Nghiên cứu chọn tạo dòng 11AB thơm phục vụ cho duy trì và sản xuất lúa lai ba dòng năng suất cao gạo có mùi thơm

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI VŨ VĂN QUANG NGHIÊN CỨU, CHỌN TẠO DÒNG 11A/B THƠM PHỤC VỤ CHO DUY TRÌ VÀ SẢN XUẤT LÚA LAI BA DÒNG NĂNG SUẤT CAO, GẠO CÓ MÙI TH

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO

TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI

VŨ VĂN QUANG

NGHIÊN CỨU, CHỌN TẠO DÒNG 11A/B THƠM

PHỤC VỤ CHO DUY TRÌ VÀ SẢN XUẤT LÚA LAI BA DÒNG

NĂNG SUẤT CAO, GẠO CÓ MÙI THƠM

HÀ NỘI - 2013

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO

TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI

VŨ VĂN QUANG

NGHIÊN CỨU, CHỌN TẠO DÒNG 11A/B THƠM

PHỤC VỤ CHO DUY TRÌ VÀ SẢN XUẤT LÚA LAI BA DÒNG

NĂNG SUẤT CAO, GẠO CÓ MÙI THƠM

CHUYÊN NGÀNH: DI TRUYỀN VÀ CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG

MÃ SỐ: 60.62.01.11

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC PGS.TS NGUYỄN THỊ TRÂM

HÀ NỘI - 2013

LỜI CAM ðOAN

Tôi xin cam ñoan ñây là công trình nghiên cứu của tôi Các số liệu, kết quả nghiên cứu ñược nêu trong luận văn là trung thực và chưa từng ñược công

bố trong bất kỳ một công trình khoa học nào khác Các thông tin trích dẫn sử dụng trong luận văn ñều ñược ghi rõ nguồn gốc

Hà Nội, ngày 16 tháng 09 năm 2013

Tác giả luận văn

VŨ VĂN QUANG

LỜI CẢM ƠN

để hoàn thành luận văn tốt nghiệp ngoài sự cố gắng của bản thân, tôi

ựã nhận ựược rất nhiều sự quan tâm giúp ựỡ nhiệt tình của thầy cô, bạn bè và người thân

Trước tiên, tôi xin ựược bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới PGS TS Nguyễn Thị Trâm ựã tận tình hướng dẫn, giúp ựỡ tôi trong quá trình thực hiện

ựề tài và hoàn thành bản luận văn này

Tôi xin ựược gửi lời chân thành cám ơn tới các thầy cô giáo trong trong

Bộ môn Di truyền và chọn giống cây trồng, Khoa Nông học, Ban Quản lý và đào tạo - Trường đHNN Hà Nội

Tôi cũng xin ựược chân thành cám ơn Phòng Công nghệ lúa lai - Viện nghiên cứu và phát triển cây trồng ựã tạo ựiều kiện về thời gian ựể tôi hoàn thành khóa học này và các cán bộ nghiên cứu của Phòng ựã nhiệt tình giúp ựỡ và tạo mọi ựiều kiện thuận lợi cho tôi thực hiện ựề tài

Bên cạnh ựó, tôi xin gửi lời cám ơn chân thành tới các sinh viên ngành

Di truyền và chọn giống, ngành Khoa học cây trồng K54, tất cả người thân và bạn bè những người luôn bên cạnh ựộng viên giúp ựỡ tôi trong quá trình học tập, thực hiện ựề tài và viết luận văn này

Hà Nội, ngày 16 tháng 09 năm 2013

Tác giả luận văn

VŨ VĂN QUANG

MỤC LỤC

Lời cam ñoan ii

Lời cảm ơn iii

Mục lục iv

Danh mục ký hiệu và các chữ cái viết tắt viii

Danh mục bảng ix

PHẦN 1 MỞ ðẦU 1

1.1 Tính cấp thiết của ñề tài 1

1.2 Mục tiêu và yêu cầu của ñề tài 2

1.2.1 Mục tiêu nghiên cứu 2

1.2.2 Yêu cầu 2

1.3 Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của ñề tài 2

1.3.1 Ý nghĩa khoa học 2

1.3.2 Ý nghĩa thực tiễn 2

PHẦN 2: TỔNG QUAN TÀI LIỆU 3

2.1 Cơ sở khoa học của ñề tài 3

2.1.1 Thuyết siêu trội 4

2.1.2 Thuyết tính trội 4

2.1.3 Thuyết cân bằng di truyền 5

2.2 Một số nghiên cứu về biểu hiện ƯTL và sử dụng ƯTL ở lúa 5

2.2.1 ƯTL ở rễ lúa 6

2.2.2 ƯTL về số lá trên cây 7

2.2.3 ƯTL về số nhánh và khả năng ñẻ nhánh 7

2.2.4 ƯTL về chiều cao cây 8

2.2.5 ƯTL về thời gian sinh trưởng 8

2.2.6 ƯTL về khả năng chống chịu 9

2.2.7 ƯTL về các tính trạng sinh lý 10

2.2.8 ƯTL về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất 10

2.3 Các hệ thống bất dục ñực ở lúa và khả năng ứng dụng 12

2.3.1 Dòng A (bất dục ñực di truyền tế bào chất - CMS) 13

2.3.2 Dòng B (Duy trì bất dục - Maintaimer) 15

2.3.3 Dòng R (Dòng phục hồi tính hữu dục - fertility restoration) 15

2.4 Phương pháp chọn tạo các dòng bố mẹ hệ “ba dòng” 16

2.4.1 Chọn tạo dòng A 16

2.4.2 Chọn tạo dòng B 17

2.4.3 Chọn tạo dòng R 18

2.5 Kỹ thuật nhân dòng bất dục ñực (CMS) 19

2.6 Các biện pháp nâng cao chất lượng hạt giống 21

2.6.1 Cách ly 21

2.6.2 Khử lẫn 22

2.6.3 Thu hoạch và làm sạch 22

2.6.4 Bảo quản 22

2.7 Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nước và trên thế giới 23

2.7.1 Nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới 23

2.7.2 Nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nước 26

2.8 Nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai chất lượng cao 31

2.8.1 Các chỉ tiêu về chất lượng lúa gạo 31

2.8.2 Một số kết quả chọn tạo giống lúa lai thơm 32

2.9 Di truyền tính thơm và các yếu tố ảnh hưởng 33

2.9.1 Sự di truyền tính thơm của lúa 34

2.9.2 Thành phần mùi thơm 37

2.9.3 Ảnh hưởng của môi trường ñến tính thơm 38

2.9.4 Ứng dụng chỉ thị phân tử ñể chọn tạo giống lúa thơm 39

2.10 Các phương pháp ñánh giá mùi thơm 40

2.10.1 Phương pháp ựánh giá mùi thơm nội nhũ 40

2.10.2 Phương pháp ựánh giá mùi thơm lá 41

PHẦN 3 VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 42

3.1 Vật liệu, ựịa ựiểm và thời gian nghiên cứu 42

3.2 Nội dung nghiên cứu 42

3.3 Phương pháp nghiên cứu 42

3.3.1 Thắ nghiệm 1 43

3.3.2 Thắ nghiệm 2 45

3.3.3 Thắ nghiệm 3 46

3.4 Kỹ thuật chăm sóc ở ruộng cấy: 46

3.5 Xử lý số liệu 47

PHẦN 4 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 48

4.1 đánh giá và tuyển chọn các cặp dòng 11A/B (BC2) ựể lai cặp lại trong vụ Xuân 2012 48

4.1.1 đặc ựiểm hình thái của các cặp dòng 11A/B (BC2) 48

4.1.2 đánh giá các cặp 11A/B (BC2) 50

4.2 đánh giá ựặc ựiểm của 6 cặp dòng 11A/B (BC2) ựược tuyển chọn trong vụ xuân 2012 52

4.2.1 Một số ựặc ựiểm nông sinh học của 6 cặp dòng 11A/B (BC2) 52

4.2.2 Tình hình nhiễm sâu bệnh tự nhiên của 6 cặp dòng 11A/B 53

4.2.3 đặc ựiểm tắnh dục của 6 cặp dòng 11A/B 54

4.2.4 đánh giá mùi thơm ở lá của 6 cặp dòng 11A/B 55

4.2.5 Một số tắnh trạng số lượng của 6 cặp dòng 11A/B 56

4.3 đánh giá và tuyển chọn các cặp dòng 11A/B (BC3) trong vụ mùa 2012 58

4.3.1 đánh giá các cặp dòng 11A/B (BC3) về các tắnh trạng: 58

4.3.2 Một số ựặc ựiểm nông sinh học của các cặp dòng 11A/B (BC3) 60

4.3.3 Tình hình nhiễm sâu bệnh của các cặp dòng 11A/B (BC3) 61

4.3.4 đặc ựiểm tắnh dục của các cặp dòng 11A/B 63

4.3.5 đánh giá mùi thơm các cặp dòng 11A/B (BC3) 64

4.3.6 Một số tắnh trạng số lượng của các cặp dòng 11A/B (BC3) 65

4.3.7 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các cặp dòng 11A/B 67

4.3.8 Kết quả lựa chọn cặp dòng ựạt mục tiêu bằng chỉ số chọn lọc 70

4.4 Kết quả ựánh giá và duy trì các dòng 11A/B tuyển chọn trong vụ xuân 2013 71

4.4.1 đặc ựiểm tắnh dục của các dòng 11A/B chọn lọc hỗn hợp (BC3 - G2) 71

4.4.2 đặc ựiểm của các dòng 11A/B (BC3 - G2) 72

4.4.3 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dòng 11A/B (BC3 - G2) 74

4.4.4 đánh giá các cặp dòng 11A/B (BC4 - G1) 76

4.4.5 Kết quả lựa chọn các cặp dòng ựạt mục tiêu bằng chỉ số chọn lọc 83

PHẦN 5 KẾT LUẬN VÀ đỀ NGHỊ 85

5.1 Kết luận 85

5.2 đề nghị 86

TÀI LIỆU THAM KHẢO 87

PHỤ LỤC 100

DANH MỤC KÝ HIỆU VÀ CÁC CHỮ CÁI VIẾT TẮT

BC Backcross - Lai trở lại

CMS Cytoplasmic Male Sterile - Bất dục ñực di truyền tế bào chất CV% Hệ số biến ñộng

