Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học của virus lùn sọc đen phương nam (southern rice black streaked dwarf virus

Theo thống kê, hiện nay ñã xác ñịnh ñược 418 loài dịch hại trên lúa CABI 2013, trong ñó tác nhân gây hại là virus thực tuy chiếm số lượng ít nhưng lại là một trong những tác nhân gây hại

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO

TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO

TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI

LỜI CAM ðOAN

Tôi xin cam ñoan số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn là hoàn toàn trung thực và chưa từng ñược sử dụng hoặc công bố trong bất cứ công trình nghiên cứu khoa học nào khác

Tôi xin cam ñoan rằng mọi sự giúp ñỡ cho việc thực hiện luận văn này

ñã ñược cảm ơn và các thông tin chích dẫn trong luận văn ñều ñã ñược chỉ rõ nguồn gốc

Tác giả luận văn

Trần Văn Chiến

LỜI CẢM ƠN

ðể hoàn thành luận văn tốt nghiệp này ngoài sự cố gắng của bản thân tôi

ñã nhận ñược rất nhiều sự quan tâm giúp ñỡ nhiệt tình của thầy cô, bạn bè, ñồng nghiệp và những người thân

Trước tiên tôi xin ñược bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc ñến giáo viên hướng dẫn của tôi là PGS.TS Ngô Bích Hảo ñã tận tình hướng dẫn, giúp ñỡ tôi trong quá trình thực hiện ñề tài và hoàn thành bản luận văn này

Tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành tới các thầy cô giáo trong khoa Nông Học và Viện ñào tạo sau ðại học

Tôi xin ñược chân thành cảm ơn TS Hà Viết Cường cùng các cán bộ tại Trung tâm bệnh cây nhiệt ñới – Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội ñã nhiệt tình giúp ñỡ tôi trong suốt quá trình thực hiện luận văn

Tôi cũng xin ñược gửi lời cảm ơn sâu sắc ñến Ban Giám ñốc Trung tâm Kiểm dịch thực vật sau nhập khẩu I, ñặc biệt là Th.s Vũ Thị Hải & Th.s Nguyễn Viết Hải cùng toàn thể các cán bộ trong Trung tâm ñã tận tình giúp

ñỡ và tạo mọi ñiều kiện thuận lợi cho tôi hoàn thành luận văn tốt nghiệp Cuối cùng, tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành tới gia ñình, người thân, bạn bè những người luôn ở bên cạnh ñộng viên giúp ñỡ tôi trong quá trình học tập và thực hiện bản luận văn này

Hà Nội, ngày 9 tháng 9 năm 2013

Tác giả luận văn

Trần Văn Chiến

MỤC LỤC

LỜI CAM ðOAN i

LỜI CẢM ƠN ii

MỤC LỤC iii

DANH MỤC BẢNG vi

DANH MỤC HÌNH viii

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT x

MỞ ðẦU 1

ðẶT VẤN ðỀ 1

CHƯƠNG I : TỔNG QUAN TÀI LIỆU 5

1.1 NHỮNG NGHIÊN CỨU Ở NƯỚC NGOÀI 5

1.1.1 Tình hình nghiên cứu bệnh virus hại lúa trên thế giới 5

1.1.2 Tổng quan về họ Reoviridae 7

1.1.3 Tổng quan về chi Fijivirus 11

1.1.4 Một số virus gây hại thực vật quan trọng thuộc họ Reoviridae 14

1.2 NHỮNG NGHIÊN CỨU Ở TRONG NƯỚC 34

CHƯƠNG II NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 39

2.1 ðỐI TƯỢNG, VẬT LIỆU, ðỊA ðIỂM VÀ THỜI GIAN NGHIÊN CỨU 39

2.1.1 ðối tượng nghiên cứu 39

2.1.2 Thời gian và ñịa ñiểm nghiên cứu 39

2.1.3 Vật liệu nghiên cứu 39

2.2 NỘI DUNG NGHIÊN CỨU 41

2.3 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 41

2.3.1 Phương pháp ñiều tra thu thập và bảo quản mẫu 41

2.3.2 Phương pháp lây bệnh nhân tạo 42

2.3.3 Chỉ tiêu theo dõi và phương pháp tính toán 47

2.3.4 Phương pháp giám ñịnh 49

CHƯƠNG III KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 53

3.1 Mô tả triệu chứng bệnh 53

3.2 Phân biệt triệu chứng do virus lùn sọc ñen phương Nam và virus lùn xoắn lá gây ra trên lúa 55

3.3 Phổ ký chủ của virus lùn sọc ñen phương Nam 57

3.4 Xác ñịnh giai ñoạn mẫn cảm của lúa ñối với virus lùn sọc ñen phương Nam 64

3.5 Triệu chứng bệnh lùn sọc ñen phương Nam trên lúa ở các giai ñoạn sinh trưởng 66

3.6 Ảnh hưởng của virus lùn sọc ñen phương Nam ñến sinh trưởng, phát triển của cây lúa 70

3.6.1 Ảnh hưởng của virus lùn sọc ñen phương Nam ñến sinh trưởng, phát triển của cây lúa ở giai ñoạn mạ 71

3.6.2 Ảnh hưởng của virus lùn sọc ñen phương Nam ñến sinh trưởng, phát triển của cây lúa ở giai ñoạn ñẻ nhánh 72

3.7 Xác ñịnh khả năng lây nhiễm của virus lùn sọc ñen phương Nam từ lúa sang ngô 73

3.8 Xác ñịnh khả năng lan truyền của virus lùn sọc ñen phương Nam từ ngô sang lúa 76

3.9 Xác ñịnh khả năng lây nhiễm của virus lùn sọc ñen phương Nam từ cỏ dại sang lúa 77

3.10 Xác ñịnh tính kháng nhiễm của một số giống lúa trồng phổ biến ngoài sản xuất ở miền Bắc Việt Nam với bệnh lùn sọc ñen phương Nam 80

