Báo cáo Di truyền học quần thể

- Hai tiêu chuẩn cơ bản xác định quần thể: + mỗi quần thể đặc trưng bởi phương thức sinh sản phương thức các cá thể trao đổi vật chất di truyền, do đó giữa các cá thể sẽ có mối quan hệ h

DI TRUYỀN HỌC QUẦN THỂ

Người thực hiện: Phạm Thị Vân – THPT chuyên Biên Hòa

Phần 1: LÝ THUYẾT

A Đai cương về quần thể

I Định nghĩa quần thể

- Quần thể là tập hợp các cá thể cùng loài, cùng sống trong khoảng không gian xác định vào thời điểm nhất định, có khả năng sinh ra con cái hữu thụ, cách

li sinh sản với các quần thể của loài khác

- Hai tiêu chuẩn cơ bản xác định quần thể:

+ mỗi quần thể đặc trưng bởi phương thức sinh sản( phương thức các cá thể trao đổi vật chất di truyền), do đó giữa các cá thể sẽ có mối quan hệ huyết thống nhất định

+ các cá thể cùng trong trong một khoảng không gian chung, cùng chịu tác động của các tác nhân cơ bản trong môi trường sống: VD tác nhân gây đột biến, sự cạnh tranh gay gắt…

II Phân loại quần thể

Tiêu chí phân loại: phương thức sinh sản chủ yếu, quần thể đuợc chia thành:

- Quần thể tự phối: các giao tử đực và cái của cùng một cá thể phối hợp với nhau tạo nên hợp tử

- Quần thể ngẫu phối:các cá thể tự do trao đổi các giao tử một cách ngẫu nhiên

III Quần thể là đơn vị tiên hoá cơ sở

- Trong tiến hoá, cá thể không được xem là đơn vị thích hợp bởi vì:

kiểu gen của một cá thể được giữ nguyên trong quãng đời của nó; hơn nữa,

cá thể có tính tạm bợ (dù nó có thể sống tới cả nghìn năm như cây tùng )

- Ngược lại, một quần thể thì có tính liên tục qua thời gian và mặt

khác, thành phần di truyền của nó có thể thay đổi tiến hoá qua các thế hệ Sự hình thành các quần thể địa phương tại những vùng lãnh thổ khác nhau chính là phương thức thích ứng của loài trước tự nhiên

B Đặc điểm di truyền của quần thể

I Khái niệm vốn gen :

- Vốn gen là tập hợp toàn bộ các alen ở tất cả các gen của mọi cá thể trong quần thể tại một thời điểm xác định

- Mỗi cá thể chỉ mang một phần rất nhỏ vốn gen của quần thể

- Vốn gen này được sử dụng chung cho các cá thể trong quần thể Mỗi quần thể đặc trưng bằng một vốn gen nhất định và nó được mô tả bằng tần số các alen ở từng locut

II Đa dạng di truyền

Mỗi loài sinh vật được đặc trưng bởi hệ thống xác định các gen trong

đó tồn tại những gen có nhiều alen( từ 2 alen trở lên)

Đa dạng di truyền là toàn bộ các trạng thái biểu hiện( xuất hiện do đột biến gen) được di truyền ổn định của locut Thể hiện ở số lụơng, hình thái, cấu trúc

Mỗi cá thể chỉ là một bản thể hiện hệ thống gen của loài, chỉ có thể phát hiện sự đa dạng di truyền khi quan sát ở nhiều cá thể( quần thể)

- Mức đa hình: tỉ lệ các locut đa hình( locut có từ 2 alen trở lên) trong tổng số locut nghiên cứu

- Mức dị hợp tử: tần số trung bình các cá thể là dị hợp tử theo 1locut xác định nào đó của quần thể

Đây là chỉ số tin cậy để đáng giá mức độ biến dị di truyền của quần thể, đặc biệt phù hợp với quần thể giao phối ngẫu nhiên

III Đặc điểm di truyền quần thể tự phối

- Sự tự phối qua nhiều thế hệ dẫn tới làm giảm lượng dị hợp tử, tăng tần số các kiểu gen đồng hợp tử, tới một số đời nào đó kiểu gen dị hợp tử chỉ còn chiếm tỉ lệ không đáng kể

