GIÁO TRÌNH HÓA SINH (DÀNH CHO NGÀNH CÔNG NGHỆ SINH HỌC )

Giáo trình Hóa sinh được biên soạn theo đề cương chi tiết học phần Hóa Sinh trong Chương trình đào tạo kĩ sư ngành ―Công nghệ sinh học‖ – Trường Đại học Bách khoa – Đại học Đà Nẵng gồm 1

Trang 1

1 NGÀNH CÔNG NGHỆ SINH HỌC – TS BÙI XUÂN ĐÔNG

LỜI NÓI ĐẦU

Giáo trình Hóa sinh được biên soạn dựa trên tài liệu được tích lũy sau nhiều năm giảng dậy của các giảng viên Khoa Hóa – trường Đại học bách khoa Đà Nẵng Khi viết Giáo trình Hóa sinh tác giả đặt ra mục tiêu giúp cho sinh viên ngành Công nghệ sinh học tiếp cận các thuật ngữ và hiểu được các kiến thức hóa sinh

Từ đó, vận dụng kiến thức để tìm hiểu sâu xa các quá trình sống của sinh vật một cách có hệ thống từ cấp độ phân tử

Giáo trình Hóa sinh được biên soạn theo đề cương chi tiết học phần Hóa Sinh trong Chương trình đào tạo kĩ sư ngành ―Công nghệ sinh học‖ – Trường Đại học Bách khoa – Đại học Đà Nẵng gồm 15 chương với các nội dung chính là:

- Phần I - ―Hóa sinh cấu trúc sinh chất‖ gồm 8 chương nghiên cứu cấu trúc, tính chất và các chức năng của các sinh chất: cụ thể là mô tả cấu tạo và các chức năng của protein, gluxit, lipit, vitamin và axit nucleic

- Phần II ―Trao đổi chất và trao đổi năng lượng trong tế bào‖ có 7 chương bao gồm các vấn đề về năng lượng sinh học và xúc tác sinh học, quá trình đồng hóa

và dị hóa sinh chất, trao đổi năng lượng tích lũy Xem xét chi tiết quá trình trao đổi protein, gluxit, lipit, vitamin, axit nucleic và mối liên quan giữa các quá trình trao đổi chất Trong quá trình dị hóa của protein và các axit nucleic đặc biệt chú trọng đến các vấn đề liên quan tới sinh học phân tử - đó là quá trình vận chuyển thông tin di truyền

Đóng vai trò then chốt trong quá trình trao đổi chất của tế bào là các chất xúc tác sinh học – gọi là enzyme; trong mối quan hệ đó tác giả nhấn mạnh tới các khái niệm có tính nguyên lý như cấu trúc, động lực học, cơ chế xúc tác, ảnh hưởng của các yếu tố vật lý và hóa học lên hoạt tính xúc tác và độ bền của enzyme Khi làm sáng tỏ các câu hỏi đặt ra về năng lượng sinh học tác giả đặc biệt chú ý tới những vấn đề như các chức năng của màng sinh học, tích lũy dinh dưỡng như thế nào

để tổng hợp ATP (Adenosine triphosphat) Cũng trong mối liên quan này tác giả xem xét chức năng của enzyme xuyên màng tế bào như Na+

,K+-ATPase, và các

Trang 2

protein xuyên màng có vai trò trong vận chuyển các chất từ dịch gian bào và trong dịch tế bào và các chất cặn bã theo chiều ngược lại

- Phần III – ―Phần thực hành‖ nhằm tập dượt cho sinh viên các phân tích hóa sinh thông thường như định lượng protein, định lượng các axit amin, định lượng gluxit, định lượng lipit, định lượng vitamin Về xúc tác sinh học và trao đổi chất sinh viên sẽ làm quen với các thí nghiệm xác định hoạt độ enzyme và xác định sản phẩm trao đổi chất của gluxit, protein và lipit

Cuối mỗi chương tác giả chú trọng đưa ra các câu hỏi trọng tâm căn bản nhằm gợi ý và định hướng nghiên cứu cho sinh viên

Tác giả trân trọng cám ơn ông Giám đốc Nhà xuất bản giáo dục tại TP Đà Nẵng đã tạo điều kiện giúp đỡ xuất bản cuốn sách này

Khi thu thập tài liệu để biên soạn sách Giáo trình ―Hóa sinh‖ tác giả sử dụng các công trình lao động của các nhà khoa học trong và ngoài nước trong lĩnh vực hóa sinh, như Lê Ngọc Tú, Hoàng Quang, Đỗ Đình Hồ, Nguyễn Xuân Thắng, Phạm Thị Chân Châu, Trần Thị Áng, Nguyễn Hữu Chấn, Mai Xuân Lương, Trần Thị Xô, Đặng Minh Nhật, E.S Severina, N.A Jerebtsov, J Koolman, K.H Roehm, I.G Serbac, Robert K Munray,

Tác giả sẽ rất biết ơn quý độc giả và đồng nghiệp vì những nhận xét chân thành và những ý kiến đóng góp có tính phản biện dựa trên các thành tựu nghiên cứu nhằm phát triển môn hóa sinh trong nước và quốc tế để hoàn thiện cuốn sách trong lần xuất bản sau

TÁC GIẢ

Trang 3

MỞ ĐẦU

Hóa sinh (từ tiếng Hy lạp bios – ―sống‖) – là khoa học nghiên cứu về thành phần hóa học, cấu tạo, tính chất lý hóa, chức năng sinh học của các chất trong cơ thể sinh vật và các quá trình chuyển hóa trong quá trình sống của chúng

