Nghiên cứu ảnh hưởng của phân bón đến sự phát sinh phát triển bệnh đạo ôn hại lúa (pyricularia oryzae cav ) vụ hè thu năm 2012 tại huyện trị tôn , tỉnh an giang

2.3 Nội dung nghiên cứu 28 2.4.1 Phương pháp bố trí thí nghiệm phân bón ngoài ñồng ruộng 28 2.4.2 Phương pháp ñiều tra nông dân sản xuất lúa 34 2.4.3 Phương pháp ñiều tra bệnh ñạo ôn ngo

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO

TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI

-


 -

TRẦN PHƯỢNG LIÊN

NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA PHÂN BÓN

ðẾN SỰ PHÁT SINH PHÁT TRIỂN BỆNH ðẠO ÔN HẠI

LÚA (Pyricularia oryzae Cav.) VỤ HÈ THU NĂM 2012

TẠI HUYỆN TRI TÔN, TỈNH AN GIANG

LUẬN VĂN THẠC SĨ

HÀ NỘI - 2013

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI

-


 -

TRẦN PHƯỢNG LIÊN

NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA PHÂN BÓN

ðẾN SỰ PHÁT SINH PHÁT TRIỂN BỆNH ðẠO ÔN HẠI

LÚA (Pyricularia oryzae Cav.) VỤ HÈ THU NĂM 2012

TẠI HUYỆN TRI TÔN, TỈNH AN GIANG

LỜI CAM ðOAN

Tôi xin cam ñoan rằng số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn “Nghiên

cứu ảnh hưởng của phân bón ñến sự phát sinh phát triển bệnh ñạo ôn hại lúa

(Pyricularia oryzae Cav.) vụ hè thu năm 2012 tại huyện Tri Tôn, tỉnh An Giang”

này là của riêng tôi Các số liệu, kết quả nêu trong luận văn là trung thực và chưa từng ñược ai công bố trong bất kỳ công trình nào khác

Hà Nội, ngày 01 tháng 11 năm 2013

Tác giả luận văn

Trần Phượng Liên

Tôi xin bày tỏ lòng cảm ơn sâu sắc tới các Thầy Cô giáo thuộc bộ môn Bệnh cây, khoa Nông học, trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội, trường ðại học An Giang ñã tạo ñiều kiện và truyền ñạt cho tôi những kiến thức bổ ích cho việc thực hiện luận văn

Tôi xin chân thành cảm ơn bạn bè và ñồng nghiệp ñã giúp tôi hoàn thành quá trình học tập và nghiên cứu

Sau cùng, xin cảm thông sự hy sinh chia sẽ và ñộng viên của người thân trong gia ñình, ñã góp phần không nhỏ vào sự thành công của luận văn

Hà Nội, ngày 01 tháng 11 năm 2013

Tác giả luận văn

Trần Phượng Liên

MỤC MỤC

1.1.2 ðặc ñiểm sinh học, sinh thái của bệnh ñạo ôn 5

1.1.3 Các nòi gây bệnh của nấm Pyricularia oryzae 10

1.1.4 Sự tương tác giữa nấm bệnh và cây ký chủ 11

1.1.8 Tính kháng tạo ñược (IR, induced resistance) 13

Chương 2 NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 28

2.3 Nội dung nghiên cứu 28

2.4.1 Phương pháp bố trí thí nghiệm phân bón ngoài ñồng ruộng 28

2.4.2 Phương pháp ñiều tra nông dân sản xuất lúa 34

2.4.3 Phương pháp ñiều tra bệnh ñạo ôn ngoài ñồng ruộng 34

3.1 Hiện trạng canh tác sản xuất lúa của nông dân xã Lương An Trà,

3.2 Nghiên cứu ảnh hưởng của liều lượng bón phân ñạm ñến sự phát sinh

3.3 Nghiên cứu ảnh hưởng của liều lượng phân lân bón ñến sự phát sinh

3.4 Nghiên cứu ảnh hưởng của liều lượng phân kali bón ñến sự phát sinh

3.5 Nghiên cứu tương tác giữa liều lượng phân ñạm và phân kali bón ñến

sự phát sinh phát triển bệnh ñạo ôn hại lúa 76

3.6 Khảo sát hiệu lực phòng trừ bệnh ñạo ôn hại lúa của một số thuốc hóa

DANH MỤC BẢNG

3.1 Hiện trạng sử dụng phân bón và thuốc hóa học phòng trừ bệnh ñạo ôn

hại lúa ở xã Lương An Trà, huyện Tri Tôn vụ hè thu năm 2012 37

3.2 Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân ñạm ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền lân thấp và kali thấp 38

3.3 Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân ñạm ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền lân thấp và kali cao 41

3.4 Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân ñạm ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền lân cao và kali thấp 43

3.5 Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân ñạm ñến sự phát sinhphát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền lân cao và kali cao 45

3.6 Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân lân ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền ñạm thấp và kali thấp 49

3.7 Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân lân ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền ñạm thấp và kali cao 51

3.8 Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân lân ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền ñạm trung bình và kali thấp 54

3.9 Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân lân ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền ñạm trung bình và kali cao 56

3.10 Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân lân ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền ñạm cao và kali thấp 58

3.11 Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân lân ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền ñạm cao và kali cao 60

3.12 Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân kali ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền ñạm thấp và lân thấp 63

3.13 Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân kali ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền ñạm trung bình và lân thấp 65

3.14 Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân kali ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền ñạm cao và lân thấp 67

3.15 Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân kali ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền ñạm thấp và lân cao 69

3.16 Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân kali ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền ñạm trung bình và lân cao 71

3.17 Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân kali ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền ñạm cao và lân cao 74

3.18 Tương tác giữa liều lượng bón phân ñạm và phân kali bón ñến sự phát

sinh phát triển bệnh ñạo ôn lá trên nền lân thấp 77

3.19 Tương tác giữa liều lượng bón phân ñạm và phân kali ñến sự phát sinh

phát triển bệnh ñạo ôn lá trên nền lân cao 80

3.20 Khảo sát hiệu lực phòng trừ bệnh ñạo ôn hại lá lúa của một số thuốc

3.21 Ảnh hưởng của liều lượng sử dụng phân bón NPK, thuốc hóa học ñến

sự phát sinh phát triển bệnh ñạo ôn cổ bông và năng suất lúa 83

DANH MỤC HÌNH

3.1a Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân ñạm ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lá lúa trên nền lân thấp và kali thấp 39

3.1b Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân ñạm ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn cổ bông trên nền lân thấp và kali thấp 39

3.2a Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân ñạm ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền lân thấp và kali cao 41

3.2b Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân ñạm ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền lân thấp và kali cao 42

3.3a Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân ñạm ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền lân cao và kali thấp 44

3.3b Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân ñạm ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền lân cao và kali thấp 44

3.4a Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân ñạm ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền lân cao và kali cao 46

3.4b Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân ñạm ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền lân cao và kali cao 46

3.5a Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân lân ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền ñạm thấp và kali thấp 50

3.5b Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân lân ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền ñạm thấp và kali thấp 50

3.6a Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân lân ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền ñạm thấp và kali cao 52

3.6b Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân lân ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền ñạm thấp và kali cao 52

3.7a Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân lân ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền ñạm trung bình và kali thấp 54

3.7b Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân lân ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền ñạm trung bình và kali thấp 55

3.8a Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân lân ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền ñạm trung bình và kali cao 56

3.8b Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân lân ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền ñạm trung bình và kali cao 57

3.9a Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân lân ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền ñạm cao và kali thấp 59

3.9b Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân lân ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền ñạm cao và kali thấp 59

3.10a Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân lân ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền ñạm cao và kali cao 61

3.10b Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân lân ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền ñạm cao và kali cao 61

3.11a Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân kali ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền ñạm thấp và lân thấp 64

3.11b Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân kali ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền ñạm thấp và lân thấp 64

3.12a Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân kali ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền ñạm trung bình và lân thấp 66

3.12b Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân kali ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền ñạm trung bình và lân thấp 66

3.13a Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân kali ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền ñạm cao và lân thấp 68

3.13b Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân kali ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền ñạm cao và lân thấp 68

3.14a Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân kali ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền ñạm thấp và lân cao 70

3.14b Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân kali ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền ñạm thấp và lân cao 70

3.15a Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân kali ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền ñạm trung bình và lân cao 72

3.15b Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân kali ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền ñạm trung bình và lân cao 72

3.16a Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân kali ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền ñạm cao và lân cao 74

3.16b Ảnh hưởng của các liều lượng bón phân kali ñến sự phát sinh phát

triển bệnh ñạo ôn hại lúa trên nền ñạm cao và lân cao 75

3.17 Hiệu lực phòng trừ của một số thuốc hóa học ñối với bệnh ñạo ôn hại

MỞ ðẦU

Tính cấp thiết của ñề tài

Bệnh cây trồng là một yếu tố hạn chế lớn trong sản xuất nông nghiệp Mặc

dù bệnh cây trồng không thể ñược loại bỏ hoàn toàn bởi bất kỳ chất dinh dưỡng cụ thể, nhưng mức ñộ nghiêm trọng của bệnh có thể ñược giảm ñi rất nhiều khi cây trồng hấp thu dinh dưỡng ñầy ñủ và cân ñối

Hầu hết người sản xuất sử dụng một lượng lớn các hóa chất ñể kiểm soát bệnh thực vật, họ không biết trong thực tế khoáng chất dinh dưỡng cũng có vai trò quan trọng trong kiểm soát bệnh Ngoài hiệu quả về kinh tế, việc sử dụng các loại thuốc bảo vệ thực vật còn làm tăng những lo ngại về an toàn môi trường và thực phẩm

Tất cả các chất dinh dưỡng thiết yếu ñều ảnh hưởng ñến sức khỏe của cây trồng và chúng cũng nhạy cảm với bệnh Cây bị mất cân bằng dinh dưỡng sẽ dễ mắc bệnh, trong khi dinh dưỡng cây trồng ñầy ñủ và cân ñối sẽ làm cho cây trồng khỏe hơn, tăng khả năng kháng bệnh

Khả năng kháng bệnh của cây trồng chủ yếu liên quan ñến di truyền Tuy nhiên, cây trồng thể hiện khả năng tính kháng di truyền ñối với một bệnh cũng bị ảnh hưởng bởi dinh dưỡng khoáng

Một số chất dinh dưỡng có tác ñộng lớn ñến tính kháng bệnh của thực vật Tuy nhiên, cần lưu ý rằng một số chất dinh dưỡng lại có thể có tác ñộng ngược lại làm tăng khả năng nhiễm bệnh của cây trồng trong các môi trường khác nhau, tức

là cùng một chất dinh dưỡng có thể làm giảm tỷ lệ mắc bệnh nhưng cũng có thể tăng tính nhiễm bệnh khi thay ñổi liều lượng thời ñiểm cung cấp

Những kết quả nghiên cứu về bảo vệ thực vật ñã nhận xét rằng sự thay ñổi tình hình nhiều loại dịch hại (sâu, bệnh) cây trồng trong hệ sinh thái là do sự thay ñổi về kỹ thuật canh tác ðiển hình ñó là việc sử dụng phân bón và thuốc hóa học ñã gia tăng một cách nhanh chóng trong khoảng thời gian này, và ñã có bằng chứng ñể chứng minh rằng khi gia tăng nhanh sử dụng nông dược gắn liền với sự ñộc canh ñã làm tăng mức ñộ thiệt hại do sâu bệnh gây ra (Conway và ctv, 1991) Các biện pháp

canh tác luân phiên khác thì trái ngược lại tình trạng trên, như là biện pháp canh tác hữu cơ, quản lý dịch hại tổng hợp (IPM), quản lý dinh dưỡng tổng hợp (INM), v.v

