lai của Ấn Độ đạt 4.350 ha năm 2009, với năng suất hạt lai bình quân đạt 1.997 kg/ha [58]

Nghiên cứu lúa lai cũng được triển khai ở hầu khắp các nước Nam á và Đông Nam Châu á Ở Philippin, giống lúa IR62884H (IR58025A/IR3486-

179-1-2-1 R) đã được công nhận giống quốc gia, ưu thế lai chuẩn của giống này đạt 16,4% trong mùa mưa và 26,8% trong mùa khô (Ngô Thế Dân, lúa lai

ở Việt nam) [9] Năm 2003 diện tích lúa lai của Philippine là 103.000 ha, tăng lên 200.000 ha vào năm 2009, tuy nhiên năng suất hạt lai của Philippine mới đạt 900kg/ha (Virmani, 2009) [79]

Việt Nam là nước nghiên cứu lúa lai muộn, đến đầu những năm 1980 chúng ta mới bắt đầu nghiên cứu lúa lai trong điều kiện còn nghèo nàn về cơ

sở vật chất và nguồn cán bộ Viện nghiên cứu lúa đồng bằng sông Cửu Long

và một số Viện nghiên cứu nông nghiệp ở phía Bắc đã tiến hành chương trình này với sự phối hợp của IRRI Cho đến nay hệ thống nghiên cứu lúa lai

đã được củng cố với sự thành lập Trung tâm nghiên cứu và phát triển luá lai thuộc Viện khoa học kỹ thuật nông nghiệp Việt Nam (1994) và lúa lai cũng đang được nghiên cứu rộng khắp: Trường đại học nông nghiệp Hà Nội, Viện

di truyền nông nghiệp, Công ty giống cây trồng các tỉnh

Năm 1991, diện tích lúa lai của Việt Nam mới chỉ có 100 ha, đến năm

2001 con số đã tăng lên 480.000ha Năng suất lúa lai bình quân từng năm đạt khoảng 60-65 tạ/ha Do áp dụng giống lúa lai, sản lượng lúa đã tăng lên trong năm 2001 khoảng 600.000 tấn Diện tích lúa lai ở Việt Nam đã tăng lên 600.000ha trong năm 2003, [1]

Các giống lúa lai trong sản xuất hiện nay phần lớn là giống Trung Quốc gồm chủ yếu là loại lai 3 dòng còn lai 2 dòng chỉ chiếm khoảng 100.000 ha Một số tổ hợp lai 2,3 dòng có triển vọng ở Việt Nam như VL20 của Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội, HYT57 của Trung Tâm nghiên cứu lúa lai Sản xuất hạt giống lai trong nước cũng được thực hiện từ năm 1992, đến năm

2001 diện tích sản xuất hạt lai đã lên tới 1.450ha, cho sản lượng khoảng 2.400

Quốc (khoảng 16.000 tấn) Kinh nghiệm sản xuất hạt lai cũng đã được tích luỹ, những năm đầu năng suất hạt lai mới chỉ đạt 300kg/ha, đến năm 2001 năng suất hạt lai đã đạt trung bình 1.700kg (Bùi Bá Bổng, 2/2002) [5]

Năm 2002, diện tích sản xuất hạt lai đã tăng lên 1.600 ha, năng suất trung bình 2.400kg/ha, sản lượng đạt gần 4.000 tấn Vụ Đông Xuân 2002, công ty giống cây trồng Miền Nam, công ty Hưng Nông sản xuất tổ hợp lai BoA/Quế 99 và BoA/ Trắc 64 ở Miền Trung và Tây Nguyên đã đạt năng suất 3,5- 4 tấn/ha

Việt Nam cũng đã dần hình thành chiến lược phát triển lúa lai, nhằm nội địa hoá nguồn cung ứng giống tạo thế chủ động cho nông dân Pháp lệnh về giống cây trồng và bảo hộ quyền tác giả đã bắt đầu có hiệu lực, một vài giống ưu thế lai của các nhà khoa học đã được bán nhượng bản quyền tác giả như giống VL-20 của tác giả Nguyễn Văn Hoan - Đại học Nông nghiệp Hà Nội

Trong các năm qua, Nhà nước đã đầu tư cho chương trình sản xuất lúa lai, năm 2001 chương trình hỗ trợ sản xuất hạt giống lúa lai là 6,2 tỷ đồng Chương trình lúa lai cũng đã được trợ giúp của Quốc tế với 2 dự án của FAO

đã hoàn tất là VIE/2251 và VIE/6614 và dự án nghiên cứu và phát triển lúa lai Châu á tiếp tục vào năm 2002 (Bùi Bá Bổng, 2/2002) [ 2 ]

Để nhanh chóng chuyển giao tiến bộ kỹ thuật về lúa lai ra sản xuất, hệ thống nghiên cứu lúa lai đã tập trung nghiên cứu các quy trình sản xuất hạt lai F1 Nhiều quy trình đã được Bộ nông nghiệp và phát triển nông thôn công nhận

là quy trình tạm thời như quy trình sản xuất hạt lai F1 của tổ hợp Bác ưu 64 của Viện khoa học kỹ thuật nông nghiệp Việt Nam, Bác ưu 253 của Trung tâm giống cây trồng Nam Định Các quy trình được công nhận chính thức là: Quy trình sản xuất F1 tổ hợp Bác ưu 903, tổ hợp Nhị ưu 63 và 838 được nghiên cứu và đề xuất

bởi Viện khoa học kỹ thuật nông nghiệp Việt Nam Dòng BoA-84 và các dòng

bố tương ứng Trắc 64, Quế 99 được chọn lọc từ vật liệu của Trung Quốc có độ bất dục ổn định ở Việt Nam, cho con lai năng suất cao hơn 2 tổ hợp Bác ưu 903

và Bác ưu 64, được Bộ nông nghiệp và phát triển nông thôn công nhận giống quốc gia năm 2009 Qua dự án giống lúa lai hàng trăm tấn giống bố mẹ được nhân ở trong nước đã được đưa vào sản xuất hạt lai F1 Chương trình chọn tạo giống lúa lai chất lượng cao cũng thu được những kết quả đáng khích lệ Tổ hợp lúa lai 3 dòng chất lượng cao, thích ứng rộng HYT- 83 cùng với tổ hợp lúa lai 2 dòng chất lượng cao TH3-3 đã được công nhận tạm thời năm 2003 Hai tổ hợp này nhanh chóng được sản xuất chấp nhận Tuy nhiên, sản xuất hạt lúa lai ở Việt nam còn khá nhiều bất cập, đầu tư dàn trải, những nghiên cứu có tính chiến lược cho sản xuất hạt lai ở Việt Nam còn nhiều hạn chế Tổ hợp chủ lực cho vụ Xuân như Nhị ưu 838 và Nhị ưu 63, chọn thuần và nhân giống dòng A, B hoặc R còn

có những khiếm khuyết chưa khắc phục được, chẳng hạn dòng CMS nhị 32A, dòng TGMS peiai-64S chưa ổn định về tính bất dục, khi sử dụng trong sản xuất hạt lai F1 thì chất lượng và ưu thế lai chưa cao