3.11 Xác ñịnh ảnh hưởng của mật ñộ rầy lưng trắng ñến khả năng truyền bệnh lùn sọc ñen phương Nam 82

3.12 Xác ựịnh thời gian chắch nạp tối thiểu virus lùn sọc ựen phương

Nam của rầy lưng trắng 84

3.13 Xác ựịnh thời gian nhân lên của virus lùn sọc ựen phương Nam

trong cơ thể rầy lưng trắng 85

3.14 Xác ựịnh thời gian chắch truyền tối thiểu virus lùn sọc ựen phương

Nam của rầy lưng trắng 86

3.15 Khả năng truyền virus lùn sọc ựen phương Nam giữa rầy non tuổi 2-3 và trưởng thành rầy lưng trắng 88

3.16 Xác ựịnh khả năng lan truyền bệnh lùn sọc ựen phương Nam hiệu

quả của rầy lưng trắng 91

3.17 đánh giá hiệu lực của thuốc hóa học xử lý hạt giống phòng trừ rầy

lưng trắng ở giai ựoạn mạ 94

KẾT LUẬN VÀ đỀ NGHỊ 98

TÀI LIỆU THAM KHẢO 100

DANH MỤC BẢNG

Bảng 1.1 Phân loại các virus họ Reoviridae theo ICTV năm 2009 10

Bảng 1.2 Phân loại các virus thuộc chi Fijivirus theo ICTV năm 2009 14

Bảng 3.1 So sánh những triệu chứng ñặc trưng của bệnh lùn sọc ñen phương

Nam và bệnh lùn xoắn lá gây ra trên lúa 55

Bảng 3.2 Kết quả giám ñịnh các mẫu cỏ thu thập ngoài ñồng ruộng tại một

số tỉnh miền Bắc Việt Nam 58

Bảng 3.3 Kết quả lây nhiễm SRBSDV lên một số loài cỏ dại 61

Bảng 3.4 Phổ ký chủ của virus lùn sọc ñen phương Nam 63

Bảng 3 5 Giai ñoạn mẫn cảm của lúa với virus lùn sọc ñen phương Nam 65

Bảng 3.6 Thời gian xuất hiện các loại hình triệu chứng ở các giai ñoạn sinh

trưởng khác nhau của cây lúa 67

Bảng 3.7 Ảnh hưởng của virus lùn sọc ñen phương Namñến sinh trưởng,

phát triển của cây lúa ở giai ñoạn mạ 72

Bảng 3.8 Ảnh hưởng của virus lùn sọc ñen phương Namñến sinh trưởng,

phát triển của cây lúa ở giai ñoạn ñẻ nhánh 73

Bảng 3.9 Khả năng lan truyền củavirus lùn sọc ñen phương Nam từ lúa

Bảng 3.12 Tính kháng nhiễm của một số giống lúa trồng phổ biến ngoài sản

xuất ở miền Bắc Việt Nam với bệnh lùn sọc ñen phương Nam 81

Bảng 3.13 Ảnh hưởng của mật ñộ rầy lưng trắng ñến khả năng truyền bệnh

lùn sọc ñen phương Nam 82

Bảng 3.14 Thời gian chích nạp tối thiểu virus lùn sọc ñenphương Nam của

rầy lưng trắng 84

Bảng 3.15 Thời gian nhân lên của virus lùn sọc ñen phương Namtrong cơ

thể rầy lưng trắng 85

Bảng 3.16 Thời gian chích truyền tối thiểu virus lùn sọc ñenphương Nam

của rầy lưng trắng 87

Bảng 3.17 Khả năng truyền virus lùn sọc ñen phương Namgiữa rầy non tuổi

2-3 và trưởng thành rầy lưng trắng 89

Bảng 3.18 Khả năng lan truyền bệnh lùn sọc ñen phương Namhiệu quả của

rầy lưng trắng 92

Bảng 3.19 Hiệu lực của thuốc hóa học xử lý hạt giốngphòng trừ rầy lưng

trắng ở giai ñoạn mạ 95

DANH MỤC HÌNH

Hình 1.1 Cấu trúc hình thái của các loài Reovirus 8

Hình 1.2 Tổ chức bộ gen của các loài Reovirus 9

Hình 1.3 Cấu trúc hình thái của các loài Reovirus 12

Hình 1.4 Tổ chức bộ gen của Fijivirus. 13

Hình 3.1 Sọc trắng chạy dọc gân chính 54

Hình 3.2 Trắng mép lá và rách chữ V 54

Hình 3.3 Xoắn ngọn lá, xuất hiện nhăn ngang 54

Hình 3.4 Nốt phồng trắng chạy dọc thân 54

Hình 3.5 Sọc trắng chạy dọc theo gân lá 54

Hình 3.6 Lá xanh ñậm, rách chữ V 54

Hình 3.7 Sọc trắng chạy dọc gân chính và bẹ lá 56

Hình 3.8 Trắng mép lá và rách chữ V 56

Hình 3.9 Nốt phồng trên lóng thân 56

Hình 3.10 Không xuất hiện nốt phồng 56

Hình 3.11 Cỏ lồng vực nước nhiễm SRBSDV 59

Hình 3.12 Cỏ mần trầu nhiễm SRBSDV 59

Hình 3.13 Kết quả giám ñịnh RT-PCR 59

Hình 3.14 Cỏ lục lông nhiễm SRBDSV 62

Hình 3.15 Cỏ lồng vực nước nhiễm SRBDSV 62

Hình 3.16 Cỏ ñuôi phượng nhiễm SRBDSV 62

Hình 3.17 Kết quả giám ñịnh các mẫu cỏ dại bằng RT-PCR 62

Hình 3.18 Nốt phồng trên lóng thân 69

Hình 3.19 Sọc trắng trên bẹ lá 69

Hình 3.20 Sọc trắng trên gân chính,rách mép lá chữ V 69

Hình 3.21 Cây mạ nhiễm bệnh 69

Hình 3.22 Trắng mép lá, rách chữ V 70

Hình 3.23 Xoắn ngọn lá 70

Hình 3.24 Cây lúa nhiễm bệnh 70

Hình 3.25 Nốt phồng trên lóng thân 70

Hình 3.26 Lá cứng, mọc xít nhau 75

Hình 3.27 Cây ngô nhiễm bệnh 75

Hình 3.28 Nốt phồng trêngân mặt sau lá 76

Hình 3.29 Rách mép lá chữ V 76

Hình 3.30 Triệu chứng bệnh trên cỏ lồng vực nước 79

Hình 3.31 Quần thể rầy lưng trắng trên cỏ lồng vực nước 79

Hình 3.32 Cây lúa nhiễm bệnh 79

Hình 3.33 Triệu chứng bệnh trên lúa 83

Hình 3.34 Các công thức thí nghiệm 83

Hình 3.35 Cấy lúa trong ống nghiệm 88

Hình 3.36 Triệu chứng bệnh trên lúa 88

Hình 3.37 Rầy truyền bệnh lên cây lúa khỏe 88

Hình 3.38 Rầy non truyền bệnh 90

Hình 3.39 Rầy trưởng thành truyền bệnh 90

Hình 3.40 Các công thứcthí nghiệm 90

Hình 3.41 Triệu chứng bệnh trên lúa 90

Hình 3.42 Rầy lây bệnh cho cây lúa khỏe 93

Hình 3.43 Cây lúa nhiễm bệnh 93

Hình 3.44 Kết quả RT-PCR 93

Hình 3.45 Kết quả PTA-ELISA 93

Hình 3.46 Pha các loại thuốcxử lý hạt giống 97

Hình 3.47 Thóc sau khi ñược xử lý 97

Hình 3.48 Ủ thóc ñã xử lý 97

Hình 3.49 Kết quả phòng trừrầy lưng trắng 97

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT

EDTA Ethylenediaminetetraacetic acid

ELISA Enzyme Linked Immunosorbent Assay

PTA-ELISA Plate Trapped Antibody-Enzyme Linked

Immunosorbent Assay

MRDV Maize rough dwarf virus

RBSDV Rice black streaked dwarf virus

RGDV Rice gall dwarf virus

RRSV Rice ragged stunt virus

RT-PCR Reverse Transcription Polymerase Chain Reaction

SRBSDV Southern rice black streaked dwarf virus

TKTD (ngày) Thời kỳ tiềm dục (ngày)

TLCNB (%) Tỷ lệ cây nhiễm bệnh (%)

MỞ ðẦU

ðẶT VẤN ðỀ

Cây lúa (Oryza Sativa L) là một trong những cây trồng cung cấp nguồn

lương thực quan trọng nhất của loài người, với 40% dân số thế giới sử dụng lúa gạo làm thức ăn chính và có ảnh hưởng ñến ñời sống của ít nhất 65% dân

số thế giới Theo Tổ chức Nông lương liên hiệp quốc (FAO), trong năm 2011, sản lượng lúa gạo là khoảng 721 triệu tấn (tăng 3% so với sản lượng năm 2010) Cũng trong báo cáo này, diện tích thu hoạch lúa tăng 2,2% lên 164,6 triệu ha với năng suất tăng 0,8%, tương ñương 4,38 tấn/ha Châu Á là nơi sản xuất lúa gạo lớn nhất trên thế giới với sản lượng chiếm tới 90,3%, tương ñương 651 triệu tấn trong tổng sản lượng lúa gạo toàn cầu năm 2011 (tăng 3%

so với sản lượng năm 2010) (Trần Huỳnh Thúy Phượng, 2013)

Thành phần dịch hại trên cây lúa rất ña dạng và phong phú Theo thống

kê, hiện nay ñã xác ñịnh ñược 418 loài dịch hại trên lúa (CABI 2013), trong

ñó tác nhân gây hại là virus thực tuy chiếm số lượng ít nhưng lại là một trong những tác nhân gây hại nặng và gây ra nhiều ñợt dịch bệnh cây trên lúa Bệnh virus lúa ñầu tiên ñược phát hiện trên thế giới là ở Nhật Bản vào năm 1883 gây ra hiện tượng lùn cây (Lin, 1972) Theo tác giả Habino (1996), có khoảng

15 loài virus có khả năng gây hại trên cây lúa, trong ñó 12 loài gây hại chủ yếu ở châu Á, 2 loài ở châu Phi, 1 loài ở châu Âu và 1 loài ở châu Mỹ la-tinh

Ở các nước có diện tích trồng lúa gạo lớn thì sự xuất hiện và gây hại của bệnh virus lúa gây ra những thiệt hại kinh tế rất lớn Trong ñó, bệnh Tungro là bệnh virus gây hại nghiêm trọng nhất, nó có thể gây thiệt hại 100% năng xuất Theo thống kê của Viện nghiên cứu lúa Quốc tế (IRRI), diện tích lúa bị gây hại do bệnh Tungro gây ra là hơn 4.000 ha trong khoảng thời gian hơn 20 năm (Azzam and Chancellor, 2002) Ở miền Bắc Việt Nam, bệnh virus này ñã

ựược ghi nhận trong những năm 1964, 1966 và 1970 trên giống Mộc Tuyền với diện tắch khá lớn khoảng 50.000 ha (Phạm Văn Dư, 2006)

Bệnh virus trên lúa ựược báo cáo ở Việt Nam từ nhiều năm trước ựây Trong năm 1989, ở ựồng bằng sông Cửu Long có xuất hiện triệu chứng cây biến vàng và lùn với tỷ lệ là 5-10% và 50% trên một số giống như OMCS 96,

OM 997-6 Triệu chứng này sau ựó ựược xác ựịnh là do 2 loài virus là virus

vàng lùn (Rice grassy stunt virus) và virus lùn xoắn lá (Rice ragged stunt virus) gây ra Tiếp ựó, vào vụ hè thu 2006, dịch bệnh lại phát triển và lan rộng

trên hầu hết các tỉnh đBSCL, với mật số rầy nâu rất cao, diện tắch bị nhiễm bệnh vàng lụi riêng tại đồng Tháp với thiệt hại dưới 30 % là 613 ha, và trên

30 % là 2.636 ha (trong ựó, thiêu huỷ khoảng 500 ha) (Phạm Văn Dư, 2006) Bệnh lùn sọc ựen phương nam ựược phát hiện ựầu tiên tại các tỉnh thuộc phắa Nam của Trung Quốc như Quảng đông, Quảng Tây, Hải Nam vào ựầu năm 2009 Các nhà khoa học của Trung Quốc ngay sau ựó ựã xác

ựịnh ựược tác nhân gây ra bệnh này là do Southern rice black streaked dwarf virus (SRBSDV), một loài virus mới thuộc chi Fijivirus, họ Reoviridae (Wang et al., 2010) SRBSDV ựã phát tán nhanh chóng khắp miền Nam của