- Quần thể tự phối bao gồm các dòng thuần, như vậy nếu kiểu gen đồng hợp

tử không thích ứng thì chúng sẽ bị loại khỏi quần thể với tốc độ rất nhanh

- Giảm dần sự đa dạng di truyền

IV Đặc điểm di truyền của quần thể ngẫu phối

- Trong quần thể ngẫu phối các cá thể có kiểu gen khác nhau kết đôi với nhau

1 cách ngẫu nhiên tạo nên 1 lượng biến dị di truyền rất lớn trong quần thể làm nguồn nguyên liệu cho tiến hoá và chọn giống

- Duy trì được sự đa dạng di truyền của quần thể

 Trạng thái cân bằng di truyền của quần thể

Một quần thể được gọi là đang ở trạng thái cân bằng di truyền khi tỉ lệ các kiểu gen (thành phần kiểu gen ) của quần thể tuân theo công thức : p2 AA+ 2pq Aa+ q2aa = 1

 Định luật Hacđi – Vanbec: Trong 1 quần thể lớn , ngẫu phối , nếu không có các yếu tố làm thay đổi tần số alen thì thành phần kiểu gen của quần thể sẽ duy trì không đổi từ thế hệ này sang thế hệ khác theo công thức :

p2 + 2pq +q2 =1

 Các điều kiện nghiệm đúng của định luật Hacđi- Vanbec

- Kích thước quần thể lớn

- Ngẫu phối

- Không có chọn lọc tự nhiên

- Không có đột biến, nếu có thì tần số đột biến thuận phải bằng tần số đột biến nghịch

- Không có di nhập gen

V Những yếu tố gây biến đổi cấu trúc di truyền của quần thể

1 Quá trình đột biến

Đột biến làm cho mỗi gen phát sinh ra nhiều alen( A  A1, A2,A3, )

Sự xuất hiện của đột biến và sự tích luỹ của chúng gây nên biến đổi tần số alen qua các thế hệ và ở đây không xét tác động của chọn lọc tự nhiên

Quá trình đột biến xảy ra đã tạo một áp lực biến đổi cấu trúc di truyền của quần thể Áp lực quá trình đột biến biểu hiện ở tốc độ biến đổi tần số tương đối của các alen bị đột biến

Giả sử1 locut có hai alen A và a Trên thực tế có thể xảy ra những trường hợp sau:

Gen A đột biến thành a (đột biến thuận)với tần số là u; alen a đột biến thành A( đột biến nghịch) với tần số là v

+ Nếu u=v thì tần số các alen vẫn giũ nguyên không đổi

+ nếu v=0 và u>0 (chỉ xảy ra đột biến thuận) thì sau 1 thế hệ tần số tương đối của alen A là p1=po - upo= po(1- u)

Sau 2 thế hệ tần số của A là: p2=p1 – up1= po(1- u)2

Vậy sau n thế hệ tần số tương đối của A là: pn= po(1- u)n

+ nếu u v; u>0; v>0, sau một thế hệ tần số tương đối của alen A sẽ là:

p1=po - upo+vqo

Khi đó sự biến đổi tần số alen A( kí hiệu p) là:

p= p1- po= po - upo+vqo-po= vqo - upo

Biểu thức trên cho phép tính sự biến đổi tần số alen qua mỗi thế hệ Tuy nhiên sự biến đổi này chỉ xảy ra khi vqo upo, đến một lúc nào đó

mà vqo= upo ( nghĩa là có bao nhiêu alen A  a cũng có bấy nhiêu a  A), nói cách khác quần thể ở trạng thái cân bằng Khi đó tần số alen p, q

ở giá trị cân bằng ( kí hiệu p và q)đựơc tính từ biểu thức:

vq = up và p + q=1

ta có : q=u u v



Từ các công thức trên ta thấy tần số các alen ở trạng thái cân bằng không phụ thuộc vào giá trị ban đầu của chúng mà phụ thuộc vào tần số đột biến thuận và nghịch

2 Quá trình chọn lọc tự nhiên

Mặt chủ yếu của chọn lọc là phân hoá khả năng sinh sản tức là khả năng truyền gen cho thế hệ sâu

Giá trị chọn lọc( giá trị thích nghi) phản ánh mức độ sống sót và truyền lại cho thế hệ sau của mộit kiểu gen hoặc của một alen.kí hiệu w