Nguyễn Quang Thạch (2009), Trường Đại học nông nghiệp Hà Nội cùng cộng sự đã tiến hành nghiên cứu việc nhân nhanh dòng lúa bất dục đực

Pei ải-64 bằng phương pháp in vitro đã xây dựng được quy trình nhân nhanh

dòng bất dục đực Pei ải-64 bao gồm: Chế độ khử trùng hạt giống, chế độ nuôi cấy lát mỏng, nhân nhanh chồi lúa bằng kỹ thuật nhân cụm chồi, môi trường nhân nhanh là môi trường MS

Các tác giả Lê Hùng Lĩnh, Hồ Hữu Nhị, Nguyễn Trí Hoàn (2009) đã nghiên cứu chọn tạo một số dòng bất dục với nhiệt độ (TGMS) dựa trên phương pháp lai hữu tính và làm thuần bằng kỹ thuật nuôi cấy bao phấn Kết quả đã chọn được các dòng triển vọng BioMS 3, BioMS 5, BioMS 10 có độ

1.2 Cơ sở sinh lý của hiện tƣợng ƣu thế lai

Sự tăng năng suất hạt đã dẫn đến tăng hàm lượng chất khô, là kết quả của việc tăng chỉ số diện tích lá (LAI) và tốc độ phát triển của chiều cao cây, tăng chỉ số thu hoạch, kết quả của sự tăng số hoa trên bông, tăng khối lượng nghìn hạt (Ponnuthurai và CS, 1984; Araki và CS, 1986; Blanco và CS, 1986; Agata, 1990) [59] , [33], [9]

Yamaguchi ( 1994 ) cũng đã quan sát thấy ưu thế lai về hàm lượng chất khô tồn tại ở cả 2 giai đoạn sinh trưởng dinh dưỡng và sinh trưởng sinh thực, thấp hơn ở giai đoạn trổ và khôi phục lại một phần ở lúc chín [ 9 ]

Vai trò của các hoạt động sinh lý trong ưu thế lai của lúa cũng đã được kiểm chứng bởi nhiều tác giả: Maruyama và cộng sự, 1982 thu được kết quả dương tính Nhưng Kabuki và cộng sự, 1976; 1993; Yamachi và Yoshida,

1985 lại thông báo kết quả ngược lại

Deng (1988) đã thông báo cơ sở sinh hóa của hiện tượng ưu thế lai Theo ông có sự sai khác về hoạt tính của men amylose và amylose ở hạt đã nẩy mầm giữa bố mẹ và con lai…[34]

1.3 Một số nghiên cứu xác định cơ sở di truyền của hiện tƣợng ƣu thế lai

Một vài phương pháp sinh học đã được dùng để nghiên cứu cơ sở di truyền của ưu thế lai Chúng bao gồm thử khả năng kết hợp, (Sprague và Tatum, 1942) phân tích 3 và 6 thông số (Jink và Jones, 1958) dùng vật liệu

thử (Mather và Jinks, 1971); lai dialen (Hayman, 1954…) và lai ba (triple test

cross analysis-Keasey và Jinles, 1968)

Nghiên cứu về khả năng kết hợp có liên quan đến ưu hế lai được thực hiện

bởi Kim và Rutger (1988), Virmani, 1984 Tất cả đều sử dụng lai dialen theo mô

hình của Griffing Trừ một vài trường hợp ngoại lệ, còn hầu hết các nghiên cứu

đều kết luận GCA và SCA quyết định đến tính trạng năng suất và do tác dụng cộng tính hoặc không cộng tính của các gen (Hoàng Tuyết Minh, 2002) [ 9 ]

1.4 Sự biểu hiện ƣu thế lai ở con lai F1

1.4.1 Ưu thế lai về bộ rễ

Ưu thế lai về bộ rễ là một trong các chỉ tiêu được các nhà chọn tạo giống đánh giá cao đối với con lai F1 Nhiều kết quả nghiên cứu đã xác định con lai F1 có bộ rễ khoẻ, phát triển mạnh, sớm có ưu thế hơn so với các giống lúa thường về mật độ, số lượng rễ, khối lượng chất khô, số rễ phụ, số lượng lông hút, phạm vi hoạt động của bộ rễ, độ bám của bộ rễ (Lin và Yuan, 1985) [52 ]

Theo dõi sự phát triển của bộ rễ trong các giai đoạn khác nhau, Viện hàn lâm khoa học Triết Giang đã công bố: sau khi gieo 10 ngày, mạ của giống lai Nam ưu 2 ra rễ nhiều hơn giống lúa thường Quang Lộ là 13% (Lin & Yuan) [52]

Yuan (1985), [85] đã xác định hệ rễ lúa lai hoạt động mạnh từ khi cây bắt đầu đẻ nhánh, nếu cùng một thời gian hứng dịch tiết ra từ rễ bị cắt, lượng dịch thu được từ giống Nam ưu 2 nhiều hơn giống Quảng Xuân là 50% ở thời

kỳ lúa đẻ nhánh rộ và 46% ở thời kỳ chín sáp

Qua thực tiễn theo dõi lúa lai cấy ở miền Bắc Việt Nam cho thấy lúa lai

có bộ rễ khoẻ, khả năng huy động dinh dưỡng lớn, nên cả khi cấy chay cũng vẫn cho năng suất cao hơn giống CR203 (Quách Ngọc Ân, 1994) [ 21]

1.4.2 Ưu thế lai trên các cơ quan sinh sản

Kết quả nghiên cứu của Viện hàn lâm khoa học nông nghiệp Hồ Nam (Trung Quốc) từ 1972 đến 1975 trên nhiều tổ hợp lai triển vọng cho năng suất

Yuan L.P (1985) [ 87] khảo sát trên 29 tổ hợp lai thì thấy 28 tổ hợp có

ưu thế lai thực có giá trị dương ở tính trạng năng suất hạt, chiếm 96,5% trong

đó có 18 tổ hợp có năng suất cao đáng tin cậy

Yuan L.P (1993) [90], còn cho biết những con lai được tạo ra từ loài phụ Indica lai với Indica có năng suất đạt 15,3 tấn/ha, con lai tạo ra từ loài phụ Japonica với Japonica năng suất 15,65 tấn/ha

Theo Chang và cộng sự (1971) [35]; Virmani và cộng sự (1981,1982) [74], [75] thì các yếu tố cấu thành năng suất như số bông/khóm, tỷ lệ hạt chắc

và khối lượng hạt của lúa lai có ưu thế lai cao hơn hẳn các giống lúa thường

Cũng theo Chang và cộng sự (1971) [35], Carnahan và cộng sự (1972) [32] Virmani (1981, 1982) [74, 75] thì yếu tố cấu thành năng suất biểu hiện

ưu thế lai cao rõ rệt, trong đó có nhiều tổ hợp có ưu thế lai cao ở chỉ tiêu số bông/khóm Ưu thế lai về khối lượng trung bình của bông cao hơn các giống lúa thường do lúa lai có khối lượng hạt nặng và tỷ lệ hạt chắc cao

