CHUYÊN đề SINH lý MÀNG bào TƯƠNG tế bào TRAO đổi CHẤT

Thành phần glucid của màng - Cấu hình: các phân tử glucid mà thành phần hóa học chính làoligosaccharid kết hợp với bề mặt ngoài tế bào của protein màng tạo thànhglycoprotein hoặc lipid m

SINH LÝ MÀNG BÀO TƯƠNG TẾ BÀO

Con người là một sinh vật đa bào mà mỗi tế bào vừa là đơn vị cấu tạo vừa

là đơn vị chức năng của cơ thể Tế bào là một đơn vị sống bởi vì nó tự chuyểnhóa, tự sinh sản, tự thích nghi, tự điều hòa và từ chúng các mô sống, cơ quansống và cơ thể sống được hình thành, duy trì và phát triển Trong tế bào, màngđóng vai trò chủ yếu vì nó chiếm khoảng 80% khối lượng tế bào Màng tế bàobao gồm: màng bào tương (màng bề mặt tế bào) và màng các bào quan (mànglưới nội nguyên sinh, màng ty thể, màng Golgi, màng nhân )

1 CẤU TRÚC-CHỨC NĂNG CỦA MÀNG BÀO TƯƠNG TẾ BÀO

Màng bào tương tế bào mỏng, đàn hồi, dày 7,5 - 10 nm, được cấu tạo bởicác thành phần chính là lipid, protein và glucid mà chủ yếu là lipid và protein

Hình 1 Cấu trúc màng bào tương tế bào

là tính chất kỵ nước của gốc acid béo khiến chúng bị dịch ngoại bào và dịchnội bào đẩy quay vào trong, gặp nhau, hấp dẫn nhau và nằm ở trung tâmcủa màng Đầu ưa nước nằm ở hai phía của màng, tiếp xúc với dịch nội bào

Dịch ngoại bào

Dịch nội bào

và dịch ngoại bào Mỗi nửa của lớp phospholipid kép tạo nên một tấm lá(leaflet).

- Chức năng: lớp phospholipid kép là đơn vị cấu trúc cơ bản của màng sinhhọc, các thành phần khác sẽ khảm vào trong đó tạo thành cấu trúc ngăncách tế bào với môi trường xung quanh Bên cạnh đó lớp phospholipid cũngtham gia vận chuyển các chất qua màng bằng khoảng kẽ giữa các phân tửphospholipid hoặc bằng cơ chế hòa màng

1.1.2 Cholesterol

- Cấu hình: cholesterol phần nhiều ở dạng este hóa, liên kết lỏng lẻo vớimàng Nó cũng có hai đầu, một đầu ưa nước là gốc hydroxyl hướng rangoài và một đầu là kỵ nước là nhân steroid vùi vào trong lớp phospholipidkép

- Chức năng: quyết định tính lỏng của màng

1.2 Thành phần protein của màng

Các phân tử protein được khảm vào trong lớp phospholipid kép Dựa vàoliên kết trong cấu trúc màng, protein được chia làm hai loại: protein xuyên màng(intergral membrane protein) và protein ngoại vi (peripheral membrane protein)

1.2.1 Protein xuyên màng

- Cấu hình: protein này nằm xuyên qua màng, thò 2 đầu ra ngoài và đượckhảm vào trong lớp phospholipid kép bằng ba cách liên kết: liên kết ion vớinhững nhóm có cực của lipid, liên kết kỵ nước với khoảng giữa chứa đựngchuỗi acyl của lipid màng và những liên kết đặc biệt với những cấu trúcnhất định của lipid màng (như những vùng chứa cholesterol hoặc các phứchợp glycolipid)

- Chức năng: protein xuyên màng chủ yếu là các protein vận chuyển (gồmprotein kênh, protein mang có tính chất enzym và protein mang không cótính chất enzym), protein kháng nguyên và các protein nhận diện

1.2.2 Protein ngoại vi

- Cấu hình: protein này bám vào một bên màng, thường là mặt trong Chúngthường được nối với màng hoặc gián tiếp bởi ảnh hưởng qua lại với proteinxuyên màng hoặc trực tiếp bởi tác dụng với những nhóm phân cực củalipid

- Chức năng: protein ngoại vi là các protein enzym, ngoài ra cũng có thể làcác cấu trúc sợi và ống siêu vi nằm dưới màng tạo bộ khung cho màng vàthực hiện chức năng co rút.