EGMS Environmental Genic Male Sterile - Bất dục ñực chức năng di

truyền nhân mẫn cảm với ñiều kiện môi trường

DANH MỤC BẢNG

2.1 Diện tích sản xuất lúa lai qua các năm (từ 2001 - 2012) 27

2.2 Nghiên cứu alen kiểm soát mùi thơm của các giống lúa 37

4.1 Một số ñặc ñiểm hình thái của dòng 11A và 11B trong vụ xuân 2012 49

4.2 Kết quả ñánh giá và phân loại các cặp 11A/B (BC2) trong vụ

xuân 2012 50

4.3 ðặc ñiểm nông sinh học của các cặp dòng 11A/B trong vụ xuân 2012 53

4.4 Mức ñộ nhiễm sâu bệnh tự nhiên của các cặp 11A/B trong vụ

Xuân 2012 54

4.5 ðặc ñiểm tính dục của các dòng 11A/B trong vụ xuân 2012 55

4.6 Kết quả ñánh giá mùi thơm trên lá của các dòng 11A, 11B trong

vụ xuân 2012 56

4.7 Một số tính trạng số lượng của các cặp 11A/B trong vụ Xuân 2012 57

4.8 Kết quả ñánh giá và phân loại các cặp 11A/B (BC3) trong vụ

mùa 2012 59

4.9 ðặc ñiểm nông sinh học của các cặp dòng 11A/B trong vụ mùa 2012 61

4.10 Mức ñộ nhiễm sâu bệnh tự nhiên của các cặp dòng 11A/B trong

4.14b Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dòng 11B

trong vụ mùa 2012 68

4.15 Kết quả xử lý các cặp dòng 11A/B ñạt mục tiêu bằng chỉ số chọn lọc 70

4.16 Kết quả lựa chọn các cặp dòng 11A/B ñạt mục têu bằng chỉ số chọn lọc 70

4.17 Phân loại ñặc ñiểm tính dục của các dòng 11A trong vụ xuân 2013 71

4.18 Một số tính trạng số lượng của các dòng 11A/B trong vụ xuân 2013 73

4.19 Kết quả ñánh giá mùi thơm của các dòng 11A/B trong vụ xuân 2013 74

4.20a Các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng 11A, 11B trong vụ xuân 2013 75

4.20b Năng suất của các dòng 11A, 11B trong vụ xuân 2013 75

4.21 ðặc ñiểm nông sinh học của các cặp dòng 11A/B trong vụ xuân 2013 77

4.22 Một số ñặc ñiểm tính dục của các cặp dòng 11A/B trong vụ xuân 2013 78

4.23 Kết quả ñánh giá mùi thơm trên lá và nội nhũ của các dòng 11A, 11B trong vụ xuân 2013 79

4.24a Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dòng 11A trong vụ xuân 2013 81

4.24b Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dòng 11B trong vụ xuân 2013 82

4.25 Kết quả xử lý các cặp dòng 11A/B ñạt mục tiêu bằng chỉ số chọn lọc 83

4.26 Kết quả lựa chọn các cặp dòng 11A/B ñạt mục têu bằng chỉ số chọn lọc 84

PHẦN 1 MỞ ðẦU

1.1 Tính cấp thiết của ñề tài

Trong những năm gần ñây, xuất khẩu gạo của nước ta tăng ñều ñặn Năm 2012, lượng gạo xuất khẩu ñạt tới 7,3 triệu tấn, xếp thứ hai trên thế giới Song về chất lượng, ña số gạo xuất khẩu của nước ta ñều là gạo lúa thuần, thuộc loại chất lượng thấp ñến trung bình nên hiệu quả kinh tế không cao, ñời sống người dân trồng lúa không ñược cải thiện Mặt khác, nhu cầu ăn uống của con người trong bữa ăn hàng ngày càng cao, ñặc biệt là cơm phải mềm, thơm, ngon ðể ñáp ứng yêu cầu trên ñòi hỏi các nhà khoa học phải lai tạo, chọn lọc ra những dòng, giống lúa lai mới không những có năng suất cao mà còn có chất lượng tốt, chống chịu sâu bệnh và thích ứng rộng, thay thế dần những giống lúa ñang sử dụng

Hiện nay, nghiên cứu về lúa lai thơm trong ñó có nghiên cứu lúa lai ba dòng thơm ñể cải thiện chất lượng giống lúa phục vụ nhu cầu trong nước ñược nhiều nhà khoa học quan tâm Tuy nhiên, số lượng các dòng bố, mẹ lúa lai ba dòng thơm do các nhà chọn giống trong nước chọn tạo còn ít chưa ñáp ứng ñược nhu cầu sản xuất Do vậy, nghiên cứu chọn thuần các dòng bố, mẹ lúa lai ba dòng chất lượng cao là cần thiết ñể chủ ñộng cung cấp ñủ hạt bố mẹ

có chất lượng cao cho sản xuất hạt lai F1 ñạt

Dòng 11A/B do PGS.TS Nguyễn Thị Trâm và cộng sự - Viện nghiên cứu và phát triển cây trồng - Trường ðại học nông nghiệp Hà Nội ñã chọn lọc

từ dòng nhập nội 137A/B Tuy nhiên, tính thơm và tính bất dục của dòng 11A/B chưa ổn ñịnh ðể duy trì và sản xuất tổ hợp lúa lai ba dòng có năng suất cao và chất lượng tốt thì chọn thuần dòng mẹ 11A/B thơm, bất dục ổn

ñịnh là rất cần thiết Do vậy, chúng tôi thực hiện ñề tài “ Nghiên cứu, chọn

tạo dòng 11A/B thơm phục vụ cho duy trì và sản xuất lúa lai ba dòng năng suất cao, gạo có mùi thơm”

1.2 Mục tiêu và yêu cầu của ựề tài

1.2.1 Mục tiêu nghiên cứu

- đánh giá và tuyển chọn ựược dòng 11A/B thơm, bất dục ổn ựịnh

- Duy trì dòng 11A/B thơm (ựiểm 5-7 ở lá, ựiểm 3-7 ở nội nhũ), có ựộ thuần kiểu hình tốt và bất dục ổn ựịnh (hạt phấn bất dục 100%)

1.2.2 Yêu cầu

- đánh giá ựặc ựiểm sinh trưởng phát triển, ựặc ựiểm nông sinh học, mức ựộ nhiễm sâu bệnh tự nhiên qua các giai ựoạn sinh trưởng, ựặc ựiểm tắnh dục, năng suất, mùi thơm lá và nội nhũ của các cặp dòng 11A/B

- Tuyển chọn cặp dòng 11A/B ựạt mục tiêu ựể duy trì, tiếp tục ựánh giá các chỉ tiêu trên, chọn dòng mẹ 11A thơm, bất dục ổn ựịnh nhất phục vụ cho duy trì dòng mẹ

1.3 Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của ựề tài

1.3.1 Ý nghĩa khoa học

Dòng 11A/B thơm, bất dục ổn ựịnh tuyển chọn ựược là nguồn vật liệu

ựể các nhà khoa học lai tạo thành công các giống lúa lai ba dòng có năng suất cao và chất lượng gạo tốt

1.3.2 Ý nghĩa thực tiễn

Kết quả nghiên cứu của ựề tài góp phần làm phong phú thêm nguồn vật liệu bố mẹ phục vụ cho sản xuất lúa lai ba dòng trong nước Chủ ựộng ựược nguồn giống bố mẹ ựể sản xuất các tổ hợp lai ba dòng có năng suất cao, chất lượng tốt, giảm dần sự lệ thuộc từ các nguồn giống nhập nội

PHẦN 2: TỔNG QUAN TÀI LIỆU

2.1 Cơ sở khoa học của ñề tài

Lúa lai (Hybrid rice) là danh từ dùng ñể gọi các giống lúa ứng dụng hiệu ứng ưu thế lai ở ñời F1 Lúa lai khác với lúa thuần (conventional rice) ở chỗ hạt giống lúa lai chỉ sử dụng ở ñời thứ nhất khi hiệu ứng ưu thế lai thể hiện mạnh nhất (Nguyễn Văn Hoan, 2006)[19]

Ưu thế lai (Heterosis) là một thuật ngữ ñể chỉ tính hơn hẳn của con lai F1so với bố mẹ chúng về các tính trạng hình thái, khả năng sinh trưởng, sức sinh sản, khả năng chống chịu, thích nghi, năng suất, chất lượng hạt và các tính trạng khác Tạo giống ưu thế lai (ƯTL) là con ñường nhanh và hiệu quả nhằm phối hợp ñược nhiều ñặc ñiểm giá trị của các giống bố mẹ vào con lai F1, tạo ra giống cây trồng có năng suất cao, chất lượng tốt (Nguyễn Hồng Minh, 1999) [30]

Việc sử dụng rộng rãi các giống lai F1 vào sản xuất ñã làm tăng thu nhập

và hiệu quả kinh tế của sản xuất nông nghiệp (Yuan L.P và cs, 1995) [115] Trong một thời gian dài, ƯTL ở cây lúa vẫn chưa ñược sử dụng rộng rãi như ở các cây trồng khác, vì lúa là một cây tự thụ nghiêm ngặt (Nguyễn Văn Hoan và Vũ Hồng Quảng, 2006) [20] Sau ñó nhờ những phát hiện ra những hiện tượng bất dục ñực ở lúa, vấn ñề ƯTL ở lúa ñã ñạt ñược nhiều thành tựu lớn, tạo ra một cuộc cách mạng ñột phá năng suất, góp phần ñảm bảo an ninh lương thực thế giới và tăng thu nhập cho người nông dân [42] Theo Hoàng Bồi Kính (1993), Trung Quốc là nước ñầu tiên ứng dụng thành công ƯTL và ñã ñưa lúa lai vào sản xuất thành công trên hàng chục triệu ha trong 2 thập kỷ qua Sau ñó, chương trình nghiên cứu và phát triển lúa lai ñã ñược ứng dụng trên 20 nước khác nhau trên phạm vi toàn cầu[24]

* Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai: ƯTL ñã ñược sử dụng rộng rãi trong chọn giống cây trồng Tuy nhiên, các nhà khoa học chưa ñưa ra ñược

một thuyết duy nhất ñể giải thích hiện tượng ưu thế lai Hiện nay có nhiều giả thiết ñể giải thích hiện tượng này Trong ñó, nhiều tác giả coi ƯTL của con lai F1 là do tương tác gen giữa các bố mẹ khác nhau tạo ra (Nguyễn Văn Hiển và cộng sự, 2000)[17], (Lê Duy Thành, 2001)[37], (Nguyễn Thị Gấm, 2003)[12] Gần ñây với kỹ thuật lập bản ñồ gen và phân tích di truyền ñã khẳng ñịnh cơ

sở di truyền của ƯTL ở con lai F1 là do tác ñộng dị hợp tử trên các locus ñơn

và tác ñộng qua lại giữa tính trội siêu trội (Hoàng Tuyết Minh, 2002)[27]