Trung Quốc và lan sang cả một số tỉnh thuộc miền Bắc của Việt Nam (Zhang

et al., 2008, Zhou et al., 2008) Trong hai năm 2009 và 2010, SRBSDV ựã

gây ra những ựợt dịch bệnh hết sức nghiêm trọng trên lúa ựã làm thiệt hại nặng năng suất lúa tại các tỉnh thuộc miền Trung và Nam của Trung Quốc Ước tắnh gần 12 triệu ha lúa bị nhiễm và phải tiêu hủy trong năm 2010 (Zhou

et al., 2010) Tại Việt Nam, vào cuối tháng 8/2009, tại Nghệ An, một bệnh lạ

(bệnh lùn lụi) ựã xuất hiện trên diện rộng trên lúa mùa với tổng diện tắch nhiễm bệnh tới 5.506 ha, trong ựó gần 3.510 ha bị mất trắng Cây bệnh bị lùn mạnh, lá xanh ựậm, nhiều lá bị xoắn vặn, sau biến vàng, trỗ không thoát Triệu chứng cây bệnh khá giống với bệnh lùn xoắn lá tại miền Nam Tất cả các giống gieo trồng tại Nghệ An (TH3-3, Nhị ưu 838, Bio404, Bắc thơm số

7, Khang dân 18 và Hương thơm) ñều bị nhiễm bệnh Sau ñó, nhiều tỉnh, thành phố ở phía Bắc như Nam ðịnh, Thái Bình, Ninh Bình, Hải Phòng, Bắc Giang, Lai Châu, Sơn La, Quảng Ninh, Lạng Sơn, Vĩnh Phúc, Thanh Hóa… cũng thông báo dịch bệnh tương tự (Hà Viết Cường và cs, 2009)

Cuối năm 2009, các nhà khoa học Việt Nam ñã xác ñịnh ñược tác nhân gây bệnh “lùn lụi” tại Nghệ An và một số tỉnh phía Bắc là do virus lùn sọc

ñen phương Nam (Southern rice black streaked dwarf virus) gây ra Bệnh mới

ñược phát hiện lần ñầu tiên ở Việt Nam, nên chưa có những nghiên cứu ñầy

ñủ và chuyên sâu về loài virus này Chính vì vậy, việc nghiên cứu, xác ñịnh những ñặc ñiểm sinh học của loài virus này ñể từ ñó ñưa ra biện pháp quản lý

và phòng trừ thích hợp nhằm giảm thiểu tác hại do loài virus này gây ra là hết sức cấp bách trong tình hình hiện nay

Xuất phát từ yêu cầu trên, ñược sự phân công của Ban ñào tạo sau ñại học và bộ môn Bệnh cây – Nông dược, khoa Nông học – trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội, dưới sự hướng dẫn của PGS.TS Ngô Bích Hảo chúng tôi ñã tiến hành thực hiện ñề tài: “Nghiên cứu một số ñặc ñiểm sinh

học của virus lùn sọc ñen phương Nam (Southern rice black streaked dwarf virus)”

Mục ñích

- Nghiên cứu một số ñặc ñiểm của virus lùn sọc ñen phương Nam

(Southern rice black streaked dwarf virus) từ ñó ñề xuất biện pháp quản lý

hiệu quả loại bệnh này

Yêu cầu

- Xác ñịnh phổ ký chủ của virus lùn sọc ñen phương Nam

- Xác ñịnh giai ñoạn mẫn cảm của cây lúa ñối với virus lùn sọc ñen phương Nam

- Xác ñịnh mức ñộ kháng nhiễm bệnh của một số giống lúa ñược trồng phổ biến tại ðồng bằng sông Hồng ñối với virus lùn sọc ñen phương Nam

- Xác ựịnh khả năng lan truyền của virus lùn sọc ựen phương Nam từ lúa sang ngô, từ lúa sang cỏ dại và ngược lại

- Xác ựịnh thời gian chắch nạp, thời gian chắch truyền, thời gian nhân lên tối thiểu của virus lùn sọc ựen phương Nam trong cơ thể rầy lưng trắng

- Xác ựịnh tỷ lệ rầy lưng trắng truyền virus hiệu quả

- So sánh khả năng và hiệu quả truyền bệnh của rầy ấu trùng tuổi 2 Ờ 3

và rầy trưởng thành

- Ứng dụng phương pháp ELISA trong việc chẩn ựoán, giám ựịnh sự có mặt của virus lùn sọc ựen phương Nam trong cơ thể rầy lưng trắng, từ ựó ựề xuất biện pháp quản lý bệnh hiệu quả

- đánh giá hiệu lực của một số loại thuốc hóa học xử lý hạt giống phòng trừ rầy giai ựoạn mạ

CHƯƠNG I TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1 NHỮNG NGHIÊN CỨU Ở NƯỚC NGOÀI

1.1.1 Tình hình nghiên cứu bệnh virus hại lúa trên thế giới

Hiện nay, các nhà khoa học ñã phát hiện ñược hơn 30 loài virus gây hại trên cây lúa ở Châu Á, Châu Phi, Nam Mỹ, Hoa Kỳ và một số nơi khác trên thế giới Hầu hết các loài virus ñều xuất hiện và gây hại ở các nước Châu Á

và Châu Mỹ, chỉ có 5 loài virus là Rice stripe necrosis virus thuộc chi Furovirus, Rice crinkle disease, Maize streak virus thuộc chi Geminivirus, African cereal streak virus và Rice yellow mottle virus thuộc chi Sobemovirus

gây hại trên lúa ở Châu Phi (Abo and Ali Fadhila, 2001) Cũng theo hai tác giả này thì trong số hơn 30 loài virus trên lúa có 26 loài virus có khả năng gây

ra những thiệt hại nặng về kinh tế cho những quốc gia trồng lúa như Rice black treaked dwarf fijivirus, Rice grassy stunt tenuivirus, Rice ragged stunt phytoreovirus, Rice hoja blanca tenuivirus, Rice bunchy stunt phytoreovirus,… Tuy nhiên, một số loài virus chỉ có khả năng gây hại trên lúa trong ñiều kiện thí nghiệm lây nhiễm bệnh nhân tạo như Sugarcane potyvirus, Maize dwarf mosaic virus thuộc giống Potyvirus, Maize rough dwarf virus thuộc giống Fijivirus, Ryegrass mosaic virus, Brome mosaic virus thuộc chi Bromovirus, Barley stripe mosaic virus thuộc giống Hordeivirus, Barley yellow dwarf virus thuộc giống Luteovirus, Oat pseudorosette virus thuộc chi Tenuivirus và Wheat streak mosaic virus thuộc chi Rymovirus (Bakker,

1974, Harder and Bakker, 1973, Khan and Dickerson, 1957)

Những loài virus lúa này ñược lan truyền nhờ vector truyền bệnh là

những loài rầy, rệp, bọ cánh cứng, rệp sáp và nhờ cả nấm (Polymixa glaminis) Một vài loài khác ñược truyền thông qua tiếp xúc cơ giới giữa cây

bệnh và cây khỏe hoặc ựược truyền qua ựất Chỉ có 2 loài virus là Rice wrinkled virus và Rice wiches broom truyền ựược qua hạt giống (Abo and Ali

Fadhila, 2001)

Theo tác giả Hibino (1996), tại Châu Á có 15 loài virus hại trên lúa bao

gồm các loài: Rice black-streaked dwarf virus, Rice bunchy stunt virus, Rice dwarf virus, Rice gall dwarf virus, Rice giallume virus, Rice grassy stunt virus, Rice hoja blanca virus, Rice necrosis mosaic virus, Rice ragged stunt virus, Rice stripe necrosis virus, Rice stripe virus, Rice transitory yellowing virus, Rice tungro bacilliform virus, Rice tungro spherical virus và Rice yellow mottle viruses

Thiệt hại kinh tế do các bệnh virus lúa là vô cùng lớn, chỉ ựứng sau thiệt hại của các bệnh do nấm gây ra Bệnh virus Tungro lúa thường xuyên gây hại trên các cánh ựồng trồng lúa tại Nam và đông Nam Á Ước tắnh thiệt hại do bệnh Tungro lúa gây ra là gần 1,5 tỷ USD Nếu có thể ngăn chặn ựược

sự xuất hiện và gây hại của loài virus này thì năng suất sẽ ựược tăng lên 5 Ờ 10% (Azzam and Chancellor, 2002)

Các bệnh virus thực vật chủ yếu ựược lan truyền và phát tán nhờ môi giới là các loài côn trùng thuộc bộ Hemiptera như họ bọ phấn (Aleyrodidae), rầy thân (Delphacidae) và rầy lá (Cicadellidae) Theo thống kê của ICTV thì côn trùng bộ Hemiptera truyền khoảng hơn 200 loài virus (chiếm 55% số

lượng virus thực vật) Theo Saskia et al., (2008), côn trùng thuộc họ bọ phấn

(Aleyrodidae) truyền ựược hơn 115 loài virus thuộc chi Begomovirus, họ rầy

lá (Cicadellidae) truyền 26 loài virus thực vật, họ rầy thân (Delphacidae) truyền 18 loài virus thực vật và có tổng số 13 loài virus thực vật ựược truyền qua cả hai họ rầy trên Những loài côn trùng môi giới này truyền virus theo 04 phương thức là: không bền vững (non-persistence), bán bền vững (semi-persistence), bền vững tuần hoàn (circulative-persistence) và bền vững tái sinh (propagative- persistence)

Bệnh virus hại lúa ñã và ñang ñược nhiều nhà khoa học trên thế giới quan tâm nghiên cứu chi tiết về sinh học và sinh thái học cũng như phương thức lan truyền ñể từ ñó ñưa ra biện pháp phòng trừ hiệu quả nhất ñối với từng loại bệnh