Virmani và cộng sự (1981) [ 75], [74] cho rằng ưu thế lai về năng suất hạt chủ yếu do số hạt/bông nhiều hơn và khối lượng 1000 hạt nặng hơn

Chang và cộng sự (1971) [35] và Virmani (1982) [74] cho rằng ưu thế lai cao về năng suất hạt là do ưu thế lai của một hoặc nhiều yếu tố cấu thành năng suất Tại Ân Độ, một số giống lúa được tạo ra từ nguồn mẹ nhập nội như

IR58025A (IRRI) lai với một số dòng bố trong nước Các giống lúa lai này cho năng suất cao hơn đối chứng thuần trong ruộng trình diễn từ 16,2- 44,2% (Siddig, 1996) [ 68]

Ở Việt Nam các giống lúa lai đã được trồng thử nghiệm ở hầu hết các tỉnh Đồng bằng, Trung Du và Miền núi phía Bắc, năng suất lúa lai cao hơn so

với lúa thuần 2-3 tấn/ha/vụ Năng suất lúa lai đạt kỷ lục là ở Điện Biên (Lai Châu): 12-14 tấn/ha/vụ (Nguyễn Công Tạn, 1993) [9]

Ở các tỉnh đồng bằng, đặc biệt khu vực ven biển thì lúa lai tỏ rõ ưu thế

về năng suất và khả năng chống chịu rất tốt với điều kiện phèn, mặn Theo các kết quả nghiên cứu và điều tra của tác giả Trần Xuân Định và cộng tác thì

ưu thế lai tiêu chuẩn ở các vùng ven biển là rõ rệt và có ý nghĩa, tác giả cũng khuyến cáo nông dân ở các huyện ven biển Thái Bình nên mở rộng diện tích lúa lai ở vụ Xuân [27]

Các tỉnh thuộc khu vực ven biển miền Trung những năm gần đây đã đưa lúa lai vào gieo trồng và loại cây này cũng đã được đánh giá là “ Giải pháp tốt nhất góp phần giải quyết lương thực, nhất là cho nông dân vùng sâu vùng xa, vùng còn khó khăn lương thực của tỉnh Quảng Nam” (Nguyễn Hữu Dũng, Trung tâm khuyến nông tỉnh Quảng Nam, 1999)

Kết quả nghiên cứu gần đây của Trung tâm nghiên cứu lúa lai-Viện Khoa học Kỹ thuật Nông nghiệp Việt nam cho thấy những giống lúa lai nhập nội từ IRRI trong vụ Mùa cho năng suất cao hơn CR203 từ 20-30 % [8], [19]

Kết quả lai tạo trong nước cũng cho thấy một số tổ hợp có triển vọng như BoA/TQ5, BoA/DT12 cho năng suất 7,5-10 tấn/ha [24] Các tác giả Nguyễn Quốc Tuấn, Hà văn Nhân, (2001) [13] bằng nguồn TGMS đã lai tạo và thử nghiệm giống lai 2 dòng N1-10 cho năng suất 61-65tạ/ha có khả

năng chịu rét và chống đổ tốt

1.4.3 Ưu thế lai về chiều cao cây

Các kết quả nghiên cứu đã chỉ ra rằng, chiều cao cây tuỳ thuộc vào đặc điểm của bố và mẹ (Singh, 1978) [ 70]

Virmani và cộng sự (1982) [74] cho rằng những cặp bố mẹ có chiều cao nửa lùn sẽ tạo ra các con lai có chiều cao bằng hoặc cao hơn chút ít so với

bố mẹ Do vậy cả bố và mẹ của lúa lai nên chọn giống có gen lùn

Một số tác giả cho rằng chiều cao cây có liên quan tới tính chống đổ trên đồng ruộng nên khi chọn bố mẹ phải làm sao cho con lai F1 cao tương đương với giống lúa nửa lùn cải tiến là thích hợp (Nguyễn Thị Trâm, 1995) [16]

1.4.4 Ưu thế lai về khả năng đẻ nhánh

Chang và cộng sự (1971) [35] chỉ ra là con lai F1 không những đẻ khoẻ

mà còn có tỷ lệ nhánh hữu hiệu cao, số hạt/bông cũng nhiều hơn lúa thường Lin và Yuan (1980) [52] cho biết lúa lai có khả năng đẻ sớm và đẻ tập trung Kết quả nghiên cứu của trường Đại học nông nghiệp Hồ Nam cho thấy con lai F1 có khả năng đẻ nhánh khoẻ và sớm, trung bình 23 ngày sau cấy, giống Nam ưu 2 đẻ 15,75 dảnh/ khóm, giống Quảng Xuân đẻ 10,12 dảnh/khóm, ưu thế lai chuẩn về khả năng đẻ nhánh là 155,6%, Yuan L.P, (1985) [87]

1.4.5 Ưu thế lai về năng suất chất khô và chỉ số thu hoạch

Kết quả nghiên cứu của Viện sinh lý cây trồng Quảng Đông cho biết hoạt động tổng hợp tinh bột của con lai F1 bắt đầu từ ngày thứ 6 đến ngày thứ

26 sau khi nở hoa cao hơn nhiều so với lúa thường (Wang & Yoshida, 1984)[80]

Rao (1995) [60] khẳng định năng suất chất khô tương quan thuận với năng suất hạt Kawano và cộng sự (1969) [46] nhận thấy sự sinh trưởng quá tốt ở giai đoạn sinh trưởng dinh dưỡng có thể không ảnh hưởng tới năng suất

Anonymous (1977) [31], Virmani và cộng sự (1983) [76], Kim C.H (1985) [ 47] đã xác định ở những tổ hợp lai tốt có ưu thế lai trung bình, ưu thế lai chuẩn và ưu thế lai tuyệt đối cao hơn đáng tin cậy ở chỉ tiêu tích luỹ chất

khô và chỉ số thu hoạch Ưu thế lai về chỉ số thu hoạch thực chất là ưu thế lai

về số hạt/bông và khối lượng hạt

1.4.6 Ưu thế lai về khả năng chống chịu

Một số kết quả nghiên cứu cho thấy đối với cây lúa lai thời kỳ mạ khả năng chống chịu lạnh khá hơn lúa thường (Deng, 1993)[34], (Kaw & Khush) [45], Tian và cộng sự (1980) [73], Huang và cộng sự (1984) [42] đã đưa ra nhận xét: cây lai rất mẫn cảm với điều kiện nhiệt độ quá cao hoặc quá thấp ở thời kỳ nở hoa, đặc biệt là điều kiện nhiệt độ thấp

Theo Quách Ngọc Ân, thì lúa lai có khả năng chịu rét rất khá, tỷ lệ chết rét trên mạ khi gặp nhiệt độ thấp của giống San ưu quế 99 (TG5) là 5-7% và của giống San ưu-63 (TG1) là 7-10% trong khi giống CR-203 là 25-30% Do vậy, lúa lai rất thích hợp bố trí gieo cấy ở trà Xuân muộn Ở trà này năng suất lúa lai cao hơn tất cả các giống cũ có tiềm năng năng suất được gieo cấy ở trà sớm và trà chính vụ [ 22]