Hệ số chọn lọc (S) phản ánh sự chênh lẹch giá trị thích nghi của 2 alen, phản ánh mức độ ưu thế của các alen với nhau trong quá trình chọn lọc

Ví dụ: kiểu hình trội ( AA, Aa) để lại cho đời sau 100 con cháu (wA = 1) trong khi kiểu hình lặn (aa) chỉ để lại được cho 60 con cháu (wa = 0,6), khi đó S= wA - wa =1- 0,6= 0,4

Nếu wa = wA  S=0, nghĩa là giá trị thích nghi của 2 alen bằng nhau

và tần số tương đối của alen A và a trong quần thể sẽ không đổi

Nếu wA=1, wa= 0  S=1, nghĩa là các cơ thể có kiểu hình lặn bị đào thải hoàn toàn ( trường hợp alen a gây chết hoặc bất dục)

Như vậy giá trị của S càng lớn thì tần số tương đối các alen biến đổi càng nhanh Hệ số chọn lọc phản ánh áp lực của chọn lọc tự nhiên

3 Ngẫu phối không hoàn toàn

Ngẫu phối không hoàn toàn là quân thể vừa ngẫu phối vừa nội phối Nội phối làm tăng tỉ lệ đồng hợp tử bằng với mức giảm tỉ lệ dị hợp tử Để

mô tả hiệu quả của nội phối lên các tần số kiểu gen nói chung, ta sử dụng hệ

số nội phối (F)

Hệ số nội phối được định nghĩa là xác suất mà hai alen tại một locut trong một cá thể là giống nhau về nguồn gốc (các alen được coi là giống nhau về nguồn gốc khi hai alen đó trong một cơ thể lưỡng bội bắt nguồn từ một alen cụ thể của tổ tiên)

Tính chất của hệ số nội phối (F):

+ Trị số F chạy từ 0 dến 1

+ F = 1 khi tất cả các kiểu gen trong quần thể là đồng hợp chứa các alen giống nhau về nguồn gốc

+ F = 0 khi không có các alen giống nhau về nguồn gốc

+ Trong một quần thể ngẫu phối có kích thước lớn, F gần bằng 0, bởi vì bất

kỳ sự nội phối nào cũng có thể xảy ra giữa các cá thể họ hàng rất xa và vì vậy sẽ có tác dụng nhỏ lên hệ số nội phối

4 Di nhập cư

Di-nhập cư hay dòng gen là sự di chuyển của các cá thể từ một quần thể này sang một quần thể khác, kéo theo việc đưa vào các alen nhập cư mới thông qua sự giao phối và sinh sản sau đó

Như vậy, dòng gen không làm thay đổi các tần số alen của cả loài, nhưng

có thể làm biến đổi cục bộ tần số alen của quần thể khi tần số các alen của những cá thể di cư tới là khác với của các cá thể cư trú tại chỗ

Giả sử các cá thể từ các quần thể xung quanh (quần thể nguồn) di cư tới một quần thể địa phương (quần thể nghiên cứu) với tốc độ m mỗi thế hệ và giao phối với các cá thể cư trú ở đó

Và tần số alen A của quần thể nguồn gen nhập cư là P

tần số alen A của quần thể nghiên cứu là po

Khi đó, ở thế hệ thứ nhất sau nhập cư, tần số alen A của quần thể nghiên cứu sẽ là:

p1 = (1 − m)po + mP = po − m(po − P)

Sự biến đổi ∆p về tần số alen sau một thế hệ là: ∆p = p1 − po

Thay trị số p1 thu được ở trên, ta có: ∆p = − m(po − P)

Điều đó có nghĩa là, tỷ lệ các cá thể di cư càng lớn và sự chênh lệch giữa hai tần số alen càng lớn, thì đại lượng ∆p càng lớn

Lưu ý rằng ∆p = 0 chỉ khi hoặc m = 0 (sự di cư dừng lại) hoặc (po− P) = 0(tần số alen giữa quần thể địa phương và quần thể nguồn giống nhau )

Sau thế hệ thứ nhất, hiệu số về tần số alen giữa hai quần thể trên là:

p1 − P = po − m(po − P) − P

= (1 − m)(po − P) Tương tự, sau thế hệ thứ hai, hiệu số về tần số alen đó sẽ là:

p2 − P = (1 − m)2.(po − P)