“respiratory enteric orphan viruses”, gây bệnh ñường ruột và ñường hô hấp

cho con người Từ "orphan virus" ñược ñặt bởi tác giả Sabin vào năm

1959 bởi vì virus này tuy gây bệnh nhưng nhưng không gây ra triệu chứng

bệnh Mặc dù hiện nay ngày càng có nhiều loài virus trong họ Reoviridae gây

ra nhiều loại bệnh trên cả ngoài và ñộng vật, tạo ra những triệu chứng bệnh ñiển hình nhưng tên nguyên gốc vẫn ñược sử dụng

2.1.2.1 Hình thái phân tử của Reoviridae

Các Reovirus có không có vỏ bọc, virion có hình ña diện ñối xứng gồm 20 mặt (icosahedral), ñường kính từ 60 – 80 nm Lớp vỏ protein ñược cấu tạo thành 1, 2, 3 lớp ñồng tâm Cấu trúc lớp vỏ kép (ngoại trừ chi cypoviruses và dinovernaviruses duy nhất chỉ có 01 lớp vỏ bên trong) Lớp vỏ ngoài có cấu trúc khôi 20 mặt ñối xứng T = 13, trong khi ñó lớp vỏ trong có cấu trúc khối

20 mặt ñối xứng T = 2) Dựa vào cấu trúc lớp vỏ, các reovirus ñược chia thành 2 nhóm:

(i) Có gai tương ñối lớn (spike) trên bề mặt (ví dụ chi Fijivirus, Oryzavirus, Cypovirus, Orthoreovirus, Aquareovirus, Idnoreovirus và Mycoreovirus)

(ii) Không có gai (ví dụ chi Phytoreovirus, Rotavirus, Orbivirus, Coltivirus và Seadornavirus)

Hình 1.1 Cấu trúc hình thái của các loài Reovirus

( http://viralzone.expasy.org/viralzone/all_by_species/104.html)

1.1.2.2 Tổ chức bộ gen của Reoviridae

Bộ gen của các Reovirus phân mảnh, cấu trúc di truyền là RNA sợi kép (dsRNA), bao gồm 10 – 12 phân tử RNA (ký hiệu từ S1 – S12), mã hóa cho

10 – 14 loại protein Kích thước của các ñoạn phân tử RNA thay ñổi từ 0,2 ñến 3,0 kb Tổng kích thước của bộ gen là khoảng từ 18,2 ñến 30,5 kb Tất cả các phân tử RNA này ñều ñược lắp ráp trong một virion ðầu 5’ của sợi (+) của mỗi phân tử RNA sợi kép ñược mũ hóa (Cap) RNA của virus thiếu một chuối polyadenine ở ñầu 3’

Hình 1.2 Tổ chức bộ gen của các loài Reovirus

( http://viralzone.expasy.org/viralzone/all_by_species/104.html)

1.1.2.3 ðặc ñiểm protein của Reoviridae

Virion của các reovirus chứa ít nhất 03 protein có hoạt tính enzyme liên quan ñến tổng hợp RNA và tạo mũ:

Protein 1: RNA dependent RNA polymerase (RdRp) với vai trò kép là

1 enzyme phiên mã tổng hợp sợi (+) bằng mRNA trên khuôn RNA sợi kép hoặc là 1 enzym tái sinh tổng hợp sợi (-) trên khuôn sợi (+)

Protein 2: Transmethylase: tạo mũ (cap) ñầu 5’ của RNA

Protein 3: Helicase: Tháo xoắn phân tử RNA sợi kép

Virion chứa ít nhất 3 protein chính liên quan ñến cấu tạo vỏ protein và chứa một số protein phụ với chức năng chưa ñược làm rõ

Các protein có kích thước 15–155 kDa và chiếm 80–85% khối lượng virion

1.1.2.3 Hệ thống phân loại của Reoviridae

Các Reovirus ñược phân loại trên cơ sở tổ chức bộ gen và vector truyền bệnh Chúng ñược phân loại thành những nhóm virus riêng biệt, nhóm virus gây hại trên ñộng vật có xương sống, nhóm virus gây hại trên ñộng vật không xương sống và nhóm virus gây hại thực vật Tuy nhiên, ñặc ñiểm chung nhất

của các Reovirus là cấu trúc bộ gen của chúng là RNA sợi kép ds-RNA Từ năm 2009, theo phân loại của ICTV, họ Reoviridae ñược chia thành 02 phân

họ là Sedoreovirinae & Spinareovirinae

Hiện có 15 chi trong họ ñược ghi nhận, trong ñó ñã ghi nhận ñược 14

loài reovirus hại thực vật thuộc các chi Fijivirus, Phytoreovirus và Oryzavirus Các reovirus hại thực vật ñều gây hại cây một lá mầm, phần lớn

thuộc họ hòa thảo, ñặc biệt là lúa Chúng ñược lan truyền ngoài tự nhiên thông qua môi giới truyền bệnh là các loài rầy theo kiểu bền vững tái sinh Nhiều reovirus hại thực vật là các virus gây hại nghiêm trọng trên lúa, ví dụ ở Việt Nam là virus lùn xoắn lá (RRSV) và virus lùn sọc ñen phương Nam (SRBSDV) gây bệnh lùn sọc ñen mới ñược phát hiện tại miền Bắc năm 2009

Bảng 1.1 Phân loại các virus họ Reoviridae theo ICTV năm 2009

1 Aquareovirus Golden shiner virus ðộng vật có xương sống

Oryzavirus Rice ragged stunt virus Thực vật

reovirus

ðộng vật không xương sống

11

Mimoreovirus Micromonas pusilla

reovirus

ðộng vật không xương sống

15

Sedoreovirinae

Seadornavirus Banna virus ðộng vật có xương sống

1.1.3 Tổng quan về chi Fijivirus

Chi Fijivirus là 1 trong 15 chi của họ Reoviridae và là 1 trong 3 chi

virus gây hại trên thực vật bao gồm các chi Fijivirus, Phytoreovirus và Oryzavirus

Các loài virus thuộc chi Fijivirus ñều có tổ chức bộ gen gồm 10 phân tử

RNA sợi kép (dsRNA) và ñược lan truyền ngoài tự nhiên thông qua các loại

rầy thân (planthoppers) ðặc ñiểm khác nhau giữa chi Fijivirus với chi Oryzavirus là kích thước của các ñoạn phân tử RNA và chúng có cấu trúc 02 lớp vỏ bảo vệ bề mặt virion Những loài virus trong chi Fijivirus chỉ gây hại ở

mô mạch dẫn phloem của các thực vật họ hòa thảo (Gramineae) và quá trình tái sinh của chúng ñược diễn ra ở cả trong cây và cơ thể môi giới truyền bệnh Tất cả các thành viên trong chi ghi gây bệnh ñều gây ra triệu chứng là xuất hiện những u phồng trên cây bị nhiễm Cho ñến nay ñã xác ñịnh ñược 04 nhóm virus trong chi này dựa trên những mối quan hệ về huyết thanh học

1.1.3.1 Hình thái phân tử của Fijivirus

Các Reovirus có không có vỏ bọc, virion có hình ña diện ñối xứng gồm 20 mặt (icosahedral), ñường kính từ 65 – 70 nm Cấu tạo lớp vỏ gồm 02 lớp Có gai tương ñối lớn (spike) ở bên ngoài của lớp vỏ trong cùng Lớp vỏ ngoài có cấu trúc khôi 20 mặt ñối xứng T = 13, trong khi ñó lớp vỏ trong có cấu trúc khối 20 mặt ñối xứng T = 2)

Fijivirus có hai cấu trúc riêng biệt ñể bảo vệ bề mặt của virion ñược gọi là các gai lớn “spike” Các gai lớn có cấu trúc “A” gồm có 12 gai dài và rộng khoảng 11 nm và 12 gai lớn có cấu trúc “B” có chiều dài khoảng 8 nm và ñường kính là 12 nm Có ít nhất là 06 loại protein cấu trúc

Hình 1.3 Cấu trúc hình thái của các loài Reovirus

(http://viralzone.expasy.org/all_by_protein/612.html)

1.1.3.2 Tổ chức bộ gen của Fijivirus

Bộ gen của Fijivirus gồm 10 ñoạn phân tử RNA sợi kép, thẳng, mã hóa khoảng 12 loại protein Kích thước của mỗi ñoạn phân tử RNA là tử 1,4 – 4,5

kb Kích thước tổng số của bộ gen là khoảng 27 – 30 kb

Hầu hết các ñoạn phân tử RNA chỉ mã hóa cho 01 loại protein (monocistronic) nhưng ở những loài virus gây bệnh cho thực vật thì có 02 ñoạn phân tử nhỏ hơn mã hóa 02 loại protein Chức năng của hầu hết các loại protein này hiện nay chưa ñược xác ñịnh rõ và những ñoạn gen có cùng số thứ

tự thường không mã hóa một loại protein tương ñồng Ví dụ, loại protein cấu trúc chính ở bên ngoài ñược mã hóa bởi ñoạn phân tử thứ 10 ở virus RBSDV

và MRDV (có thể là cả FDV) nhưng lại ñược mã hóa ở ñoạn phân tử thứ 8 của virus NLRV và OSDV ðoạn phân tử RNA lớn nhất (S1) mã hóa cho protein RNA polymerase

Hình 1.4 Tổ chức bộ gen của Fijivirus

(http://viralzone.expasy.org/all_by_protein/612.html)