ñã làm giảm thiệt hại do sâu, bệnh gây ra (Merill, 1983, Oelhaf,1978) ðất canh tác có nhiều chất hữu cơ và hoạt ñộng sinh học ñất tốt sẽ làm cho ñất giàu ñộ phì nhiêu và gia tăng nguồn sinh vật có ích, tăng ñộ phức tạp của mạng thức ăn trong tự nhiên, vì vậy

mà ngăn ngừa ñược sự xâm nhiễm của sinh vật gây hại Mặt khác thì cũng do kỹ thuật canh tác ñã làm cho dinh dưỡng ñất bị mất tính cân bằng và giảm tính kháng ñối với dịch hại (Magdoff và ctv, 2000) Theo Slaton, 2005 cũng cho rằng mối quan hệ giữa bón phân ñạm và kali là rất quan trọng cho sự tăng trưởng và sức khỏe của cây lúa, nếu

sự cân bằng này bị lệch sẽ làm gia tăng mức ñộ nhiễm bệnh

Ba loại phân bón NPK ñều có ảnh hưởng rất lớn ñến việc phát sinh phát triển của bệnh nếu bón không cân ñối Thông thường bón dư thừa phân ñạm sẽ làm tăng bệnh; dư phân lân không thấy rõ ảnh hưởng lên bệnh Tuy nhiên nếu bón thêm phân lân trên vùng ñất phèn sẽ hạn chế bệnh cháy lá rất rõ ràng Phân kali có ảnh hưởng rất phức tạp trên sự phát triển của bệnh cháy lá; bón dư thừa ñạm và kali ñều làm tăng bệnh; bón ñạm vừa phải kết hợp ñủ lượng kali thì sẽ giảm bệnh rất rõ Do ñó, trong giai ñoạn sau trổ nếu ruộng bị nhiễm bệnh cháy lá hoặc thối cổ bông thì không ñược bón thêm phân bón lá có nitrat kali (Trần văn Hai, 2010)

Bệnh ñạo ôn là bệnh hại gây hại nghiêm trọng nhất trên cây lúa, còn ñược gọi là bệnh cháy lá Khi dịch ñạo ôn xảy ra trên diện rộng thì sự thiệt hại ñến năng suất và sản lượng sẽ thấy rất rõ nét và có ý nghĩa quan trọng ñến kinh tế Tác nhân gây bệnh có thể tấn công mọi giai ñoạn của cây lúa; bắt ñầu từ giai ñoạn mạ hoặc sau khi gieo sạ cho ñến trước trổ thì gọi là bệnh cháy lá Bệnh có thể gây hại trên cổ

lá nên gọi là thối cổ lá, hoặc gây hại trên cổ bông nên ñược gọi là thối cổ bông làm lép hạt; ñôi khi bệnh có thể gây lem vỏ hạt lúa Bệnh nặng sẽ làm mất trắng năng suất nếu bà con nông dân không phát hiện sớm và phòng trị kịp thời

An Giang là một tỉnh trọng ñiểm gieo trồng lúa của cả nước Chủ trương ñầu

tư thâm canh ñã tác ñộng tích cực trong việc làm tăng diện tích, năng suất, sản lượng lúa gạo ngày càng ñược nâng lên Nhưng do trình ñộ của ña số nông dân còn chưa cao nên việc sử dụng vật tư ñầu vào như phân bón còn sử dụng liều lượng quá

cao nhất là phân ñạm, thuốc bảo vệ thực vật sử dụng còn chưa hợp lý, trong 1 vụ lúa nông dân thường phun thuốc phòng trừ bệnh ñạo ôn bình quân 5 - 6 lần (ñặc biệt có những hộ phun ñịnh kỳ 7-10 ngày một lần)

Hướng tới nền nông nghiệp xanh bền vững, tỉnh An Giang cũng ñã và ñang triển khai áp dụng các tiến bộ kỹ thuật trong sản xuất lúa như áp dụng ‘‘3 giảm, 3 tăng” và “1 phải, 5 giảm” Trong gói giải pháp này có ñề cập ñến vấn ñề giảm lượng phân bón, nhất là phân ñạm, giảm sử dụng thuốc bảo vệ thực vật

Bất cứ cây trồng nói chung và cây lúa nói riêng sinh trưởng và phát triển tốt cần hấp thu dinh dưỡng ñầy ñủ và cân ñối từ phân bón cung cấp, chất dinh dưỡng phù hợp sẽ giúp cây lúa khỏe, giảm thiểu tác hại của sâu bệnh Xuất phát từ thực

tiễn canh tác sản xuất lúa, chúng tôi tiến hành thực hiện ñề tài : “Nghiên cứu ảnh

hưởng của phân bón ñến sự phát sinh phát triển bệnh ñạo ôn hại lúa

(Pyricularia oryzae Cav.) vụ hè thu năm 2012 tại huyện Tri Tôn, tỉnh An

Giang”

Mục ñích của ñề tài

Nghiên cứu ảnh hưởng của liều lượng phân bón NPK ñến sự phát sinh phát triển bệnh ñạo ôn hại lúa và biện pháp phòng trừ trong vụ hè thu năm 2012 tại huyện Tri Tôn, tỉnh An Giang

- Tìm hiểu ảnh hưởng của bệnh ñạo ôn ñến năng suất lúa

- Khảo sát hiệu lực phòng trừ bệnh ñạo ôn của một số loại thuốc hóa học vụ

hè thu năm 2012

Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1 Những nghiên cứu ở ngoài nước

Bệnh ñạo ôn là một trong những bệnh phổ biến và gây hại có ý nghĩa kinh tế nhất ở các nước trồng lúa trên thế giới Bệnh ñược phát hiện ñầu tiên ở Italia năm

1560, sau ñó là ở Trung Quốc năm 1637, Nhật Bản năm 1760, Mỹ năm 1906 và Ấn

ðộ năm 1913, v.v ðây là bệnh có phạm vi phân bố rộng, có mặt ở hơn 80 quốc gia trồng lúa nước trên thế giới, Vũ Triệu Mân và Lê Lương Tề (2001)

Ở Nhật Bản, số liệu từ năm 1953-1960 cho thấy sản lượng thất thu hàng năm

từ 1,4-7,3%, trung bình là 2,98% Tính riêng trong năm 1960, thất thu do bệnh cháy

lá chiếm 24,8% trong tổng thất thu do sâu, bệnh, bão lụt ðối với bệnh thối cổ bông, người ta ước tính cứ 10% gié bị nhiễm bệnh thì năng suất thất thu 6% và tỷ lệ hạt kém phẩm chất gia tăng 5%

1.1.1.Tác nhân gây bệnh

Ở giai ñoạn vô tính, nấm gây bệnh ñạo ôn có tên là Pyricularia oryzae Cav.,

thuộc họ Moniliaceae, bộ Moniliales, lớp Hyphomycetes, ngành phụ Nấm bất toàn Deuteromycotina Barnett và Hunter (1998), P grisea / P oryzae ñã ñược ghi nhận trên nhiều họ thực vật, tuy nhiên, các nghiên cứu ớ mức phân tử ñã chứng minh không chỉ có một loài Pyricularia trong số các mẫu ñược phân lập từ các cây họ Hòa bản Theo Kato và ctv (2000) dựa trên tính chất gây bệnh, khả năng phối hợp và sự ña hình của chiều dài ñoạn cắt giới hạn (restriction fragment length olymorphisms), hai loài

Pyricularia oryzae và Pyricularia grisea ñược phân biệt Qua phân tích trình tự chuỗi

của ba gen actin, beta-tubulin, và calmodulin, các mẫu phân lập của Magnaporthe từ

lúa và cỏ hòa bản trồng khác ñược mô tả là M oryzae, phân biệt với M grisea, ñược

phân lập từ cỏ túc Digitaria, như vậy loài gây bệnh trên lúa ñã ñược ñề nghị là

Pyricularia oryzae Couch và Kohn (2002), Hirata (2007)

Nấm gây bệnh ñạo ôn có giai ñoạn sinh sản hữu tính là Magnaporthe oryzae Couch và Kohn (2002), Kirk và ctv (2008); họ Magnaporthaceae, bộ Diaporthales, lớp nấm túi (Ascomycetes)

Nấm gây bệnh ñạo ôn là nấm rất dễ biến dị, có khả năng tạo ra rất nhiều nòi gây bệnh Giữa các ñịa phương khác nhau hay giữa các mùa vụ trong cùng một ñịa phương, do có sự khác nhau về giống canh tác, ñiều kiện môi trường nòi gây bệnh cũng sẽ khác nhau Hơn nữa, từ một vết bệnh hay thậm chí từ một bào tử ñính, khi nuôi cấy, thì ở các thế hệ sau người ta thấy nấm lại là hỗn hợp nhiều nòi gây bệnh khác nhau

Có nhiều nguyên nhân làm nấm thay ñổi ñộc tính gây bệnh (nòi gây bệnh) Chủ yếu là do các tế bào của bào tử, sợi nấm và ñĩa bám có nhân mang những ñặc tính di truyền khác nhau (heterocaryotic) ða nhân cũng là nguyên nhân gây biến dị, người ta thấy hầu hết các tế bào là ñơn nhân, nhưng ở một số dòng có 13-20% tế bào lại ña nhân, chứa 2 - 6 nhân và người ta cũng ñã quan sát ñược sự bào phối và

di chuyển của nhân Ngoài ra, do sự bào phối của các tế bào ở các sợi khuẩn ty khác nhau, nhân có thể di chuyển và phối hợp tạo thành nhân lưỡng bội dị hợp tử (2n có ñặc tính gene khác nhau) và khi nhân này phân cắt sẽ tạo ra hai nhân ñơn có ñặc tính di truyền khác nhau

Ngoài các nguyên nhân trên, sự thay ñổi liên tục số lượng nhiễm sắc thể trong tế bào của bào tử và của khuẩn ty, do sự liên kết, phân cắt không ñồng bộ và

sự trễ pha trong quá trình phân cắt nhân, có lẽ là những yếu tố quan trọng nhất Người ta thấy ñộ lớn và tần số thay ñổi số nhiễm sắc thể phù hợp với khả năng biến

dị ñộc tính, nhu cầu dinh dưỡng và các hoạt ñộng sinh lý khác, cũng như là các ñặc ñiểm nuôi cấy Các kỹ thuật về gene sau này còn cho thấy biến dị còn là do sự thay ñổi vị trí gene (tranposition) hay sự lập lại (cassette model) và sự lại giống (interconversion) của các gene bên trong các nhiễm sắc thể

1.1.2 ðặc ñiểm sinh học, sinh thái của bệnh ñạo ôn

Theo Wilson và Talbot (2009) sự xâm nhiễm bắt ñầu khi bào tử tiếp xúc và bám chặt ñược trên biểu bì mặt lá lúa Lúa còn nhỏ, mô non nhạy cảm với sự xâm nhiễm hơn so với cây lớn và mô ñã già Bào tử nẩy mầm khi có lớp nước tự do hay

ẩm ñộ không khí bão hòa Ou (1985) Thời gian nẩy mầm khoảng 30 phút, ñĩa áp thành lập trong khoảng 4-8 giờ, và vòi xâm nhiễm thành lập khoảng 24 giờ sau khi tiếp xúc với bề mặt ký chủ Sau xâm nhiễm,khuẩn ty phân nhánh trong mô bệnh và

di chuyển trong mô theo cầu liên bào Vết bệnh xuất hiện vào khoảng 72-96 giờ sau khi xâm nhiễm Nấm sinh bào tử và khuẩn ty tốt nhất ở 280C, ẩm ñộtương ñối không khí ở ≥93% Một vết bệnh ñiển hình có thể sinh 2.000 - 6.000 bào tử/ngày, trong thời gian 14 ngày, cao ñiểm ở ngày thứ 3-8 từ khi lộ vết bệnh, Ou (1985)