2.1.1 Thuyết siêu trội

Thuyết này do Shull và East công bố năm 1908 (Nguyễn Hồng Minh, 1999)[30] Các tác giả cho rằng ưu thế lai gây nên do kết quả của tác ñộng qua lại giữa các alen khác nhau cùng vị trí Ở trạng thái dị hợp tử theo các alen, mỗi gen trội và lặn ñều giữ một chức năng khác nhau do sự phân hoá khác nguồn của các alen Do tác ñộng tương hỗ giữa các alen trong cùng một locus sẽ tạo ra những ảnh hưởng làm cho con lai dị hợp tử có sức sống vượt

xa bất kỳ dạng ñồng hợp thể nào: a1a1 <a1a2 > a2a2 hoặc AA < Aa > aa Với giả thiết này thì con lai càng có ñộ dị hợp cao thì ưu thế lai càng lớn, giảm ñộ

dị hợp tử thì cũng giảm ưu thế lai

Thuyết siêu trội ñược nhiều công trình chứng minh, tuy nhiên vẫn có những thực nghiệm ñối lập thuyết này Ở cây tự thụ phấn, các con lai giữa các dòng, giống khác nhau về mặt di truyền không phải luôn luôn cho ƯTL cao hơn bố mẹ ñồng hợp tử (Nguyễ Hồng Minh, 2006)[31]

2.1.2 Thuyết tính trội

Thuyết tính trội do Davenport ñề xuất năm 1908, sau ñó Bruce Keeble

và Pellew bổ sung vào năm 1910 (Nguyễn Hồng Minh, 1999)[30], Nguyễn Công Tạn và cs, 2002)[36] Theo thuyết này các alen trội là những alen có lợi còn các alen lặn ñồng vị của chúng có hại, làm giảm sức sống Ưu thế lai là kết quả của sự tác ñộng tương hỗ giữa các gen trội có lợi ñược hình thành trong quá trình tiến hoá của sinh vật, cũng theo thuyết này thì con lai càng có

nhiều alen trội thì ưu thế lai càng cao

2.1.3 Thuyết cân bằng di truyền

Thuyết cân bằng di truyền do Turbin ñưa ra năm 1971 Theo thuyết này mỗi cơ thể sinh vật ở trạng thái cân bằng di truyền nhất ñịnh, do các gen nằm trong nhân và tế bào chất quyết ñịnh, ñảm bảo một khả năng thích ứng với môi trường xung quanh Khi lai các cá thể có trạng thái cân bằng di truyền khác nhau trong loài thì ở F1 cân bằng cũ bị phá vỡ, tạo nên một cân bằng di truyền mới tốt hơn hoặc xấu hơn cân bằng cũ Nếu kiểu hình mới tốt hơn thì tạo ra ưu thế lai dương Gần ñây với kỹ thuật lập bản ñồ và phân tích di truyền Qifa Zhang và Zhikang Li (2001) ñã khẳng ñịnh cơ sở di truyền của ưu thế lai ñời F1 là do tác ñộng dị hợp tử trên các locus ñơn và tác ñộng qua lại giữa tính trội và siêu trội (Ngô Thế Dân, 2002)[9]

Theo các nhà khoa học sự biểu hiện ưu thế lai ở các tổ hợp khác nhau

do các cơ chế khác nhau là không giống nhau Nhìn chung các tác ñộng của gen nhân mạnh hơn gen tế bào chất và tương tác giữa các alen trong nhân là nhân tố chính tạo ra ưu thế lai Tương tác giữa các dạng không alen liên quan chặt chẽ với khả năng kết hợp riêng, còn hiệu ứng trội có nhiều ảnh hưởng hơn tới khả năng kết hợp chung

2.2 Một số nghiên cứu về biểu hiện ƯTL và sử dụng ƯTL ở lúa

ƯTL xuất hiện ngay từ khi hạt nảy mầm cho ñến khi hoàn thành quá trình sinh trưởng và phát triển của cây Sự biểu hiện ƯTL ở các cơ quan sinh

trưởng sinh dưỡng, sinh trưởng sinh thực và có thể quan sát ñược ở các tính trạng hình thái, ñặc tính sinh lý, hóa sinh, năng suất, chất lượng, khả năng thích ứng chống chịu (Nguyễn Văn Hiển và cs, 2000)[17]

Cây lúa có kiểu hình khoẻ ñẹp là cơ sở cho năng suất cao và là mục tiêu của các nhà chọn giống nhằm tạo ra ñược các giống có kiểu cây lý tưởng Năm 1980, các nhà chọn giống lúa Nhật Bản ñã ñề xuất kiểu hình cho giống lúa siêu cao sản với năng suất vượt lên 25% sau 15 năm cải tiến giống Donald (1986), người khởi xướng ñầu tiên về kiểu cây lý tưởng, Huang cho rằng sinh trưởng nhanh mạnh, ñẻ nhiều cho ưu thế lai vượt trội về năng suất, Zhou cho rằng kiểu cây lý tưởng phải có bông to Yuan L.P (1997) ñặc biệt nhấn mạnh ñến việc tạo ra kiểu hình ñạt ñến sự hài hoà giữa “nguồn” và “sức chứa”, ông tạo ra tổ hợp lai Peiai64S/E32 với kiểu cây lý tưởng, năng suất ñạt 13,9 tấn/ha (Ngô Thế Dân, 2002)[9]

2.2.1 ƯTL ở rễ lúa

Rễ lúa là bộ phận gắn kết vào ñất ñồng thời hút chất dinh dưỡng và nước nuôi sống cây Vì vậy, hoạt ñộng của bộ rễ rất quan trọng với sự phát triển của cây lúa và là ñịnh hướng lai tạo giống lúa mới Kết quả thực nghiệm

ở trường ñại học Vũ Hán chứng tỏ rằng hoạt ñộng của rễ ở lúa lai bao giờ cũng cao hơn so với 2 dòng bố mẹ từ giai ñoạn ñẻ nhánh ñến giai ñoạn trỗ Các kết quả nghiên cứu xác nhận rằng ở con lai số lượng rễ ra sớm ra nhiều

và nhanh hơn bố mẹ chúng Chất lượng rễ ñược ñánh giá thông qua ñộ dày rễ, trọng lượng chất khô, số lượng rễ phụ, số lượng lông hút và hoạt ñộng hút chất dinh dưỡng từ rễ lên cây [41]

Rễ lúa lai có khả năng hấp thu, vận chuyển dinh dưỡng gấp 2-3 lần rễ lúa thường Khác với lúa thường, tuy bộ rễ của lúa lai phát triển mạnh song rất dễ lan, dễ mục sau khi thu hoạch nên dễ làm ñất, ñất xốp, ñể lại nhiều chất hữu cơ cho ñất lúa Hệ rễ lúa lai hoạt ñộng mạnh ngay từ khi cây lúa bắt ñầu nảy mầm, ñẻ nhánh ñến khi lúa chín

2.2.2 ƯTL về số lá trên cây

Tổng số lá trên cây có liên quan ñến thời gian sinh trưởng và diện tích quang hợp của quần thể Theo Nguyễn Văn Hiển (2000), nhóm giống lúa ngắn ngày thường có khoảng 12-15 lá, có thời gian sinh trưởng từ 90-120 ngày, trong ñó có nhiều giống cực ngắn khoảng 12-13 lá, nhóm trung bình có 16-18 lá, có thời gian sinh trưởng 140-160 ngày và nhóm dài ngày có khoảng 20-21 lá và thời gian sinh trưởng là 170-200 ngày [17]

Yuan Long Ping (1995) và các nhà chọn giống lúa Trung Quốc cho rằng: lá ñòng dài, rộng vừa phải, bản lá lòng mo, dày, ñứng và xanh ñậm là lý tưởng [115]

Kết quả nghiên cứu của Jenning (1981) cho rằng lá ñòng dài và di truyền ñộc lập không liên quan với gen lặn ñiều khiển ñộ dài thân, ñặc ñiểm này rất quan trọng bởi vì có thể chuyển gen lùn sang những giống có tính trạng mong muốn mà vẫn giữ ñược tính lùn (Ngô Thế Dân, 2002)[9]

Lá ñứng ñược kiểm tra bởi 1 gen lặn có hệ số di truyền cao, cặp gen này có tác dụng ña hiệu vừa gây nên thân ngắn, vừa làm cho bộ lá ñứng thẳng, cứng và ngắn, ñộ dài lá có quan hệ ña hiệu với gen xác ñịnh chiều cao cây, nhưng còn bị chi phối của ñiều kiện môi trường, ñộ dày lá có quan hệ chặt với tiềm năng năng suất lúa (Nguyễn Thị Gấm, 2003) [12]

2.2.3 ƯTL về số nhánh và khả năng ñẻ nhánh

Số nhánh lúa và ñộng thái ñẻ nhánh là một trong những mục tiêu mà nhà chọn giống ñưa ra ñể chọn tạo giống mới Số nhánh hữu hiệu cao quyết ñịnh số bông/khóm là một yếu tố cấu thành năng suất Trong ñiều kiện cấy 1-

2 dảnh và cấy thưa cây lúa có thể ñẻ ñược 20-30 nhánh

ðối với lúa thì số nhánh ñẻ của một cá thể là di truyền số lượng với hệ

số di truyền thấp ñến trung bình Nếu một trong hai bố mẹ có khả năng ñẻ nhánh khoẻ thì con lai ñẻ khoẻ và ở các thế hệ phân ly sẽ xuất hiện những cá thể ñẻ khoẻ với tần số cao (Ngô Thế Dân, 2002)[9]

Nghiên cứu các tổ hợp lai, Nguyễn Thị Gấm (2003) nhận xét rằng kiểu

ñẻ nhánh chụm và ñứng thẳng là do gen lặn quy ñịnh còn kiểu ñẻ nhánh xoè

là trội[12] Theo ñề xuất của Yuan Long Ping (1990), cây lúa ñạt năng suất cao phải có khả năng ñẻ nhánh trung bình, khi chín ñầu bông uốn cong cách mặt ruộng 60cm, lá ñòng luôn che khuất bông [114]

2.2.4 ƯTL về chiều cao cây

Gen lùn ñóng vai trò quan trọng trong quá trình tạo ra kiểu cây lý tưởng, ở lúa có 2 kiểu gen lùn chính trong tự nhiên, ngoài ra còn có một số kiểu gen lùn do ñột biến tự nhiên hay nhân tạo Các cặp gen lặn sẽ làm cho các lóng bị rút ngắn nhưng không rút ngắn chiều dài bông Gen lùn có hệ số

di truyền cao nhưng không liên kết với gen làm nhỏ hạt vì vậy ñược sử dụng khá rộng rãi trong các chương trình cải tiến vật liệu bố mẹ lúa lai (Ngô Thế Dân, 2002) [9]

Chiều cao của lúa lai cao hay thấp phụ thuộc vào ñặc ñiểm của bố mẹ, tùy từng trường hợp, chiều cao của F1 có lúc biểu hiện ưu thế lai dương, có lúc nằm trung gian giữa bố và mẹ có lúc lại xuất hiện ưu thế lai âm