Và sau n thế hệ di cư, ta có:

pn − P = (1 − m)n.(po − P)

Phần 2: MỘT SỐ DẠNG BÀI TẬP VÀ CÔNG THỨC TÍNH

I Bài tập về quần thể tự phối

Khi cấu trúc quần thể xuất phát bao gồm các kiểu gen mà tương quan của chúng theo tỉ lệ hoặc hệ số:

AA: Aa: aa = x:y:z, trong đó x+ y+z= 1

Ta có bảng tổng quát về biến thiên tần số các kiểu gen qua các thế hệ tự phối như sau:

Thế hệ

F n x+ [y- (1/2) n y]/2 y.(1/2) n z+ [y- (1/2) n y]/2 1- y.(1/2) n y.(1/2) n

II Tính tần số của alen

1 Tính tần số alen khi biết kiểu hình đồng hợp lặn hoặc tỉ lệ kiểu hình trội khi quần thể ở trạng thái cân bằng

 Phương pháp: Từ tỉ lệ kiểu hình lặn hoặc tỉ lệ kiểu hình trôi ta xác định tỉ lệ kiểu gen và tần số alen

 Ví dụ 1: Ở một loài động vật tính trạng không sừng là tính trạng trội so với tính trạng có sừng Nghiên cứu một quần thể trạng thái cân bằng di truyền

có 84% cá thể không sừng Tính tần số mỗi alen trong quần thể?

Khi giải bài tập này học sinh thường dựa vào kiểu hình trội không sừng:

p2AA+ 2pq Aa= 0,84, và p+q= 1 sau đó giải hệ phương trình, đuơc p= 0,6 ; q= 0,4

Phương pháp trên mất nhiều thời gian hơn so với việc ta dựa vào kiểu hình lặn:

Cá thể có sừng là tính trạng lặn có kiểu gen aa

q2= 0,16 Vậy q= 0,4; p= 0,6

 Ví dụ 2: Giả sử trong một quần thể người ở trạng thái cân bằng di truyền, tần số của các nhóm máu là : A = 0,45 ; B = 0,21 ; O = 0,04 Gọi p, q, r là tần số của alen I A , I B , I O Tần số của các alen p, q, r trong quần thể trên là bao nhiêu ?

Giải:

Đối với dạng bài tập này khác với dạng bài tập trên là trong quần thể có 3 alen

Kí hiệu kiểu gen của từng nhóm máu :

Nhóm máu O có kiểu gen IOIO có tỉ lệ kiểu gen r2 = 0,04

Vậy r = 0,2

Nhóm máu A : IAIA, IAIO có tỉ lệ kiểu gen p2 + 2pr = 0,45

Thay r = 0,2 ta tìm được p = 0,5

Ta có p + q + r = 1 nên q = 1– p – r =1– 0,2 – 0,5 = 0,3

III Xác định trạng thái cân bằng di truyền của quần thể

1 Trường hợp gen có 2 alen:

- Cách 1: Tính tần số các alen  tìm cấu trúc dt của quần thể khi cân bằng theo ĐL Hacđi –Vanbec( p2AA: 2pq Aa: q2aa)  đối chiếu với đề bài

- Cách 2: so sánh giá trị của p2x q2 với (2pq/2)2 Nếu 2 giá trị giống nhau thì quần thể cân bang, nếu hai giá trị khác nhau thì quần thể chưa cân bằng

2 Trường hợp gen đa alen:

ví dụ 4 nhóm máu: A, B, AB, O

Gọi : p(IA); q(IB), r(i) lần lượt là tần số tương đối các alen IA, IB, IO

p + q + r = 1 Quần thể cân bằng khi:

p2 + 2pq + 2pr+ 2qr + q2 + r2 = 1

3.

Trường hợp gen trên NST giới tính

- Đối với 1 locus trên NST X có 2 alen có 5 kiểu gen

- Giới cái (hoặc giới XX): tần số các kiểu gen được tính giống trường hợp các alen trên NST thường

p2 + 2pq + q2 = 1

- Giới đực (hoặc giới XY): Chỉ có 1 alen trên X => pXAY+ qXaY=1 Trong cả quần thể do tỉ lệ đực : cái = 1: 1 => Ở trạng thái cân bằng

ta có:

0,5p2 XAXA + pq XAXa + 0,5q2 XaXa + 0,5p XAY + 0,5qXaY= 1

4.