1.3 Thành phần glucid của màng

- Cấu hình: các phân tử glucid mà thành phần hóa học chính làoligosaccharid kết hợp với bề mặt ngoài tế bào của protein màng tạo thànhglycoprotein hoặc lipid màng tạo thành glycolipid Ngoài ra còn có các hợpchất glucid gọi là proteoglycan gồm các phân tử glucid bám xung quanhmột cái lõi nhỏ protein Như vậy, các phân tử glucid đã tạo thành một lớp

áo lỏng lẻo, lắc lư, phủ bên ngoài của màng bào tương tế bào, được gọi làglycocalyx

- Chức năng: lớp áo glycocalyx có 4 chức năng chính là đẩy các phân tử tíchđiện âm do tính tích điện âm, làm các tế bào dính vào nhau do áo glucid tếbào này bám vào áo glucid tế bào khác, hoạt động như những receptor củahormon và tham gia vào các phản ứng miễn dịch

2 HOẠT ĐỘNG CHỨC NĂNG CỦA MÀNG BÀO TƯƠNG TẾ BÀO

Màng bào tương tế bào thực hiện nhiều hoạt động chức năng quan trọngnhư phân cách tế bào với môi trường xung quanh, vận chuyển các chất qua màng

tế bào, kết dính tế bào và tương tác tế bào

2.1 Phân cách tế bào với môi trường xung quanh

Màng bào tương tế bào phân cách các thành phần bên trong tế bào với môitrường xung quanh do đó tạo cho tế bào thành một tổ chức sống độc lập tươngđối với môi trường xung quanh Các thành phần trong tế bào gồm có:

- Các bào quan của tế bào: nhân, ty thể, mạng lưới nội bào tương, ribosom,lysosom, bộ golgi

- Dịch trong tế bào còn gọi là dịch nội bào: dịch nội bào chứa protein và mộtlượng lớn ion K+, Mg++, phosphat, sulfat so với dịch ngoại bào chứa chủ yếucác chất dinh dưỡng cho tế bào như oxy, glucose, acid amin, acid béo vàmột lượng lớn ion Na+, Cl-, HCO3-

2.2 Vận chuyển các chất qua màng tế bào

Tuy tế bào là một tổ chức sống độc lập nhưng nó vẫn có mối liên hệ vớimôi trường xung quanh thông qua hoạt động vận chuyển các chất qua màng bào

tương tế bào Có hai chiều vận chuyển: từ ngoài vào và từ trong ra khỏi tế bào.

Có hai cách thức vận chuyển: vận chuyển qua các phân tử cấu tạo lên màng bàotương tế bào và vận chuyển bằng một đoạn màng bào tương tế bào

2.2.1 Vận chuyển qua các phân tử cấu tạo lên màng bào tương tế bào

Đây là quá trình vận chuyển có chọn lọc các chất và phụ thuộc vào đặctính của các phân tử cấu tạo lên màng bào tương tế bào

2.2.1.1 Vận chuyển qua lớp lipid kép

- Hình thức vận chuyển: vận chuyển thụ động theo lối khuếch tán đơn giảnqua khoảng kẽ giữa các phân tử của lớp lipid kép