2.2.5 ƯTL về thời gian sinh trưởng

Thời gian sinh trưởng của cây lúa tính từ khi hạt thóc nảy mầm cho ñến khi chín, thay ñổi từ 90-180 ngày tuỳ theo giống và ñiều kiện ngoại cảnh Nắm ñược quy luật thay ñổi thời gian sinh trưởng của cây lúa là cơ sở chủ yếu

ñể xác ñịnh thời vụ gieo cấy, cơ cấu giống, luân canh tăng vụ ở các vùng khác nhau (Nguyễn Minh Công và Nguyễn Tiến Thăng, 2007) [7]

Thời gian sinh trưởng ñược chia làm hai giai ñoạn là giai ñoạn sinh trưởng sinh dưỡng và giai ñoạn sinh trưởng sinh thực (sinh sản) Giai ñoạn sinh sản thường kéo dài 27 - 35 ngày, trung bình 30 ngày Hầu hết các giống lúa ở vùng nhiệt ñới có giai ñoạn chín khoảng 30 ngày

Thời gian sinh trưởng của lúa bị ảnh hưởng môi trường như ngày dài, nhiệt ñộ và ñiều kiện ñất, ñã có 15 QTL ñược xác ñịnh trên quần thể lai giữa

Nipponbare và Kasalath; trong ñó 9 QTL: Hd1(Se1), Hd2, Hd3a, Hd3b, Hd4,

Hd5, Hd6, Hd8, Hd9 di truyền theo Mendel (Uga et al., 2007)[106] Roonsattham et al (2006)[92] nghiên cứu giống lúa thơm Khao Dawk Mali

105 cho biết có 3 gen Hd1, Hd3a, Hd6 ñiều khiển phản ứng quang chu kỳ của giống này

Dựa trên phân tích di truyền số lượng, Kiều Thị Ngọc (2002)[26] cho rằng gen cộng tính và siêu trội ñiều khiển tính trạng thời gian sinh trưởng ðồng thời, Uga (2007)[106] cũng cho rằng các locus liên quan ñến phản ứng quang chu kỳ có tác ñộng cộng tính

Yuan Long Ping (1980) cho rằng ña số con lai F1 có thời gian sinh trưởng khá dài và thường dài hơn bố mẹ sinh trưởng dài nhất Xu và Wang (1980) nhận xét rằng thời gian sinh trưởng của con lai phụ thuộc vào thời gian sinh trưởng của dòng phục hồi (dòng R) (Nguyễn Thị Trâm, 1995[41]

Lúa lai có thời gian sinh trưởng ngắn hơn các giống lúa thường vì hầu hết các dòng mẹ ñang sử dụng hiện nay có thời gian sinh trưởng cực ngắn ñến ngắn khi lai dòng R sinh trưởng trung bình, con lai có thời gian sinh trưởng trung gian giữa bố và mẹ Thời gian sinh trưởng của cây lúa biến ñộng trong phạm vi rộng,

là tính trạng số lượng do nhiều gen cùng kiểm soát Khi lai hai giống lúa có thời gian sinh trưởng khác nhau, con lai F1 của ña số tổ hợp lai biểu hiện hiệu ứng cộng tính (Ngô Thế Dân, 2002) [9], (Nguyễn Thị Gấm, 2003) [12]

2.2.6 ƯTL về khả năng chống chịu

ðặc tính chống sâu bệnh ở lúa lai ña số do gen trội hoặc trội không hoàn toàn kiểm tra Nếu một trong hai bố mẹ mang gen chống chịu sâu bệnh thì sau ñó ñược truyền cho con lai F1 và mất ñi nhanh chóng ở các thế hệ tiếp theo (Nguyễn Trí Hoàn, 2002) [22]

Nếu bố mẹ có những ñặc ñiểm tốt ñược lai với nhau có thể giữ lại tính trạng ñó ở ñời sau làm cho con lai F1 hoàn thiện hơn, ví dụ dòng mẹ Shan ưu

6 có ñặc ñiểm nổi bật như kháng ñạo ôn, thời gian sinh trưởng ngắn, ñẻ nhánh yếu, khối lượng 1000 hạt cao Dòng bố IR26 chống bạc lá, thời gian sinh trưởng dài, ñẻ nhánh khoẻ, khối lượng 1000 hạt nhẹ, khi lai hai dòng trên với nhau cho con lai F1 có các tính trạng ñược bổ sung khá hoàn thiện là: vừa kháng ñạo ôn, vừa kháng bạc lá, có thời gian sinh trưởng trung bình, ñẻ nhánh khoẻ, khối lượng 1000 hạt nặng (Lê Duy Thành, 2001)[37]

Một số nghiên cứu khác cho thấy rằng con lai F1 có khả năng chống chịu với những ñiều kiện bất thuận: lạnh, hạn, ngập, mặn, chua (Virmani S.S, 1996)[109] Lúa lai có khả năng tái sinh chồi và chịu nước sâu cao (Sirajul Islam, 2007) Ở Việt Nam, các nhà chọn giống ñã tạo ñược giống lúa lai kháng bạc lá như Việt Lai 24 (Nguyễn Văn Hoan và cs, 2007)[21], chịu nóng, chịu chua mặn, chịu ñất xấu khá hoặc một số giống lúa lai mới có tính thích ứng rộng như TH3-3, TH3-4 (Nguyễn Thị Trâm, 2005)[44]

2.2.7 ƯTL về các tính trạng sinh lý

Nhiều nghiên cứu phát hiện thấy lúa lai có diện tích lá lớn, hàm lượng diệp lục trên một diện tích lá cao, do ñó có hiệu suất quang hợp cao Trái lại cường ñộ hô hấp của lúa lai thấp hơn lúa thường Hiệu suất tích lũy chất khô của lúa lai có ưu thế hơn hẳn lúa thường nhờ vậy tổng hợp chất khô trong một cây tăng, trong khi ñó lượng vật chất tích lũy vào bông hạt tăng mạnh còn tích lũy vào các cơ quan sinh dưỡng như thân lá giảm mạnh Theo Ponnuthurai và cộng sự (1984) ñã xác ñịnh con lai có ưu thế lai thực và ưu thế lai giả ñịnh cao hơn ở mức tin cậy ở chỉ tiêu tích luỹ chất khô và chỉ số thu hoạch Lin và Yuan Long Ping (1980)[78] cho rằng sức sinh trưởng của con lai mạnh hơn hẳn bố mẹ ở thời kỳ ñầu của quá trình sinh trưởng

2.2.8 ƯTL về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất

Khi gieo cấy trên diện rộng người ta thấy rằng con lai F1 có năng suất cao hơn bố mẹ từ 20-70% và ưu việt hơn hẳn lúa nửa lùn cải tiến tốt nhất từ 20-30% Con lai F1 thể hiện ưu thế lai cao hơn bố mẹ về số bông/khóm, khối

lượng trung bình bông của con lai cao hơn lúa thường do có khối lượng hạt nặng và tỷ lệ hạt chắc cao

Theo Yuan Long Ping, cho rằng kiểu cây lý tưởng phải có kích thước bông và số lượng bông trung bình lớn Bông trung bình có khoảng 180 hạt chắc, khối lượng 1000 hạt từ 25-30g, hạt/bông xếp sít, có nhiều gié cấp 1 trên trục bông chính (Nguyễn Công Tạn và cs, 2002)[36]

* Số bông/khóm

Ở lúa lai, các nhánh ñẻ ra từ ñốt thứ nhất có tỷ lệ thành bông 100%, ở ñốt thứ 2 là 93%, ở ñốt thứ 3, thứ 4 tương ứng là 86,6 và 77,7%, còn ở ñốt thứ

5 thì chỉ có 20% số nhánh thành bông và bông lúa rất bé

Các giống lúa lai hiện nay có khả năng ñẻ nhánh khỏe, số nhánh hữu hiệu cao từ 14-15 nhánh cho bông hữu hiệu, còn lại là nhánh vô hiệu Cây lúa chỉ cần có số bông vừa phải, tăng số hạt chắc trên bông thì tốt hơn là tăng số

bông trên ñơn vị diện tích (Bùi Chí Bửu và cs., 1998)[5] Vấn ñề thâm canh ở

lúa lai ñể tăng số bông hữu hiệu là quan trọng, muốn vậy cần bón phân ñầy

ñủ, cân ñối và bón sớm

* Số hạt trên bông

Số hạt trên bông do tổng số hoa phân hoá và số hoa thoái hoá quyết ñịnh Số hoa phân hoá càng nhiều, số hoa thoái hoá càng ít thì số hạt trên bông nhiều Tỷ lệ hoa phân hoá có liên quan chặt chẽ với chế ñộ chăm sóc Số gié cấp 1 ñặc biệt là số gié cấp 2 nhiều thì số hoa trên bông cũng nhiều Số hoa trên bông nhiều là ñiều kiện cần thiết ñể ñảm bảo cho số hạt trên bông lớn Ở lúa lai, số gié cấp 1 có thể là 14, gié cấp 2 là 30, trong khi ñó, lúa thường chỉ có từ 6 - 7 gié cấp 1 và 12 - 17 gié cấp 2, các ñốt bông ñều có gié, ñặc biệt ñốt sát cổ bông thường có 2-3 gié (Nguyễn Văn Hoan, 2006)[19]

Ahamadi et al.(2008)[51] cho biết có ñến 19 QTL nằm trên các NST số

1, 2, 3, 4, 5 ,6, 9, 11 và 12 kiểm soát số hạt trên bông Trong ñó, SPP1 nằm trên NST số 1, SPP3a, SPP3b nằm trên NST số 3, SPP7 trên NST số 7 và

SPP8 trên NST số 8 (Liu et al., 2010)[79]

* Tỷ lệ hạt chắc

Tỷ lệ hạt chắc có ảnh hưởng ñến năng suất lúa rõ rệt, tỷ lệ hạt chắc phụ thuộc vào lượng tinh bột ñược tích luỹ trên cây Trước khi trổ bông nếu cây lúa sinh trưởng tốt, quang hợp thuận lợi thì hàm lượng tinh bột ñược tích luỹ

sẽ vận chuyển vào hạt nhiều thì tỷ lệ hạt chắc cao Sau khi trổ bông, quang hợp ảnh hưởng trực tiếp ñến quá trình tích luỹ tinh bột trong nội nhũ, ở giai ñoạn này nếu ñiều kiện khí hậu không thuận lợi cho quá trình quang hợp thì tỷ

lệ hạt chắc giảm rõ rệt (Nguyễn Văn Hoan, 2006)[19]