Sự cần thiết của việc nghiên cứu thành phần hóa học, cấu trúc sinh chất của

tế bào, cũng như những biến đổi hóa học trong cơ thể sinh vật đã được đặt ra từ rất lâu trong lịch sử phát triển khoa học và văn minh con người Sự cần thiết đó nhằm đạt được các mục tiêu trong thực tế sản xuất như trong phát triển nông nghiệp, chế biến các sản phẩm nông sản ở quy mô công nghiệp, y học, và giải thích chiều hướng phát triển của tự nhiên Ngày nay, vấn đề quan trọng đặt ra trong nghiên cứu hóa sinh cho các nhà khoa học là giải thích cơ chế sử dụng các phân tử sinh chất của tế bào chết để tổng hợp nên tế bào sống, mối quan hệ qua lại và sự duy trì trạng thái sống của những tế bào này

Từ định nghĩa hóa sinh rõ ràng rằng, nếu đứng trên quan điểm các phương pháp nghiên cứu chúng ta có thể chia hóa sinh ra làm hai phần: tĩnh hóa sinh và động hóa sinh Tĩnh hóa sinh nghiên cứu thành phần hóa học tế bào của cơ thể sống và nó gần với hóa hữu cơ Động hóa sinh xem xét các quy luật chuyển hóa của sinh chất và sự chuyển hóa năng lượng trong các tế bào Xét theo đặc điểm của đối tượng nghiên cứu, động hóa sinh gần với bộ môn sinh lý học tế bào Nhưng hai phần của hóa sinh có mối quan hệ mật thiết với nhau thể hiện ở chỗ: việc nghiên cứu cơ chế và các con đường chuyển hóa sinh chất không thể thực hiện được nếu không có kiến thức chuyên sâu về tính chất, và những đặc điểm đặc trưng của sinh chất

Xuất hiện giữa danh giới của bộ môn hóa hữu cơ và sinh lý học, nhưng hóa sinh không thể trở thành bộ môn liên hợp của những bộ môn này Mặc dù hóa sinh có rất nhiều cái chung so với hóa hữu cơ (đặc biệt như các phương pháp ứng dụng để nghiên cứu các hợp chất tự nhiên), nhưng các nhiệm vụ nghiên cứu đặt ra trước hóa sinh và hóa hữu cơ rất khác nhau Nhiệm vụ của hóa hữu cơ là nghiên cứu cấu trúc, các tính chất của các hợp chất hóa học (công thức cấu tạo,

Trang 4

trật tự các liên kết và nguyên lý của sự tạo thành liên kết, đồng phân, cấu hình), các thông tin này thu được nhờ các phương pháp đặc hiệu (các phân tích cấu tạo

và hóa lập thể, các phương pháp obital phân tử, tổng hợp, và mô hình hóa học) Nhiệm vụ của môn sinh lí học là nghiên cứu bản chất sinh lí học của các hiện tượng sinh học Nhiệm vụ chính của môn hóa sinh là giải thích mối quan hệ mật thiết giữa cấu tạo sinh chất và các chức năng của chúng, sự trao đổi chất và trao đổi năng lượng trong tế bào sống, điều khiển và phối hợp các quá trình trao đổi chất và cơ chế vận chuyển thông tin di truyền ở cấp độ phân tử

Tĩnh hóa sinh có nhiệm vụ là sáng tỏ các đặc tính của sinh chất – sự phức tạp của chúng, các tổ chức phân tử, sự chuyển tiếp từ mức độ đơn giản đến phức tạp các hợp phần của tế bào Tổ chức cấu trúc của tế bào sống có thể trình bày bằng

sơ đồ sau (m - là khối lượng phân tử, Da – dalton hay đơn vị cacbon):

Các chất vô cơ (m= 18-44) (H2O, N2, CO2, O2, P, S)

↓ Monomer (m=50-250) (các nucleotit, axit amin, monoxacarit, axit béo, glycerin)

↓ Các địa phân tử (m= 103

- 107) (các axit nucleic, protein, gluxit, lipit)

↓ Các đại phân tử phức tạp (m=103

-109) (Các nucleprotein, glycoprotein, lipoprotein)

↓ Các phức hợp trên phân tử (m=106

-1010) (các ribosom, nội bào, màng sinh học, các hệ rút gọn)

↓ Các bào quan (m=1011-1013) (nhân, các ti thể, lisosome)

Trang 5

Các monomer liên kết với nhau tạo thành các đại phân tử hay các polymer sinh học, có khối lượng phân tử lớn Phần lớn các đại phân tử của tế bào tương ứng với bốn nhóm hợp chất cơ bản: các axit nucleic, protein, polysaccharide, lipit Phân tử của các polymer sinh học này có dạng mạch, các đơn vị cấu tạo trong các mạch này nối với nhau bằng các liên kết cộng hóa trị bền vững Đơn vị cấu tạo của các axit nucleic là các nucleotid, trong thành phần của các nucleotid có năm loại kiềm gọi là base nitơ: adenin, guanin, urasin, timin và cystin; đơn vị cấu trúc của protein là 20 axit amin, của các polysaccharide là chuỗi các monosaccharide khác nhau Mặc dù số lượng các đơn vị cấu trúc không lớn nhưng nhờ vào trật tự sắp xếp, tỷ lệ và sự phối trí giữa các đơn vị cấu tạo nên mỗi loại đại phân tử được tạo nên từ số lượng lớn các hợp chất có tính chất khác nhau.Ví như, từ 20 axit amin có thể tạo nên khoảng 1012 axit amin khác nhau, hay từ 5 nucleotit – tạo nên