Trạng thái cân bằng di truyền cho 2 hay nhiều locut

Xét hai locut dị hợp Aa và Bb => Số kiểu gen là= 32 = 9

- Gọi tần số alen A, a, B, b lần lượt là: p, q, r,s

- Tần số kiểu gen (ở trạng thái cân bằng) là triển khia của đa thức

(p + q)2(r + s)2 = 1

(p2 AA + 2pqAa + q2aa)(r2BB + 2rsBb + s2bb)

Triển khai ta có:

Khi đạt trạng thái cân bằng tần số tương đối mỗi loại giao tử như sau:

AB = pr; Ab = ps; aB = qr, ab = qs Ngược lại, khi tần số các giao tử này đạt trạng thái cân bằng thì tần số các kiểu gen cũng ở trạng thái đó

Nếu quần thể khởi đầu là các cá thể dị hợp AaBb  tần số các alen như nhau( p=q=r=s=0,5)thì 4 kiểu giao tử đuợc sinh ra với tần số cân bằng thì chỉ sau một thế hệ ngẫu phối quần thể đạt trạng thái cân bằng di truyền

Nếu quần thể khởi đầu có tần số các alen không bằng nhau thì phẩi cần nhiều thế hệ mới thiết lập được tần số cân bằng cho các giao tử và trạng thái cân bằng di truyền cho quần thể

5.

Trạng thái cân bằng di truyền của quần thể khi có sự sai biệt tần số alen giữa 2 giới.

Trên thực tế, các tần số alen nhiễm sắc thể thường ở hai giới tính có thể khác nhau Khi đó việc áp dụng nguyên lý Hacđi –Vanbec sẽ có sự khác biệt

Để xét quần thể này, ta sử dụng ký hiệu và giả thiết sau :

Bằng cách lập bảng tổ hợp của các giao tử, ta xác định được cấu trúc di truyền của quần thể sau một thế hệ ngẫu phối:

(p’A1 : q’A2)(p’’A1 : q’’A2) = p’p’’A1A1 : (p’q’’+ p’’q’) A1A2 : q’q’’A2A2

Rõ ràng là nó không thỏa mãn công thức Hacđi-Vanbec

Ta tính tần số các alen của quần thể này là như sau:

f(A1) = p’p’’+ ½ (p’q’’+ p’’q’) Thay giá trị q’’= 1 – p’’, ta có:

f(A1) = ½ (p’ + p”) Tương tự: f(A2) = ½ (q’ +q”)

Đặt f(A1) = p và f(A2) = q , khi đó cấu trúc di truyền quần thể ở thế hệ tiếp theo sẽ thoả mãn công thức Hacđi-Vanbec: p2 A1A1 : 2pqA1A2 : q2A2A2.

Như vậy nếu như các tần số alen khởi đầu là khác nhau ở hai giới, thì chúng

sẽ được san bằng chỉ sau một thế hệ ngẫu phối và quần thể đạt trạng thái cân bằng sau hai thế hệ

 Ví dụ: Một quần thể khởi đầu có tần số các alele A và a ở hai giới như sau: p’ = 0,8; q’= 0,2; p” = 0,4; và q” = 0,6 Nếu như ngẫu phối xảy ra, thì ở

thế hệ thứ nhất có tần số các kiểu gene là: 0,32AA : 0,56Aa : 0,12aa

Và tần số cân bằng của mỗi allele lúc đó như sau:

p = ½ (0,8 + 0.4) = 0,6 hoặc p=0,32 + ½ (0,56) = 0,6

q = ½ (0,2 + 0,6) = 0,4 Hoặc q=0,12 + ½ (0,56) = 0,4

Ở thế hệ thứ hai, quần thể đạt cân bằng với các tần số các kiểu gen là:

0,36AA : 0,48Aa : 0,16aa

IV Xác định số kiểu gen

X ét một gen có nhiều alen nằm trên NST thường

Số kiểu gen có thể có trong quần thể được tính theo công thức :

n.( n2 1)

2.

Nếu nhiều gen nằm trên các NST khác nhau, phân li độc lập thì số kiểu

gen tối đa là:

n.( n2 1)x m( m2 1)x………

3 Trên một nhiễm sắc thể xét nhiều gen có nhiều alen (có liên kết gen )

Giả sử gen A và gen B cùng nằm trên một nhóm gen liên kết Hãy cho biết

số kiểu gen trong quần thể ?