Theo Barkdale (1961) và Kato(1974) bệnh ñạo ôn thường dễ phát sinh phát triển thành dịch trong ñiều kiện thời tiết môi trường thuận lợi Các kết quả nghiên cứu cho thấy các yếu tố khí hậu thời tiết có ảnh hưởng rất quan trọng ñến sự phát sinh phát triển của bào tử nấm

Chu kỳ gây bệnh ñược tính từ khi bào tử nẩy mầm, xâm nhiễm vào bên trong tế bào lá lúa, gây hại sau ñó thể hiện vết bệnh ra ngoài và sau cùng là phóng thích bào tử trở lại hoàn thành một chu kỳ gây bệnh Thời kỳ bào tử nẩy mầm, xâm nhiễm vào bên trong tế bào ñến khi thể hiện vết bệnh ra ngoài người ta gọi là thời gian ủ bệnh

Nhiệt ñộ là một trong những yếu tố quan trọng có ảnh hưởng nhiều ñối với

nấm Pyricularia oryzae Cav và sự phát sinh bệnh bệnh ñạo ôn Các kết quả nghiên cứu ñều kết luận, nấm Pyricularia oryzae Cav sinh trưởng thích hợp ở nhiệt ñộ 25-

28oC và ẩm ñộ không khí 93% Phạm vi nhiệt ñộ ñể nấm sinh sản bào tử từ

10-30oC, nhưng thích hợp nhất ở nhiệt ñộ 24-28oC kèm theo ñiều kiện ẩm ñộ trên 90 % ñến bão hòa, trời âm u Ở nhiệt ñộ 28oC cường ñộ sinh bào tử nhanh và mạnh nhưng sức sinh sản giảm dần sau 9 ngày, trong khi ñó 16oC, 20 oC,24oC quá trình sinh bào

tử tăng , thời gian sinh sản kéo dài tới 15 ngày sau ñó mới giảm xuống theo Phạm Văn Kim và ctv (2003) và Lê Lương Tề (1988) Theo EL (1977) bào tử nấm có thể nảy mầm mạnh nhất khi nhiệt ñộ không khí từ 26-28oC Sau khi bào tử nảy mầm là quá trình xâm nhiễm , quá trình này diện ra nhanh hay chậm chịu ảnh hưởng rất lớn của ñiều kiện nhiệt ñộ Ở nhiệt ñộ 32oC quá trình xâm nhiễm thực hiện trong 10 giờ,

ở 28oC là 8 giờ, ở 24oC quá trình xâm nhiễm hoàn tất trong 6 giờ, Hashioka (1965).Nhiệt ñộ còn ảnh hưởng trực tiếp tới thời gian ủ bệnh Thời kỳ ủ bệnh biến ñộng từ 4-18 ngày tùy theo ñiều kiện nhiệt ñộ, nếu ở 9-11oC thời gian ủ bệnh là 13-18 ngày,

ở 26-28oC thời gian ủ bệnh rút xuống còn 4-6 ngày Giai ñoạn ủ bệnh liên quan trực tiếp tới sự bùng phát gây hại của bệnh Theo Phạm Minh Hà (2007) thời gian ủ

bệnh ngắn kết hợp với ẩm ñộ cao sẽ gia tăng nguồn lây nhiễm trên ñồng ruộng nguy

cơ bùng phát dịch bệnh rất cao Cùng với yếu tố nhiệt ñộ, ẩm ñộ không khí cũng là yếu tố ảnh hưởng rất lớn ñến sự phát triển của sợi nấm, ñặc biệt là ảnh hưởng ñến quá trình nảy mầm và xâm nhiễm của bào tử nấm Bào tử nấm nảy mầm rất thuận lợi trong ñiều kiện ẩm ñộ không khí cao hoặc trên mặt lá lúa có các giọt nước ñọng,

ẩm ñộ không khí nhỏ hơn 80% sẽ cản trở quá trình nảy mầm của bào tử Hirata và ctv (2007) Theo Kato (1979) khi ẩm ñộ không khí cao làm cho mặt lá lúa bị ướt, nếu thời gian lá lúa bị ướt kéo dài 12-15 giờ thì sự xâm nhập của nấm vào mô lá sẽ tăng hơn 30% Theo Kuribayashi và Ichikawa (1952) ẩm ñộ không khí trên 90% kéo dài 10 giờ hoặc dài hơn là ñiều kiện thích hợp cho sự phát tán của bào tử nấm Sương mù, ẩm ñộ không khí, lượng phân ñạm cao và ẩm ñộ ñất thấp có ảnh hưởng

rõ rệt nhất trên sự phát sinh phát triển của bệnh ñạo ôn lúa Nhiệt ñộ không khí và

ẩm ñộ ban ñêm ở vùng châu Á nhiệt ñới nói chung, thường ở phạm vi tối hảo cho

sự phát triển của bệnh (21-250C, ≥98%).Tính cảm nhiễm với bệnh có tương quan nghịch với ẩm ñộ của ñất, có lẽ do ở ñiều kiện ẩm ñộ ñất thấp, mức ñộ silic hóa của biểu bì lá thích hợp hơn cho sự xâm nhiễm của nấm

Theo Leaver và ctv (1947) những nghiên cứu về ảnh hưởng của dinh dưỡng ñến nấm gây bệnh ñạo ôn cho thấy một số axit amin rất cần thiết cho nấm sinh trưởng và phát triển như Biotin, Thiamine Theo kết quả nghiên cứu của Otani (1952b) cho thấy KNO3, NaNO3, axit aspartic và asparagine có tác dụng kích thích sinh trưởng của sợi nấm

Phân ñạm: giúp cây sinh trưởng phát triển tốt, thiếu ñạm cây phát triển thân lá kém, lá chuyển màu xanh vàng, cây thấp, bông ngắn, lép nhiều nếu bón quá nhiều ñạm, bón không cân ñối với lân và kali hoặc bón không ñúng kỹ thuật dễ dẫn ñến lốp ñổ, hạt lép nhiều, sâu bệnh phá hại nặng Phân ñạm là nguồn thức ăn của nấm bệnh, việc bón ñạm cao làm tế bào ít ñược silic hóa làm thành vách trở nên mềm nấm bệnh dễ xâm nhập và gây hại ruộng bón nhiều ñạm, bón tập trung gặp ñiều kiện thời tiết thích hợp tạo ñiều kiện cho bệnh phát sinh và phát triển Kết quả của nhiều thí nghiệm cho thấy bón nhiều ñạm không chú ý dùng lân và kali bao giờ cũng làm cho bệnh ñạo ôn nghiêm trọng Mức ñộ ảnh hưởng của ñạm ñến bệnh biến

ñộng tùy theo ñất, ñiều kiện khí hậu cũng như phương pháp bón phân Ảnh hưởng

sẽ lớn khi bón các dạng phân ñạm tác ñộng nhanh như ammonium sunfat quá nhiều

và tập trung một lần, bón chia ra làm nhiều lần sẽ làm giảm ñược ảnh hưởng của phân ñến bệnh Bón ñạm quá muộn hoặc bón vào lúc nhiệt ñộ không khí thấp và cây còn non cũng ảnh hưởng lớn Các loại ñất có khả năng hấp thụ phân thấp như ñất cát hoặc ñất nông cũng có ảnh hưởng ñáng kể, trong khi ñó ñất sét hoặc ñất sâu

ít ảnh hưởng Thúc ñạm nhiều hoặc thúc muộn cũng làm bệnh trầm trọng Nhiều thí nghiệm ñã ñược tiến hành ñể giải thích sự tăng tính mẫn cảm của cây với bệnh khi bón nhiều phân ñạm ñã chứng minh rằng tính chống bệnh bị giảm khi khả năng thấm nước của các tế bào biểu bì tăng lên Các nhà khoa học giải thích hiện tượng

ñó là do ảnh hưởng tiêu cực của sự tích lũy ammonium trong các tế bào của cây ñược bón nhiều phân ñạm cho thấy, hàm lượng ñạm hòa tan, nhất là amino axit và amin , ñã tăng lên ñáng kể ở các cây nhận ñược nhiều ñạm Giữa mức ñộ nghiêm trọng của bệnh và hàm lượng ñạm hòa tan trong cây có một tương quan chặt chẽ trong ñiều kiện ngoại cảnh khác nhau ,ñã chứng minh một tương quan chặt chẽ giữa sinh trưởng của sợi nấm trong tế bào biểu bì của một bẹ lá ñược ngắt và nuôi trong dung dịch các axit amino và amin , và sinh trưởng của sợi nấm trong dung dịch các hóa chất ñó ðạm hòa tan tích lũy trong cây có thể là thức ăn phù hợp với sinh trưởng của nấm Các cây nhận ñược nhiều phân ñạm tỏ ra có những tế bào biểu bì

ít ñược silic hóa nên chống bệnh kém thông báo rằng các giọt sương trên lá của cây ñược bón nhiều ñạm kích thích sự nảy mầm và hình thành vòi bám của bào tử Nghiên cứu dài hạn về nhu cầu bón phân ñạm bổ sung cho ñất lúa nhằm giữ năng

suất ổn ñịnh dẫn ñến hậu quả là tăng áp lực của bệnh khô vằn (Rhizoctonia solani)

và bệnh ñạo ôn (cháy lá) do nấm Pyricularia grisea gây ra, tàn lá lúa dư ñạm sẽ tạo

môi trường tiểu khí hậu rất thích hợp cho nhiều mầm bệnh phát triển.Về ảnh hưởng của phân bón ñến bệnh hại lúa, ruộng lúa bón thừa ñạm sẽ làm giảm ñộ dai cơ học của mô cây lúa, làm giảm lượng cellulose cấu tạo các lớp tế bào của mô cây, và làm tăng tính nhiễm bệnh của cây lúa bởi vì vi sinh vật gây bệnh thường tấn công vào các tế bào mô cây xốp, mọng nước và tác giả cũng có ñánh giá về ảnh hưởng tương tác giữa phân NPK với mức ñộ nhiễm một số loại bệnh phổ biến cho cây lúa như

sau: phân ñạm có tác ñộng tích cực (tăng: +) ñến mức ñộ nhiễm bệnh: Lúa von, ñốm nâu, khô vằn, cháy lá vi khuẩn, bệnh than, ñạo ôn lá, thối bẹ, thối thân, và vàng lụi (Tungro), trong khi ñó phân kali và phân lân có tác ñộng ngược lại (giảm:-) Bón phân ñạm và kali cho cây lúa vào thời ñiểm và lượng bón thích hợp sẽ làm thay ñổi

tỷ lệ nhiễm bệnh ñạo ôn lá và cổ bông một cách có ý nghĩa

Phân lân: có vai trò quan trọng trong ñời sống của cây trồng Lân có trong thành phần của hạt nhân tế bào, rất cần cho việc hình thành các bộ phận mới của cây Phân lân tham gia vào thành phần các enzim, các prôtêin, tham gia vào quá trình tổng hợp các axit amin Phân lân kích thích sự phát triển của rễ cây, làm cho rễ

ăn sâu vào ñất và lan rộng ra chung quanh, tạo thêm ñiều kiện cho cây chống chịu ñược hạn và ít ñổ ngã Phân lân kích thích quá trình ñẻ nhánh, nảy chồi, thúc ñẩy cây ra hoa kết quả sớm và nhiều Ảnh hưởng của phân lân ñến bệnh ñạo ôn thường không lớn Nhiều thí nghiệm cho thấy chỉ khi bón nhiều ñạm thì tăng phân lân mới làm cho bệnh thêm nặng thêm Tuy nhiên trong ñất thiếu lân , các thí nghiệm cho thấy bón nhiều phân lân trong chừng mực nào ñó sẽ giảm ñược bệnh Trong các ñiều kiện thiếu lân ñến mức cây sinh trưởng chậm hoặc bị ức chế , bón lân sẽ làm giảm bệnh cho tới khi cây trở lại sinh trưởng bình thường Càng xa mức ñó, việc bón lân tiếp tục sẽ làm tăng bệnh