1.1.3.3 Hệ thống phân loại của Fijivirus

Cho ñến nay, theo hệ thống phân loại của ICTV ñã xác ñịnh ñược 09

loài virus thuộc chi Fijivirus (loài mới nhất ñược xác ñịnh là virus gây bệnh

lùn sọc ñen phương Nam – SRBSDV ñược phát hiện năm 2009)

Trong số 09 loài virus ñã ñược xác ñịnh thì có 08 loài gây hại trên thực

vật là: Fiji disease virus, Garlic dwraf virus, Maize rough dwarf virus, Mal de Rio Cuarto virus , Oat sterile dwarf virus, Pangola stunt virus, Rice black streaked dwarf virus, Rice black streaked dwarf virus, Southern rice black streaked dwarf virus, 01 loài gây hại trên côn trùng (rầy nâu) là: Nilaparvata lugens reovirus và 01 loài gây hại trên ñộng vật không xương sống là: Mal de Rio Cuarto virus

Bảng 1.2 Phân loại các virus thuộc chi Fijivirus theo ICTV năm 2009

Philippines, Samoa

3 Maize rough dwarf virus Thực vật Châu Âu, Israel

4 Mal de Rio Cuarto virus Thực vật, ñộng vật Argentina

5 Nilaparvata lugens reovirus Côn trùng Nhật Bản

7 Pangola stunt virus Thực vật Brazil, Peru, Fiji,

8 Rice black streaked dwarf virus Thực vật Trung Quốc, Nhật Bản

9 Southern rice black streaked

1.1.4 Một số virus gây hại thực vật quan trọng thuộc họ Reoviridae

1.1.4.1 Chi Phytoreovirus

1.1.4.1.1 Rice dwarf virus – RDV (virus lùn lúa)

+ Tên và vị trí phân loại

Tên khoa học Rice dwarf virus thuộc họ Reoviridae, chi Phytoreovirus Ngoài ra RDV còn có tên khác như: oryza virus 1, rice dwarf phytoreovirus, rice mosaic virus, rice stunt virus (CABI 2013)

+ Phạm vi ký chủ

RDV gây hại chính trên cây lúa thuộc họ hòa thảo và các loài thực vật

là ký chủ của rầy lá Trong tự nhiên, RDV chỉ lây nhiễm trên lúa, cỏ lồng vực

nước (Echinochloa crus-galli) và cỏ Paspalum thunbergii Những ký chủ phụ

khác như lúa mạch, yến mạch và lúa mỳ có thể bị nhiễm virus khi tiến hành lây nhiễm nhân tạo Sự lây nhiễm ngoài tự nhiên trên những cây ký chủ khác

ngoài cỏ lồng vực nước (Echinochloa crus-galli) và cỏ Paspalum thunbergii

rất hiếm khi xảy ra Những cây ký chủ cỏ dại thường không phải là nguồn

bệnh virus quan trọng trên ñồng ruộng (Ishii et al., 1970)

Danh sách các loài thực vật là phổ ký chủ của RDV là: Alopecurus aequalis, Alopecurus japonicus, Avena sativa, Echinochloa crus-galli, Hordeum sativum, Hordeum vulgare, Oryza cubensis, Oryza sativa, Panicum miliaceum, Paspalum thumbergii, Poa annua, Secale cereale, Triticum aestivum

Giai ñoạn xâm nhiễm của RDV: Giai ñoạn mạ, giai ñoạn ñẻ nhánh, giai ñoạn làm ñòng và giai ñoạn trỗ

+ Phân bố ñịa lý

RDV chỉ gây hại ở một số nước thuộc Châu Á bao gồm: Trung Quốc, Nhật Bản, Hàn Quốc, Nepal và Thái Lan (Iida, 1969; Ishii and Yoshimura, 1973)

+ Triệu chứng gây hại

Cây lúa nhiễm virus RDV biểu hiện triệu chứng lùn rõ rệt, ñẻ nhánh nhiều và lá nhỏ và ngắn, sau ñó chuyển mầu xanh ñậm hơn so với bình thường với những ñốm nhỏ mầu vàng Những ñòng trỗ ñược từ những cây bệnh thường còi cọc và cho hạt bị lép Những tế bào bị gây hại có chứa những

thể vùi lớn hình tròn hoặc hình ovan ở tế bào chất (Fukushi et al., 1962; Omura et al, 1982; Shikata et al., 1979) Những ñốm nhỏ là do sự phát triển

của thể vùi và phân tử virus

+ Hình thái học

RDV có dạng hình ña diện ñối xứng, ñường kính khoảng 70 nm, gồm

12 ñoạn phân tử RNA sợi kép (ds RNA), với 32 loại protein trong vỏ virus trong ñó có 12 loại bao gồm có 5 protein cấu trúc và 20 loại bao gồm 6

protein cấu trúc (Fukushi et al., 1962) Thành phần phân tử virus bao gồm

20% acid nucleic và 80% protein

Axit nucleic: RNA sợi kép, thẳng, cùng tổng hợp trong một virion Tổng kích thước của genome là 25,13 kb Genome gồm 12 phần (S1-10); phần lớn nhất (duy nhất) có kích thước 4,354 kb; phần lớn thứ hai là 3,385 kb; thứ ba là 3,195 kb; thứ tư là 2,468 kb; thứ năm là 2,57 kb; thứ sáu là 1,699

kb (những phần còn lại lần lượt là: 1,696; 1,424; 1,305; 1,319; 0,887 và 0,828

kb) (Kimura et al., 1987)

Thể vùi của virus ñược tìm thấy trong tế bào chất Thể vùi của virus

RDV có dạng hình tròn hoặc hình ovan (Fukushi et al., 1962; Omura et al,

1982; Shikata, 1969)

+ Sinh vật học và sinh thái học

Ngưỡng nhiệt ñộ mất hoạt tính: Q10 = 45 – 50°C trong 10 phút Ngưỡng pha loãng: 10-4 – 10-5 trong dịch cây và 10-4 – 10-5 trong cơ thể côn trùng mang virus Virus có thể giữ ñược khả năng gây bệnh trong dịch chiết cây bệnh lên ñến

48 giờ khi bảo quản ở nhiệt ñộ 4°C và thời gian lên ñến ít 1 năm trong mẩu lá bệnh và cơ thể côn trùng môi giới nếu ñược giữ ở nhiệt ñộ -40°C (Fukushi and Kimura, 1959)

+ Sự lan truyền của virus

RDV ñược truyền theo kiểu bền vững tái sinh bởi một số loài côn trùng

môi giới như Nephotettix cincticeps, N nigropictus, Recilia dorsalis và một

số loài thuộc giống Nephotettix spp (Iida et al., 1972; Lin, 1972; Ou, 1985)

Trong các loài côn trùng môi giới thì loài N cincticeps là loài truyền virus

hiệu quả nhất RDV có thể truyền từ thế hệ này qua thế hệ khác, rầy cái nhiễm virus sang thế hệ con cháu của chúng thông qua trứng (Fukushi, 1939)

Nephotettix cincticeps nhiễm virus có khả năng sinh sản thấp, tỷ lệ chết của

ấu trùng cao và thời gian sống ngắn hơn so với những cá thể không nhiễm virus (Nakasuji and Kiritani, 1970; Nasu S, 1963)

Chỉ một số cá thể côn trùng môi giới có khả năng truyền ñược virus, tỷ

lệ nhiễm bệnh giữa các ruộng là khác nhau phụ thuộc vào ñiều kiện ñịa lý

ðối với loài mối giới truyền virus RDV chủ yếu trên ñồng ruộng là N cincticeps có thể truyền virus khi chích hút trên cây bệnh trong 1 ngày Ấu

trùng tuổi nhỏ có khả năng truyền bệnh hiệu quả hơn so với trưởng thành và

có khả năng lấy virus chỉ cần chích hút trên cây bệnh trong 1 phút Sau khi ñã chích nạp virus vào cơ thể, chúng cần có giai ñoạn nhân virus trong cơ thể là

từ 12-25 ngày, sau ñó chúng có thể truyền virus ñến khi chết Khoảng một nửa số cá thể rầy sau khi ñã nhân ñủ số lượng virus trong cơ thể có khả năng truyền virus sang cây lúa khỏe sau khi chích truyền trong 30 phút, khoảng thời gian tối thiểu ñể rầy truyền bệnh ñược ghi nhận là 3 phút Virus có thể

truyền qua trứng của môi giới nhiễm virus với tỷ lệ khá cao, ñặc biệt là loài N cincticeps (Fukushi, 1940) Ấu trùng của loài I dorsalis khi bị nhiễm thông

qua trứng có thể bị chết non (Shinkai, 1962)

Ở Nhật Bản và Trung Quốc, sau khi lúa ở vụ hè thu ñã ñược thu hoạch,

những cá thể N cincticeps mang virus sẽ di chuyển sang những cây cỏ dại họ

hòa thảo và qua ñông ở ñây dưới dạng ấu trùng sống tiềm sinh trên cỏ và

những cây ngũ cốc vụ ñông (Ishii et al., 1970; Li et al., 1979; Nakasuji and

Kiritani, 1970) Trưởng thành của thế hệ qua ñông sẽ xuất hiện vào tháng 3 hoặc tháng 4 năm sau và vẫn sống trên cỏ dại Ở những khu vực có thời tiết