1016 dạng axit nucleic khác nhau

Đứng trên quan điểm nhằm phát triển các khái niệm về sự chuyển dịch vật chất từ tế bào chết vào tế bào sống (sự đổi mới tế bào) cần nhận xét rằng, các đại phân tử của các axit nucleic và protein có vai trò mang thông tin, bởi vì trật tự mặc định của chúng trong các đơn vị cấu tạo thể hiện tính đặc trưng của bộ gen ứng với từng loài sinh vật Ngược lại, các hợp chất gluxit không mang thông tin bởi vì chúng được tạo nên từ một loại polymer lặp đi lặp lại Một điều rõ ràng, các đại phân tử mang thông tin luôn có khả năng thể hiện tính đặc hiệu đặc trưng thể hiện bằng các vai trò sinh học (ví dụ, khả năng xúc tác, khả năng sao chép)

Các đại phân tử có khả năng liên kết với nhau tạo thành các đại phân tử phức tạp hơn (ví dụ, các nucleoprotein, lipoprotein, glycoprotein, glycolipit, )

Sự tương tác giữa các đại phân tử quy định các mức dưới cấu trúc của phân

tử hay các phức chất (ví dụ, các loại màng, ribosome, các enzyme phức tạp, metabolone)

Giai đoạn tổ chức tiếp theo – là các bào quan (ty thể, nhân, lục lạp, lysosome) thực hiện các chức năng chuyên biệt khác nhau trong từng tế bào xác định (ví dụ,

Trang 6

ty thể sản xuất năng lượng, lysosome thực hiện chức năng thoái hóa) Cuối cùng,

từ các bào quan hợp thành tế bào hoàn chỉnh

Quá trình chuyển từ các phân tử sinh học đơn giản thành các cấu trúc sinh học phức tạp được thực hiện bởi các nguyên lý hóa lý theo cơ chế tự tổ chức Nguyên lý căn bản của quá trình tự tổ chức là các tương tác hóa học giữa các phân tử có trong thành phần vật chất sống Liên kết cộng hóa trị có vai trò quan trọng nhất, loại liên kết này có trong tất cả các monomer đơn giản và các đại phân

tử

Sự sắp xếp các đại phân tử trong không gian và sự tổ chức các mực dưới cấu trúc (sub unit), các bào quan trong tế bào được thực hiện bằng lực của liên kết cộng hóa trị, liên kết hydro, ion, Van de vans

Liên kết cộng hóa trị tạo sự bền vững và ổn định cho các phân tử sinh học, còn các lực liên kết yếu hơn tạo ra các mức cấu trúc linh động và quy định động lực học của các cấu trúc sinh học

Hệ thống cấu trúc các bào quan của tế bào là sản phẩm của quá trình tiến hóa lâu dài của vật chất sống trên Trái Đất

Nhiệm vụ của động hóa sinh là nghiên cứu sự trao đổi chất hay sự chuyển hóa của tế bào Trao đổi chất là tổng số các phản ứng hóa học diễn ra bên trong tế bào nhờ có dòng năng lượng và sự tham gia của các enzyme Trao đổi chất có thể được chia thành hai phần chủ yếu: dị hoá (catabolism) và đồng hoá (anabolism) Đây là hai quá trình đối ngược nhau nhưng có liên quan chặc chẽ với nhau Đồng hoá cung cấp nguồn nguyên vật liệu để xây dựng nên cơ thể sống, còn dị hoá cung cấp năng lượng để thực hiện toàn bộ các hoạt động sống như co

cơ, vận chuyển các chất, tiêu hoá thức ăn

Trong tế bào trao đổi chất và trao đổi năng lượng không tách rời nhau Sự tổng hợp các chất của cơ thể là quá trình tiêu tốn nhiều năng lượng Năng lượng phục vụ quá trình này được cơ thể tích lũy thông qua các chất dinh dưỡng lấy từ môi trường ngoài Năng lượng tự do của các chất dinh dưỡng được chuyển hóa thành năng lượng của tế bào ở dạng các hợp chất hóa học (ATP), khi phân giải

Trang 7

các liên kết của các hợp chất này năng lượng được giải phóng ra dưới dạng nhiệt tỏa trở lại môi trường và các dạng năng lượng không có lợi khác của tế bào

Theo quan điểm nhiệt động học có thể xem tế bào sống là một hệ mở, điều này không có nghĩa là tế bào nằm trong trạng thái cân bằng với môi trường nhưng với ý nghĩa – dòng vật chất và năng lượng liên tục chạy qua hệ, làm cho tế bào nằm ở trạng thái cân bằng động

Trạng thái cân bằng nhiệt động lực học (hệ kín của tế bào chết) và trạng thái động học không cân bằng (tế bào sống) giống nhau ở chỗ chúng bảo toàn tính chất của hệ theo thời gian Cốt dễ của sự khác nhau ở chỗ khi hệ cân bằng nhiệt động học không xảy ra sự biến đổi năng lượng tự do (ΔG = 0), còn ở trạng thái động học không cân bằng năng lượng liên tục biến đổi với vận tốc cố định (ΔG = const) Sinh vật tích lũy năng lượng từ môi trường xung quanh: thực vật – hấp thụ năng lượng lượng tử, động vật và vi sinh vật tích lũy năng lượng từ các hợp chất

ít oxy hóa, nhưng các hợp chất này bị oxy hóa mạnh trong quá trình hô hấp Nhờ năng lượng này chúng xây dựng cấu trúc đặc trưng của loài

Đặc trưng của quá trình trao đổi chất trong tế bào là sự điều hòa vận tốc của các phản ứng hóa học xảy ra Tế bào sống là hệ trao đổi chất tự điều hòa Sự tích lũy các hợp chất trung gian (trao đổi chất) ở một lượng vượt quá mức tới hạn cho phép có vai trò như là tín hiệu có thể làm giảm tốc độ phản ứng tạo nên các chất