Phân kali : có tác dụng làm cứng cây, quang hợp tốt, bông to, chắc hạt, chống rét, hạn chế sâu bệnh Các thí nghiệm trước ñây ở Nhật Bản cho thấy bón nhiều phân kali làm giảm ñược bệnh và ñã kiến nghị bón nhiều kali là một biện pháp phòng trừ Tuy nhiên, các thí nghiệm lặp lại sau này cho thấy nói chung bón nhiều kali làm tăng bệnh, chỉ ñôi trường hợp biện pháp ñó làm giảm bệnh Báo cáo rằng bón nhiều kali không giảm ñược bệnh trong những cây ñược bón nhiều phân ñạm Những thí nghiệm chậu vại của cho thấy bón nhiều kali trên nền ñạm cao, bệnh sẽ nhiều hơn so với nền ñạm thấp Một nghiên cứu tỉ mỉ của cho thấy trong ñất thiếu kali, bón nhiều kali, sẽ làm bệnh tăng trong một thời gian, nhưng sau ñó bệnh lại giảm Trong ñất giàu kali, tăng mức ñộ kali bón cho cây trên nền ñạm cao bao giờ cũng làm bệnh tăng Ảnh hưởng của kali ñối với bệnh do ñó phức tạp, vì quan

hệ qua lại của nó ñối với ñạm Ngoài ñồng ruộng, tỷ số giữa kali và ñạm biến ñổi

tùy theo sinh trưởng của cây Chứng minh rằng bón kali ñơn ñộc làm tăng bệnh, nhưng bón thêm magiê sẽ làm giảm ñược bệnh

Ánh sáng: Ở giai ñoạn mới tạo vết bệnh, sự che rợp hoặc trời nhiều mây giúp lan rộng vết bệnh, có thể do dưới ñiều kiện này, hàm lượng asparagine, glutamine và nhiều amino acid khác trong lá tăng làm giảm tính kháng của cây Sự phát triển của vết bệnh sau ñó lại cần ánh sáng

1.1.3 Các nòi gây bệnh của nấm Pyricularia oryzae

Theo Agrios (2005), Consolo và ctv ( 2008) và Ou (1979) nấm bệnh hiện với nhiều nòi gây bệnh, mang các gen ñộc khác nhau Nhiều gen kháng chính với nấm bệnh ñã ñược xác ñịnh và ñưa vào các giống lúa khác nhau, nhằm quản lý bệnh, tuy nhiên mỗi gen kháng nhanh chóng (chỉ trong 2-3 năm) mất hiệu lực do sự xuất hiện của các nòi mới của mầm bệnh và giống kháng trở nên nhiễm bệnh, hoặc không thể tiếp tục sử dụng cho các vùng có dịch bệnh Nguyên nhân mất tính kháng của giống

có thể do sự thay ñổi nhanh về tính ñộc của quần thể mầm bệnh, việc sử dụng chưa hợp lý các gen kháng ở cây lúa, hoặc kết hợp của hai Mặt khác, sự thay ñổi về tính ñộc của mầm bệnh trên nhiều giống lúa có liên quan ñến sự thay ñổi về mặt di truyền dẫn ñến sự phân ly các dòng của mầm bệnh, Zeigler và ctv (1995) Nhiều kết quả nghiên cứu cho thấy các quần thể phát triển từ một vết bệnh và từ một bào tử cũng có khác biệt nhau về tính chất gây bệnh, và bao gồm nhiều nòi khi xác ñịnh với các bộ giống ñịnh nòi Ở một số chủng, 13-20% tế bào chứa 2-6 nhân, sự di chuyển nhân qua cầu liên bào ñược ghi nhận, và hiện tượng tái tổ hợp có thể xảy ra Hầu như sau khi nẩy mầm, bào tử luôn có một giai ñoạn ña nhân, và các thay ñổi di truyền có thể xảy ra trong giai ñoạn này ðột biến ngẫu phát với tần số có thể lên ñến 8-12%, cũng là nguyên nhân phổ biến làm cho một chủng nấm trở nên ñộc với giống lúa mà trước ñó có phản ứng kháng với chủng này Bên cạnh các yếu tố môi trường, tần số ñột biến phụ thuộc chủ yếu vào kiểu gen của giống lúa canh tác; giống kháng ngang có tần số thấp, trong khi giống kháng dọc có tần số cao hơn, Ezuka (1979) Mặt khác theo Kozaka (1979), các nhân tố tế bào chất hoặc các nhiễm sắc thể phụ cũng có thể là nguyên nhân làm cho quần thể nấm biến ñổi Ở

Pyricularia oryzae, sinh sản vô tính luôn ưu thế trong ñiều kiện ngoài ñồng, tuy

nhiên, trong tự nhiên có xảy ra hiện tượng tái tổ hợp giới tính ñối ứng, các tái tổ hợp

có tính thích ứng sẽ hình thành các nòi phức hợp hơn về tính ñộc và nhờ ñó chúng tấn công, gây hại ñược trên hệ gen của cây chủ ña dòng, Noguchi (2007)

1.1.4 Sự tương tác giữa nấm bệnh và cây ký chủ

Theo Talbot(2003) nấm Pyricularia oryzae là nấm ký sinh, trong tương tác

với ký chủ thường bao gồm hai giai ñoạn ký sinh và hoại sinh trên tế bào cây chủ Ở giai ñoạn ñầu của quá trình xâm nhiễm nấm sống theo kiểu ký sinh, khuẩn ty có thể phát triển nội và ngoại bào mà không làm thiệt hại tế bào Theo Wilson và Talbot

(2009), ñể thích ứng với môi trường sống trong cây, Pyricularia oryzae tạo ra

những enzym cần thiết ñể sử dụng dinh dưỡng từ mô cây Cấu trúc dinh dưỡng của nấm trong giai ñoạn này là những tế bào phân nhánh, phồng lên, thích ứng cho việc lấy dinh dưỡng từ tế bào sống của cây và có chức năng giống như vòi hút của nấm ký sinh bắt buộc

Theo Xu và ctv (2007) giai ñoạn hoại sinh, vào cuối tiến trình xâm nhiễm, nấm có kiểu dinh dưỡng gần với dạng hoại sinh, và tạo ra nhiều hợp chất ñộc cho cây như pyriculol, pyriculariol, pyriculone và các chất chuyển hóa dẫn xuất từ pyriculol khác, làm chết tế bào và sau ñó vết thương xuất hiện

1.1.5 Quản lý bệnh ñạo ôn

Theo Gnanamanickam (2009) bệnh ñạo ôn có thể ñược kiểm soát bằng thuốc trừ nấm, sử dụng giống kháng và các biện pháp canh tác hợp lý, bên cạnh ñó các biện pháp phòng trừ sinh học ngày càng ñược chú ý

Sử dụng giống kháng: là một chọn lựa dễ thực hiện và kinh tế nhất, nên mặc

dù tính kháng bệnh của giống dễ bị mất do nấm hình thành nòi sinh lý mới nhanh, biện pháp vẫn tiếp tục ñược quan tâm, với nhiều cách tiếp cận mới nhằm tìm ra giống có tính kháng bền vững hơn

1.1.6 Cơ chế kháng bệnh của cây trồng

Tính kháng hoặc nhiễm nhiễm bệnh của cây trồng tùy thuộc vào ñặc tính di truyền của cây trồng Các ñặc tính di truyền này giúp cho cây có những cơ chế kháng bệnh khác nhau Xét về khía cạnh cách kháng bệnh của cây trồng chúng ta có hai cơ chế kháng bệnh: kháng bệnh chủ ñộng và kháng bệnh thụ ñộng

Kháng bệnh thụ ñộng là do cấu tạo cơ thể của cây có ñặc tính làm cho mầm bệnh không tấn công ñược hoặc không gây hại ñược cho cây ấy Các cấu tạo này do bẫm sinh ñã có sẵn từ khi sinh ra, dù có hoặc không có sự hiện diện của mầm bệnh Kháng bệnh chủ ñộng là khi cây bị mầm bệnh tấn công sẽ sãn sinh ra các cơ chế chống lại với mầm bệnh Trong tình trạng không có mầm bệnh, các cơ chế này không có sẳn trong cây hoặc có nhưng với mức rất kém không ñủ ñể chống lại với mầm bệnh Chỉ khi có sự hiện diện của mầm bệnh, cơ chế này mới ñược tăng cường ñến mức ñủ chống lại với mầm bệnh, Phạm Văn Kim (2000)

1.1.7 Các biểu hiện của tính kháng

 Phòng thủ thụ ñộng:

Theo ðỗ Tấn Dũng (2011) phòng thủ nhờ rào cản vật lý có sẵn: Các ñặc ñiểm cấu trúc bề mặt ảnh hưởng tới sự tiếp xúc và xâm nhập của tác nhân gây bệnh gồm số lượng và chất lượng lớp sáp và cutin; vách tế bào biểu bì; số lượng, kích thước, vị trí và hình dạng khí khổng và lỗ thở ở thân (lenticel) và sự có mặt của tế bào vách dày (tế bào cương mô)

Phòng thủ nhờ các chất hóa học có sẵn: Mặc dù rào cản vật lý có thể tạo ra một số mức ñộ phòng thủ nhưng nhìn chung khả năng tấn công của tác nhân gây bệnh phụ thuộc không nhiều vào rào cản này Thực tế là nhiều tác nhân gây bệnh không thể xâm nhập dù không có trở ngại cấu trúc của ký chủ Phòng thủ hóa học chắc chắn ñóng vai trò quan trọng hơn trong cơ chế phòng thủ bị ñộng của cây.Một

số nhóm hợp chất có sẵn phổ biến bao gồm: Phenolics, Terpenoids, Alkaloids,

Phòng thủ vách tế bào :cấu trúc liên quan ñến vách tế bào bị xâm nhập

Phòng thủ mô: cấu trúc liên quan ñến mô cây phía trước tác nhân gây bệnh (sâu hơn về phía cây)

Phản ứng siêu nhạy mô bị chết nhanh chóng nhằm ngăn chặn sự phát triển của bệnh

Phòng thủ chủ ñộng sinh hóa:

Phytoalexin: là các hợp chất có trong lượng phân tử thấp, có tính kháng vi sinh vật, ñược tạo ra bởi cây do hậu quả của sự nhiễm bệnh hoặc các street sinh học Phytoalexin ñươc tạo ra trên các tế bào khỏe xung quanh, nhằm phản ứng với các chất khuyếch tán ra từ các tế bào bị xâm nhiễm hoặc tổn thương Sự hình thành và tích lũy phytoalexin mang tính cục bộ (có nghĩa phytoalexin không lưu dẫn xa khỏi

vị trí xâm nhiễm hoặc tổn thương), và xảy ra khá nhanh (khoảng vài giờ tới tối ña 2 ngày sau lây nhiễm)

Các hợp chất phenolic: Một số hợp chất phenolic phổ biến thường hình thành và tích lũy với tốc ñộ nhanh hơn trên cây bị bệnh, ñặc biệt trên các giống kháng Một số các hợp chất phenolic phổ biến là chlorogenic acid, caffeic acid,

ferulic acid Các hợp chất phenolic ñộc hình thành từ các hợp chất phenolic không

ñộc Nhiều cây chứa các chất glycoside (ví dụ như ñường glucose) liên kết với các phân tử phenolic Ở trạng thái liên kết, các hợp chất này không ñộc Một số loại nấm và vi khuẩn có thể hình thành hoặc kích thích mô cây hình thành các enzyme

glycosidase thủy phân các hợp chất trên và giải phóng các hợp chất phenolic ñộc

Vai trò của các enzyme oxy hóa các hợp chất phenolic Nhiều hợp chất phenol trong cây có ñộc tính thấp ñối với tác nhân gây bệnh Trong nhiều trường hợp, trong

mô nhiễm bệnh của các giống kháng bệnh, hoạt tính của các enzyme oxy hóa phenol (Vd polyphenol oxydase) nhìn chung ñược tăng cường Các enzyme này sẽ oxy hóa các hợp chất phenolic thành các hợp chất quinone có tính ñộc mạnh hơn