- Chất được vận chuyển: các chất hòa tan trong lipid như O2, CO2, nitơ, acidbéo, vitamin tan trong dầu A, D, E, K, rượu Mặc dù nước không hòa tantrong lipid nhưng một phần nước vẫn có thể khuếch tán qua lớp lipid kép vìkích thước của chúng nhỏ nhưng động năng của chúng lại rất lớn nên chúng

có thể xuyên qua lớp lipid kép như những “viên đạn” (bullets)

- Tính chất của lớp lipid kép: các ion không thể thấm qua lớp lipid kép cho

dù kích thước của chúng rất nhỏ bởi vì: các ion mang điện làm cho rấtnhiều phân tử nước gắn xung quanh (hiện tượng hydrat hóa) nên kích thướcthực của chúng bị tăng lên rất nhiều, mặt khác điện tích của các ion phảnứng với điện tích của lớp lipid kép khiến chúng không đi qua được

- Tốc độ khuếch tán: tốc độ khuếch tán phụ thuộc vào nhiều yếu tố trong đó

có khả năng hòa tan của chất khuếch tán trong lipid Tốc độ khuếch tán củaCO2 gấp 20 lần O2

2.2.1.2 Vận chuyển qua các protein xuyên màng

* Vận chuyển qua các protein kênh:

- Hình thức vận chuyển: vận chuyển thụ động theo lối khuếch tán đơn giảnqua kênh protein

- Chất được vận chuyển: nước và các chất hòa tan trong nước

- Tốc độ khuếch tán: tốc độ khuếch tán phụ thuộc vào nhiều yếu tố trong đó

có số lượng kênh trên một đơn vị diện tích màng

- Ví dụ: 3 loại kênh quan trọng

+ Kênh Na+: kích thước 0,3x0,5nm, mặt trong tích điện âm mạnh Cổngkênh nằm ở mặt ngoài màng bào tương tế bào, cổng đóng khi bên trong

tế bào tích điện âm rất mạnh và mở ra đột ngột khi bên trong tế bào mấtđiện tích âm đó cho phép ion Na+ đi từ ngoài vào trong tế bào

+ Kênh K+: kích thước 0,3x0,3nm, mặt trong không tích điện âm Cổngkênh nằm ở mặt trong màng bào tương tế bào, cổng mở khi bên trong tếbào trở thành điện tích dương cho phép ion K+ đi từ trong ra ngoài tếbào

+ Kênh Ca++: thời gian hoạt hóa của kênh này rất chậm, chậm hơn kênh

Na+ từ 10-20 lần vì vậy kênh Ca++ được gọi là kênh chậm trong khi kênh

Na+ là kênh nhanh Kênh này cho phép Ca++ và Na+ đi từ ngoài vào trong

tế bào

* Vận chuyển qua các protein mang không có tính chất enzym:

- Hình thức vận chuyển: vận chuyển thụ động theo lối khuếch tán được tăngcường qua các protein mang không có tính chất enzym

- Chất được vận chuyển: chất hữu cơ có kích thước lớn như glucose, acidamin

- Tính chất của protein mang: chất được vận chuyển gắn vào protein manglàm cho protein mang thay đổi cấu hình và mở ra ở phía bên kia của màng

Do lực liên kết giữa chất được vận chuyển và protein mang yếu nên chuyểnđộng nhiệt của chất được vận chuyển sẽ tách nó ra khỏi protein mang vàgiải phóng vào phía đối diện

Hình 2 Cơ chế khuếch tán dược tăng cường

Chất mangthay đổi cấu hình

Phóng thích

- Tốc độ khuếch tán: tốc độ khuếch tán phụ thuộc vào nhiều yếu tố trong đó

có số lượng protein mang trên một đơn vị diện tích màng do đó tốc độkhuếch tán có giá trị tối đa (sự bảo hòa của vận chuyển)

- Ví dụ: glucose được hấp thu vào tế bào bằng cơ chế khuếch tán được tăngcường, insulin làm tăng tốc độ khuếch tán lên 10-20 lần do làm tăng sốlượng các protein mang