ấm, nơi mà lúa ñược tròng vào ñầu tháng 4 hoặc tháng 5, một số cá thể trưởng thành sẽ quay trở lại ruộng lúa và truyền virus Trưởng thành của thế hệ ñầu tiên mà nhiễm virus thông qua trứng sẽ xuất hiện vào tháng 6 và di chuyển ñến những cánh ñồng lúa mới ñược gieo trồng RDV không ñược truyền bởi các tác nhân cơ giới và qua hạt giống

+ Thiệt hại kinh tế

RDV ñã gây ra những thiệt hại năng suất cây trồng nghiêm trọng ở Nhật Bản và Trung Quốc Ở miền Trung và Nam của Nhật Bản, nơi mà có tỷ

lệ nhiễm RDV cao ñược ghi lại trong suốt khoảng thời gian từ năm 1889 –

1930 Sau năm 1955, RDV ñã gây ra dịch bệnh ñầu tiên ở miền Nam Nhật Bản, sau ñó lan sang miền Trung (Kiritani, 1983) Sự gây hại ñặc biệt trọng xảy ra trong những năm từ 1967 – 1978 và từ ñó giảm dần Ở tỉnh Chiết Giang – Trung Quốc, sự gây hại nặng nhất ñược ghi nhận từ năm 1969 - 1973

(Li et al., 1979)

Trên những khu vực trồng lúa hai vụ tại Trung Quốc, trưởng thành thế

hệ thứ hai và thứ ba của loài N cincticeps mang virus sẽ phát tán virus từ vụ thứ nhất sang vụ lúa thứ hai (Cheng et al., 1980; Li et al., 1979) Tỷ lệ nhiễm

RDV thông thường ở vụ lúa thứ hai luôn cao hơn so với vụ lúa trước Cây lúa

mà nhiễm virus ở giai ñoạn cây con sẽ không có khả năng cho hạt Cây bị nhiễm ở giai ñoạn ñẻ nhánh sẽ làm giảm 50-80% năng suất, trong khi ñó cây

lúa bị nhiễm sau khi ñã làm ñòng thì chỉ bị giảm <30% năng suất (Cheng et al., 1980; Nakasuji and Kiritani, 1970)

Thiệt hại năng suất liên quan chặt chẽ ñến tỷ lệ phần trăm ñòng bị nhiễm bệnh, nhưng không liên quan ñến tỷ lệ bông bị nhiễm dựa trên sự so

sánh với bông lúa của cây lúa khỏe (Ishii et al, 1970) Tại Nhật Bản, trong

suốt giai ñoạn từ năm 1955-1980, diện tích canh tác bị nhiễm RDV ñã ñược báo cáo là từ 200.000-300.000 ha (Kiritani, 1983) Thiệt hại khối lượng lúa gạo dao RDV gây ra trong suốt giai ñoạn này lên ñến 10.000 tấn mỗi năm (Iida, 1969)

1.1.4.1.2 Rice gall dwarf virus – RGDV (virus lùn u sưng lúa)

+ Tên và vị trí phân loại

Tên khoa học Rice gall dwarf virus thuộc họ Reoviridae, chi Phytoreovirus Ngoài ra RGDV còn có tên khác là rice gall dwarf phytoreovirus .

+ Phạm vi ký chủ

Chỉ có cây lúa (Oryza sativa) là ký chủ tự nhiên của loài virus này (Dong et al., 1999; Omura et al, 1980; Ong and Omura, 1982) Một số loài

cây ký chủ khác ñược xác ñịnh khi tiến hành lây nhiễm nhân tạo bằng môi

giới mang virus là lúa dại (Oryza rufipagon), lá mạch, lúa mỳ, lúa mạch ñen, yến mạch, cỏ Ý và Alopecurus aequalis (Putta et al., 1982) Triệu chứng trên

những loài cây ký chủ này giống với triệu chứng khi virus gây hại trên cây lúa

Danh sách các loài thực vật là phổ ký chủ của RGDV là: Avena sativa, Hordeum vulgare, Lolium multiflorum, Oryza sativa, Secale cereale, Triticum

aestivum

Giai ñoạn xâm nhiễm của RGDV: Giai ñoạn mạ, giai ñoạn ñẻ nhánh, giai ñoạn làm ñòng và giai ñoạn trỗ

+ Phân bố ñịa lý

RGDV chỉ xuất hiện và gây hại ở một số nước bao gồm: Trung Quốc,

Thái Lan và Malaysia (Omura et al, 1980)

+ Triệu chứng gây hại

Cây lúa bị nhiễm RGDV biểu hiện triệu chứng lùn, xuất hiện những nốt

u sưng nhỏ, mầu trắng, phần lớn là ngắn hơn 2 mm và nhở hơn 0,4-0,5 mm, chạy dọc theo mặt dưới của phiến lá và phía bên ngoài của bẹ lá Cây nhiễm bệnh chuyển mầu xanh ñậm hơn so với bình thường và khi già cây vẫn có mầu xanh trong khi ở cây khỏe sẽ chuyển sang mầu vàng Cây bị lùn nghiêm trọng, làm chậm sự phân hóa ñòng, ñòng trỗ không thoát và hạt lép dẫn ñến thiệt hại về năng suất (CABI 2013)

+ Hình thái học

RGDV có dạng hình ña diện ñối xứng, ñường kính khoảng 65 nm, có

cấu tạo hai lớp vỏ (Omura et al, 1980; Omura et al, 1982; Putta et al., 1982)

Vật chất di truyền gồm 12 ñoạn phân tử RNA sợi kép (ds RNA), mỗi ñoạn phân tử S4, S6 và S7 ñều bao gồm những cấu trúc kết thúc ñồng nhất là 5'-

GGXA UGAU-3' (X = U hoặc C) Mỗi ñoạn phân tử này ñều có khung ñọc

mã mở mã hóa các protein có khôi lượng phân tử lần lượt là 79,8, 58,6 và 53,3 kDa Những ñoạn phân tử S4 và S6 mã hóa những protein phi cấu trúc

trong khi ñó S7 mã hóa protein lõi bên trong (Zhang et al., 2008)

Axit nucleic: RNA sợi kép, thẳng, cùng tổng hợp trong một virion Tổng kích thước của genome là 25,191 kb Genome gồm 12 phần (S1-S12); phần lớn nhất (duy nhất) có kích thước 4,423 kb; phần lớn thứ hai là 3,385 kb; thứ ba là 3,205 kb; thứ tư là 2,5 kb; thứ năm là 2,47 kb; thứ sáu là 1,72 kb (những phần còn

lại lần lượt là: 1,720; 1,578; 1,202; 1,198; 1,190 và 0,6 kb) (Hibi et al., 1984)

Phân tử virus ñược tìm thấy trong tế bào chất của tế bào nhu mô mạch dẫn phloem của cây lúa nhiễm bệnh Phân tử virus không xuất hiện ở nhân, lạp thể và ty thể

+ Sinh vật học và sinh thái học

Ngưỡng nhiệt ñộ mất hoạt tính: Q10 = 60°C trong 10 phút Ở ngưỡng pha loãng: 10-7 từ lá của cây bị bệnh virus vẫn có khả năng nhiễm vào tế bào

của môi giới truyền bệnh (Omura et al ,1982)

+ Sự lan truyền của virus

RGDV ñược truyền theo kiểu bền vững tái sinh bởi một số loài côn

trùng môi giới như Nephotettix nigropictus, Nephotettix cincticeps, N malayanus, Nephotettix virescens và Recilia dorsalis (Inoue and Omura,

1982) Tỷ lệ truyền virus giữa các cá thể là rất khác nhau phụ thuộc vào loài môi giới và giữa những chủng sinh học Cụ thể, tỷ lệ truyền từ 1,8-95,0% ở

loài N nigropictus, 1,4-42,7% ở loài N cincticeps, 9,4% ở loài N malayanus, 0,1-0,7% ñối với loài N virescens và 4,1-17,1% ở loài R dorsalis (Inoue and Omura, 1982; Morinaka et al., 1982) Thời gian chích nạp virus tối thiểu và chích truyền virus tối thiểu của loài R dorsalis là 8 giờ và 1 giờ tương ứng tại ngưỡng nhiệt ñộ là 28-34°C (Morinaka et al., 1982) Thời

gian trung bình cho sự nhân lên của virus trong cơ thể rầy ở nhiệt ựộ 25ồC là

khoảng 14,5 ngày ựối với loài N nigropictus, N cincticeps và N malayanus, và từ 17-18 ngày cho loài N virescens và R dorsalis, trong khi ựó khoảng thời gian này chỉ là khoảng 8 ngày ựối với loài R dorsalis và N nigropictus ở 28-34ồC Virus ựược truyền từ rầy cái mang virus sang thế hệ sau của chúng thông qua trứng, tỷ lệ truyền thay ựổi rất lớn ở loài N nigropictus từ 0-100% (Inoue and Omura, 1982; Morinaka et al., 1982) Virus ựược nhân lên trong cơ thể môi giới (Omura et al., 1982) Những loài rầy thân như Nilaparvata lugens và Laodelphax striatellus không có khả năng truyền

loài virus này (Inoue H and Omura T, 1982) RGDV không ựược truyền bởi các tác nhân cơ giới và qua hạt giống (CABI 2013)

+ Thiệt hại kinh tế

RGDV ựã gây ra những ựợt dịch bệnh trên lúa ở khu vực miền Tây của tỉnh Quảng đông Ờ Trung Quôc trong năm 1981 và 1982 Ước tắnh trung bình