PR protein (pathogenesis-related protein): Protein liên quan ñến sự gây bệnh (PR protein) là các protein ñược cây tạo ra do sự gây bệnh bởi các tác nhân gây bệnh chủ yếu thuộc các nhóm nấm, vi khuẩn, virus, tuyến trùng Ngoài ra sự tấn công của côn trùng cũng kích thích cây tạo ra PR protein Hiện có khoảng 17 nhóm (còn ñược gọi là họ) PR protein khác nhau, ñược ký hiệu từ PR1 ñến PR17 (theo thứ tự ñược phát hiện Nhiều nhóm có hoạt tính kháng nấm

1.1.8 Tính kháng tạo ñược (IR, induced resistance)

Tính kháng tạo ñược là một trạng thái sinh lý của cây với khả năng phòng thủ ñược tăng cường nhờ ñược kích hoạt bởi các kích thích môi trường ñặc biệt

Nhờ khả năng phòng thủ ñược tăng cường này mà cây có thể chống lại ñược sự tấn công tiếp theo của các tác nhân gây bệnh Tính kháng tạo ñược mang tính phổ rộng, chống lại ñược nấm, vi khuẩn, virus, tuyến trùng, côn trùng Như vậy có thể thấy tính kháng tạo ñược chỉ hình thành sau khi ñược kích thích bởi nguồn kích hoạt (elicitor) Dựa vào bản chất của nguồn kích hoạt và ñường hướng dẫn truyền tín hiệu, tính kháng tạo ñược có thể ñược chia làm 2 loại chính là là tính kháng tập

nhiễm hệ thống SAR và tính kháng hệ thống tạo ñược ISR

Tính kích kháng bệnh lưu dẫn (Systemic Acquired Resistance: SAR)

SAR là một phản ứng miễn dịch tổng quát tăng cường cảm ứng ñược, lưu dẫn và bền với nhiều tác nhân gây bệnh khi cây ñang ở trạng thái ñược kích thích do

sự xâm nhiễm giới hạn ban ñầu hoặc xử lý với chất mồi Tín hiệu kháng ñược hình thành do tác nhân kích kháng (inducer), sẽ dịch chuyển ñến những phần khác của cây, ở ñây sự hoạt hóa của bộ gen PR sẽ tạo ra các protein có liên quan ñến sự phát sinh bệnh (pathogenesis-related proteins: PR) có hoạt tính kháng vi sinh vật, giúp cây kháng lại mầm bệnh xâm nhiễm sau ñó, Conrath (2001) và Métraux và ctv (2002) ðây là dạng kháng bệnh chủ ñộng và sự kích thích ñể tạo ra ñược gọi tắt là kích kháng Sự hoạt hóa SAR cần ñược gợi bởi vết hoại tử tại chỗ qua phản ứng siêu nhạy cảm, phụ thuộc vào sự dẫn truyền tín hiệu salicylic acid và sự biểu hiện lưu dẫn của bộ gen PR, Sticher và ctv (1997), Van Loon và ctv (2006)

Tính kháng lưu dẫn cảm ứng (Induced Systemic Resistance=ISR)

Theo Van Loon và ctv (1998) ISR ñược cảm ứng do một số chủng của vi khuẩn vùng rễ kích thích tăng trưởng thực vật (Plant Growth Promoting Rhizobacteria=PGPR), không có sự hình thành vết hoại tử tại chỗ, phụ thuộc vào tín hiệu ethylene và jasmonic acid, và thường không ñi cùng với sự biểu hiện của các gen PR

Theo Hammerschmidt (2007) tuy có sự khác nhau về cơ chế và sự dẫn truyền tín hiệu, nhưng SAR và ISR ñều giúp hình thành tính kháng bệnh phổ rộng

ðể tính kích kháng ñược biểu hiện, cây phải có các gen cần thiết ñể phát hiện nhanh mầm bệnh ñể thể hiện hiệu quả kháng, và chất kích kháng phải hoạt hóa ñược một

số phản ứng phòng vệ một cách trực tiếp và duy trì cây ở trạng thái "mồi", ñể cây nhạy cảm và biểu hiện nhanh nhiều phản ứng phòng vệ khi bị xâm nhiễm

1.1.9 Cơ chế kích kháng bệnh lưu dẫn

Theo Lyon (2007), biểu hiện trạng thái kích kháng trong cây là kết quả cuối cùng của quá trình tương tác phức tạp giữa cây (mang thụ thể) và tác nhân kích kháng (chất mồi không chuyên biệt) thích hợp, có sự hoạt hóa và tham gia của nhiều con ñường truyền tín hiệu dẫn ñến biểu hiện tính kháng và làm cho các mô khỏe duy trì ở trạng thái sẵn sàng phản ứng lại sự xâm nhiễm sau ñó

Theo Garcion (2007), Sticher và ctv (1997) biểu hiện kích kháng do nhiều cơ nguyên, có thể bao gồm các biến ñổi làm vững chắc vách tế bào, phản ứng tự chết của mô cây, tổng hợp các hợp chất có tác ñộng kháng khuẩn như phytoalexin, các

PR, và các enzym có liên quan ñến tiến trình oxy hóa khử

 Sự làm vững chắc vách tế bào

Ở thực vật, lớp cutin và vách tế bào là thành phần quan trọng của tính kháng nền Sự tăng cường thêm về mặt cấu trúc và sinh hóa, giúp cây kháng hiệu quả hơn với mầm bệnh

Sự tạo papillae : Papillae có cấu tạo phức tạp, là sự kết tụ tại chỗ của callose, lignin, hợp chất extensin, defensin, và các dạng oxygen hoạt ñộng và cả PR, EL Reafaei (1977) Trong hầu hết trường hợp bất tương hợp, sự xâm nhiễm của nấm bệnh thường không thành công cho thấy vai trò của hàng rào phòng vệ ñầu tiên này, Collinge (2009)

Sự lignin hóa: Lignin ñược tạo ra qua phản ứng trùng hợp khử hydro ngẫu nhiên các tiền chất tạo ra từ con ñường phenylpropanoid, mà enzym xúc tác chính là phenylalanine ammonia-lyase (PAL) Vách tế bào ñược lignin hóa kháng với lực cơ học do ñĩa áp của nấm; ít bị tác ñộng do enzym phân giải, nên ngăn sự cung cấp dưỡng liệu cho mầm bệnh, như trong trường hợp phản ứng kháng với nấm gây bệnh

ñạo ôn Pyricularia oryzae ðiều này, trực tiếp làm ngưng sự phát triển của tác nhân

gây bệnh hoặc làm chậm tiến trình xâm nhiễm, cho phép cây ñủ thời gian ñể hoạt hóa các cơ chế phòng vệ khác Ezuka (1979)

 Phản ứng siêu nhạy (Hypersensitive reaction HR)

Là phản ứng tự chết nhanh chóng của các tế bào bị xâm nhiễm HR thường ñược kiểm soát theo tương tác gen ñối gen (gene-for-gene), ñược khởi phát khi gen

không ñộc avr của mầm bệnh mã hóa phân tử chất mồi (elicitor), ñược nhận ra trực tiếp hoặc gián tiếp bởi thụ thể (receptor) ngoại hoặc nội bào mã hóa bởi gen kháng

R tương ứng của cây chủ, Agrios (2005), HR làm giới hạn sự phát triển của mầm bệnh trong vùng ñã bị nhiễm và ngăn sự phát triển xa hơn của mầm bệnh dinh dưỡng hữu sinh, Greenberg J.T (1997) Theo Ou (1985) Ở giống lúa kháng bệnh ñạo ôn, HR là cơ chế kháng phổ biến Sự chết tế bào còn liên hệ với tính kích kháng lưu dẫn

 Protein liên quan ñến sự phát sinh bệnh

Theo Sels và ctv (2008) khái niệm chung Protein có liên quan ñến sự gây bệnh (Pathogenesis related proteins, PR) là các protein thực vật, trọng lượng phân

tử khoảng 5-75 kDa tùy theo loại , bình thường không hoặc chỉ hiện diện ở nồng ñộ rất thấp trong mô khỏe, nhưng sẽ ñược tích tụ ở mức cao hơn khi ở trạng thái bệnh

lý hay trạng thái tương tự, trong ít nhất hai hệ thống cây chủ-mầm bệnh Van Loon (2006) Theo Van Loon(1999) tình trạng bệnh lý liên quan ñến sự xâm nhiễm trực tiếp của mầm bệnh; các tình trạng có liên quan ñến bệnh lý thì không do xâm nhiễm hoặc hoại tử do ñộc tố PR ñược cảm ứng do hóa chất là cơ sở cho việc nghiên cứu

và ứng dụng tác nhân kích kháng là hóa chất

Trong cây, PR hiện diện trong nhiều bộ phận của cây, nhất là trong lá, với hàm lượng có thể lên ñến 5-10% protein tổng sốtrong lá Hầu hết PR-protein có tính acid, ngoại bào, thường ñược cảm ứng do mầm bệnh

Hầu hết PR có tính kháng vi sinh vật in vitro nhờ vào hoạt tính thuỷ phân vách tế bào, hoặc trực tiếp gây ñộc Trong cây, protein gian bào tích tụ giữ vai trò như lớp phòng vệ ñầu tiên ñối với mầm bệnh tấn công Các PR không bào(enzym phân giải) là tuyến phòng vệ thứ hai

Kết quả nhiều nghiên cứu cho thấy có sự liên hệ chặt chẽ giữa chức năng của

PR và tính kháng bệnh của cây Khi bị nhiễm bệnh, PR hoặc mRNA của chúng tích

tụ nhiều và ñạt mức tối ña nhanh hơn trong cây kháng so với cây nhiễm bệnh Nhiều nghiên cứu trên các hệ thống cây chủ-mầm bệnh khác nhau cũng có ghi nhận tương tự Wang và ctv (2007) Trong cây kháng bệnh tự nhiên, PR cũng thường có sẵn trong cây ở mức cao Biểu hiện gen PR giúp cây chuyển gen gia tăng tính kháng

bệnh Cây lúa biểu hiện gen PR-5,kháng với bệnh do R solani Sự tích tụ nhanh (trong vòng 24 giờ) mRNA của các gen phòng vệ, PR-1, β-glucanase, và chitinase trong cây mang gen Pi-ta, cho thấy là cây lúa phản ứng nhanh với sự xâm nhiễm

của Pyricularia oryzae PR trong cây kích kháng ñược biểu hiện tại chỗvà lưu dẫn,

và ñược xem như dấu hiệu của tính kích kháng lưu dẫn SAR Các gen PR còn ñược gọi là gen SAR SAR và bộ gen PR ñi cùng ñược cảm ứng bởi mầm bệnh, cũng như bởi hóa chất, theo con ñường dẫn truyền tín hiệu phụ thuộc salicylic acid Tuy nhiên, bản chất và mức ñộ biểu hiện của PR thay ñổi giữa các loài thực vật Jia và ctv (2009)

 Sự cảm ứng và ñiều hòa biểu hiện của PR

+ PR trong cây ñược mã hóa bởi một họ ña gen nhỏ Thụ thể của chất cảm ứng PR ñược cho là nằm ở màng tế bào Các tín hiệu thứ cấp trong cảm ứng PR, bao gồm SA, jasmonic acid và ethylene Sự tác ñộng lẫn nhau giữa các con ñường dẫn truyền tín hiệu qua trung gian chất mang thông tin thứ cấp này cũng ñã ñược chứng minh, Pieterse và ctv (2009)