đó

Các chất xúc tác sinh học đóng vai trò quan trọng trong điều hòa các quá trình trao đổi chất – gọi là các enzyme Sự điều hòa trao đổi chất của tế bào có thể thực hiện bằng con đường hoạt hóa hoặc bất hoạt tác dụng của enzyme, hoặc do sự thay đổi vận tốc tổng hợp nên các enzyme đó trong tế bào

Dấu hiệu đặc trưng nhất của sinh vật sống là sự tái sản xuất và truyền thông tin di truyền, dấu hiệu này không có ở những sinh vật đã chết Sự đa dạng của sinh giới được xác định bằng bộ gen, được mã hóa trong các axit nucleic Tất cả thông tin di truyền được mã hóa trong ADN (axit deoxyribonucliec) Điểm đặc biệt của cấu trúc ADN là khả năng tự sao chép và sau đó chuyền thông tin từ thế hệ

Trang 8

này sang thế hệ khác Trong quá trình sống của tế bào thông tin di truyền luôn được mã hóa trong ADN, được ARN vận chuyển trong ribosome, tại đây trật tự

mã hóa các base nitơ tạo ra các cấu trúc protein tương ứng đặc trưng cho loài Trong sinh giới vai trò thông tin của các axit nucleic được thực hiện một cách ổn định ở mức độ nghiêm ngặt

Hóa sinh bắt đầu phát triển như một ngành khoa học độc lập từ khoảng 100 năm trước, được đánh dấu với các khám phá của các nhà khoa học về các quá trình xảy ra trong tế bào sống bằng các luận cứ khoa học chính xác dự trên cơ sở hóa học và vật lý Thuật ngữ ―Hóa sinh‖ được nhà khoa học K Neiberg đưa ra vào năm 1903 Trong 50 năm trở lại đây hóa sinh không ngừng phát triển như một lĩnh vực khoa học lớn Xuất hiện một số ngành hóa sinh như: hóa sinh con người, hóa sinh động vật, hóa sinh thực vật, enzyme học – khoa học về các chất xúc tác sinh học – hay enzyme, công nghệ gen, hóa sinh lâm sàng, và đang hình thành hóa sinh sinh thái Một trong những thành tựu có tính nguyên tắc quan trọng trong sinh học phân tử là sự khám phá nguyên lý bổ sung và giúp giải thích được cấu trúc xoắn kép của ADN, xác định được cấu trúc bậc 3 của phần lớn protein, mô tả các quá trình trao đổi chất và trao đổi năng lượng trong tế bào từ đó tìm ra những nguyên tắc chung của việc hình các tổ chức vật chất sống Đã chứng minh được

dù sự đa dạng của sinh vật từ vi khuẩn tới con người nhưng có nhiều điểm giống nhau ở cấp độ phân tử Trong quá trình tổng hợp các đại phân tử những sinh vật này sử dụng cùng một sinh chất giống nhau Con đường dự trữ, bảo toàn và sử dụng năng lượng trong quá trình trao đổi chất của tế bào đều theo một nguyên lý chung, sự truyền thông tin của bộ gen từ ADN đến ARN và sau đó tới protein cũng theo nguyên lý chung đó Hiện nay người ta đã tiến hành nhiều công trình nghiên cứu về cơ chế ―chương trình cái chết của tế bào‖ Hiện tượng tế bào tự hủy diệt

đã được lập trình sẵn, có tên khoa học apoptosis Nếu cơ chế chết của tế bào gặp trục trặc sẽ dẫn đến những căn bệnh hiểm nghèo như ung thư hay những rối loạn gây suy thoái hệ thần kinh trong bệnh Parkinson và các bệnh tự miễn như lupus Những nghiên cứu đã khẳng định quy trình sinh vật học phức tạp của tế bào sẽ do

Trang 9

proteasome, một cỗ máy tế bào phức tạp kiểm soát Proteasome duy trì sự cân bằng của các protein trong một tế bào đồng thời tiêu diệt những protein không còn cần thiết Như vậy, sự phát triển và sự chết đi của sinh vật được kiểm soát bởi hệ thống điều tiết của tế bào

Hóa sinh có vai trò to lớn trong công nghệ thực phẩm, phát triển y học và dược phẩm Bệnh tật của con người sinh ra liên quan mật thiết với quá trình trao đổi chất, mối liên quan này cũng là cơ sở khoa học quan trọng để giải thích nguyên nhân và các định hướng điều trị bệnh tật đó Việc chuẩn đoán và điều trị nhiều bệnh được chứng minh là dựa trên những thành tựu của hóa sinh, ngoài ra những thành tựu này còn cung cấp một số hiểu biết về cơ chế phân tử của sự phát triển các quá trình bệnh lý

Như vậy, việc nghiên cứu tỉ mỉ các mặt của quá trình trao đổi chất là một trong những nhiệm vụ có tính thời sự trong tiến trình khám phá bản chất sự sống, có giá trị ứng dụng trong y học, chăn nuôi, trồng trọt, công nghệ sinh học và công nghiệp chế biến nông sản