* Vận chuyển qua các protein mang có tính chất enzym

- Hình thức vận chuyển: vận chuyển chủ động theo lối sơ cấp qua các proteinmang có tính chất enzym (bơm)

- Chất được vận chuyển: các ion như Na+, K+, Ca++, H+, Cl-

- Tính chất của protein mang: protein mang vừa đóng vai trò là chất chuyênchở để chất được vận chuyển gắn vào vừa đóng vai trò là một enzym thủyphân ATP để lấy năng lượng Năng lượng đó sẽ làm thay đổi cấu hình củaprotein mang giúp chúng bơm các chất được vận chuyển qua màng

- Tốc độ vận chuyển: vận chuyển tích cực cũng bị bảo hòa giống như khuếchtán dược tăng cường Khi nồng độ chất được vận chuyển thấp, tốc độ vậnchuyển tăng tỷ lệ thuận với sự tăng nồng độ Ở nồng độ cao, sự vận chuyểnđạt mức tối đa (Vmax) Sự bảo hòa là do: tốc độ các phản ứng hóa học lúcgắn hoặc lúc giải phóng chất được vận chuyển khỏi chất mang và thời giancần cho sự thay đổi hình dạng của protein mang

- Ví dụ:

+ Bơm Na+-K+-ATPase: hiện diện ở tất cả tế bào trong cơ thể, gồm haiprotein hình cầu, trong đó protein lớn có 3 vị trí receptor gắn với Na+ ởphía trong tế bào và 2 vị trí receptor gắn với K+ ở phía ngoài tế bào Phầnphía trong bơm gần receptor của Na+ có men ATPase hoạt động Khibơm hoạt động sẽ bơm 2 K+ từ ngoài vào trong tế bào và 3 Na+ từ trong

ra ngoài

Hình 3 Hoạt động của bơm Na + -K + -ATPase

+ Bơm Ca++: hiện diện ở hầu hết tế bào trong cơ thể, khi bơm hoạt động sẽbơm Ca++ từ trong ra ngoài tế bào duy trì nồng độ Ca++ thấp trong tế bào.

* Vận chuyển phối hợp qua các protein mang có và không có tính chất enzym

- Hình thức vận chuyển: vận chuyển chủ động theo lối thứ cấp qua sự phốihợp của các protein mang

- Chất được vận chuyển: các chất hữu cơ như glucose, acid amin và các ion

- Tính chất của sự phối hợp các protein mang: protein mang thứ nhất có tínhchất enzym hoạt động theo cơ chế vận chuyển chủ động sơ cấp tạo ra mộtbậc thang nồng độ của ion Năng lượng được giải phóng từ bậc thang nồng

độ ion cho phép protein mang thứ hai không có tính chất enzym vận chuyểnion theo bậc thang nồng độ và chất cùng vận chuyển khác ngược bậc thangnồng độ

- Tốc độ vận chuyển: tương tự vận chuyển chủ động sơ cấp

- Ví dụ:

+ Đồng vận chuyển thuận (co-transport) với Na+ của glucose và acid amin

ở tế bào biểu mô ống tiêu hóa và ống thận để hấp thu các chất này vàomáu

Hình 4 Cơ chế đồng vận chuyển thuận Na + - Glucose

+ Đồng vận chuyển nghịch (counter-transport) với Na+ của K+ hoặc H+ ở

tế bào biểu mô ống lượn xa và ống góp để tái hấp thu Na+ và bài tiết K+hoặc H+ trao đổi

2.2.2 Vận chuyển bằng một đoạn màng bào tương tế bào

2.2.2.1 Hiện tượng nhập bào (endocytosis)

* Thực bào (phagocytosis):

- Bản chất: là hiện tượng tế bào nuốt vi khuẩn, mô chết, bụi Chỉ một số tếbào có khả năng này đó là các đại thực bào ở mô và và các bạch cầu

- Cách thức thực bào: màng bào tương tế bào kết dính với chất được thựcbào Phía trong màng bào tương tế bào sát với những chỗ kết dính này làmột mạng lưới các sợi protein có cấu tạo bởi các sợi actin và myosin Cácsợi này sẽ co rút với năng lượng từ ATP làm cho màng bào tương lõm vàotrong và dần dần hình thành túi thực bào tách khỏi màng bào tương đi vàobên trong tế bào Phần màng bào tương còn lại kết hợp lại với nhau bằng cơchế hòa màng.