+ Chất cảm ứng tạo PR thường có nguồn gốc sinh học Các phân mảnh của glucan và chitin từ vách tế bào nấm, các glycoprotein, peptide từ nấm và protein thuộc họ elicitin; sản phẩm protein của gen không ñộc sản sinh từ nấm và vi khuẩn, Staskawicz và ctv (1999); các enzym phân giải vách tế bào như polygalacturonase, cũng cảm ứng tích tụ PR, chúng ñược xem là các chất mồi nội sinh

+ Một số hóa chất như salicylic acid, polyacrylicacid , fatty acid, muối vô cơ, các kích thích vật lý (sự tổn thương, bức xạ UV-B, nhiệt ñộ, thiếu hoặc thừa nước, ), các chất ñiều hòa sinh trưởng thực vật Kúc (2006), các dạng oxygen hoạt ñộng ROS, Schultheiss và ctv (2003) cũng ñược ghi nhận là cảm ứng tạo PR

+ Ngoài ra, sự tổng hợp PR có thể ñược khởi phát do các kích thích nội sinh liên quan ñến và ñược ñiều hòa theo sự phát triển của cây

 Sự dẫn truyền tín hiệu cảm ứng PR

Mặc dù ñến nay vẫn chưa rõ bản chất của tín hiệu di chuyển trong SAR, nhưng ethylene ñược chứng minh là cần thiết ñể tạo ra, phóng thích hoặc vận chuyển tín hiệu di ñộng ñến các mô ở khoảng cách xa Khi tín hiệu di chuyển ñến,

mô bắt ñầu tạo ra SA, và cảm ứng tạo các PR ở ñây Phản ứng HR làm biểu hiện mạnh các gen phòng vệ và SAR Nhiều ñột biến cpr (constitutively expressing PR) cũng là các ñột biến giả thương tổn (lesion mimics) ñều biểu hiện PR và SAR Trong HR, không chỉ SA tăng, mà ngay trước ñó còn có sự tăng hoạt ñộng tổng hợp

có tính kháng nấm khác nhau, Van Loon (1997)

Theo Jwa và ctv (2006) trên cây lúa, có ñến 39 gen kiểu PR-1 (ở Arabidopsis

là 22) PR1 kiềm tính (OsPR1b) ñược ghi nhận trong phản ứng với bệnh ñạo ôn và

xử lý với jasmonic acid PR1 có tính acid (OsPR1a) 17 kDa, ghi nhận trong cây lúa nhiễm bệnh ñốm vằn, xử lý với JA Gen OsPR1a và OsPR1b, ñược ñiều hòa bởi sự thương tổn, JA, SA, H2O2, và sự xâm nhiễm của Pyricularia oryzae Sự cảm ứng PR-1do Pyricularia oryzae thường ñược ghi nhận vào 24 giờ sau khi lây bệnh Sự tích tụ nhanh RNA của PR-1trong phản ứng kháng cho thấy PR-1có vai trò tích cực

trong tính kháng với Pyricularia oryzae, Wang và ctv (2007)

PR-2protein:

Họ PR-2, gồm các β-glucosidase (β-glucan endohydrolase), bao gồm glucanase (E.C 3.2.1.39) và β-1,3-1,4-glucanase (EC 3.2.1.73), phong phú và phân bốrộng rải ở thực vật có hạt, chúng ñược thành lập và tiết ra ở bên trong vách tế bào

β-1,3-và gian bào, dưới nhiều ựồng dạng, khác nhau về kắch thước, ựiểm ựẳng ựiện, cấu trúc cơ bản, ựịnh vị trong tế bào, và chịu sự ựiều hòa khác nhau β-1,3-glucanase xúc tác phản ứng thủy phân dạng endo của liên kết 1,3-β-D-glucosidic trong các hợp chất β-1,3-glucan (thành phần cấu tạo của vách tế bào nấm), nên có vai trò trong phản ứng của cây ựối với mầm bệnh, cũng như trong nhiều tiến trình sinh lý khác nhau ở cây, Simmons (1994)

Vai trò và hoạt tắnh của β-1,3-glucanase trong kắch kháng

β-1,3-glucanase có tác ựộng làm phân giải vách tế bào nhiều loại nấm in vitro ở nồng ựộ rất thấp (khoảng 50 ộg/ml) và in vivoqua biểu hiện tắnh kháng bệnh của các cây biểu hiện gen PR-2 Lây nhiễm với Peronospora tabacina hoặc với TMV tạo kắch kháng lưu dẫn chống lại bệnh do P tabacina và làm tăng tổng hoạt tắnh β-1,3-glucanase trong cây so với ựối chứng từ lúc lây bệnh ựến 4 ngày sau Trong cây kắch kháng ghi nhận có 4 ựồng dạng của β-1,3-glucanase, hoạt tắnh của G1 và G2 cao hơn so với ựối chứng ở giai ựoạn ựầu sau lây bệnh; hoạt tắnh G3 tương tự giữa trước và sau lây bệnh, nên không có vai trò trong tắnh kháng ,Gachomo và ctv (2003)

Trên lúa, ựã ghi nhận 13 gen mã hóa β-glucanase, mRNA của OsGns1 khi biểu hiện mạnh trong cây lúa chuyển gen, giúp tăng tắnh kháng bệnh ựạo ôn do

Pyricularia oryzae Trong cây lúa ựược kắch kháng với chitosan (1.000mg/lắt),

hoạt tắnh β-1,3-glucanase tăng cao nhất vào 72 giờ và 168 giờ, gấp 2-3 lần so với

ựối chứng sau khi lây bệnh với nấm Pyricularia oryzae

1.2 Những nghiên cứu trong nước

1.2.1 Những thiệt hại do bệnh ựạo ôn gây nên

Ở nước ta, Vincens (người Pháp) ựã phát hiện bệnh ở Nam bộ vào năm 1921 Năm 1951, Roger (người Pháp) ựã xác ựịnh sự xuất hiện và gây hại của bệnh ở vùng Bắc bộ Hiện nay, bệnh ựạo ôn hại lúa ựã phát sinh phá hoại nghiêm trọng nhiều nơi ở miền Bắc nước ta như Hải Phòng, Thái Nguyên, Ninh Bình, Bắc Giang,

Hà đông Vụ ựông xuân 1991 - 1992 ở miền Bắc diện tắch lúa bị bệnh ựạo ôn lá là 292.0000 ha, trong ựó có tới 241.000 ha bị ựạo ôn cổ bông Ở miền Nam, diện tắch

bị bệnh ựạo ôn năm 1992 là 165.000 ha, Vũ Triệu Mân và Lê Lương Tề (2001)

Ở ðồng bằng sông Cửu Long bệnh ñạo ôn ñược ghi nhận phát triển thành dịch từ những năm 1978 tại huyện Thạnh Trị (Sóc Trăng), liên tiếp trong những năm 1980,1981,1982, dịch bệnh lại phát triển ở các tỉnh Tiền Giang, Bến Tre, Vĩnh Long, ðồng Tháp và An Giang trên một số giống như NN3A, NN7A, MTL32, MTL36 thiệt hại về năng suất khoảng 40%, năm 1984 dịch bệnh lại bốc phát trên diện rộng với 77.000 ha ðến năm 1991-1992 bệnh lại tái phát tại các tỉnh Long An, Tiền giang, Hậu Giang khoảng 10.000 ha bị thiệt hại trên các giống IR 9729, OM 90-2, KSB 55, IR 64, IR13240-108( MTL58) và Lð 439 Năm 1995, giống IR

50404, OM 269 và một số giống khác bị nhiễm hầu hết ở các tỉnh ðồng bằng sông cửu Long với hơn 200.000 ha Mức thiệt hại chung ước tính từ 10-15%, Phạm văn

Dư (1977-1979)

Năm 2002 diện tích nhiễm bệnh ñạo ôn lá của cả nước là 208.399 ha, trong

ñó diện tích nhiễm nặng là 3.915 ha Ở các tỉnh phía bắc, bệnh phát sinh cục bộ và gây hại chủ yếu trên lúa ñông xuân trên các giống IR 17494, IR 38, IR 1820.Tại các tỉnh Miền Nam diện tích nhiễm là 169.138 ha, trong ñó diện tích nhiễm nặng là 1.084 ha Diện tích nhiễm bệnh ñạo ôn cổ bông của cả nước là 42.684 ha, trong ñó diện tích nhiễm nặng là 1.067 ha ,Cục Bảo vệ thực vật (2003)

Năm 2012 diện tích nhiễm bệnh ñạo ôn lá của cả nước là 294.130 ha, tăng 21% so với năm 2011, diện tích nhiễm nặng 11.400 ha, tăng 118% so với năm

2011, diện tích mất trắng 8 ha Bệnh tăng mạnh tại các tỉnh phía Bắc, có 54.700 ha bị nhiễm bệnh, tăng 131% so với năm 2011, trong ñó có 4.238 ha bị nhiễm bệnh nặng, tăng 228% so với năm 2011 ðạo ôn cổ bông diện tích nhiễm 72.282 ha, tăng 40% so với năm 2011, trong ñó diện tích nhiễm nặng 1.699 ha, tăng 156% so với năm 2011 Bệnh gây hại chủ yếu trên lúa tại các ñịa phương bị nhiễm ñạo ôn lá nặng

Tại An Giang vụ ñông xuân 2011-2012 diện tích nhiễm bệnh ñạo ôn lá 29.633 ha , trong ñó diện tích nhiễm nặng là 3 ha và diện tích nhiễm bệnh ñạo ôn

cổ bông là 3.137 ha Vụ hè thu 2012 diện tích nhiễm bệnh ñạo ôn lá 90.407 ha, trong ñó diện tích nhiễm nặng là 862 ha và diện tích nhiễm bệnh ñạo ôn cổ bông là 5.175 ha

1.2.2 Ảnh hưởng của giống lúa ñến bệnh ñạo ôn

Thông thường các giống lúa cao sản ngắn ngày khi ñược phóng thích ñưa vào sản xuất ñại trà thì ñã ñược các nhà khoa học lai tạo, tuyển chọn ñể cây lúa có khả năng ít nhiều mang gen có thể kháng hay chống chịu lại bệnh ñạo ôn Trồng các giống lúa nhiễm bệnh; khi gặp ñiều kiện thời tiết thuận lợi cho nầm bệnh, áp lực nguồn bệnh trong khu vực cao thì cây lúa dễ bị “xụp mặt” cháy rụi nhanh rồi chết Ngược lại, nếu trồng giống lúa kháng bệnh kết hợp với việc áp dụng IPM thì cây lúa

sẽ ñứng vững và tiếp tục cho năng suất Khả năng kháng lại bệnh của giống lúa chỉ

có thể tồn tại trong một thời gian nhất ñịnh do con nấm gây bệnh ñạo ôn thường xuyên thay ñổi "tính chất gây bệnh" ñể phù hợp với "con bệnh" Do ñó, bà con nên thay ñổi giống mới sau một thời gian canh tác Ngòai ra, "tính chất gây bệnh" của các con nấm cũng thay ñổi theo khu vực; thường ñược các nhà khoa học gọi là "nòi hay dòng nấm ñịa phương" Tại Sóc Trăng có 4 nòi, Tiền Giang 3 nòi, Vĩnh Long

có có 2 nòi Teraoka và Phạm Văn Kim (2002) Như vậy bà con nông dân không nên chủ quan, không nên tin tưởng tuyệt ñối là giống lúa kháng bệnh ñạo ôn ñược mua

từ Sóc Trăng về; khi trồng tại khu vực Tiền Giang sẽ kháng ñược với bệnh này Ngoài các yếu tố khí hậu thời tiết, ñất ñai và phân bón, ñặc tính của giống

có ảnh hưởng rất lớn tới mức ñộ phát triển của bệnh trên ñồng ruộng Những giống nhiễm bệnh nặng (giống mẫn cảm) không những là ñiểm bệnh phát sinh ban ñầu

mà còn là ñiều kiện cho bệnh dễ dàng lây lan hàng loạt, hình thành nên dịch bệnh trên ñồng ruộng ðặc tính chống bệnh của cây lúa tăng khi tỷ lệ SiO2/N tăng Giống lúa chống bệnh chứa nhiều polyphenol hơn ở giống nhiễm bệnh Trong giống lúa chống bệnh sẽ sãn sinh ra hàm lượng lớn hợp chất Phytoalexin có tác dụng ngăn cản

sự phát triển của nấm trong cây Tính chống bệnh của cây lúa do 23 gen kháng ñạo

ôn ñã ñược phát hiện và ñồng thời còn phụ thuộc vào ñặc ñiểm cấu tạo của giống Nhìn chung, các giống ñẻ nhánh tập trung, cứng cây, chịu phân, tỷ số khối lượng thân trên khối lượng 20cm gốc nhỏ, ống rơm dày là những giống thể hiện khả năng chống chịu bệnh tốt Nhiều giống lúa ñã khảo nghiệm và ñánh giá là những giống

có năng suất cao và chống chịu bệnh ñạo ôn như IR1820, IR17494, C70, C71, RSB13, Xuân số 2, Xuân số 5, X20, X21, V14, V15, v.v, ñã ñược gieo cấy rộng rãi