Mục đích phát triển nông nghiệp trồng trọt là thu nhận các hợp chất hóa học xác định như protein, lipit, tinh bột, đường, các vitamin để sử dụng làm thức ăn cho con người hoặc làm nguyên liệu phục vụ công nghiệp chế biến Để điều khiển được sự phát triển và tăng trưởng của cây trồng nhằm thu hồi các hợp chất đó cần nghiên cứu sâu con đường sinh tổng hợp và các yếu tố ảnh hưởng lên quá trình đó Ví dụ, cần đặc biệt chú trọng nghiên cứu ảnh hưởng của các yếu tố khác nhau lên sự tổng hợp và chất lượng sinh học protein của đại mạch, sự tổng hợp đường trong củ cải đỏ, tinh bột trong khoai tây, lipit trong hạt hướng dương, hay tăng sản lượng chăn nuôi gia súc

Để đạt được các mục tiêu trong nghiên cứu Hóa sinh ở Việt Nam hiện nay nhiều Bộ môn hóa sinh đã được thành lập trong các Viện Công nghệ sinh học, các Trường đại học Y – dược, các trường đại học nông nghiệp và các trường kỹ thuật trong cả nước Tại các bộ môn hóa sinh nhiều vấn đề cốt lõi của hóa sinh được nghiên cứu và giảng dậy như mối quan hệ giữa cấu trúc phân tử sinh chất, các

Trang 10

bào quan với chức năng sinh học của chúng, nghiên cứu và phát triển cơ chế xúc tác của enzyme và vai trò của chúng trong trao đổi chất và trao đổi năng lượng Các vấn đề về di truyền phân tử, vận chuyển thông tin, kỹ thuật gen, năng lượng

tế bào cũng được chú trọng nghiên cứu Đặc biệt phát triển một số vấn đề nghiên cứu có tính thời sự trong y sinh và hóa sinh các vấn đề sinh thái, môi trường

Trang 11

PHẦN I – HÓA SINH CẤU TRÖC SINH CHẤT

Trang 12

CHƯƠNG I – TỔNG QUAN VỀ HÓA SINH 1.1 ĐỐI TƯỢNG, PHƯƠNG PHÁP, LỊCH SỬ NGHIÊN CỨU CỦA HÓA SINH 1.1.1 Định nghĩa:

Hóa sinh là môn học nghiên cứu về thành phần hóa học, cấu tạo và tính chất lí hóa, chức năng sinh học của các chất trong cơ thể và các quá trình chuyển hóa của chúng trên cơ thể sống

Hóa sinh học nghiên cứu thành phần cấu tạo hóa học của sinh chất gọi là ―tĩnh hóa sinh‖, nghiên cứu quá trình chuyển hóa các chất trong tế bào và cơ thể sống gọi là ―động hóa sinh‖, nghiên cứu cơ sở hóa học của các quá trình hoạt động sống gọi là ―hóa sinh chức năng‖

1.1.2 Đối tượng nghiên cứu

Đối tượng nghiên cứu hóa sinh rất rộng lớn gồm thực vật, động vật, vi sinh vật

và cả vi-rut

Tùy theo đối tượng sinh vật được nghiên cứu có thể phân chia thành: hóa sinh động vật, hóa sinh thực vật, hóa sinh vi sinh vật,…

1.1.3 Phương pháp nghiên cứu:

- Phương pháp truyền thống: vật lí, hóa học, hóa lí (dùng tia X, nhiễu xạ tia X, hấp phụ lựa chọn, điện di, sắc kí )

- Phương pháp vật lý hiện đại: nhiễu xạ rơnghen, cộng hưởng từ điện tử, cộng hưởng từ hạt nhân, đồng vị phóng xạ đánh dấu các chất,…

Những phương hướng nghiên cứu chủ yếu của Hóa sinh học ngày nay là tiếp tục tìm hiểu quá trình sinh tổng hợp axit nucleic và protein, sự liên quan giữa biến đổi di truyền với các quá trình bệnh lí; đặc tính các quá trình trao đổi trung gian, cơ chế điều hòa của tế bào, cơ chế tác dụng của hormone nhằm tiến đến chủ động điều khiển mọi hoạt động và quá trình sống theo hướng có lợi nhất, nhằm bảo vệ môi sinh, bảo vệ con người; mô hình hóa các quá trình sống, thực hiện các quá trình sống ở quy mô công nghiệp, tạo ra ngày càng nhiều các chế phẩm sinh học,

Trang 13

các sản phẩm có giá trị để dùng trong y học, nông nghiệp, công nghiệp Hóa sinh góp phần giải quyết các vấn đề quan trọng của trồng trọt, chăn nuôi và y học

1.1.4 Lịch sử nghiên cứu:

Các nghiên cứu hóa sinh đã bắt đầu từ cuối thế kỷ 18 Tuy nhiên, mãi đến cuối thế kỉ 19 đầu thế kỉ 20 Hóa sinh mới trở thành một ngành khoa học độc lập dựa trên những thành tựu nghiên cứu của Hóa hữu cơ, Sinh lí học, Y học và các nghành khoa học khác

Môn hóa sinh được hình thành bắt nguồn từ sự phát triển mạnh mẽ của các môn hóa học và sinh học vào cuối thế kỉ XIX bước sang thế kỉ XX Sự hình thành

đó bắt nguồn từ môn hóa học hữu cơ và sinh lý, dựa vào sự tiến bộ của các ngành khoa học khác như vật lí, hóa phân tích Sự xâm nhập của hóa học vào sinh học với nhiều công trình như: tổng hợp chất hữu cơ urê (Waller 1828), bản chất của sự thở (Lavoisier 1794), vai trò của diệp lục trong quang hợp (Timirazep

1843 – 1920), đặc biệt là các công trình về chất xúc tác sinh học enzyme (Kirchhoff, Pasteur, Buchner), các công trình về vitamin (Lunin và Funk), các công trình về tiêu hóa (Paplov) cùng với sự phát triển của môn sinh lí học dẫn đến việc tách riêng môn hóa sinh thành môn độc lập phục vụ cho nhiều ngành, nó phát triển như vũ bão với bề dày các công trình ngày một tăng lên