* Ẩm bào (pinocytosis):

- Bản chất: là hiện tượng tế bào nuốt các dịch lỏng và các chất tan có kíchthước nhỏ Ẩm bào xảy ra liên tục ở màng hầu hết các tế bào trong cơ thể

- Cách thức ẩm bào: các chất được ẩm bào đến tiếp xúc với màng bào tương

tế bào và hiện tượng ẩm bào diễn ra tương tự cơ chế thực bào

Hình 5 Cơ chế ẩm bào

2.2.2.2 Hiện tượng xuất bào (exocytosis):

- Bản chất: là hiện tượng tế bào bài tiết các chất được tổng hợp trong tế bàonhư hormon, chất truyền đạt thần kinh hoặc các chất cặn bã (residual body)sau quá trình tiêu hóa ra khỏi tế bào

- Cách thức xuất bào: các chất bài tiết được đóng gói trong các túi và đượcvận chuyển đến màng bào tương tế bào nhờ năng lượng ATP Tại đây, bằng

cơ chế hòa màng các túi này mở thông ra bên ngoài giải phóng các chất bàitiết và trở thành một phần của màng bào tương tế bào

2.3 Kết dính tế bào

Màng bào tương tế bào với hệ thống các phân tử kết dính trong lớp áoglycocalyx cho phép kết dính tế bào với tế bào hoặc tế bào với các đại phân tử

collagen, fibrinogen, heparin Với sự kết dính này các tế bào được cố định, đây

là cơ sở để xây dựng nên các mô, các cơ quan và cơ thể toàn vẹn Không chỉ có ýnghĩa hình thái, sự kết dính này còn giúp các tế bào trao đổi với nhau về vật chấtcũng như các tín hiệu trong quá trình sống và hơn thế nữa nó còn có thể đóng vaitrò quan trọng trong quá trình biệt hóa và phát triển tế bào Sự kết dính được thựchiện theo các cơ chế: tác dụng tương hỗ giữa các nhóm chức hóa học, cầu nốitrung gian của các ion hóa trị 2+, lực tĩnh điện giữa hai tế bào Có một số mô hìnhkết dính đã được nghiên cứu như kết dính kiểu enzym-cơ chất, kiểu protome bổxung và bởi fibronectin

2.3.1 Kết dính kiểu enzym-cơ chất

Lớp áo glycocalyx bao phủ bên ngoài màng bào tương tế bào làm cho lớp

áo của tế bào này xen lẫn và kết dính vào lớp áo của tế bào kia Nhiều phân tửkết dính đặc hiệu đã được phát hiện đặc biệt là các glycoprotein với các gốc ose(hydratcarbon) của tế bào này kết dính với enzym glycosyl – transferase của tếbào kia Sự kết dính này là kiểu kết dính enzym-cơ chất đặc hiệu và phụ thuộc rấtnhiều vào điều kiện môi trường như pH, nhiệt độ, nồng độ ion Lý thuyết về sựkết dính này cho phép giải thích sự bền vững trong gắn kết giữa các tế bào vì đó

là liên kết đồng hóa trị Di căn trong bệnh ung thư do các tế bào ung thư có sựkhóa các enzym bề mặt và xuất hiện sự kết dính xảy ra trên cùng một tế bào chứkhông phải tế bào này với tế bào kia