ở miền Trung và vùng ựồng bằng sông Hồng Một số giống lúa nếp hoặc NN8, CR203 là giống mẫn cảm bệnh ựạo ôn

1.2.3 Quản lý bệnh ựạo ôn lúa

Bệnh ựạo ôn là loại bệnh gây hại nghiêm trọng, dễ phát triển nhanh trên diện rộng Vì vậy, muốn phòng trừ ựạt hiệu quả cao cần làm tốt công tác dự tắnh dự báo bệnh, ựiều tra theo dõi và phân tắch các ựiều kiện liên quan tới sự phát sinh của bệnh như: vị trắ tồn tại của nguồn bệnh, diễn biến yếu tố khắ hậu thời tiết, tình hình sinh trưởng của cây và ựiều kiện ựất ựai, phân bón, cơ cấu giống lúa Dọn sạch tàn

dư rơm rạ và cây cỏ dại mang bệnh ở trên ựồng ruộng Bón phân NPK hợp lý, ựúng giai ựoạn, không bón ựạm tập trung vào thời kỳ lúa dễ nhiễm bệnh Khi có bệnh xuất hiện phải tạm ngừng bón thúc ựạm và tiến hành phun thuốc phòng trừ Tăng cường sử dụng giống lúa chống chịu bệnh có nhiều gen kháng trong cơ cấu giống ở những vùng bệnh thường hay xảy ra và ở mức ựộ gây hại nặng Cần kiểm tra lô hạt giống, nếu nhiễm bệnh ở hạt cần xử lý hạt giống tiêu diệt nguồn bệnh bằng nước nóng 540C trong 10 phút hoặc xử lý bằng thuốc trừ ựạo ôn Khi phát hiện ổ bệnh trên ựồng ruộng cần tiến hành phun thuốc sớm và trừ nhanh

Theo nghiên cứu của Viện lúa đồng bằng sông Cửu Long, bệnh ựạo ôn hay cháy lá xuất hiện ở hầu khắp các vùng trồng lúa ở Việt Nam Bệnh có thể xuất hiện trên lá, ựốt thân của cây, cổ bông hoặc những phần khác trên bông, ựôi khi cả trên hạt và có thể gây hại ở tất cả các giai ựoạn sinh trưởng của cây lúa Bệnh phá huỷ toàn bộ cây lúa non đôi khi bệnh có thể gây lem vỏ hạt lúa

Bệnh ựạo ôn hay còn gọi là bệnh cháy lá do nấm Pyricularia oryzae gây ra

Không giống như những năm trước, bệnh ựạo ôn chỉ gây hại nặng trong vụ ựông xuân mà trong vòng 2-3 năm trở lại ựây, bệnh ựạo ôn xuất hiện rất nặng ngay cả trong vụ hè thu và thu ựông Có nơi ựạo ôn xuất hiện rất sớm khi lúa vừa mới hai tuần tuổi ựã thấy có dấu chấm kim Theo Phạm Văn Kim (2010) nấm bệnh ựạo ôn

ựã am hợp với ựiều kiện thời tiết hiện nay và ựiều kiện canh tác của bà con cũng ựã góp phần làm cho bệnh phát triển liên tục Trước ựây, sau cử phân thứ hai bệnh ựạo

ôn mới bộc phát nhưng thời gian gần ựây, chỉ sau cử phân thứ nhứt là bệnh ựạo ôn

ựã bộc phát đó là do tắnh mẫn cảm của giống, nòi của nấm bệnh càng ngày càng

tiến hóa tấn công vào những giống lúa mà trước ñây hơi kháng bệnh nhưng mà bây giờ nó ñã trở thành giống nhiễm ðể giải quyết bệnh ñạo ôn nên chọn giống ít nhiễm ñến kháng bệnh, bón phân ñạm vừa ñủ theo nhu cầu cây lúa không quá 80 N/ha ðồng thời bà con nên dùng biện pháp kích kháng tức là dùng thuốc ñể kích thích tính kháng bệnh cho cây lúa, hay nói khác hơn là chủng ngừa bệnh cho cây lúa

ñể giúp cho cây lúa chống chịu với bệnh ñạo ôn

Theo nghiên cứu của Phạm văn Kim (2010) cho thấy trước ñây chỉ có một số giống lúa là nhiễm với bệnh ñạo ôn, nhưng ñến nay hầu như các giống lúa ñều ít nhiều có nhiễm bệnh ñạo ôn Do ñó, bà con cần áp dụng các biện pháp phòng ngừa bệnh ñạo ôn ngay từ ñầu vụ

 Chọn hạt giống khỏe ñể trồng: nên sử dụng hạt giống xác nhận ñể ñảm bảo ñộ rặt giống và có hạt giống mẩy hạt Ngoài ra cũng cần dùng nước muối 15%

ñể loại hạt lép lửng trước khi ngâm ủ (nhớ rửa sạch muối trước khi ngâm hạt) Thao tác này giúp loại ñược ñến 70% hạt giống có chứa mầm bệnh lúa von và giúp ruộng lúa có toàn là cây lúa khỏe, có tiềm năng cho năng suất cao nhứt

 ðể gia tăng tính kháng bệnh ñạo ôn: bà con nên xử lý hạt giống với Biosar-3 ðHCT Sản phẩm này có tính năng kích hoạt hệ miễn dịch của cây lúa, giúp cây lúa từ là giống nhiễm bệnh trở thành giống kháng vừa với bệnh ñạo ôn  Giảm bớt lượng hạt giống gieo sạ: chỉ nên sạ với cao nhứt là 120 kg hạt giống/ha Nếu ñược chỉ cần sạ với mức 70 hoặc 80 kg/ha Yếu tố sạ thưa rất quan trọng trong việc làm giảm bớt mức ñộ nghiêm trọng của bệnh ñạo ôn và giúp việc phun thuốc trừ bệnh ñạo ôn có hiệu quả hơn

 ðừng bón phân ñạm quá cao: tốt nhứt là sử dụng bảng so màu lá lúa ñể quyết ñịnh việc bón phân ñạm cho ruộng lúa ñể ñáp ứng nhu cầu của cây lúa Nếu

bà con không sử dụng bảng so màu lá thì không nên bón vượt quá 80 kg N/ha Bón phân ñạm cao làm cho cây lúa rất dễ nhiễm bệnh ñạo ôn Nếu bón phân ñạm quá cao vào lần bón phân thứ nhất (mà thêm sạ dày) thì bệnh ñạo ôn có thể bộc phát vào

15 ngày sau khi sạ Còn nếu bón ñạm cao cho cử phân thứ hai thì bệnh ñạo ôn sẽ bộc phát vào 25 ngày sau khi sạ Do ñó bà con ñừng bón phân ñạm cao, vừa tốn tiền phân, vừa tốn tiền phun thuốc trị bệnh ñạo ôn

 Cần phải phun thuốc ngừa ựạo ôn cổ bông: vì ựạo ôn cổ bông luôn là mối lo của vụ ựông xuân hằng năm và là nguyên nhân gây thất thu quan trọng vào giờ chót

Theo Phạm Văn Kim (2000), Ở nước ta, bệnh thường phát sinh và gây hại nặng trong vụ lúa đông Xuân, do ựiều kiện thuận lợi cho bệnh phát sinh gây hại

Cơ cấu giống nhiễm cao cũng làm cho diện tắch nhiễm và thiệt hại nhiều hơn, đồng bằng sông cửu Long có 2 cao ựiểm là tháng 5- 6 và tháng 11-12

1.2.4 Bón phân hợp lý cho cây trồng

Bón phân hợp lý là sử dụng lượng phân bón thắch hợp cho cây ựảm bảo tăng năng suất cây trồng với hiệu quả kinh tế cao nhất, không ựể lại các hậu quả tiêu cực lên nông sản và môi trường sinh thái

Nếu sử dụng phân bón không cân ựối ựặc biệt là thừa ựạm thì cây lúa có lá màu xanh ựậm, lá to bản khi gặp mưa hay sương là bị cập xuống, thân mềm yếu dễ

ựổ ngã, do vậy các bào tử nấm ựạo ôn rất dễ thâm nhập vào cây lúa do thân và lá rất mềm và mỏng Vậy ựể cây lúa vẫn sinh trưởng và phát triển bình thường mà khả năng bị bệnh ựạo ôn ở mức thấp nhất thì qua quan sát phải bảo ựảm cây lúa có màu xanh vàng, lá lúa ựứng thẳng, góc của lá lúa và thân lúa nhỏ nhất, cây cứng và khỏe

để làm ựược ựiều ựó không thể cung cấp thiếu phân bón Kali cho cây lúa, ựặc biệt

là Kali sulfate (K2SO4) sẽ làm lúa cứng cây

Một chế ựộ bón phân hợp lý ựảm bảo duy trì ựộ phì nhiêu của ựất Qua các

vụ trồng trọt, ựất không bị kiệt quệ, tiêu hao chất dinh dưỡng mà trái lại ựộ phì nhiêu của ựất ựược thực hiện trên cơ sở sau mỗi vụ trồng trọt các loại cây trồng ựể lại cho ựất một lượng chất hữu cơ ựáng kể Mặt khác, chế ựộ bón phân hợp lý còn làm giàu thêm

và tăng cường khả năng hoạt ựộng của tập ựoàn vi sinh vật có ắch trong ựất Cùng với

sự hoạt ựộng sôi ựộng của tập ựoàn vi sinh vật, các chất dinh dưỡng của cây ựược giải phóng, chuyển sang dạng dễ tiêu, dễ sử dụng ựối với cây trồng

Chế ựộ bón phân hợp lý và cân ựối ựảm bảo không ngừng cải thiện các ựặc tắnh vật lý và sinh học của ựất đất tốt nói chung, là loại ựất giàu các chất dinh dưỡng, có kết cấu vật lý tốt, và có hoạt ựộng sinh học cao Ba ựặc ựiểm này có liên quan mật thiết với nhau, là tiền ựề và ựiều kiện của nhau Bón phân hợp lý không những chỉ chú ý ựến việc cung cấp thêm các chất dinh dưỡng cho cây mà còn làm tốt thêm các ựặc tắnh vật lý và sinh học của ựất