* Khối lượng hạt

Khối lượng hạt là một ñặc tính quan trọng góp phần nâng cao năng suất

lúa Theo Gonzales et al (1998)[62] cho rằng khối lượng 1000 hạt chịu tác

ñộng rất ít bởi các yếu tố môi trường ðể tăng khối lượng hạt trước lúc trổ bông, cần bón nuôi ñòng ñể làm tăng kích thước vỏ trấu Sau khi trổ bông, cần tạo ñiều kiện cho cây sinh trưởng tốt làm cho hoạt ñộng quang hợp sẽ mạnh nên tích luỹ ñược nhiều tinh bột, khối lượng hạt cao

2.3 Các hệ thống bất dục ñực ở lúa và khả năng ứng dụng

Bất dục ñực ở thực vật nói chung và ở lúa nói riêng là hiện tượng hạt phấn bị thui chột nên không có sức sống và mất khả năng thụ tinh, nhưng bộ phận sinh sản cái của hoa (noãn) vẫn có khả năng thụ phấn và thụ tinh bình thường Hiện tượng bất dục ñực ñược tạo ra là kết quả của ñột biến tự nhiên, ñột biến nhân tạo hoặc lai xa Bất dục ñực ở lúa ñược chia làm hai nhóm trên

cơ sở sự sai khác về bản chất di truyền: i) Bất dục ñực tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterile - CMS); ii) Bất dục ñực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với ñiều kiện môi trường (Environmental Genic Male Sterile - EGMS)

- Hệ thống lúa lai “ba dòng”: có ba dòng tham gia vào một tổ hợp lai là

sử dụng dòng bất dục ñực di truyền tế bào chất (CMS) làm dòng mẹ, dòng duy trì bất dục (B) và dòng cho phấn (R) Dòng mẹ bất dục là do tác ñộng qua

lại giữa gen nhân và gen ở tế bào chất gây nên

Phân loại kiểu bất dục này dựa theo ñặc ñiểm di truyền có kiểu bất dục bào tử thể và kiểu bất dục giao tử thể, dựa vào quan hệ giữa dòng phục hồi và dòng duy trì có bất dục ñực dạng hoang dại “WA”, bất dục ñực kiểu “Hồng liên” và bất dục ñực kiểu “BT”, dựa theo kiểu hình hạt phấn có bất dục ñiển hình, bất dục phấn hình cầu và bất dục phấn nhuộm mầu[45]

- Hệ thống lúa lai “hai dòng”: có hai dòng tham gia vào một tổ hợp lai

là sử dụng dòng mẹ bất dục ñực chức năng di truyền nhân cảm ứng với ñiều kiện môi trường (Enviromental genetic male sterile - EGMS) và dòng bố cho phấn (R) ñể tạo ra hạt lai F1

Dòng bất dục ñực chức năng di truyền nhân cảm ứng với ñiều kiện môi trường bao gồm hai kiểu bất dục chính là bất dục ñực chức năng di truyền nhân cảm ứng với ñiều kiện ánh sáng (PGMS) và bất dục ñực chức năng di truyền nhân cảm ứng với ñiều kiện nhiệt ñộ (TGMS)[45]

Trong hệ thống lúa lai “hai dòng”, dòng mẹ cảm ứng với các ñiều kiện môi trường nên không ổn ñịnh, dễ gặp rủi ro khi ñiều kiện môi trường thay ñổi Trong hệ thống lúa lai “ba dòng”, tính dục của dòng mẹ không phụ thuộc vào ñiều kiện môi trường nên hệ thống này an toàn hơn

* ðặc ñiểm của các dòng vật liệu bố mẹ hệ “ba dòng”

2.3.1 Dòng A (bất dục ñực di truyền tế bào chất - CMS)

Là dòng có noãn và nhụy phát triển bình thường nhưng hạt phấn bị thui chột hoàn toàn, nên không tự thụ phấn như lúa thường mà phải nhận phấn từ các giống lúa khác Nếu nhuộm hạt phấn bằng dung dịch I2-KI 1% và soi trên kính hiển vi thì hạt phấn không chuyển màu xanh ñen vì không tích lũy ñược tinh bột, có hình dạng bất thường: hình tam giác, hình thoi, méo mó,… bao phấn có màu trắng sữa hay vàng ngà, rung cây lúc nở hoa không có phấn tung

ra, cách ly dòng A khi trỗ bông thì hạt bị lép hoàn toàn, nếu dùng phấn của cây lúa khác giũ vào nhụy của dòng A thì dòng A kết hạt ñược [43]

Cơ quan sinh sản cái của dòng A hoàn toàn khỏe mạnh, có những bộ phận tỏ ra có sức sống cao hơn giống bình thường như: nhụy to hơn, cuống nhụy dài hơn, ñầu vòi nhụy phân làm nhiều nhánh và vươn dài hơn Thời gian nhận phấn kéo dài, có thể kéo dài ñến ngày thứ 4 và thứ 5 sau khi nở hoa Khi trỗ bông dòng A thường bị nghẹn ñòng (1/3 bông nằm trong bẹ lá ñòng) Hiện tượng này ñược các nhà khoa học giải thích do có sự liên kết giữa gen kiểm soát tính bất dục với gen quy ñịnh tính trạng rút ngắn chiều dài lóng giáp cổ bông Hoạt ñộng liên kết giữa 2 gen này không làm ảnh hưởng ñến sự vươn dài của bẹ lá ñòng [43] Các cơ quan sinh trưởng sinh dưỡng như rễ, thân, lá, phát triển bình thường, phần lớn dòng A có thời gian sinh trưởng ngắn, ñẻ nhánh sớm Các dòng A ñược chọn tạo và sử dụng trong sản xuất hạt lai F1 khá nhiều: Zhenshan 97A, BoA, V20A, Kim 23A, V41A, II32A, U1A,… khoảng hơn 200 dòng A ñược chọn tạo và sử dụng ñể sản xuất hạt lai F1, trong ñó ña số dòng thuộc kiểu bất dục ñực “WA” và “DI”, các kiểu bất dục khác ñang ñược khai thác tích cực

Một dòng A muốn sử dụng ñược trong sản xuất hạt lai F1 cần ñạt những yêu cầu sau:

- Hạt phấn bất dục hoàn toàn và ổn ñịnh qua các vụ, nghĩa là tỷ lệ hạt phấn thoái hoá ñạt 100% và không bị thay ñổi khi gieo trồng trong ñiều kiền thời tiết khí hậu có biến ñộng

- Phải tương ñối dễ phục hồi, biểu hiện cụ thể là:

+ Phổ phục hồi rộng nghĩa là nhiều giống lúa thường khi lai với dòng A cho con lai F1 hữu dục cao > 80%, trên cơ sở ñó có thể chọn ra ñược tổ hợp lai tốt, có ưu thế lai cao hơn về năng xuất và chất lượng

+ Khả năng ñậu hạt khi lai với dòng phục hồi phải cao và ổn ñịnh trong các ñiều kiện ngoại cảnh khác nhau

- Có cấu trúc hoa và tập tính nở hoa tốt, cụ thể là thời gian nở hoa sớm tương tự như lúa thuần, góc mở của hoa rộng, thời gian mở vỏ trấu lâu, vòi

nhụy dài, vươn ra ngoài vỏ trấu bông trỗ thoát khỏi bẹ lá ñòng [43]

2.3.3 Dòng R (Dòng phục hồi tính hữu dục - fertility restoration)

Là dòng cho phấn dòng A ñể tạo ra hạt lai F1, cây lúa mọc từ hạt lai F1

có phấn hữu dục, ñồng nhất về các tính trạng nông sinh học và có ưu thế lai cao Các dòng phục hồi ñang ñược sử dụng trong sản xuất ñại trà như: Minh khôi 63, Quế 99, PK 838…

ðặc ñiểm phục hồi tính hữu dục ñược kiểm soát bởi 1 hoặc 2 cặp gen trội nằm trong nhân tế bào Gen trội này tác ñộng lên tế bào chất của chính nó làm lấn át hoàn toàn tính bất dục do tế bào chất gây nên, vì vậy khi chuyển cặp gen trội RR vào bất kỳ giống nào dù trong tế bào chất có nhân tố gây bất dục hay không thì dòng ñó vẫn trở nên hữu dục

Dòng phục hồi tốt cần phải có các ñặc ñiểm sau:

- Có khả năng phục hồi mạnh, tỉ lệ ñậu hạt của con lai cao ngang với lúa thuần hoặc cao hơn 80%

- Có ñặc tính nông sinh học tốt, khả năng phối hợp cao, cho ưu thế lai

cao ñáng tin cậy

- Cây cao, khỏe hơn dòng A, thời gian sinh trưởng tương ñương hoặc dài hơn dòng A

- Bao phấn mẩy, chứa nhiều hạt phấn, tập tính nở hoa tốt, bao phấn mở, tung phấn tập trung Những dòng R tốt trong một bao phấn có chứa tới 3000 hạt phấn, trong khi các giống lúa thuần chỉ chứa khoảng 600-1000 hạt phấn (Nguyễn Thị Trâm, 2002) [43]

2.4 Phương pháp chọn tạo các dòng bố mẹ hệ “ba dòng”

2.4.1 Chọn tạo dòng A

Trong quá trình nghiên cứu và phát triển lúa lai, các nhà chọn giống

ñã ñề xuất một số phương pháp chọn dòng bất dục ñực di truyền tế bào chất như sau:

- Nhập nội: Nhập nội giống là một phương pháp mất ít thờigian và có hiệu quả ñặc biệt ñối với các nước nghèo và chậm phát triển Ở Việt Nam trong những năm vừa qua chúng ta ñã nhập nội ñược 16 dòng CMS từ Trung Quốc và một số nước trồng lúa trên thế giới (Nguyễn công Tạn và

Cs, 2002) [36]

- Chọn tạo dòng CMS ñồng tế bào chất: Phương pháp này ñược thực hiện khi có sẵn các dòng CMS nhập nội hoặc tự tạo từ trước ðể ña dạng hóa các dòng CMS cần lai với nhiều dòng giống lúa có ñặc tính nông học tốt với tiềm năng năng suất cao, chất lượng tốt và chống chịu với sâu bệnh hại [36], [43]

- Chọn tạo dòng CMS mới và dòng duy trì tương ứng

+ Bằng phương pháp lai xa giữa lúa dại với lúa trồng hoặc lai giữa các loài

phụ lúa trồng (Indica, Japonica, Javanica) Trong các tổ hợp lai xa huyết thống

hoặc lai xa ñịa lý, thường quan sát thấy con lai bất dục ngay từ thế hệ F1 hoặc

có thể xuất hiện một số cá thể bất dục trong quần thể phân ly F2 Mỗi loại bất dục này ñều do những nguyên nhân khác nhau gây nên Theo kết quả nghiên

cứu của các nhà chọn giống lúa lai Trung Quốc, cần chọn dạng Indica nguyên thủy làm mẹ lai với một số dạng cải tiến trong nhóm Indica chín sớm, chín trung bình và các giống Japonica cải tiến sẽ xuất hiện nhiều cá thể bất dục