Hình 6 Kết dính tế bào theo kiểu hydratcarbon với glycosyl – transferase

* Ví dụ điển hình: kết dính bởi fibronectin

- Bản chất: fibronectin là một phân tử glycoprotein, trong lượng phân tử200.000-250.000 Thành phần cấu tạo gồm 2 phần: phần protein với nhiều

Glucosyl transferase

HydratcarbonHydratcarbon

Glucosyl transferase

acid amin như tyrosin, lysin, glutamin và nhất là prolin, nghèo cystein; phầnhydratcarbon có chứa các gốc ose tận là galactose, D-mannosamin, acidsialic và fructose Hai phần liên kết với nhau bằng liên kết N-glucosid.Fibronectin tồn tại ở dạng 2 chuỗi và dạng 4 chuỗi, nối với nhau bằng cầudisulfua

- Chức năng: fibronectin tác dụng thông qua enzym glucosyl transferase làmtập hợp các tế bào, kết dính chúng với nhau, ngăn trở sự biến hình của tếbào bằng cách sắp thẳng hàng các tế bào trong quá trình phân chia và pháttriển, đồng thời tham gia vào sự biệt hóa tế bào, làm tăng sự di động của tếbào, góp phần liên kết tế bào với các đại phân tử như collagen, fibrogen,heparin

- Bệnh lý: trong nuôi cấy tế bào, nếu dùng protease phá hủy các phân tửfibronectin trên bề mặt tế bào thì các tế bào nuôi cấy phát triển theo hướng

ác tính nghĩa là sinh sản và phân chia hỗn loạn thành nhiều lớp và tạo nênkhối u, nhưng khi cho thêm fibronectin vào môi trường nuôi cấy thì sự pháttriển tế bào trở lại bình thường Người ta đã định lượng fibronectin củamàng bề mặt tế bào của tổ chức ung thư và thấy rằng hàm lượng fibronectin

bị giảm nhiều hoặc mất hẳn

2.3.2 Kết dính kiểu protome bổ xung

Trên màng bề mặt tế bào có một số protome (tức là các chuỗi polypeptid)

và các protome này bổ xung cho nhau để làm thành một kết cấu toàn diện hoànchỉnh khi các tế bào kết dính với nhau Kiểu liên kết này tương tự như sự liên kếtcủa chuỗi α và chuỗi β trong phân tử hemoglobin hoặc sự liên kết của cácprotome trong phân tử enzym polyme

2.4 Tương tác tế bào

Tương tác tế bào là sự phản ứng giữa các thành phần của màng bào tương

tế bào mà chủ yếu là các protein với các phân tử chất bên ngoài một cách đặchiệu Với tương tác này tế bào sẽ thực hiện các hoạt động chức năng của nó Các

mô hình tương tác chủ yếu là tương tác kiểu kháng nguyên-kháng thể, kiểuenzym-cơ chất và kiểu tín hiệu hóa học-receptor

2.4.1 Tương tác kiểu kháng nguyên-kháng thể

Tương tác kiểu kháng nguyên-kháng thể là cơ sở để tế bào thực hiện cácchức năng miễn dịch Màng bào tương tế bào vừa có các nhóm kháng nguyên,vừa có thể có kháng thể bám dính.

2.4.1.1 Các kháng nguyên trên bề mặt tế bào

Các phân tử protein có tính chất sinh kháng thể hay nói cách khác chúng

có tính kháng nguyên Màng bào tương tế bào được cấu trúc bởi nhiều phân tửprotein cho nên chúng tạo thành các kháng nguyên bề mặt của tế bào Có nhiềuloại kháng nguyên bề mặt đã được biết đến như kháng nguyên bề mặt hồng cầu(kháng nguyên nhóm máu), kháng nguyên đặc hiệu đơn dòng tế bào máu và tếbào miễn dịch (CD), các kháng nguyên hòa hợp tổ chức (HLA)

- Kháng nguyên bề mặt hồng cầu: hiện nay có khoảng 300 kháng nguyên bềmặt hồng cầu đã được biết đến, hầu hết các kháng nguyên này thuộc 1 trong