Khi đánh giá về khả năng chịu hạn và chịu mặn nhiều tác giả cho biết lúa lai có khả năng chịu hạn khá, đặc biệt là khả năng chịu mặn tốt Theo các báo cáo khảo nghiệm của Thái Bình, Hải Phòng, Nam Định và một số tỉnh ven biển Bắc Bộ, Akbar M; Yabuno T.T, 1975 [32] cho biết: lúa lai ở các vùng đất có vấn đề có ưu thế trội hơn hẳn các giống lúa thường không chỉ về năng suất mà còn khả năng chịu phèn, mặn, khả năng hút dinh dưỡng và kháng lại các độc tố

Một số kết quả khác cũng cho thấy con lai F1 có khả năng tái sinh và chịu ngập tốt (Lin & Yuan, 1985) [52], (Kaw & Khush, 1985) [45] Con lai cũng có khả năng thích ứng rộng ở nhiều vùng sinh thái khác nhau (Lin và Yuan L.P, 1980) [53]

Lúa lai cũng được đánh giá là có tính thích ứng rộng Kết quả theo dõi khi gieo trồng rộng rãi các giống lúa lai của Trung Quốc ở miền Bắc Việt Nam, nhất là trong điều kiện các tỉnh Miền núi phía Bắc cũng như các tỉnh miền núi khu vực Tây Nguyên với mức năng suất thực thu đạt rất cao (9-14 tấn/ha) đã chứng tỏ điều này (Triệu Tài Vinh, Mai Quang Vinh, 2001 [30]

1.4.7 Ưu thế lai về một số chỉ tiêu sinh lý

Lúa lai có bộ lá phát triển khá mạnh, diện tích lá lớn và hàm lượng diệp lục/đơn vị diện tích lá cao, do vậy hiệu suất quang hợp và khả năng tích luỹ chất khô lớn, ngược lại cường độ hô hấp lại thấp hơn lúa thường

Yuan L.P (1985) [93]; (1997) [86] cho biết, giống Nam ưu 2 có diện tích lá khi trỗ là 6913,5 cm2/ cây, ở thời kỳ chín là 4122,8 cm2

/ cây, trong khi

đó diện tích lá tương ứng của dòng bố tương ứng là: 4254,2 và 2285,1 cm2

/ cây do vậy cường độ quang hợp của Nam ưu 2 cao hơn dòng bố là 35% nhưng cường độ hô hấp lại thấp hơn lúa thường một cách đáng kể ở các giai đoạn sinh trưởng từ 5,6-27,1% Hiệu suất tích luỹ chất khô của lúa lai có ưu thế hơn lúa thường nên tổng số lượng chất khô trên một cây tăng, chủ yếu tích luỹ vào bông, hạt còn lượng tích luỹ ở các cơ quan dinh dưỡng như thân lá

giảm mạnh (Nguyễn Thị Trâm, 1995) [16] (Young J.B, 1990) [85]

1.5 Kết quả sản xuất hạt lai F1 ở Việt Nam những năm gần đây

Sản xuất hạt giống lai trong nước được thực hiện từ năm 1992, tính đến 2001, diện tích hạt lai đã đạt được 1.450 ha, cho sản lượng 2.400 tấn,

và mới chỉ đáp ứng được 15% nhu cầu gieo cấy hàng năm của nông dân, lượng giống lai F1 chúng ta phải nhập hàng năm từ Trung Quốc là 12.000 tấn, Tuy vậy, kinh nghiệm sản xuất hạt lai của chúng ta đã được tích luỹ Những năm đầu năng suất hạt lai mới chỉ đạt 300kg/ha, đến năm 2001 năng suất hạt lai đạt 1,7 tấn/ha Công tác sản xuất hạt lai thu hút nhiều công ty

trong nước tham gia Năm 2001 đã có 12 công ty có diện tích sản xuất từ 40-250 ha Năm 2002 diện tích lúa lai sản xuất trong cả nước đã đạt 1.600

ha, năng suất 2,4 tấn /ha, sản lượng 4.000 tấn (Tống Khiêm, 2002) [1]

Sản xuất hạt lai cũng đã được thực hiện ở nhiều địa điểm thuộc các tỉnh phía Bắc, và một số nơi ở miền nam như Quảng Nam, Long An và Cần Thơ Kết quả cho thấy điền kiện thời tiết ở miền Nam sản xuất lúa lai thuận lợi hơn

so với miền Bắc, nhất là sản xuất vụ Hè Thu để cung cấp hạt lai cho vụ Xuân

ở các tỉnh phía Bắc Năng suất hạt lai cao nhất đã đạt được ở Quảng Nam là 2.500kg/ha trên diện tích sản xuất 100 ha ( Bùi Bá Bổng, 2/2002) [ 2]

Ngoài các tổ hợp có các dòng A, B, R từ Trung Quốc như Nhị ưu 63, Nhị ưu 838, Bác ưu 64, 903 gần đây một loạt các tổ hợp lai hệ 3 dòng và hai dòng của các nhà khoa học Việt Nam đã có những thành công đáng kể Kết quả khảo nghiệm nhiều vụ về ưu thế lai và khả năng sản xuất hạt lai nhiều giống ưu thế lai đã được công nhận giống Quốc gia hoặc khu vực hoá như HYT-57, HYT-83, VL-20, TH3-3 và nhiều giống triển vọng như HYT-100, TH-2-1, HYT-92…

1.6 Các phương pháp khai thác và sử dụng ưu thế lai ở lúa

Đối với lúa lai, con lai F1 biểu hiện ưu thế lai cao về cường lực sinh trưởng, khả năng thích ứng và năng suất là do chúng có nền di truyền rộng và

sự kết hợp giữa các bố và mẹ với nhiều đặc tính tốt bổ sung cho nhau, đặc biệt

do sự khác biệt về mặt di truyền tạo nên Đến thế hệ F2, các đặc tính này sẽ giảm Do vậy, việc sản xuất ra một khối lượng lớn hạt F1 để cung ứng cho sản xuất đòi hỏi khoa học phải tìm ra các giải pháp thích hợp

Tại hội nghị lúa lai Quốc tế lần thứ nhất (1986) Yuan.L.P, người khởi

lai theo ba bước và đồng thời cũng là 3 phương pháp để khai thác ưu thế lai Theo ông, sản xuất hạt lai sẽ được thực hiện theo các phương pháp sau:

a Đặc điểm hình thái và cơ chế di truyền của dòng bất dục tế bào chất:

Các kết quả nghiên cứu về dòng CMS đều có chung một kết luận là loại dòng có bao phấn lép, khi nở hoa bao phấn không mở, màu trắng sữa hoặc vàng nhạt bên trong chứa những hạt phấn thoái hoá, nếu nhuộm hạt phấn bằng dung dịch I-KI 1% và soi lên kính hiển vi thì thấy hạt phấn có màu vàng nâu của Iốt, nhăn nheo hoặc có hình tam giác, hình thoi hay hình cầu khuyết trong khi đó nhuỵ (cơ quan sinh sản cái) vẫn phát triển bình thường và nếu được thụ phấn từ các giống lúa khác sẽ tạo thành hạt