Chế ựộ bón phân hợp lý góp phần nâng cao khả năng hoạt ựộng và tắnh hữu ắch của tập ựoàn vi sinh vật ựất Tập ựoàn vi sinh vật ựất có vai trò rất to lớn và quan trọng trong chu trình chuyển hoá các chất Tập ựoàn vi sinh vật ựất gồm rất nhiều loài thuộc các lớp, bộ sinh vật khác nhau: nấm, vi khuẩn, xạ khuẩn, tuyến trùng, v.v Tuỳ thuộc vào hoạt ựộng của tập ựoàn sinh vật này mà chất hữu cơ trong ựất ựược khoáng hoá nhanh hoặc chậm, cấu trúc của ựất tốt hoặc xấu, chất dinh dưỡng cho cây ở trong ựất nhiều hoặc ắt

1.2.4.1 đúng loại phân:

Cây cần phân gì bón ựúng loại phân ựó Phân có nhiều loại Mỗi loại có những tác dụng riêng Bón không ựúng loại phân không những phân không phát huy ựược hiệu quả, mà còn có thể gây ra những hậu quả xấu

Bón ựúng loại phân không những phải tắnh cho nhu cầu của cây mà còn phải tắnh ựến ựặc ựiểm và tắnh chất của ựất đất chua không bón các loại phân có tắnh axit Ngược lại, trên ựất kiềm không nên bón các loại phân có tắnh kiềm

1.2.4.2 Bón ựúng lúc:

Nhu cầu ựối với các chất dinh dưỡng của cây thay ựổi tuỳ theo các giai ựoạn sinh trưởng và phát triển Có nhiều giai ựoạn sinh trưởng cây cần ựạm nhiều hơn kali, có nhiều giai ựoạn cây cần kali nhiều hơn ựạm Bón ựúng thời ựiểm cây cần phân mới phát huy ựược tác dụng

Cây trồng cũng như các loài sinh vật khác, có nhu cầu ựối với các chất dinh dưỡng thường xuyên, suốt ựời Vì vậy, ựể cho cây có thể sử dụng tốt các loại phân bón, tốt nhất là chia ra bón nhiều lần và bón vào lúc cây hoạt ựộng mạnh Bón tập trung vào một lúc với nồng ựộ và liều lượng phân bón quá cao, cây không thể sử dụng hết ựược, lượng phân bị hao hụt nhiều, thậm chắ phân còn có thể gây ra những tác ựộng xấu ựối với cây

1.2.4.3 Bón ựúng ựối tượng:

Trong cách hiểu thông thường bón phân là cung cấp chất dinh dưỡng cho cây Vì vậy, ựối tượng của việc bón phân là cây trồng

Tuy vậy, thực tế cho thấy, một lượng khá lớn chất dinh dưỡng của cây, nhất

là các nguyên tố vi lượng, cây ựược tập ựoàn vi sinh vật ựất cung cấp thông qua

việc phân huỷ các chất hữu cơ hoặc cố định từ khơng khí Nhiều cơng trình nghiên cứu khoa học cho thấy bĩn phân để kích thích và tăng cường hoạt động của tập đồn vi sinh vật đất cho phép cung cấp cho cây một lượng chất dinh dưỡng dồi dào

về số lượng và tương đối cân đối về các chất Trong trường hợp này thay vì bĩn phân nhằm vào đối tượng là cây trồng, cĩ thể bĩn phân nhằm vào đối tượng là tập đồn vi sinh vật đất

Trong một số trường hợp cây trồng sinh trưởng và phát triển tốt tạo nên nguồn thức ăn dồi dào cho sâu bệnh tích luỹ và gây hại nặng Càng bĩn thêm phân, cây lại sinh trưởng thêm, sâu bệnh lại phát sinh nhiều hơn và gây hại nặng hơn Ở những trường hợp này, bĩn phân cần nhằm đạt mục tiêu là ngăn ngừa sự tích luỹ và gây hại của sâu bệnh

Bĩn phân trong một số trường hợp cĩ tác dụng làm tăng khả năng chống chịu của cây trồng đối với các điều kiện khơng thuận lợi trong mơi trường và với sâu bệnh gây hại ðặc biệt các loại phân kali phát huy tác dụng này rất rõ Như vậy, bĩn phân khơng phải lúc nào cũng là để cung cấp thêm chất dinh dưỡng, thúc đẩy sinh trưởng và phát triển của cây trồng Cĩ những trường hợp phải tác động theo chiều hướng ngược lại: cần kìm hãm bớt tốc độ tăng trưởng và phát triển của cây trồng, làm tăng tính chống chịu của chúng lên

Như vậy, đối tượng của phân bĩn khơng chỉ cĩ cây trồng, tập đồn vi sinh vật đất, mà cịn cĩ cả tồn bộ các thành phần cấu thành nên hệ sinh thái nơng nghiệp Chọn đúng đối tượng để tác động, cĩ thể mở ra những tiềm năng to lớn trong việc nâng cao hiệu quả của phân bĩn

1.2.4.4 Bĩn đúng cách

Cĩ nhiều phương pháp bĩn phân: bĩn vào hố, bĩn vào rãnh, bĩn rải trên mặt đất, hồ vào nước phun lên lá, bĩn phân kết hợp với tưới nước, v.v Cĩ nhiều dạng bĩn phân: rắc bột, vo viên dúi vào gốc, pha thành dung dịch để tưới Cĩ nhiều thời kỳ bĩn phân: bĩn lĩt, bĩn thúc đẻ nhánh, thúc ra hoa, thúc kết quả, thúc mẩy hạt, v.v Lựa chọn đúng cách bĩn thích hợp cho loại cây trồng, cho vụ sản xuất, cho loại đất, v.v cĩ thể làm tăng hiệu quả sử dụng phân bĩn lên gấp nhiều lần Cách bĩn thích hợp vừa đảm bảo tăng năng suất cây trồng, tăng hiệu quả phân bĩn, vừa phù hợp với điều kiện cụ thể ở từng cơ sở sản xuất, phù hợp với từng trình độ của

người nông dân

1.2.4.5 Bón phân cân ñối

Cây trồng có yêu cầu ñối với các chất dinh dưỡng ở những lượng nhất ñịnh với những tỷ lệ nhất ñịnh giữa các chất Thiếu một chất dinh dưỡng nào ñó, cây sinh trưởng và phát triển kém, ngay cả những khi có các chất dinh dưỡng khác ở mức thừa thãi Các nguyên tố dinh dưỡng không chỉ tác ñộng trực tiếp lên cây mà còn có ảnh hưởng qua lại trong việc phát huy hoặc hạn chế tác dụng của nhau ðối với mỗi loại cây trồng có những tỷ lệ khác nhau trong mức cân ñối các yếu tố dinh dưỡng

Tỷ lệ cân ñối này cũng thay ñổi tuỳ thuộc vào lượng phân bón ñược sử dụng Tỷ lệ cân ñối giữa các nguyên tố dinh dưỡng cũng khác nhau ở các loại ñất khác nhau

 Bón phân cân ñối có các tác dụng tốt là: ổn ñịnh và cải thiện ñộ phì nhiêu của ñất, bảo vệ ñất chống rửa trôi, xói mòn; tăng năng suất cây trồng, nâng cao hiệu quả của phân bón và của các biện pháp kỹ thuật canh tác khác Nâng cao phẩm chất nông sản và bảo vệ nguồn nước, hạn chế chất thải ñộc hại gây ô nhiễm môi trường

1.2.5 Quy trình bón phân cho lúa tại An Giang

Nguyên tắc bón phân cho lúa là bón theo nhu cầu của cây vào các thời ñiểm xung yếu (mạ, ñẻ nhánh, làm ñòng); bón ñúng liều lượng, không bón thừa phân ñạm

Thời kỳ bón cho cây lúa, chia làm 3 ñợt bón chính: ñợt 1: 7-10 ngày sau sạ; ñợt 2: 18-22 ngày sau sạ; ñợt 3: 40-45 ngày sau sạ

Lượng phân khuyến cáo bón cho lúa tùy từng loại ñất

Ghi chú : ðX ; ñông xuân ; HT : hè thu

Chương 2 NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1 Vật liệu nghiên cứu

2.1.1 Giống lúa OM 4218

Giống lúa OM 4218 thuộc loại giống lúa thuần, ñược chọn lọc từ tổ hợp lai OM2031/MTL250 Giống OM 4218 có thời gian sinh trưởng tương ñối ngắn (90 - 95 ngày)

2.1.2 Phân bón

1.phân ñạm urea (CO(NH2)2), 46% N

2.phân super lân Long Thành (Ca(H2PO4)2), 16% P2O5

3.phân chlorua kali (KCl), 60% K2O

2.1.3.Thuốc bảo vệ thực vật

1.Andozol 75WP (hoạt chất:trycyclazole ) 2.Caligold 20WP (hoạt chất: polyoxin B) 3.Calistar 25WP (hoạt chất: kasugamicin)

2.2 ðịa ñiểm và thời gian nghiên cứu

- ðịa ñiểm nghiên cứu : ñề tài thực hiện tại ấp Giồng Cát, xã Lương An Trà, huyện Tri Tôn, tỉnh An Giang

- Thời gian nghiên cứu : Từ tháng 04/2012 ñến tháng 09/2012

2.3 Nội dung nghiên cứu

- ðiều tra thực trạng tình hình canh tác sản xuất lúa của nông dân xã Lương

An Trà, huyện Tri Tôn vụ hè thu năm 2012

- Nghiên cứu ảnh hưởng của liều lượng phân bón NPK ñến sự phát sinh phát triển bệnh ñạo ôn trên giống lúa OM 4218

- Nghiên cứu sự tương tác giữa liều lượng phân ñạm và phân kali ñến sự phát sinh phát triển bệnh ñạo ôn trên giống lúa OM 4218

- Nghiên cứu ảnh hưởng của bệnh ñạo ôn ñến năng suất lúa OM 4218

- Khảo sát hiệu lực phòng trừ bệnh ñạo ôn hại lúa của một số thuốc hóa học

2.4 Phương pháp nghiên cứu

2.4.1 Phương pháp bố trí thí nghiệm phân bón ngoài ñồng ruộng

- Thí nghiệm ñược bố trí theo khối ngẫu nhiên hoàn chỉnh (RCBD), thí nghiệm gồm 12 công thức: phân ñạm chọn 3 liều lượng (N) 80, 100, 120 kg/ha;

phân lân 2 liều lượng (P2O5) 45, 60 kg/ha; phân kali 2 liều lượng (K2O) 30, 50kg/ha

- Số lần nhắc lại :3 lần, tổng số ô thí nghiệm : 36 ô, diện tích 1 ô thí nghiệm : 60m2 (12m x 5m), giữa các ô thí nghiệm ñược ñắp bờ ngăn cách không cho nước chảy tràn hoặc dinh dưỡng thấm từ ô này sang ô khác

Lượng phân bón cho từng ô thí nghiệm :

Ô thí nghiệm có lượng ñạm N=80kg/ha bón 1,04 kg/60m2

Ô thí nghiệm có lượng ñạm N=100kg/ha bón 1,30 kg/60m2

Ô thí nghiệm có lượng ñạm N=120 kg/ha bón 1,57 kg/60m2

Ô thí nghiệm có lượng lân P2O5= 45 kg/ha bón 1,69kg/60m2

Ô thí nghiệm có lượng lân P2O5= 60 kg/ha bón 2,25kg/60m2

Ô thí nghiệm có lượng kali K2O= 30 kg/ha bón 0,3 kg/60m2

Ô thí nghiệm có lượng kali K2O = 50 kg/ha bón 0,5 kg/60m2

Cách bón phân cho các ô thí nghiệm:

- Bón phân cho các ô thí nghiệm là như nhau và theo qui trình sổ tay hướng dẫn trồng lúa theo “1 phải, 5 giảm” của Chi cục Bảo vệ thực vật An Giang

Bón lót toàn bộ lượng phân lân

Bón ñợt 1( 8 NSS): 1/3 lượng phân urea + 1/2 lượng phân kali

Bón ñợt 2(20NSS): 1/3 lượng phân urea

Bón ñợt 3(42NSS): 1/3 lượng phân urea + 1/2 lượng phân kali