Chọn những cá thể bất dục có nhiều tính trạng tốt lai thử với dòng bố khởi ñầu Nếu con lai bất dục thì tiến hành lai trở lại sau ñó ñánh giá ñộ thuần, cuối cùng sẽ thu ñược dòng CMS mới và dòng duy trì tương ứng Các kiểu bất dục hiện nay ñang ñược sử dụng như: “WA” lai giữa lúa dại và lúa trồng, kiểu

“BT” lai giữa Indica với Japonica Từ một số tổ hợp lai giữa các giống trong

cùng loài phụ có nguồn gốc ñịa lý xa nhau cũng có thể chọn ñược các dòng bất dục mới [36]

+ Bằng phương pháp gây ñột biến:

Dùng phương pháp xử lý ñột biến bằng các tác nhân gây ñột biến có thể tạo ra các dòng bất dục khác nhau trong quần thể phân ly Muốn tạo ñược các dòng CMS trong các dòng bất dục cần tiến hành lai thử với dòng vật liệu khởi ñầu (dòng vật liệu chưa xử lý ñột biến), hoặc các giống lúa thường khác có những tính trạng mà các nhà chọn giống mong muốn Sau khi tiến hành ñánh giá con lai F1 và lựa chọn các tổ hợp lai F1 bất dục ñực Các tổ hợp ñược chọn ñem lai lại với dòng bố, tiếp tục như vậy 5-6 lần sau ñó ñánh giá ñộ thuần kiểu hình và ñộ thuần tính bất dục Cặp nào có ñộ ổn ñịnh tính bất dục cao chính là cặp A/B mới có nguồn gốc tế bào chất và nhân hoàn toàn khác biệt [43]

+ Bằng phương pháp lai lại:

Bằng phương pháp lai lại nhiều lần ñể chuyển gen gây bất dục tế bào chất từ dòng ban ñầu vào các giống lúa thuần với những ñặc tính nông sinh học mong muốn Có thể tạo ra các dòng CMS cùng nguồn tế bào chất ban ñầu, nhưng phong phú về các ñặc trưng ñặc tính nông sinh học [43]

2.4.2 Chọn tạo dòng B

Muốn chọn ñược dòng duy trì nhất thiết phải có dòng bất dục (dòng

CMS) Một dòng duy trì chỉ có khả năng duy trì một hay một số dòng bất dục ñực cùng kiểu Người ta tiến hành chọn dòng duy trì bằng cách dùng dòng bất dục làm mẹ lai với nhiều dòng có các ñặc tính mong muốn, hạt lai thu ñược gieo thành hàng và khi cây lúa trỗ bông tiến hành kiểm tra hạt phấn Tổ hợp nào có tỷ

lệ hạt phấn bất dục trên 90% ñược chọn ñể lai lại với dòng bố nhiều lần Khi nào con lai ñạt tỷ lệ bất dục 100%, thì ñó chính là dòng duy trì cần chọn [43]

2.4.3 Chọn tạo dòng R

Dòng phục hồi ñóng vai trò quan trọng trong sản xuất lúa lai 3 dòng, chọn tạo dòng phục hồi tốt sẽ góp phần nâng cao ưu thế lai Có 3 phương pháp ñể chọn tạo các dòng phục hồi bao gồm:

- Phương pháp lai thử (Testcrossing): Lai dòng CMS với các giống lúa thuần có những ñặc trưng, ñặc tính mong muốn, thu hạt lai, ñánh giá F1, tổ hợp nào có tỷ lệ hạt mẩy cao >80% thì dòng bố sẽ là dòng có khả năng phục hồi hữu dục

- Phương pháp lai và chọn dòng (Cross breeding): Có thể thực hiện các phương thức lai sau ñây ñể tạo dòng phục hồi có những tính trạng nông sinh học mong muốn:

- Lai các dòng phục hồi với nhau: R/R có thể là:

+ Dòng phục hồi mạnh/ Dòng phục hồi mạnh

+ Dòng phục hồi mạnh/ Dòng phục hồi yếu hoặc ngược lại

+ Dòng phục hồi yếu/ Dòng phục hồi yếu

Lai dòng phục hồi với dòng duy trì: R/B hoặc B/R

Lai dòng R với nhiều dòng giống khác ñể cải tạo tính trạng nông sinh học mong muốn của R

Sau khi lai, chọn bằng phương pháp phả hệ rồi thử khả năng phục hồi sớm Sau 6 - 8 thế hệ sẽ thu ñược dòng thuần vừa có tính trạng nông sinh học tốt lại vừa có khả năng phục hồi tính hữu dục

Tạo dòng phục hồi bằng phương pháp ñột biến: Dùng các tác nhân gây

ựột biến như: tác nhân vật lý (tia γ); tác nhân hoá học với liều lượng và nồng

ựộ thắch hợp ựể tác ựộng lên các giống lúa thuần có thể chọn ựược các dòng ựột biến có khả năng phục hồi mạnh với các ựặc tắnh nông học mong muốn

2.5 Kỹ thuật nhân dòng bất dục ựực (CMS)

- đảm bảo cho lúa trỗ và phơi màu vào thời kỳ an toàn

- Gieo ựúng thời vụ ựể ựảm bảo trỗ và thụ phấn an toàn

- Thường duy trì dòng A tốt nhất vào vụ Xuân hoặc vụ đông Xuân vì: dòng bất dục ựực và dòng duy trì của lúa lai Ộba dòngỢ hiện nay ựều thuộc loại lúa tiên (Indica) ngắn ngày, có tắnh cảm ôn, thời kỳ sinh trưởng sinh dưỡng ngắn, thời gian từ gieo ựến trỗ 10% ở vụ xuân ngắn Cuối vụ Xuân nhiệt ựộ tăng dần, thời gian chiếu sáng trong ngày dài dần, thời kỳ mạ nhiệt ựộ thấp hơn có tác dụng Ộhuấn luyệnỢ nên mạ ựẻ nhánh khỏe, cây phát triển mạnh [49]

- Mặt khác, lúa vụ Xuân trỗ và phơi màu ở ựiều kiện khá thuận lợi, ựộ

ẩm vừa phải, tỷ lệ trỗ thoát của dòng A cao, nở hoa thụ phấn tốt, tỷ lệ hạt dị giao cao Theo quan sát của Viện Khoa học kỹ thuật nông nghiệp Hồ Nam, thời gian mở vỏ trấu khi hoa nở và góc mở ở vụ Xuân tốt hơn tạo ựiều kiện thuận lợi cho thụ phấn kết hạt

Thời vụ gieo dòng A và B dựa vào thời gian sinh trưởng, thời kỳ trỗ phát triển thuận lợi, vào ựộ ẩm không khắ, lượng mưa, số ngày mưa lúc trỗ, phơi màu và thời gian chắn, thu hoạchẦ vụ Xuân nên gieo cấy vào 25/2-20/3 cho ựồng bằng Sông Hồng và Thanh Hóa, từ 15/3-5/4 cho các tỉnh miền Trung và ựồng bằng song Cửu Long Vụ mùa gieo cấy vào ựầu tháng 8 ựến 20/8 là thắch hợp [49]

- Bố trắ gieo lệch thời gian giữa dòng A và B

Thời gian từ gieo ựến trỗ 10% của dòng A dài hơn dòng B tương ứng khoảng 3-4 ngày, từ trỗ 10% ựến trỗ xong dài khoảng 6-8 ngày, do vậy, cần gieo cấy dòng B thành 2-3 ựợt tạo ựiều kiện cho A và B nở hoa trùng khớp Khi dòng A ựạt 0,5 lá gieo dòng B lần thứ nhất, dòng A ựạt 1,2 lá thì gieo

dòng B lần hai

- Bố trí tỷ lệ hàng A:B và mật ñộ cấy hợp lý

Bố trí cấy dòng A, B theo tỷ lệ B:A là 2:6 hoặc 2:8, mật ñộ cấy dòng A:

13 x 10 hoặc 15 x 10 cm, mỗi khóm cấy 1 cây mạ Hàng B cách hàng A khoảng 15 - 20 cm, hàng của dòng B thứ hai cách dòng B thứ nhất 20 cm, trên dòng B thì cây cách cây khoảng 15 -20 cm, cấy 2-3 cây mạ/khóm

- Sử dụng GA3 và một số hoá chất

GA3 có tác dụng làm cho dòng mẹ trỗ thoát, kéo dài vòi nhụy tạo ñiều kiện cho ñầu nhụy thò ra ngoài vỏ trấu, tăng thời gian nở hoa, tăng ñộ mở của góc lá ñòng, ñiều chỉnh chiều cao của dòng bố mẹ

Tác dụng tổng hợp của GA3 ñã làm tăng tỷ lệ giao phấn và kết quả là năng suất hạt lai F1 tăng lên (Yuan L.P và Xi Q.F, 1995) [115]

Tại Ấn ðộ, lượng GA3 ñược dung thấp hơn so với Trung Quốc từ 45 –

60 gam/ha (Kumar.R.V, 1996) [75]

Liều lượng GA3 dùng trong các tổ hợp có dòng mẹ là Peiải 64s ñã ñược một số tác giả ñề cập trong những năm gần ñây Ở Việt Nam, Cục Khuyến nông & Khuyến lâm (2000), ñề xuất biện pháp sử dụng GA3 như sau: tùy theo tổ hợp mà liều lượng GA3 dao ñộng từ 180 - 200g/ha, chia làm 3 lần phun liên tục trong 3 ngày

- Lần 1: pha 40g + (300 - 400) lít nước phun khi lúa trỗ 10 - 15%

- Lần 2: pha 60 - 70g + (600 - 700) lít nước

- Lần 3: pha 80 - 90g + (600 - 800) lít nước

Khi phun GA3 người ta có thể bổ sung thêm một số chất làm tăng ñộ bám dính như: xà phòng trung tính, ñường, glucose… nhằm tăng ñộ bám dính của GA3 trên lá ðồng thời có thể phun kết hợp với một số hoá chất khác như axít boric, urê… Kết quả nghiên cứu ở Trung Quốc cho thấy: thời gian phun GA3 tốt nhất là buổi sáng kết thúc 9 giờ 30 phút (trước khi lúa nở hoa)

Kích thước hạt của dung dịch GA3 khác nhau thì hiệu quả sử dụng

dung dịch này cũng khác nhau Phun 15g GA3 bằng bình phun cực nhỏ kết quả là chiều cao cây, tỉ lệ ñậu hạt và năng suất hạt lai ñều tương ñương với phun 45g GA3 bằng bình bơm tay