Theo giáo sư Yuan L.P (1986) [ 88 ], một dòng CMS lý tưởng cần phải

Shinjio và Omura (1966) [67] đã phát hiện ra dòng bất dục đực đầu tiên

ở loài phụ lúa trồng Japonica gọi là “BT”, từ nguồn tế bào chất của giống Chisurahboro II Sau đó một số dòng bất dục đực tế bào chất của loài phụ Japonica được phát hiện ở Mỹ từ một nguồn tế bào chất của giống Birco Indica Năm 1973, một dòng bất dục đực di truyền tế bào chất được tìm thấy thuộc loài phụ Indica, trong đó điển hình là kiểu bất dục “WA”: Er-Jiu-Nan 1A, Zhenshan 97A, V41A được phát hiện ở Trung Tâm nghiên cứu lúa lai Hồ Nam, Giang Tây và Phúc Kiến (Yuan L.P, 1987) [89]

Nhiều công trình nghiên cứu khoa học cho đến nay đều đi đến kết luận

là di truyền tế bào chất được thực hiện thông qua bộ gen tế bào chất, không trải qua quá trình phân chia giảm nhiễm nên tính trạng được kiểm tra bởi gen trong tế bào chất không tuân theo quy luật di truyền của Menden mà di truyền qua tế bào sinh sản cái, các tính trạng của dòng mẹ hay hiệu ứng của dòng mẹ được di truyền ổn định từ đời này qua đời khác, (Nguyễn Thị Trâm, 1995) [16], [17]

Hiện tượng bất dục đực do sự tương tác giữa gene trong nhân với tế

bào chất bất dục là hệ thống đưọc khai thác và sử dụng rộng rãi nhất, sự bất

dục đực trong hệ thống này là kết quả tương tác giữa gene bất dục (S) của tế bào chất với gene lặn trong nhân (rr)

Kiểu gene của dòng CMS là S-rr và kiểu gene của dòng B là N-rr; kiểu

gene của dòng R là N-RR hoặc S-RR Theo Yuan.L.P (1985) [87], cơ chế di

truyền bất dục tế bào chất và phục hồi hữu dục được giải thích như sau:

Sr x Nr Sr x NR

Dòng A(nhân dòng CMS) Hạt lai F1 (sản xuất hạt lai)

Sơ đồ a.1 Cơ chế di truyền của nhân dòng A và sản xuất hạt lai F1

b Phân loại các nguồn bất dục đực tế bào chất

Các nhà khoa học Trung Quốc đã phân loại các dòng CMS trên cơ sở biểu hiện về mặt di truyền, hình hạt phấn bất dục và phản ứng của chúng với các dòng phục hồi và duy trì

Kiểu phân loại dựa theo di truyền:

+Bất dục đực bào tử thể (Sporophytic): Các dòng CMS thuộc dạng này

có hạt phấn bất dục đực được xác định bởi kiểu gene của cây lúa Khi kiểu

gene của cây có cấu trúc di truyền nhân là dạng đồng hợp tử lặn S-rr thì các

hạt phấn sinh ra đều bất dục Nếu kiểu gene của cây là S-RR hoặc N-RR thì

hạt phấn sinh ra đều hữu dục

Đặc điểm của dòng CMS bào tử thể: tính bất dục phấn ổn định, ít chịu ảnh hưởng của điều kiện môi trường, phổ phục hồi hẹp, lóng sát cổ bông ngắn hơn bình thường hoặc ngắn hơn bẹ lá đòng, do vậy một phần bông khi trổ khó thoát ra khỏi bẹ lá đòng (Nguyễn Thị Trâm, 1995) [16], [17]

+Hệ thống bất dục đực giao tử thể (Gametophytic): kiểu bất dục này do

sự tương tác của một cặp gen lặn trong nhân cùng với một vài gen ảnh hưởng phụ trong nhân (Hu và Li, 1985) [43], (Zhu và cộng sự, 1985) [97] Độ bất

dục hạt phấn quyết định do chính kiểu gene của hạt phấn mà không có liên quan tới kiểu gene của cây mẹ (Sporophytic) Ở cây F1 tỷ lệ phấn bất dục và

hữu dục ngang nhau, tuy nhiên tỷ lệ đậu hạt vẫn bình thường và không có cây bất dục sinh ra ở F2, do các giao tử gây bất dục bị loại bỏ hoàn toàn trong quá trình thụ tinh

-Phân loại bất dục dựa theo quan hệ giữa dòng phục hồi và dòng duy trì: Mối quan hệ giữa dòng phục hồi phấn và duy trì kiểu “Hồng Liên” ngược với kiểu “WA” Một số giống lúa lùn chín sớm thuộc loài phụ Indica như Zhénhan 97, Long-zhi, Wen Xian Zao là dòng duy trì cho dòng bất dục đực kiểu “WA”, lại có khả năng phục hồi phấn mạnh cho dòng bất dục đực kiểu “Hồng Liên” Ngược lại một số dòng phục hồi kiểu “WA” như Peta, Taiying 1, Indonesia 6 lại duy trì được tốt cho dòng bất dục kiểu “Hồng Liên”,(Nguyễn Thị Trâm, 1995)[16]

+Bất dục đực dạng hoang dại (Wild Abortion “WA”): các dòng CMS của dạng này được tạo ra do lai khác loài giữa lúa dại bất dục và lúa trồng,

tính bất dục được kiểm tra bởi sự liên kết giữa hai gene lặn trong nhân và tế

bào chất gây ra bất dục đực (Gao, 1981; Hu và Li, 1985; Lei và cộng sự, 1984; Liang, 1980) [39], [43], [50], [51]

Sự bất dục đực thuộc nhóm Sporophytic do kiểu gen của cây mẹ quyết

định độ bất dục

+Bất dục kiểu “Hồng Liên”: kiểu bất dục này do sự tương tác của một

cặp gene lặn trong nhân cùng với một vài gene ảnh hưởng phụ trong nhân (Hu

& Li, 1985) [43], (Zhu và cộng sự, 1985) [97] Độ bất dục hạt phấn quyết

định bởi chính kiểu gene của hạt phấn và không có liên quan tới kiểu gene của

cây mẹ

Kiểu bất dục “BT”: đặc trưng cho loài phụ Japonica gồm các dòng CMS của Dian1, Dian3, LiningA Đây là dạng bất dục đực giao tử thể

(Gametophyte) Hu và Li (1985) [43]; Shinjyo (1972) [66] nhận xét: tính bất dục kiểu “BT” được thể hiện do sự tương tác một cặp gene lặn trong nhân và gene trong tế bào chất điều khiển

-Phân loại dòng CMS theo hình dạng hạt phấn:

+Kiểu bất dục điển hình, đặc trưng bởi hạt phấn có hình dạng méo mó, hình tam giác, hình thoi, cầu khuyết khi nhuộm KI 1% không chuyển màu,

sự thui chột của hạt phấn xảy ra sớm ở thời kỳ hạt phấn đơn nhân (uninuclete stage), tới đầu giai đoạn hai nhân (Binucleate stage); Xushuhua, (1980,1982) [84], [80] Các dòng CMS kiểu “WA” thuộc dạng này

+Bất dục phấn hình cầu: hạt phấn thoái hoá ở giai đoạn hai nhân, hình hạt phấn tròn và không đều nhau, không nhuộm màu hoặc nhuộm màu rất ít trong dung dịch KI 1%; Xu, (1982) [82] Các dòng bất dục kiểu “Hồng Liên” thuộc nhóm này

+Bất dục nhuộm màu: hạt phấn bị thoái hoá ở thời kỳ ba nhân Hạt phấn

có dạng hình cầu, nhuộm từng phần hoặc nhuộm nhẹ trong dung dịch KI 1%

Theo quan điểm của các nhà khoa học Trung Quốc (Yuang L.P, 1997 [86], nếu bố mẹ xa nhau về mặt di truyền thì hạt phấn bất dục ở giai đoạn một nhân Nếu bố mẹ có quan hệ gần hơn thì sự thui chột hạt phấn thường xảy ra

ở giai đoạn 2 hoặc 3 nhân

c Các phương pháp tạo dòng CMS

Bất dục tế bào chất là sự tương tác giữa gene bất dục trong tế bào chất với gene lặn trong nhân (Yuan.L.P,1985) [87] Để làm phong phú thêm nguồn

bất dục đực tế bào chất (CMS) có thể có nhiều phương pháp:

-Tạo dòng CMS mới bằng cách thay đổi nguồn nhân của dòng CMS ban đầu Virmani S.S (1983) [76]; Gao M, 1981 [38] đã kết luận: để tạo ra dòng CMS mới, làm phong phú nguồn bất dục đực ở lúa mà vẫn giữ được

tính ổn định trong điều kiện nhiệt đới có thể chuyển gene bất dục đực dạng

“WA” vào những giống lúa có nhiều đặc tính quý bằng phương pháp lai lại nhiều lần

Phương pháp cải tiến tính trạng dòng duy trì (dòng B) lai lại để tạo ra dòng CMS mong muốn, bằng phương pháp thay đổi cây bố để tạo dòng bất dục đực đồng tế bào chất trong quá trình lai lại, nếu thấy độ bất dục giảm thì cần phải dùng phương pháp “đổi bố” duy trì

-Chọn tạo dòng CMS có tế bào chất mới và dòng duy trì mới:

+Lai xa: là một trong những biện pháp thông dụng để tạo ra các dòng CMS mới Thông thường các dòng mẹ là lúa dại; lúa nửa dại hoặc lúa Indica nguyên thuỷ chín muộn lai với giống bố cải tiến như giống Japonica chín sớm, Indica chín sớm và chín trung bình; nếu thu được cây bất dục thì lai lại với dòng bố liên tục, ta sẽ chọn được dạng bất dục với nguồn tế bào chất mới

và cây bố là dòng duy trì mới (Yuang.L.P và Xi-Qin-Fu,1985, [93]; Sampath

và Mohanty (1954) [61]

Shinjyo và Omura (1966) [65] là những người tạo lên sự bất dục bằng lai xa giữa Indica và Japonica (Chinsurash BoroII/ Taichung 65: trong đó Taichung 65 là bố lai lại liên tục)

Bằng phương pháp lai lại, dòng CMS “Hồng Liên” rất phổ biến ở miền Nam Trung Quốc cũng đang được tạo ra do lai khác loài giữa lúa dại có râu

đỏ với giống lúa trồng (Wuhan University, 1997) [81]

+Phương pháp gây đột biến (phóng xạ hay hoá học) cũng có thể làm xuất hiện dạng CMS mới

Sarma (1987) [62] đã thành công trong việc tạo ra những cây bất dục bằng cách xử lý với Ethyl methane sunfonate (EMS) và sodium acide Đột biến

gây bất dục đực do đột biến gene lặn hoặc những biến đổi về gene có thể xảy ra

trong AND

1.6.1.2.Dòng duy trì bất dục (Maintainer-dòng”B”)

Dòng duy trì bất dục là dòng cho phấn dòng bất dục đực tế bào chất để bảo tồn được tính bất dục của dòng CMS Tế bào chất của dòng duy trì không

có gene bất dục và trong nhân chứa cặp gene lặn (rr) Kiểu gene của dòng duy

trì là N(rr) Khi gieo trồng cây vẫn cho phấn bình thường nhưng không có khả năng phục hồi phấn cho dòng bất dục

Nhiều nhà khoa học cho rằng để tìm được dòng duy trì cần phải sử dụng dòng bất dục đực tế bào chất làm mẹ lai với nhiều dòng có đặc tính mong muốn Hạt lai thu được gieo thành hàng, khi trỗ kiểm tra hạt phấn, các

tổ hợp nào có tỷ lệ hạt phấn bất dục cao trên 90% chọn để lai lại với bố Tiếp tục gieo lại hạt lai, kiểm tra hạt phấn cây lai, tiến hành lai lại, kiểm tra và

chọn lọc đến khi nào dòng bất dục có tỷ lệ hạt phấn bất dục 100% thì dòng bố

đó chính là dòng duy trì (Nguyễn Thị Trâm, 1995) [16]

Trần Duy Quý và cộng tác viên (1994) [24], [25] cho biết Việt Nam

có đủ khả năng tạo ra các dạng bất dục đực trên cơ sở những bộ giống lúa đang gieo trồng hiện nay, trước mắt cần phải duy trì các cặp dòng bất dục Zhenshan 97A/B; BoA/B

1.6.1.3 Dòng phục hồi phấn (Restorer)

Dòng phục hồi phấn là dòng cho phấn để sản xuất hạt lai F1, con lai F1

có ưu thế lai cao và hữu dục cao, nó có ý nghĩa vô cùng quan trọng trong chương trình chọn giống nhằm khai thác tính bất dục đực di truyền tế bào chất

a Nguồn gốc phân bố của các gene phục hồi và sự di truyền của tính

trạng phục hồi phấn

Theo Lin và Yuan (1980) [89]; Shinjio (1975) [66]; Virmani và

Edwards (1983) [76] cho biết gene phục hồi phấn ở lúa dễ tìm thấy ở những

vùng trồng lúa nhiệt đới, không thể tìm thấy ở vùng ôn đới Các dòng phục hồi hữu hiệu cho các nguồn tế bào chất bất dục dạng “WA”, “GAM” và “BT” được tìm thấy từ các giống lúa trồng và các dòng triển vọng khoảng 20% giống được tạo ra ở IRRI có khả năng phục hồi cho các dòng bất dục đực tế bào chất kiểu “WA” (Virmani và cộng tác, 1986), [77] (Li và Yuan, 1980), [52] hầu như không tìm thấy dòng phục hồi ở giống lúa Japonica