ựã có hơn 7.000 ha lúa bị nhiễm bệnh trong năm 1981 và lên tới 30.000 ha bị nhiễm trong năm 1982 Thiệt hại năng suất nặng nhất trên những cánh ựồng

lúa bị nhiễm là giảm sản lượng là 4.500kg/ ha (Faan et al., 1983)

1.1.4.2 Chi Oryzavirus

1.1.4.2.1 Rice ragged stunt virus Ờ RRSV (virus lùn xoắn lá lúa)

+ Tên và vị trắ phân loại

Tên khoa học Rice ragged stunt virus thuộc họ Reoviridae, chi Oryzavirus Ngoài ra RDV còn có tên khác như: ragged stunt virus, rice infectious gall virus, rice ragged stunt oryzavirus, rice ragged stunt phytoreovirus (CABI 2013)

lúa mạch ựen và yến mạch, và chỉ ra rằng lúa mỳ và mắa có khả năng kháng

loài virus này Trong khi ựó, theo tác giả Shikata et al (1979) lại cho rằng,

loài virus này không có khả năng lây bệnh trên ngô, lúa mạch, yến mạch và lúa mỳ

Danh sách các loài thực vật là phổ ký chủ của RRSV là: Hordeum vulgare, Oryza latifolia, Oryza sativa, Oryza nivara và Zea mays

Giai ựoạn xâm nhiễm của RDV: Giai ựoạn mạ, giai ựoạn ựẻ nhánh, giai ựoạn làm ựòng và giai ựoạn trỗ

+ Phân bố ựịa lý

RRSV gây hại ở nhiều nước thuộc Châu Á bao gồm: Trung Quốc, Ấn

độ, Indonesia, Nhật Bản, Malaysia, Philippines, Sri Lanka, đài Loan, Thái Lan và Việt Nam (Phạm Văn Dư, 2006; CABI 2013)

+ Triệu chứng gây hại

Cây bị nhiễm bệnh biểu hiện một số triệu chứng ựiển hình như cây thấp lùn và lá xoắn lại, sau ựó lá cây co ngắn lại, xanh ựậm và rách mép lá hình chữ V Những u sáp xuất hiện chạy dọc theo gân chắnh bên ngoài của phiến lá

và bẹ lá Cây bị bệnh vẫn có mầu xanh sau khi trỗ trong khi ựó ở cây khỏe sẽ chuyển sang mầu vàng Những nhánh phụ có thể mọc ra ở các ựốt thân Bệnh làm chậm quá trình ra hoa, ựòng trỗ không thoát và hạt lúa thường lép dẫn

ựến làm giảm năng suất (Hibino, 1979; Shikata E et al., 1979) Triệu chứng

có thể thay ựổi phụ thuộc vào giống lúa, giai ựoạn sinh trưởng và thời gian nhiễm sớm hay muộn Hầu hết những giống lúa thuần bao gồm cả hai loại

japonica và indica mẫn cảm hơn so với các giống lúa lai (Ghosh et al., 1979; Heinrichs, 1978; Ling et al., 1978)

+ Hình thái học

RRSV có dạng ựa diện ựối xứng, ựường kắnh khoảng 50 nm, gồm 10 ựoạn phân tử RNA sợi kép Trong cơ thể của côn trùng môi giới, phân tử virus có ựường kắnh là 70 nm RRSV có cấu trúc hai lớp vỏ riêng biệt, gồm có

lớp vỏ trong và lớp vỏ ngoài với những gai lớn bảo vệ thuộc kiểu “B” spike

dài 7-8 nm và rộng 12-18 nm (Hibino, 1979), tuy nhiên theo tác giả Chen et al., (1997), gai bảo vệ của virus thuộc kiểu “A” skipe Virion của virus bao

gồm vỏ protein, lõi và phức hợp nucleoprotein Vỏ protein của virus không có

màng bao bọc (Milne et al., 1982)

Axit nucleic: RNA sợi kép, thẳng, cùng tổng hợp trong một virion Tổng kích thước của genome là 26,66 kb Genome gồm 10 phần (S1-10); phần lớn nhất (duy nhất) có kích thước 3,9 kb; phần lớn thứ hai là 3,9 kb; thứ ba là 3,8 kb; thứ tư là 3,8 kb; thứ năm là 2,75 kb; thứ sáu là 2,3 kb (những phần còn lại

lần lượt là: 1,95; 1,90; 1,20 và 1,16 kb) (Milne et al., 1982)

+ Sinh vật học và sinh thái học

Ngưỡng nhiệt ñộ mất hoạt tính: Q10 = 60°C trong 10 phút Dịch chiết virus

từ lá cây bệnh tiêm vào cơ thể các loài môi giới có khả năng lây bệnh ở ngưỡng pha loãng 10-5 Dịch virus mất khả năng lây bệnh khi làm lạnh và tan chảy hoặc

thay ñổi pH môi trường dịch chiết khoảng từ 6 – 9 (Hibino et al., 1979)

+ Sự lan truyền của virus

RRSV ñược lan truyền thông qua môi giới theo kiểu bền vững tái sinh

Loài rầy nâu Nilaparvata lugens cho tới nay ñược xác ñịnh là loài côn trùng môi giới duy nhất của loài virus này (Ghosh et al., 1979; Heinrichs, 1978; Ling et al., 1978; Shikata et al., 1979) Những loài rầy khác như rầy lưng trắng Sogatella furcifera và rầy nâu nhỏ Laodelphax striatellus, cũng như các loại rầy hại lá như rầy xanh ñuôi ñen Nephotettix cincticeps, N nigropticus,

N virescens và Recilia dorsalis ñều không có khả năng truyền virus (Shikata

et al., 1979) Thời gian chích nạp virus tối thiểu của môi giới là 3 giờ, thời

gian nhân lên của virus trong cơ thể rầy trung bình là 9 ngày (từ 2-33 ngày) và thời gian chích truyền tối thiểu là 1 giờ Triệu chứng xuất hiện trên cây bệnh khoảng 10-36 ngày sau khi lây bệnh Khoảng trung bình 40% (từ 6-76%) cá thể rầy có thể truyền ñược virus Ấu trùng rầy nâu truyền bệnh hiệu quả hơn

so với trưởng thành Trưởng thành ñực và trưởng thành cái, dạng cánh dài và dạng cánh ngắn ñều có hiệu quả truyền bệnh là tương ñương nhau Rầy vẫn tiếp tục truyền virus ngay cả sau khi lột xác Sự truyền virus của một cá thể môi giới thường là không liên tục Rầy có thể giữ ñược khả năng truyền bệnh

từ 1-4 tuần hoặc ñến khi chết (Hibino, 1979; Hibino et al., 1977; Iida, 1969)

ðối với cả bốn nhóm sinh học của rầy nâu ñều có ñặc ñiểm truyền virus giống nhau Virus không truyền qua trứng từ trưởng thành cái nhiễm virus RRSV không ñược truyền bởi các tác nhân cơ giới và qua hạt giống (CABI 2013)

+ Thiệt hại kinh tế

RRSV ñã gây ra những thiệt hại kinh tế nghiêm trọng trên lúa ở một vài quốc gia như Thái Lan, Malaysia, Philippines, Ấn ðộ và Indonesia nơi mà năng suất có thể giảm từ 50-100% Tại Thái Lan, ñợt dịch bệnh bùng phát vào năm 1979 ñã gây hại trên diện tích trồng lúa là hơn 42.200 ha và kết quả là ñã

dẫn ñến thiệt hại năng suất lên tới 70% (Chettanachit et al., 1978), một ñợt

dịch nguyên trọng khác cũng ñã diễn ra vào năm 1989-90 gây thiệt hại diện tích trồng lúa lên ñến 171.000 ha (Anon, 1990)

Trong khi ñó, trên những cánh ñồng lúa thí nghiệm ở Indonesia, khi tỷ

lệ cây lúa bị nhiễm virus lùn xoắn lá là từ 34-76% thì cây nhiễm bệnh sau khi thu hoạch cho năng suất chỉ từ 17-47% so với cây khỏe (Palmer and Soepriaman, 1977) Tại Ấn ðộ, thiệt hại năng suất do RRSV gây ra có thể lên

ñến 80-100% (Velusamy et al., 1979)

1.1.4.3 Chi Fijivirus

1.1.4.3.1 Maize rough dwarf virus - MRDV (virus lùn nhám ngô)

+ Tên và vị trí phân loại

Tên khoa học Maize rough dwarf virus thuộc họ Reoviridae, chi

Fijivirus Ngoài ra MRDV còn có tên khác là Maize rough dwarf fijivirus

(CABI 2013)

+ Phạm vi ký chủ

Phổ ký chủ của MRDV chỉ giới hạn trong những loài thực vật thuộc họ

Hòa thảo (Poaceae) như Zea mays, Cynodon dactylon, Digitaria sanguinalis, Echinochloa crus-galli, Avena sativa và Triticum aestivum, những loài thực

vậy này ñều là ký chủ tự nhiên của virus (Luisoni and Conti, 1970; Milne and

Lovisolo, 1977; Signoret et al., 2004)

Một số loài thực vật khác thuộc họ hòa thảo cũng có thể nhiễm virus

khi tiến hành lây nhiễm nhân tạo bao gồm: Agrostis verticillata, Cenchrus echinatus, Echinochloa phyllopogon, Hordeum bulbosum, Hordeum vulgare, Lolium perenne, Oryza sativa, Oryzopsis miliacea, Panicum repens (Milne and Lovisolo, 1977) Hai loài thực vật Sorghum sudanense và S bicolor mặc

dù biểu hiện một số triệu chứng ñiển hình của bệnh khi lây nhiễm MRDV, tuy nhiên chưa thể khẳng ñịnh 02 loài thực vật này là ký chủ của MRDV (Harpaz,