Năm 1897 Eduard Buchner lần đầu tiên chiết được enzyme thô từ tế bào nấm men có khả năng thủy phân đường Trước đó không lâu Friedrich Miescher phát hiện ra ADN Mac Mum (1886) tìm được cytocrom tham gia hệ thống vận chuyển điện tử ở sinh vật

Danh từ hóa sinh lần đầu tiên được nhà hóa học Đức Carl Neuberg (1903) đề xuất từ hai chữ hóa và sinh (Biochemistry, Bio = sự sống) đã được nhiều người đồng tình và ủng hộ Sang thế kỉ XX, nhiều phát minh về hóa sinh được ghi nhận Năm 1926 enzyme có bản chất protein được xác định và urease được kết tinh lần đầu tiên, thời gian này ATP được chiết xuất (Fiske và Subbarow 1929), tiếp đó là phản ứng ATP – phosphocreatin bởi Lohmann 1932 Đến năm 1940, Lipmann mô

tả vai trò của ATP trong quá trình dự trữ và vận chuyển năng lượng Riboflavin

Trang 14

được Kuhr tìm ra năm 1935 có trong thành phần một số enzyme Tiếp đó sau 2 năm, công trình hóa sinh nổi bật của Hans Krebs (1937) tìm ra chu trình acid citric; cùng năm đó Lohmann và Shuster tìm ra vitamin B1 là coenzyme của pyruvat decarboxylase Năm 1944 Avery, Maclesa và Mac Carty chỉ ra ADN cơ sở của sự

di truyền mở đầu cho môn hóa sinh di truyền, Lipmann và Kaplan (1947 – 1948) tìm ra được coenzyme A có vai trò trong nhiều phản ứng hóa học Kennedy và Lehninger (1950) tìm ra sự thủy phân mỡ, quá trình hô hấp tế bào, sản sinh ATP ở

ty thể Cấu trúc bậc 1 theo đề nghị của Emil Fisher đã được Sanger xác định, trong đó có insulin được xác định thứ tự toàn bộ axit amin vào năm 1953 Pauling

và Grey (1952) công bố cấu trúc bậc 2 dạng xoắn của protein Năm 1958, Ingram tìm được cấu trúc của hemoglobin bình thường và lưỡi liềm Thành phần acid amin của ribonuclease được Hirs, Moorse, Stein xác định 1960

Đến năm 1961 là năm có nhiều phát minh về sinh hóa nhất Nirenberg, Matthai tìm ra polyuridyl mã hóa phenylalanin; Jacob, Monob và Changeux tìm ra enzyme

dị lập thể Chính Jacob và Monod tìm ra sự điều hòa gen tổng hợp protein Cùng thời gian đó, nhiều quá trình tổng hợp purin, acid amin, glucid, lipit được sáng tỏ Năm 1965 Nirenberg, Khorana, Holley nghiên cứu được chức phận riêng biệt mã hóa của acid amin trong quá trình tổng hợp

Nhiều ngành nhỏ trong hóa sinh ra đời như hóa sinh miễn dịch, di truyền, đặc biệt một ngành mới gần đây đã xuất hiện, đó là công nghệ hóa sinh Nhiều giải thưởng Nobel đã ghi công các kết quả nghiên cứu quan trọng, mở ra nhiều cánh cửa mới cho sự phát triển của hóa sinh như: hóa sinh của hệ thống miễn dịch của Snell, Bena Cerraff và Dausset năm 1980; cùng năm ấy Paul Berg cũng được giải thưởng Nobel bởi công trình nghiên cứu gắn các mẫu ADN; năm 1981 – 1982 thành tựu tổng hợp gen α – interferon gồm 514 đôi base bởi Leicester đã được thực hiện Từ đó đến nay hàng loạt các công trình khác về nghiên cứu hóa sinh đã

áp dụng trong nhiều lĩnh vực khoa học

Gần đây, năm 1997 giải thưởng Nobel y học trao cho Staley Prusiner về công trình nghiên cứu prion, một khái niệm mới về ―nhiễm khuẩn‖, gây bệnh não thể

Trang 15

xốp ở người và động vật Prion viết tắt là PrP là protein tồn tại hai dang đồng phân alpha và bêta Ở cơ thể khỏe mạnh thì PrP có dạng alpha còn khi cơ thể bị bệnh thì dạng alpha bị duỗi ra và xếp thành các băng song song gọi là PrP bêta Dạng này rất bền với enzyme tiêu hóa và không bị phá hủy ở nhiệt độ cao (đến 2000

C)

Do vậy prion như tác nhân gây bệnh hoàn toàn mới trong sinh học và y học Công trình không chỉ phát hiện ra các tác nhân gây bệnh xốp não mà còn đặt nền móng cho sự tìm hiểu cơ chế mất trí liên quan đến bệnh già và bệnh Alzheimer, cũng như đặt nguyên tắc chặt chẽ cho việc ghép các cơ quan phủ tạng của động vật cho con người và thuốc men chế từ động vật dùng cho người

1.2 SỰ LIÊN QUAN GIỮA HÓA SINH VỚI CÁC NGHÀNH KHOA HỌC KHÁC

Hóa sinh là nền tảng của các môn sinh học thực nghiệm như Công nghệ sinh học, Di truyền học, Sinh lí học thực vật, Sinh lí học động vật, Vi sinh học, Sinh học phân tử Ngoài ra, Hóa sinh còn trang bị kiến thức cơ sở cho những ai làm việc trong các lĩnh vực y, dược, nông lâm nghiệp, công nghiệp thực phẩm.v.v