Một số kết quả nghiên cứu khác cho thấy những giống lúa nguyên thuỷ

có chứa một hoặc một số gene trội phục hồi phấn, các giống lúa có nguồn gốc

ở vĩ độ thấp thuộc vùng Đông Nam á như IR24, Indonesia 6 và một số giống địa phương có khả năng phục hồi kiểu bất dục “WA” Các giống lúa nguyên thuỷ chưa cải tiến hoặc các giống lúa bố mẹ là giống nguyên thuỷ, thường chứa

chu kỳ chiếu sáng ngắn, giống Indica trung ngày đều có khả năng phục hồi ở mức độ khác nhau Các giống Indica chín sớm rất khó tìm được dòng phục hồi hoặc có thì khả năng phục hồi yếu, các giống thuộc loài phụ Japonica hầu như

không tìm được gene phục hồi (Nguyễn Thị Trâm, 1995) [16]

Tìm hiểu về sự phân bố địa lý của các gene phục hồi với các dạng bất

dục đực tế bào chất cho thấy, đối với dạng bất dục đực tế bào chất kiểu “BT” qua lai thử với 153 dòng giống lúa thu nhập từ 15 quốc gia, có 54 giống cho con lai F1 với tỷ lệ đậu hạt trên 70% là những giống phục hồi, 28 giống có khả năng phục hồi yếu và 71 giống hoàn toàn không có khả năng phục hồi Đặc biệt trong 150 giống của Nhật Bản có 131 giống không có khả năng phục hồi và 19 giống phục hồi từng phần, những dòng phục hồi yếu này lại tập trung chủ yếu ở miền Nam Nhật Bản (Shinjio, 1972) [66] Hầu hết các dòng phục hồi phấn cho CMS thuộc “BT” đều có gen phục hồi từ giống lúa Indica

Shinjio (1975) đã kết luận, ở Châu á các giống phục hồi phấn chủ yếu tập trung phân bố ở Nam Trung Quốc, Nam và Đông Nam á [65,66], trong khi ở Châu Âu và bang California, nơi trồng lúa Japonica không tìm thấy

gene phục hồi phấn

Tại Trung Quốc, nhiều dòng phục hồi phấn cho các dòng CMS dạng

“WA” được tìm thấy ở vùng vĩ độ thấp (Đông Nam Châu á và miền Nam Trung Quốc) Trái lại ở nơi có vĩ độ cao như phía Bắc Trung Quốc, Nhật Bản, Triều Tiên, các nước Đông Âu hầu như không tìm thấy các giống phục hồi phấn cho các dòng bất dục đực tế bào chất dạng “WA” (Lizebing và Zhu, 1986) [ 54 ]

Liang và Cộng sự (1989) [51] cho rằng, các giống có gene phục hồi

mạnh chủ yếu phân bố ở Nam và Đông Nam Châu á, Nam Trung Quốc Các

giống lúa của Nhật Bản, Triều Tiên, Châu Âu không tìm thấy giống có gene

phục hồi phấn mạnh, đặc biệt là các giống thuộc loài phụ Japonica Các tác giả nghiên cứu về sự di truyền tính trạng phục hồi phấn đã phân chia thành hai loại: phục hồi phấn bào tử thể và phục hồi phấn giao tử thể

Phục hồi phấn bào tử thể:

IR24 là dòng phục hồi kiểu bất dục kiều “WA” và “G”, có hai cặp gene

trội độc lập, chúng có tác động riêng rẽ hoặc độc lập với nhau Ở các giống

chứa hai cặp gene phục hồi trội (R1R1R2R2) thì khả năng phục hồi mạnh, các

giống có một cặp gene R1R1, hoặc R2R2 thì phục hồi yếu hoặc phục hồi không hoàn toàn Để tạo dòng phục hồi có thể lai giữa dòng phục hồi mạnh với các giống có đặc tính nông sinh học tốt, cũng có thể lai gữa hai dòng phục hồi không hoàn toàn với nhau

Phục hồi phấn giao tử thể:

Sự di truyền tính phục hồi phấn ở kiểu bất dục “BT”; “Tian 1” và

“Hồng Liên” thuộc thể giao tử Shinjio (1972) [ 65] đã kết luận rằng sự di

truyền tính phục hồi kiểu bất dục “BT” được kiểm tra bởi một cặp gene có hiệu quả đối với kiểu bất dục giao tử thể Khi phân tích liên kết gene tác giả chỉ ra rằng gene phục hồi nằm ở nhiễm sắc thể số 7

Li.Y.C và Yuan.L.P (1985) [52] đã phân chia các gen phục hồi thành 3 loại như sau:

-Những giống có khả năng phục hồi mạnh, có chứa cả hai cặp gene

trội (R1R1R2R2), ngoài ra còn có một số gene bổ trợ giúp cho tính phục hồi

ổn định hơn

-Những giống có khả năng phục hồi từng phần chỉ chứa một trong hai

cặp gene R1R1 hoặc R2R2

-Những giống có khả năng phục hồi yếu chúng không có gene phục hồi

kể trên nhưng có thể có gene bổ sung để giúp cho quá trình phục hồi phấn Theo tác giả, 2 cặp gene trội phục hồi phấn (R1R1R2R2) này có thể di truyền độc lập, phân ly hoặc tái tổ hợp với nhau

Khi nghiên cứu di truyền tính phục hồi phấn cho Dian 1 (tiên 1), BT và Hồng Liên (Gametophytic type) trên cơ sở của hạt phấn và độ kết hạt, Zhu (1985), Hu &Li (1985) [97] [43] cho rằng, sự phục hồi được kiểm tra bằng

một cặp gene nhưng có tương tác với một số gene khác trong nhân cho nguồn

bất dục “WA”

Nghiên cứu các nguồn bất dục đực, dòng duy trì và dòng phục hồi, Zhou (1993) [98] đã khẳng định rằng các dòng bất dục đực kiểu “WA” loài

phụ Indica thuộc hệ thống bất dục bào tử thể, kiểu gene của dòng bất dục đực,

dòng duy trì và dòng phục hồi tương ứng là S(r1r1r2r2) và N(r1r1r2r2),

N(R1R1R2R2)

Khi nghiên cứu về khả năng phục hồi phấn giống lúa IR54, Young và Virmani 1996) [77] cho rằng: IR54 là dòng phục hồi phấn mạnh cho kiểu

“WA”, tính phục hồi được điều khiển bởi 2 cặp gene trội, một trong hai cặp

gene có khả năng phục hồi mạnh hơn hai cặp gene kia

Khả năng phục hồi phấn còn tuỳ thuộc vào dòng mẹ Lizebing và Yiao (1982) [55] nhận thấy Zhenshan 97A và Er jiu Nan là 2 dòng CMS dạng

“WA” nhưng khả năng phục hồi phấn cho Zhenshan 97A dễ dàng hơn

b Một số phương pháp tạo dòng phục hồi

Dòng phục hồi là một khâu quan trọng trong sản xuất lúa lai 3 dòng với mục tiêu nhân được một lượng hạt giống đủ lớn cho dòng mẹ (A), chọn tạo dòng phục hồi tốt sẽ góp phần nâng cao ưu thế lai, vì vậy các nhà khoa học đã

tập trung nghiên cứu nhiều cách để tạo dòng phục hồi Có 3 phương pháp để tạo dòng phục hồi phấn như sau:

+Phương pháp lai thử (Test crossing):

Đây là phương pháp cần thiết để phát hiện và đánh giá khả năng phục hồi phấn của một số dòng giống lúa trong tập đoàn giống, có nhiều đặc điểm nông sinh học quý hiện có ở một vùng, một lãnh thổ cho các dạng bất dục đực tế bào chất

Phần lớn các dòng phục hồi được lựa chọn để đưa vào sản xuất hạt lai ở Trung Quốc là các giống từ IRRI và một số nước Đông Nam á (Lizebing và Yiao, 1982) [55] Ở Việt Nam, kết quả nghiên cứu của Viện lúa Đồng bằng sông Cửu Long từ 1984-1988 cho thấy có 16 giống bao gồm: IR42,IR36,IR46, IR64, OM90 có khả năng phục hồi phấn tốt cho hệ bất dục kiểu “WA” và hầu hết con lai F1 đều cho năng suất cao hơn đối chứng, với giá trị ưu thế lai chuẩn từ 10,5-42,2% và ưu thế lai thực là 10,84-42,2% (Nguyễn Văn Luật và cộng sự, 1990) [20]

Trần Duy Quý và cộng sự (1995) [24] đã tiến hành lai thử nghiệm trên

100 tổ hợp năm 1992 và 1993 Kết quả cho thấy hơn 50% các tổ hợp lai với các giống lúa ở Việt Nam đều cho năng suất khá hơn các giống thuần (dòng bố) từ 10-25% Nhìn chung con lai F1 của các tổ hợp sinh trưởng mạnh, đẻ nhánh khoẻ, có một số tổ hợp năng suất cao hơn từ 20-30% như các tổ hợp TH1, TH2, HB1, HB2 đã được thử nghiệm trong vụ Xuân từ 1993-1996

+Phương pháp tạo dòng phục hồi thông qua lai tạo và chọn lọc( Cross

Breeding):

Nguyễn Thị Trâm (1993-1995) [17] cho biết, để tạo được dòng phục hồi

có thể lai giữa các dòng phục hồi với nhau (RxR) cụ thể là lai giữa các dòng

ngược lại Cũng có thể lai giữa dòng phục hồi và dòng duy trì (RxB) hoặc giữa dòng duy trì và dòng phục hồi (BxR) Có thể lai nhiều dòng R với nhiều dòng giống khác để cải tạo tính trạng nông sinh học của R Sau khi lai, chọn lọc bằng phương pháp chọn lọc cá thể rồi thử khả năng phục hồi sớm

Trong một số trường hợp các giống lúa thường có khả năng phối hợp cao, khả năng cho ưu thế lai cao khi lai với dòng bất dục đực, những dòng này

chưa có gene phục hồi, dùng kỹ thuật lai đơn với dòng có gene phục hồi sau đó

lai lại ta sẽ chọn được dòng phục hồi có khả năng kết hợp cao và cho con lai F1

có ưu thế lai cao Yuan.L.P [87] đã áp dụng phương pháp này để tạo ra dòng phục hồi phấn Li-Pu

Lize Binh và Zhu (1986) [54] cho biết năm 1980 Li đã tạo ra dòng phục hồi cho dòng bất dục kiểu „Dian” bằng chọn lọc cá thể từ tổ hợp lai ba Eshandabai gu/Ki qing 3/ Hong-Mao-Ying Trong đó gen phục hồi có từ Eshandabaigu

+Tạo dòng phục hồi thông qua đột biến

Phương pháp xử lý đột biến bằng tác nhân vật lý hay hoá học để tạo ra các dòng phục hồi hoặc cải tạo những dòng phục hồi sẵn có

Bằng phương pháp chiếu tia Gama lên 2 dòng phục hồi IR24 và IR36 với liều lượng 30 Krad, Trung tâm nghiên cứu lúa Hồ Nam đã tạo ra được nhiều dòng bố có những đặc tính nông học quý như: cây lùn, chín sớm, bông

to, hạt nặng, và khả năng phục hồi phấn cao (Li và Yiao, 1982) [55]

c Các yếu tố ảnh hưởng đến sự phục hồi phấn

Điều kiện môi trường:

Theo Li Z.B và Zhu Y.G (1986) [ 54] thì nhiệt độ và ẩm độ ảnh hưởng lớn đến khả năng phục hồi phấn Khi nhiệt độ môi trường quá cao

hay quá thấp ở thời kỳ đầu của quá trình phân bào giảm nhiễm tế bào mẹ hạt phấn, tỷ lệ kết hạt sẽ bị giảm

Khi nghiên cứu ảnh hưởng của nhiệt độ, ẩm độ đến khả năng phục hồi phấn Li và Yiao (1982) [55] nhận thấy rằng vào thời kỳ nở hoa, nếu gặp nhiệt

độ bất thuận, hoa sẽ không nở, tỷ lệ nảy mầm của hạt phấn giảm, do vậy tỷ lệ kết hạt thấp Virmani và Award (1983) [76] cũng tìm thấy sự biểu hiện của

gene phục hồi phụ thuộc nhiều vào điều kiện thời tiết

Các yếu tố khác:

Yếu tố di truyền về sự phục hồi tính hữu thụ được xác định bởi cặp

gene trội nằm trong nhân của dòng bố, khi lai tạo với các dòng mẹ có nền di

truyền khác nhau thì sự biểu hiện cũng hoàn toàn khác nhau Để nghiên cứu ảnh hưởng của các dạng tế bào chất của các dòng bất dục đực đến khả năng phục hồi tính hữu thụ, Zhu (1984) [97] đã tiến hành lai hai dòng bất dục đực Hua Ai 15A có cùng kiểu nhân nhưng khác nhau về tế bào chất (một dòng bất dục đực dạng “WA”, dòng kia dạng “Hồng Liên”) với dòng bố IR24, đã cho 2 kết quả khác nhau Cây lai F1 (mẹ kiểu “WA”) phục hồi hoàn toàn còn cây lai F1 có mẹ bất dục đực dạng “Hồng Liên” chỉ phục hồi một nửa Kết quả này cho thấy ảnh hưởng rõ của tế bào chất bất dục tới sự phục hồi hữu dục

Khả năng phục hồi phấn còn tuỳ thuộc vào dòng mẹ, Li và Yiao (1982) [55] cho biết khi quan sát thí nghiệm lai tạo giữa các dòng bố IR24, IR28 với 2 dòng mẹ Zhenshan 97A và Er-Jiu-Nan A (có cùng kiểu bất dục dạng “WA”) thấy khả năng phục hồi phấn cho Zhenshan 97A bao giờ cũng dễ dàng hơn Điều đó chứng minh rằng hai dòng bất dục đực tế bào chất này được tạo nên bởi các dòng duy trì (B) khác nhau thì gene “r” trong nhân khác nhau Có thể gene “r” trong Zhenshan 97A cùng vị trí với