- Thụ phấn bổ sung

Dòng A có ñặc ñiểm trỗ bông không thoát hết, có lúc trỗ không trùng nhau làm ảnh hưởng ñến số hạt chắc/bông Thời kỳ ñầu sản xuất giống ở Trung Quốc áp dụng nhiều biện pháp giúp cho ñòng trỗ thoát, hoa ñược nhận phấn kết hạt như cắt lá, bóc bẹ lá ñòng… nhưng tốn nhiều công, giá thành hạt giống cao mà còn làm cho lúa quang hợp kém, gây thương tích cho lá, bệnh

dễ xâm nhập, hạt bị lép lửng nhiều, năng suất giảm Muốn tăng năng suất trên ruộng duy trì cần thụ phấn bổ sung dùng sào ñể gạt hoặc dùng dây ñể kéo, tiến hành thụ phấn bổ sung 5-7 ngày liên tục, mỗi ngày rung 2-3 lần

2.6 Các biện pháp nâng cao chất lượng hạt giống

+ Cách ly thời gian: Khoảng thời gian cách ly là 20 ngày, nghĩa là trước

và sau khi dòng mẹ trỗ 20 ngày không có giống khác xung quanh trỗ bông (Yuan L.P và Xi Q.F, 1995) [115]

+ Cách ly bằng vật cản: Các ñiều kiện ñịa hình rừng núi ñảm bảo cách

ly lý tưởng Nếu không có các ñiều kiện trên có thể trồng các loại cây có chiều cao vừa phải như ngô, mía… trên một dải rộng 30m làm vật cản phấn ngoại lai

2.6.2 Khử lẫn

Sự biểu hiện ưu thế lai của con lai F1 phụ thuộc vào ñộ thuần của hạt giống Theo tiêu chuẩn hạt giống của Trung Quốc thì hạt lai F1 ñạt cấp xác nhận phải có ñộ thuần 98% ðể ñạt ñược yêu cầu trên, ngoài vấn ñề cách ly phải ñược chú ý loại bỏ cây khác dạng, cây của dòng B và cây bán bất dục ở dòng mẹ

Cây dòng B thường trỗ trước dòng mẹ 3 - 4 ngày, có bao phấn mẩy, căng, hạt phấn vàng, tung phấn khi nở hoa và cổ bông thoát khỏi bẹ lá ñòng khi trỗ

Cây khác dạng dễ dàng ñược loại bỏ do ngoại hình khác hẳn với dòng

bố mẹ

Cây bán bất dục thường có bao phấn mầu vàng nhạt, lượng phấn ít, chỉ nhị dài hơn dòng A, loại này khó phát hiện cần quan sát kĩ ñể loại bỏ triệt ñể Khử lẫn phải ñược tiến hành từ giai ñoạn mạ tới khi thu hoạch, tốt nhất hoàn thành trước khi dòng mẹ trỗ bông và nở hoa (Yuan L.P và Xi Q.F, 1995) [115]

ẩm ≤13% Làm sạch hết tạp chất, hạt lép, lửng, gẫy, ñảm bảo lô giống có phẩm chất tốt (Virmani S.S.,1993) [107]

2.6.4 Bảo quản

Hạt giống cần ñược bảo quản sau khi phơi khô và làm sạch ñể giữ ñược

ñộ nảy mầm và sức sinh trưởng tới vụ gieo trồng sau Nhìn chung bảo quản trong ñiều kiện lạnh là tốt nhất Giảm ñộ ẩm hạt xuống 1% thì thời gian bảo quản tănglên gấp ñôi Cứ mỗi nấc giảm 5,50C thì thời gian bảo quản cũng tăng gấp ñôi

Nghiên cứu phương pháp bảo quản hạt giống bằng cách bảo quản khô che phủ (vôi bột và túi nilon) cho hiệu quả cao

Sau một vụ bảo quản, tỉ lệ nảy mầm vẫn ñạt 88 - 92%, sau hai vụ vẫn ñạt 83 - 87% (Virmani S.S., 1993)[107]

2.7 Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nước và trên thế giới

2.7.1 Nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới

J.W.Jones (1926) nhà di truyền học người Mỹ lần ñầu tiên báo cáo về

sự xuất hiện ưu thế lai ở lúa trên những tính trạng số lượng và năng suất Sau ông có nhiều công trình nghiên cứu khác xác nhận sự xuất hiện ưu thế lai về năng suất, các yếu tố cấu thành năng suất (Anonymous, 1977; Lin và Yuan, 1980…), về sự tích lũy chất khô (Jenning, 1967; Kim, 1985…), sự phát triển của bộ rễ (Mnonymous, 1974; Tian và cộng sự, 1980…), về một số ñặc tính sinh lý như cường ñộ quang hợp, cường ñộ hô hấp, diện tích lá… (Lin và Yuan, 1980; Wu và cộng sự, 1980; K Ramiah, 1995) [70], [71]

Năm 1964, Yuan Long Ping và cộng sự ñánh dấu sự bắt ñầu nghiên cứu lúa lai ở Trung Quốc Tại ñảo Hải Nam họ ñã phát hiện ñược cây lúa dại bất

dục trong loài lúa dại Oryzae fatuaspontanea, sau ñó họ ñã chuyển ñược tính

bất dục ñực hoang dại này vào lúa trồng và tạo ra những vật liệu di truyền hoàn toàn mới giúp cho việc khai thác ưu thế lai thương phẩm Năm 1973 lô hạt giống F1 ba dòng ñầu tiên ñược sản xuất [27] Năm 1974 Trung Quốc ñưa

ra một số tổ hợp lai cho ưu thế cao ñồng thời quy trình sản xuất hạt lai "ba dòng" cũng ñược hoàn thiện vào năm 1975 Năm 1976, Trung Quốc ñã có khoảng 140.000 ha gieo cấy lúa lai thương phẩm (Bộ Nông nghiệp và phát

triển nông thôn, 2002) [3] Những năm 1970, Yuan L.P và cộng sự tạo ra các

tổ hợp năng suất cao, dạng hình lý tưởng, dễ dàng sử dụng như: Nam ưu số 2,

Uỷ ưu số 7 (Nguyễn Trí Hoàn, 2002)[22]

Bên cạnh ñó Trung Quốc cũng bắt ñầu nghiên cứu sử dụng gen tương

hợp rộng (WCG) ðồng thời phát hiện gen p(t)ms tạo nên ñiểm ñột phá dẫn

ñến một cuộc cách mạng mới trong công nghệ sản xuất lúa lai: Phương pháp sản xuất lúa lai "2 dòng" Bước ñi ñầu tiên thử nghiệm lúa lai hai dòng là sử dụng hoá chất diệt hạt phấn nhưng ñộ thuần F1 thấp, giá thành ñắt, ảnh hưởng môi trường Những nghiên cứu sử dụng các dòng bất dục ñực di truyền nhân cảm ứng môi trường (EGMS) tỏ ra khả quan (Nguyễn Thị Gấm, 2003)[12] Năm 1973, Shi Mingsong phát hiện một số cây bất dục trong quần thể của giống Nongken 58, ở ñộ dài ngày trên 14h chúng thể hiện tính bất dục, ở ñộ dài ngày dưới 13h45' chúng lại biểu hiện hữu dục Qua nghiên cứu ông thấy tính trạng này do một cặp gen lặn trong nhân ñiều khiển Theo Yuan L.P., dòng Nongken 58 ñặc trưng cho dạng bất dục PGMS cảm ứng mạnh với ánh sáng và cảm ứng yếu với nhiệt ñộ, giới hạn chuyển hoá là 13h45' (ñiều kiện 23-460C) Theo Shi Mingsong, thời kỳ mẫn cảm là phân hoá gié cấp 1 ñến hình thành tế bào mẹ hạt phấn (10-12 ngày trước trỗ) (Quách Ngọc Ân, 2002)[2]

Năm 1988, Murayama và cộng sự phát hiện dòng TGMS trên giống Annongs từ dạng ñột biến tự nhiên, quan sát thấy trong ñiều kiện nhiệt ñộ trên

270C dòng này thể hiện bất dục, ñiều kiện dưới 240C chúng thể hiện tính hữu dục Tính trạng này do gen lặn trong nhân quy ñịnh Theo Yuan L.P., ông cho rằng Annongs là dòng ñặc trưng cho bất dục dạng TGMS thuộc loài phụ

Indica, bất dục trong ñiều kiện nhiệt ñộ cao, nhiệt ñộ chuyển hoá 23-240C Giai ñoạn mẫn cảm là giai ñoạn hình thành hạt phấn hoặc phân bào giảm nhiễm (Quách Ngọc Ân, 2002) [2]

Hạt lúa lai của Trung Quốc ñược ñưa sang trồng thử tại IRRI năm

1979, Indonesia, Ấn ðộ năm 1980, Mỹ năm 1983 ñều cho năng suất cao hơn

các giống ựịa phương ở mức tin cậy (Quách Ngọc Ân, 1998) [1]

Công nghệ sản xuất lúa lai của Trung Quốc ựã ựược ứng dụng rộng rãi

ở nhiều nước trên thế giới đã có 17 quốc gia, nghiên cứu và phát triển lúa lai, diện tắch lúa lai chiếm khoảng 10% và chiếm khoảng 20% tổng sản lượng lúa toàn Thế Giới Lúa lai ựã mở ra hướng phát triển mới ựể nâng cao năng suất, chất lượng lúa gạo và góp phần ựảm bảo an ninh lương thực trên phạm vi toàn cầu (Virmani S.S., 1995) [108] Tại hội nghị lúa lai quốc tế lần thứ năm ựược

tổ chức tại Hồ Nam, Trung Quốc năm 2008 ựã tổng kết trồng lúa lai ở các nước ngoài Trung Quốc tới năm 2007 là 2.521.000 ha, trong ựó Ấn độ (1.100.000 ha), Việt Nam (650.00 ha), Philippines (341.000 ha), Bangladesh (300.000 ha), Indonesia (130.000 ha) (Fangming Xie, 2008) [59] Diện tắch này còn tiếp tục tăng những năm sau Một số nước như Indonesia và Mỹ ựã tiến hành sản xuất lúa lai trên quy mô công nghiệp

Siêu lúa lai ựược Yuan L.P nghiên cứu từ năm 1997 ựến 2000, ựã trồng 240.000 ha, năng suất bình quân ựạt 9,6 tấn/ha Năm 2002, trồng 1,4 triệu ha, năng suất 9,1 tấn/ha (Trần Văn đạt, 2005) [10], và hiện nay ựã có hàng chục giống lúa ựạt năng suất cao và siêu cao, ựược trồng trên diện tắch rộng, năng suất tăng 10% so với giống lúa lai hiện có, ựạt năng suất 10,5 tấn/ha (năm 2000) và giai ựoạn 2 năng suất ựạt 12 tấn/ha (năm 2005), ở diện tắch thắ nghiệm nhỏ Ộsiêu lúa laiỢ ựạt tới 19,5 tấn/ha (tổ hợp kim 23A/Q661) [116] Qua 30 năm nghiên cứu, dùng phương pháp lai xa huyết thống, lai xa ựịa lý sinh thái, Trung Quốc ựã tạo ựược hơn 600 dòng vật liệu bất dục di truyền tế bào chất (A) và dòng duy trì (B) tương ứng , hơn 3000 dòng phuc hồi (R) ựể tạo ra nhiều tổ hợp lai trong ựó có hơn 200 tổ hợp ựược gieo trồng phổ biến trong sản xuất