Trong lĩnh vực công nghệ sinh học, hóa sinh có vai trò hết sức quan trọng Nhờ sự phát triển hết sức nhanh chóng của sinh học nói chung, sinh hóa nói riêng nhiều cuộc ―cách mạng‖ trong ngành sinh học đã bùng nổ, giải quyết nhiều vấn đề

to lớn cho nhu cầu của con người như điều trị bệnh tật, giải quyết các vấn đề lương thực, thực phẩm Hiện sinh học đang tiến mạnh đến thời kì sinh học phân

tử Hóa sinh đã giữ vai trò là công cụ quan trọng trong sự phát triển của sinh học phân tử cùng với di truyền học và siêu vi khuẩn Một ngành sinh học phát triển như thế nào có thể nhìn ở mức độ phát triển hóa sinh của ngành ấy và đất nước

ấy mà đánh giá

Trong di truyền học, người ta đã đề cập đến những mã di truyền do những base purin và pyrimidin trong cấu trúc ADN Trong miễn dịch học, một trong những quá trình chống đỡ bệnh tật của cơ thể là sự tạo ra kháng thể có bản chất protein Cấu trúc và chức năng của nó đã được xác định rõ trong những năm qua

là nhờ hóa sinh

Trang 16

Trong y học, hóa sinh đã đóng góp phần lớn trong việc bảo vệ và không ngừng nâng cao sức khỏe của con người để thanh toán bệnh tật Công tác phòng

và chữa bệnh muốn có kết quả phải chuẩn đoán, theo dõi bệnh tật chính xác, kịp thời nhờ sử dụng tốt công cụ hóa sinh lâm sàng Hóa sinh giúp cho con người hiểu biết sâu xa nguyên nhân bệnh tật như bệnh tiểu đường do thiếu insulin, bệnh

tê phù do thiếu vitamin B1, bệnh học phân tử, bệnh chuyển hóa do thiếu enzyme Trong lâm sàng, nhiều xét nghiệm hóa sinh góp phần chuẩn đoán nhanh chóng và chính xác bệnh tật như sự tăng cao aminotransferase (GOT, GPT) do bệnh viêm gan hoặc hoạt độ isoenzyme creatinkinase (CK – MB) tăng cao do tế bào tim bị hủy hoại trong nhồi máu cơ tim Trong nhiều trường hợp, xét nghiệm hóa sinh giúp cho người thầy thuốc không chỉ theo dõi bệnh tật mà còn điều chình liều lượng thuốc sử dụng cho bệnh nhân Trong thời kì hiện nay, sự phát triển nhanh chóng trên toàn cầu về công nghệ sinh học, trong đó có công nghệ sinh học dược,

đã tạo ra các loại thuốc, chế phẩm sinh học có hoạt tính cao bằng cách sử dụng nhiều kĩ thuật hóa sinh và vi sinh hiện đại để tạo ra sản phẩm thuốc có chất lượng cao mà giá thành lại hạ

Trong lĩnh vực dinh dưỡng, vấn đề lớn là xây dựng khẩu phần ăn hợp lí; tăng giảm glucid, lipit, protid như thế nào cho hợp lí, cũng như nhu cầu vitamin ra sao cũng cần đến hóa sinh Để đảm bảo cho tế bào và cơ thể sống tồn tại, cần có một chế độ dinh dưỡng đủ năng lượng, đủ chất, có tỉ lệ cân đối giữa các thành phần dinh dưỡng trong khẩu phần Mỗi chất dinh dưỡng có thể được sử dụng cho nhiều quá trình khác nhau trong cơ thể Tuy nhiên vai trò chủ yếu của mỗi chất lại khác nhau: 1 g lipit cung cấp 9 kcal trong khi 1 g protein hoặc xacarit chỉ cung cấp 4 kcal Có thể cụ thể hóa vai trò sinh học của protein là cần cho quá trình tăng trưởng, lipit và xacarit cung cấp năng lượng và vitamin có thể nói một cách khái quát là có vai trò bồi bổ sức khỏe Theo nhiều tài liệu, tương quan giữa protein : lipit : xacarit trong khẩu phần nên là 1:1:5 hoặc 1:1:4 là cân đối dinh dưỡng và năng lượng Nếu ăn không đủ năng lượng và không đủ các chất dinh dưỡng cần thiết trong một thời gian tương đối dài sẽ bị ―thiếu dinh dưỡng‖ Theo tổ chức y tế

Trang 17

thế giới có 4 loại bệnh thiếu dinh dưỡng quan trọng nhất hiện nay là: bệnh thiếu dinh dưỡng protein năng lượng, bệnh khô mắt do thiếu vitamin A, bệnh thiếu máu dinh dưỡng do thiếu sắt, bệnh biếu cổ địa phương và bệnh kém trí tuệ do thiếu iot Đặc biệt, tình trạng thiếu dinh dưỡng phổ biến ở các nước đang phát triển là vấn

đề rất nghiêm trọng đang được quan tâm giải quyết bằng giải pháp của các nghành: y tế, nông nghiệp và giáo dục

1.3 NHỮNG ĐẶC ĐIỂM CHÍNH CỦA TẾ BÀO VÀ CƠ THỂ SỐNG

1.3.1 Đặc điểm chung về thành phần hóa học

Hàm lượng nước khá lớn: ở người 58-65%, nhiều loài cá hơn 80%, sứa đến

, K+, Mg+, Ca+, Cl-, các nguyên tố khác (Mn, Fe, Co, Cu,

Zn, B, Al, Mo, I, Si, Sn, Cr, F, Se, Vd) chỉ với lượng nhỏ, gọi là các nguyên tố vi lượng