29 hệ nhóm máu Các kháng nguyên màng hồng cầu là các đại phân tử cắmvào lớp phospholipid của màng hồng cầu Hầu hết các kháng nguyên nhómmáu này là những glycoprotein, với tính đặc hiệu được xác định đầu tiênbởi chuỗi oligosaccharid (ví dụ nhóm ABO) hay bởi chuỗi acid amin (nhưnhóm MN, Kell, Duffy, Kidd, Diego) Các kháng nguyên Rh là nhữngprotein không glycosyl hóa, mặc dù sự hiện diện của các glycoprotein phốihợp cần thiết cho sự biểu hiện của chúng

- Kháng nguyên đặc hiệu đơn dòng tế bào máu và tế bào miễn dịch-CD(cluster of differentiation antigen: kháng nguyên biệt hóa) hay còn gọi làdấu ấn bề mặt tế bào (surface markers of cells): các kháng nguyên nàymang tính cá thể, đa dạng và có hàng trăm loại được chia thành 5 typ

- Phức hợp hòa hợp mô chính ở người (MHC: major histocompatibilitycomplex), thường gọi là kháng nguyên bạch cầu người (HLA: humanleucocyte antigen): những phân tử này có vai trò quan trọng trong trình diệnkháng nguyên và đáp ứng miễn dịch

của những Ig này kết hợp với kháng nguyên sẽ hoạt hóa các tế bào làmphóng thích ra các hóa chất trung gian như serotonin, histamin

- Phân tử IgG và IgM: cũng có khả năng gắn lên bề mặt các đại thực bào vàbạch cầu trung tính thông qua những receptor của chúng với phần Fc Nếukháng nguyên là vi khuẩn hay đơn bào đã phủ bởi IgG và IgM thì chúng dễ

bị các tế bào thực bào bắt và nuốt

2.4.2 Tương tác kiểu enzym-cơ chất

Hiện nay người ta đã biết trên 30 enzym liên kết màng trong đó có nhữngenzym là thành phần thường xuyên của màng bào tương tế bào hoặc với nồng độhằng định như Mg++-ATPase hoặc với nồng độ thay đổi như Na+-K+-ATPase;phosphatase kiềm, nucleotidase và phosphodiesterase Phần lớn các enzym này

có bản chất hóa học là glycoprotein, vị trí để liên kết với cơ chất là phầnhuydratcarbon được hướng trực tiếp ra phía gian bào bên ngoài

- Các cyclase màng: như adenylcyclase và guanylcyclase Những enzym này

có ở tất cả các tế bào có nhân, bản chất hóa học là lipoprotein khu trú sâutrong màng bào tương, gắn chặt vào lớp lipid Hoạt động của các cyclaseliên quan đến nồng độ của một số hormon và các yếu tố đặc biệt khác, vídụ: adenylcyclase được hoạt hóa bởi ACTH, PTH, vasopressin, glucagon,catecholamin và bị ức chế bởi insulin, prostaglandin

adenylcyclaseATP AMPc + Pi∼Pi

GuanylcyclaseGTP GMPc + Pi∼PiAMPc và GMPc tham gia vào quá trình điều hòa nội tế bào thông qua việcđiều chỉnh hoạt động của các hệ thống ezym phụ thuộc proteinkinase của tếbào

- ATPase: màng bề mặt tế bào là nơi khu trú của các loại ATPase khác nhaubao gồm ATPase được hoạt hóa bởi Na+, K+, Mg++, Ca++ Bản chất hóa họccủa chúng là glycoprotein Các phospholipid màng là những yếu tố cần thiếtcho hoạt động xúc tác của những enzym này: phosphatidyl inositol cần cho

Ca++-ATPase; phosphatidyl cholin, phosphatidyl serin và cholesterol cầnthiết cho Na+-K+-ATPase Vai trò của các ATPase của màng bào tương tế