1972; Vidano et al., 1966) Các loài thực vật bao gồm Agropyron repens, Alopecurus myosuroides, Holcus lanatus, Lagurus ovatus, Phleum pratense, Poa annua và Setaria viridis là những ký chủ mới ñược xác ñịnh thông qua việc lây

nhiễm bệnh nhân tạo ở Thụy ðiển (Lindsten, 1974)

Danh sách các loài thực vật là phổ ký chủ của MRDV là: Avena sativa, Cynodon dactylon, Digitaria sanguinalis, Echinochloa crus-galli, Hordeum vulgare, Lolium perenne, Oryza sativa, Secale cereale, Setaria italica, Setaria verticillata, Triticum aestivum, Zea mays, Chloris gayana, Saccharum officinarum, Sorghum halepense, Stipa bromoides (Milne and Lovisolo, 1977)

Giai ñoạn xâm nhiễm của MRDV: Giai ñoạn mạ, giai ñoạn ñẻ nhánh, giai ñoạn làm ñòng và giai ñoạn trỗ

+ Phân bố ñịa lý

MRDV phân bố và gây hại rộng khắp ở nhiều nước thuộc Châu Á bao gồm: cộng hòa Cech, Pháp, ðức, Hy Lạp, Ý, Nauy, Tây Ban Nha, Thụy ðiển, Thụy Sỹ và mốt vài nước ở Châu Á là: Trung Quốc và Israel

+ Triệu chứng gây hại

• Triệu chứng trên cây ngô

Cây ngô bị nhiễm ở giai ñoạn sớm sẽ có mầu xanh ñậm hơn bình thường, lá thường cứng và thẳng ñứng Cây nhiễm bệnh lùn, mặc dù thân cây vẫn chắc khở Bề mặt ngoài của lá và bẹ lá bị nhám do nhưng u sần mọc lên dọc theo gân lá Những u sần xuất hiện ở rẽ nhưng ở phía trong làm rẽ bị tách ñôi theo chiều dọc, ñôi khi còn xuất hiện những rễ bất ñịnh Những cây nhiễm bệnh không có khả năng trỗ cờ - phun râu Trong khi ñó, nếu câu ngô nhiễm bệnh vào giai ñoạn muộn, triệu chứng lùn cây sẽ không biểu hiện rõ hoặc làm hạn chế chiều cao của các lóng phía trên, những u sáp có thể xuất hiện chỉ ở bề mặt trên của lá, bắp có thể ñược hình thành nhưng kích thước nhỏ, và có rất ít hạt trên bắt Triệu chứng ñẻ nhánh quá ñộ của cây ngô cũng ñược ghi nhận khi tiến hành lây nhiễm nhân tạo MRDV trên một số giống ngô Nhật Bản (Milne and Lovisolo, 1977)

Triệu chứng trên những cây ký chủ khác: Triệu chứng ñẻ nhánh quá ñộ là triệu chứng ñiển hình ở hầu hết các cây ký chủ cỏ dại và ở lúa mỳ, lúa mạch

và yến mạch, kết hợp với một vài triệu chứng khác nữa như lùn, xuất hiện u sáp dọc theo gân và cây chuyển mầu xanh ñậm hơn bình thường (Lindsten,

1974) Loài Digitaria sanguinalis bị nhiễm MRDV triệu chứng rất dễ nhận

biết là tạo ra hiện tượng ñẻ nhánh quá ñộ gây hiện tượng chồi cỏ, ñồng thời lá biến dạng và chuyển sang mầu ñỏ (Conti M, 1983)

+ Hình thái học

ðường kính phân tử MRDV chỉ là 55-60 nm và virus dường như là không có lớp vỏ bảo vệ bên ngoài (Lovisolo, 1967) Tuy nhiên theo Boccardo and Milne (1981), virion bao gồm lớp vỏ protein, lõi và hỗn hợp nucleoprotien Lớp vỏ protein và acid nucleic ñược bao phủ lớp vỏ protein có hình ña diện ñối xứng hai mươi mặt và ñường kính là 70 nm Lớp vỏ protein của virion bao gồm hai lớp Lớp vỏ ngoài có chứa gai lớn nhẵn kiểu A với

chiều dài và chiều rộng tương ñương nhau là 11 nm Lớp vỏ protein hành tròn Bề mặt ñược bảo vệ bằng những gai lớn riêng biệt lồi lên từ 12 ñỉnh Lớp vỏ protein phía trong hình tròn, có những gai lớn kiểu B dài 8nm và ñường kính là 12 nm Lõi hình hình cầu, nhẵn và không có gai bảo vệ, ñường kính 35-40 nm

Axit nucleic: RNA sợi kép, thẳng, cùng tổng hợp trong một virion Tổng kích thước của genome là 26,169 kb Genome gồm 10 ñoạn (S1-10); phần lớn nhất (duy nhất) có kích thước 3,9 kb; phần lớn thứ hai là 3,2 kb; thứ

ba là 3,15 kb; thứ tư là 3,15 kb; thứ năm là 3,1 kb; thứ sáu là 2,293 kb (những phần còn lại lần lượt là: 2,198; 1,735; 1,728 và 1,175 kb) (Boccardo and Milne, 1981)

+ Sinh vật học và sinh thái học

Hiện nay chưa có những thông tin về trạng thái bền vững của virus ở trong dịch cây, một số dịch virus ñã ñược tinh sạch vẫn giữ ñược hoạt tính huyết thanh học sau 37 ngày ở nhiệt ñọ phòng, và sau 10 phút ở 70°C nhưng hoàn toàn mất hoạt tính ở 80°C và sau 3 days ngày ở -25°C; hoạt tính huyết

thanh học bị mất hoạt tính ở ngưỡng pH trên 9 (Wetter et al., 1969)

+ Sự lan truyền của virus

Virus ñược lan truyền theo kiểu bền vững tái sinh bởi những loài rầy

thuộc họ family Delphacidae Loài côn trùng môi giới duy nhất truyền virus trong tự nhiên là rầy nâu nhỏ Laodelphax striatellus Khoảng thời gian tối

thiểu cho môi giới chích nạp virus, virus nhân lên trong cơ thể và chích truyền

virus lần lượt là: 1 ngày, 10-15 ngày and 5 giờ (Harpaz et al., 1965) Virus

nhân lên trong cơ thể rầy (Harpaz, 1972) và dường như khả năng gây bệnh liên quan ñến sự nhân lên này Chỉ có tỷ lệ nhỏ rầy con của những cá thể rầy cái nhiễm bệnh có thể mang virus do phần lớn những cá thể của rầy thế hệ sau mang virus bị chết trong quá trình phát triển của phôi (Harpaz I, 1972) Hiệu

quả truyền bệnh của môi giới Laodelphax striatellus trong ñiều kiện thí

nghiệm có thể ñạt xấp xỉ 50% Tỷ lệ MRDV truyền ñược qua trứng của cá thể rầy cái mang virus là 4% (Harpaz and Klein, 1969) Trong thí nghiệm lây

nhiễm nhân tạo, loài Javesella pellucida và Sogatella vibix có thể chích nạp virus và truyền chúng cho những cây khỏe, trong khi ñó loài Delphacodes propinqua có thể truyền virus lên cây khở sau khi dịch cây bệnh ñược tiêm

vào khoang ngực của cơ thể chúng (Harpaz, 1972 )

Có nhiều yếu tố ảnh hưởng ñến tỷ lệ lây bệnh trên những cánh ñồng

ngôi, một trong những yếu tố quan trọng ñó là loài L striatellus không thể ñẻ

trứng và hoàn thành vòng ñời trên cây ngô và chúng chỉ thỉnh thoảng mới chích hút trên cây ngô (Harpaz, 1972)

Virus không lan truyền qua cọ xát cơ giới, không lan truyền qua hạt giống, có thể lan truyền bằng phương pháp tiêm dịch virus nhưng tỷ lệ truyền rất thấp (Harpaz, 1959)

+ Thiệt hại kinh tế

MRDV là loài dịch hại gây ra những thiệt hại khá lớn trên cây ngô, tuy nhiên chúng cũng gây hại cục bộ ở một số khu vực trồng yến mạch và các loại cây ngũ cốc ở Thụy ðiển (Lindsten, 1974) Tỷ lệ cây ngô nhiễm MRDV ở miền Bắc nước Ý thay ñổi theo từng năm, nằm trong khoảng từ 1 ñến 30%, tuy nhiên có những năm tỷ lệ bệnh có thể lên ñến 60% (Conti, 1983)

Thiệt hại gây ra do MRDV thay ñổi không chỉ phụ thuộc vào tỷ lệ cây nhiễm bệnh mà còn phụ thuộc vào giai ñoạn sinh trưởng và phát triển của cây

ký chủ Theo Lovisolo and Caciagli (1989) ñã ước tính thiệt hại năng suất trung bình là 80 kg hạt/ ha nếu tỷ lệ nhiễm bệnh là 1%

1.1.4.3.2 Rice black streaked dwarf virus – RBSD (Virus lúa lùn sọc ñen)

+ Tên và vị trí phân loại

Tên khoa học Rice black streaked dwarf virus thuộc họ Reoviridae, giống Fijivirus Ngoài ra RBSDV còn có tên khác như: Rice black-streaked