Phương pháp: Vì hai gen này nằm trên 1 nhiễm sắc thể nên chúng ta có thể xem A, B là một gen M thì số alen của M bằng tích số alen của gen A với số alen của gen B = 2 2 = 4 (M1 = AB, M2 = Ab, M3 = aB, M4 = ab)

Như vậy, gen M có 4 alen thì số kiểu gen là 4x(4+1)/2= 10

Công thức tổng quát tính số kiểu gen tối đa đối với nhiều gen liên kết là:

nm (nm2 1)

4 Xác định số kiểu gen khi g en nằm trên NST giới tính

a Gen nằm trên NST giới tính X, không có alen tương ứng trên Y

Số kiểu gen tối đa :

2

) 3 ( n n

Nếu xét hai gen nằm trên NST giới tính X và không có alen tương ứng trên

Y thì số kiểu gen tối đa là:

nm nm

nm



 2

) 1 (

= nm(nm2 3)

b Gen nằm trên NST giới tính Y, không có alen tương ứng trên X

Số kiểu gen tối đa trong quân thể: n

c Gen nằm trên đoạn tương đồng của X và Y

Số kiểu gen tối đa trong quần thể đối với 1 gen là: n(3n21)

 Ví dụ 1: Gen thứ nhất có 3 alen nằm trên NST thường, gen thứ hai có 5 alen nằm trên NST giới tính X không có alen tương ứng trên Y thì số kiểu gen trong quần thể có thể có tối đa bao nhiêu kiểu gen ?

Giải:

Gen thứ nhất nằm trên NST thường có 3 alen thì số kiểu gen là :

3 x (3 + 1)/2 = 6 kiểu gen

Gen thứ hai nằm trên NST giới tính X có số kiểu gen :

- Đối với giới mang cặp NST XX : số kiểu gen là : 5 x (5 + 1)/2 = 10 kiểu gen

- Đối với cặp NST XY : số kiểu gen là 5 kiểu gen

Số kiểu gen tạo ra từ gen thứ 2 là 10 + 5 = 15 kiểu gen

Vậy số kiểu gen có trong quần thể : 6 x 15 = 90 kiểu gen

 Ví dụ 2: Gen A nằm trên NST giới tính X có 5 alen, gen B nằm trên

NSTthuờng có 4 alen, gen D nằm trên NST giới tính Y có 2 alen Trong quần thể có tối đa bao nhiêu loại kiểu gen ?

Giải:

Gen A và D liên kết với giới tính nên số loại kiểu gen phải được tính theo từng giới tính

- Ở giới XX, gen A luôn tồn tại thành từng cặp nên số loại kiểu gen tối đa là

15 kiểu gen

Gen D không nằm trên NST giới tính X nên ở giới XX số kiểu gen là 15 (về

cả 2 gen A và D )

- Ở giới XY, gen A luôn tồn tại ở dạng đơn gen (chỉ có trên X mà không có trên Y) Do vậy, số kiểu gen về gen A luôn bằng số alen  5 kiểu gen Gen D chỉ có trên Y nên số kiểu gen = số loại alen của nó = 2

Như vậy ở giới XY, số kiểu gen về 2 gen A và D là 2.5= 10

Tổng số kiểu gen ở hai giới về gen A và D là 15 + 10 = 25 kiểu gen

Gen B nằm trên NST thường có 4 alen nên số kiểu gen là 10 kiểu gen

Số kiểu gen có thể có trong quần thể 25 x 10 = 250 kiểu gen

V Các dạng bài tập khác

1 Đột biến gen

 Phương pháp:

- Biết tỉ lệ kiểu hình  xác định tần số phân bô kiểu gen, tần số alenvà trạng thái cân bằng của quần thể sau khi xảy ra đột biến

- Biết tần số đột biến thuận và đột biến nghịch, tổng số cá thể  xác định số lượng đột biến

 Ví dụ: Quần thể ban đầu của một loài thực vật có 301 cây hoa đỏ ; 402 cây hoa hồng ; 304 cây hoa trắng Biết rằng, trong quá trình phát sinh giao tử

có xảy ra đột biến alen A thành alen a với tần số 20% Trong quần thể