Thành tựu về lúa lai có thể xem là cuộc cách mạng xanh lần thứ hai trong nông nghiệp, góp phần ựảm bảo an ninh lương thực thế giới và tăng thu nhập của người nông dân trong các biện pháp kỹ thuật hiện nay (Leocadio s.,

Sebastian Flordeliza H., Boedey, 2005) [77]

2.7.2 Nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nước

Việc nghiên cứu lúa lai ở Việt Nam ñược bắt ñầu vào năm 1986 tại Viện Khoa học Kỹ thuật Nông nghiệp Việt Nam, Viện lúa ñồng bằng sông Cửu Long và Viện Di truyền Nông nghiệp với nguồn vật liệu chủ yếu ñược nhập từ Viện nghiên cứu lúa quốc tế Năm 1989, hạt giống lúa lai F1 ñược nhập khẩu qua biên giới Việt Trung và ñược gieo trồng ở một số tỉnh vùng núi phía Bắc như Lạng Sơn, Cao Bằng, Hà Giang, Lào Cai…, kết quả cho năng suất khá cao Năm 1990, Bộ Nông nghiệp và Công nghiệp thực phẩm (nay là Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn) ñã cho phép nhập một số tổ hợp lúa lai của Trung Quốc gieo trồng thử trong vụ xuân ở ñồng bằng Bắc

Bộ, kết quả cho thấy, các tổ hợp lúa lai ñều cho năng suất cao hơn hẳn so với lúa thuần

Sau ñó, chương trình nghiên cứu lúa lai ñược sự quan tâm và tham gia của nhiều cơ quan nghiên cứu khác như: Viện Cây lương thực thực phẩm, Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội, Viện Bảo vệ thực vật, Viện Nông hóa thổ nhưỡng và Trung tâm Khảo kiểm nghiệm giống, sản phẩm cây trồng Quốc gia Kết quả là nhiều tổ hợp lúa lai hai và ba dòng có triển vọng ñã ñược chọn tạo và ñưa vào sản xuất thử ðồng thời, các nhà nghiên cứu cũng thành công trong việc xây dựng công nghệ chọn dòng thuần, nhân dòng và sản xuất hạt lai F1 (Bộ Nông nghiệp và phát triển nông thôn, 2002) [3]

Hiện nay, diện tích canh tác lúa ngày càng giảm nhưng năng suất và sản lượng lúa vẫn tăng do: Bố trí cơ cấu mùa vụ ñược ñiều chỉnh hợp lý, kỹ thuật canh tác ñược cải tiến, các giống lúa năng suất cao ñược ñưa vào ñồng ruộng ngày càng nhiều, trong ñó các tỉnh phía Bắc ñã trồng lúa lai năm sau cao hơn năm trước, góp phần làm tăng tổng sản lượng lúa (Nguyễn thị Trâm, 2012)[47] Diện tích lúa lai trong cơ cấu giống tăng từ 1% năm 1995, lên 9,54% năm 2009 Theo Bộ tài nguyên và môi trường (2010), năng suất lúa lai

trong các năm ñều cao hơn năng suất lúa trung bình toàn quốc từ 66,39% Sự tham gia của các giống lúa lai vào cơ cấu giống lúa ñã góp phần làm tăng năng suất và sản lượng lúa ở các tỉnh phía Bắc và ñóng góp tích cực vào công cuộc xóa ñói giảm nghèo (Nguyễn thị Trâm, 2012)[47]

24,28-Diện tích trồng lúa lai thương phẩm ở Việt Nam tăng rất nhanh Sau khi cấy thử lúa lai trong vụ mùa năm 1991 trên diện tích 100 ha, từng bước ñược

mở rộng ra 36 tỉnh ñại diện cho các vùng sinh thái khác nhau, bao gồm cả miền núi, ñồng bằng, trung du Bắc bộ, duyên hải miền Trung, Tây nguyên và ñồng bằng sông Cửu Long ðến nay, diện tích trồng lúa lai ở Việt Nam ñược phát triển với tốc ñộ khá nhanh, từ 11.094 ha (1992) tăng lên 435.508 ha năm

2000 và 613.117 ha năm 2012 (bảng 2.1) và Việt Nam trở thành quốc gia có diện trồng lúa lai lớn thứ ba trên thé giới sau Trung Quốc và Ấn ðộ Tổng kết nhiều năm cho thấy năng suất lúa lai cao hơn lúa thuần từ 10-20% trong cùng ñiều kiện canh tác Năng suất trung bình ñạt 6,5 tấn/ha (lúa thuần là 5,27 tấn/ha) Nhiều diện tích lúa lai ñạt 9-10 tấn/ha, nơi cao nhất ñã ñạt 11-14 tấn/ha (Cục trồng trọt - Bộ NN&PTNT, 2012)[6]

Bảng 2.1 Diện tích sản xuất lúa lai qua các năm (2001 - 2012)

2010 605.642 64,1 374.342 68,5 231.200 56,9

2011 595.000 64,0 395.190 70,0 276.200 56,0

2012 613.117 64,6 387.967 69,0 225.150 58,7

(Nguồn: Cục trồng trọt-Bộ Nông nghiệp và phát triển nông thôn, 2012)[7]

Trong giai ựoạn 2001 - 2012, công tác chọn tạo lúa lai của Việt Nam ựã ựược thúc ựẩy mạnh mẽ và thu ựược nhiều thành tựu ựáng kể; tỷ trọng lúa lai thương hiệu Việt Nam ựã tăng lên rõ rệt, số giống ựược công nhận chắnh thức chiếm 28% trong tổng số các giống ựược công nhận Các cơ quan nghiên cứu

và phát triển lúa lai trong nước ựã tập trung vào việc chọn tạo các dòng bất dục

và các tổ hợp lúa lai thắch hợp với ựiều kiện sản xuất tại Việt Nam Kết quả nghiên cứu chọn tạo giống bố mẹ và tổ hợp lai mới trong thời gian qua cụ thể như sau [6]:

- đã chọn tạo và tuyển chọn ựược 26 dòng bất dục (CMS, TGMS), 10 dòng duy trì, nhiều dòng phục hồi, ựặc biệt các nhà chọn tạo giống lúa lai trong nước ựã chọn tạo ựược một số dòng TGMS (dòng bất dục ựực di truyền nhân mẫn cảm với nhiêt ựộ) thắch hợp với ựiều kiện Việt Nam, có tắnh bất dục

ổn ựịnh, nhận phấn ngoài rất tốt; một số dòng bố có khả năng kháng bệnh bạc

lá tốt, khả năng kết hợp và cho ưu thế lai cao

- đã lai tạo, ựánh giá, ựưa vào khảo nghiệm nhiều tổ hợp lai có triển vọng và phát triển vào sản xuất Các giống lúa lai ba dòng ựược công nhận chắnh thức: HYT57, HYT83, HYT100, Nam ưu 603, Nam ưu 604, Bác ưu 903KBL, PAC807, LC25, CT16 và các giống ựược công nhận sản xuất thử: HYT 92, TH17 Nhiều giống lúa lai hai dòng ựược công nhận chắnh thức, có thời gian sinh trưởng ngắn, tiềm năng năng suất cao, chất lượng khá, chống chịu tốt với sâu bệnh và ựiều kiện ngoại cảnh bất thuận phù hợp cho cơ cấu 2 lúa 1 màu ựược phát triển mạnh vào sản xuất như: Việt lai 20, Việt lai 24, TH3-3, TH3-4, TH3-5, TH7-2, HYT108, Thanh ưu 3, LC212, LC270 và

nhiều giống được cơng nhận sản xuất thử: HYT102, HYT103, TH5-1, TH8-3, Th7-5, Việt lai 50…

Một số đơn vị nghiên cứu lúa lai đã chọn tạo các tổ hợp lai cĩ khả năng chống chịu với sâu bệnh đặc biệt với bệnh bạc lá, một bệnh nguy hiểm đối với lúa lai trong vụ mùa ở Việt Nam Một số tổ hợp lúa lai kháng bạc lá

cĩ chứa các gen Xa21, Xa7, kháng mạnh và ổn định với nhiều chủng nịi vi khuẩn bạc lá của miền Bắc đang được phát triển mạnh vào sản xuất như Bac

ưu 903 KBL, Việt lai 24[6]

Một số dịng A,B,R của Trung Quốc, IRRI được nhập nội để nghiên cứu duy trì và sản xuất hạt lai F1, dịng A/B cĩ: Zhenshan 97A/B, BoA/B, II-32A/B, Jin23A/B, IR58025A/B, D62A/B, 137A/B, một số dịng R: MH63, Trắc 64, Quế 99, R903, R253, PK838, R527 và sản xuất một số tổ hợp lai

“ba dịng” cung cấp cho nơng dân: Sán ưu 63, Sán ưu quế 99, Bác ưu 64, Bác

ưu 253, Nhị ưu63, Nhị ưu 838, Trang nơng 15, Dưu527, mấy năm gần đây chỉ cịn sản xuất Nhị ưu 838, Bác ưu 253, Trang nơng 15 (Nguyễn Thị Trâm, 2012)[47]

Từ các dịng A,B,R nhập nội, đã tuyển chọn, duy trì một số dịng thích ứng với điều kiện Việt Nam như: BoA, II-32A, Kim23A, IR58025A, lai thử với các giống lúa trong tập đồn cơng tác để tạo ra tổ hợp lúa lai “ba dịng” mới cho Việt Nam: Bác ưu 903KBL, Nam ưu 603, Nam ưu 604, CT16, HYT83, HYT100, HYT92, LC25 Các giống lúa lai “ba dịng” mới này đang được nơng dân tiếp thu đưa vào sản xuất (Nguyễn Thị Trâm, 2012)[47]

Ngồi ra, sử dụng các phương pháp chọn giống truyền thống như lai hữu tính, đột biến để tạo ra các dịng bất dục đực và dịng phục hồi mới phục

vụ cho cơng tác chọn giống lúa lai Kết quả nghiên cứu đã xác định được các vật liệu bố mẹ lúa lai hai và ba dịng tốt, thích ứng với điều kiện sinh thái Miền Bắc và cĩ khả năng cho ưu thế lai cao như các dịng mẹ: Bo A-B, IR58025A-B, VN-01, 11S, TGMS7, TGMS11, TGMSVN1, T1S-96, 103S,