Như vậy ta thấy có sự sai khác rõ rệt về thành phần nguyên tố giữa thế giới sống và không sống như sau: Bốn nguyên tố chủ yếu trong tế bào và cơ thể sống

là C, N, O, H trong khi đó bốn nguyên tố chủ yếu của vỏ trái đất là O, Si, Al, Fe; Các nguyên tố C và N của cơ thể sống thường ở dạng khử, trong các hợp chất hữu cơ phức tạp; còn ở môi trường ngoài hệ thống sống chúng thường tồn tại ở dạng các hợp chất đơn giản như CO2, N2, cacbonat, nitrat, v.v

Các hợp chất hữu cơ trong cơ thể sống thường có cấu tạo rất phức tạp: khối

lượng phân tử lớn và rất đa dạng Ví dụ: vi khuẩn E Coli nhỏ bé nhưng chứa gần

5000 kiểu hợp chất hữu cơ khác nhau, trong đó có 3000 protein khác nhau Ở người có đến 100000 loại protein khác nhau nhưng chưa tìm thấy một protein nào

Trang 18

của người hoàn toàn giống với một trong 3000 protein của E Coli, mặc dầu các protein có chức năng tương tự nhau

Trong thế giới sống có khoảng 1,5 triệu loài (species), khoảng 1010

- 1012 loại phân tử protein khác nhau và khoảng 1010 kiểu phân tử axit nucleic

1.3.2 Đặc điểm các phản ứng hóa học

Hầu hết các phản ứng đều do enzyme xúc tác, vì vậy chúng có một số đặc điểm chung như sau: Thứ nhất, có thể xảy ra ở điều kiện nhiệt độ và áp suất bình thường với tốc độ nhanh gấp hàng trăm, hàng nghìn lần khi xảy ra ngoài cơ thể sống; Thứ hai, nhiều phản ứng khác nhau có thể tiến hành đồng thời trong một phạm vi môi trường nhất định, liên hệ chặt chẽ với nhau theo một trình tự xác định; Thứ ba, các phản ứng, các quá trình chuyển hóa được điều hòa nghiêm ngặt theo những cơ chế tinh vi phức tạp, các sản phẩm phản ứng, sản phẩm trao đổi trung gian cũng đóng vai trò quan trọng trong cơ chế tự điều hòa này

1.4 SỰ TƯƠNG TÁC GIỮA CƠ THỂ SỐNG VÀ MÔI TRƯỜNG

Thành phần cơ bản của các tế bào và cơ thể sống nằm trong một hệ thống liên hệ và tương tác chặt chẽ với thiên nhiên môi trường xung quanh Ví dụ chu trình cacbon, chu trình nitơ

Trong chu trình cacbon: khí CO2 trong khí quyển được thực vật hấp thụ  động vật  CO2 vào khí quyển Lượng CO2 do 1 tỉ người trên hành tinh thải ra là 2,9 ×1011 kg/năm, tương đương lượng CO2 thoát ra khi đốt 115 triệu tấn than Vi khuẩn hô hấp còn mạnh hơn người vài trăm lần

Trong chu trình Ni-tơ: N2 của khí quyển đưa vào cơ thể sống nhờ các vi sinh vật cố định nitơ, chuyển N2 thành dạng nitrit, nitrat, acid amin thực vật Kết quả của quá trình đồng hóa, dị hóa ở cơ thể sinh vật, tác dụng của vi sinh vật lại tạo thành N2 đi vào khí quyển

1.5 THỰC TRẠNG VÀ TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU HÓA SINH Ở VIỆT NAM

Trang 19

Ở nước ta, trong hơn 40 năm qua Hóa sinh đã có những đóng góp nhất định vào các lĩnh vực y học, nông, lâm, ngư nghiệp, công nghiệp thực phẩm và cũng

đã có được một số đóng góp cho sự phát triển Hóa sinh học của thế giới

Các kết quả nghiên cứu hóa sinh ở nước ta trong thời gian qua tập trung vào một số vấn đề sau:

1.5.1 Về hóa sinh thực vật, động vật

Đã có những nghiên cứu điều tra hóa sinh một số cây quan trọng như lúa, đỗ tương, lạc và các loại cây họ đậu khác nhằm phục vụ việc nâng cao năng suất, chất lượng dinh dưỡng của hạt, nâng cao hiệu quả sử dụng chúng Mặt khác, cũng đã có các nghiên cứu nhằm nâng cao tính chống chịu của những cây trồng quan trọng

Các nghiên cứu tập trung phục vụ lai tạo giống bò, tìm hiểu cơ chế một số bệnh ở lợn, gà và phương pháp phòng trừ; các chế phẩm làm tăng khối lượng thịt lợn, gà và các chế phẩm làm tăng tính miễn dịch của động vật

Đặc biệt, các nghiên cứu theo hướng tách, tinh sạch enzyme, tạo ra các chế phẩm có độ sạch khác nhau, nghiên cứu tính chất, cấu trúc, liên quan giữa cấu trúc và hoạt tính sinh học của enzyme, khả năng ứng dụng chế phẩm enzyme trong thực tế, ví dụ: bromelin (proteaza của dứa), pepsin, tripsin hoặc chế phẩm pancreatin, glutamilaz vi sinh vật… chủ yếu ứng dụng trong công nghệ thực phẩm, trong y học

Ngoài enzyme, có các nghiên cứu cơ bản một số protein có hoạt tính sinh học như protein ức chế tripsin

1.5.2 Xác định các chỉ tiêu hóa sinh của người Việt nam:

Những biến đổi của các chỉ tiêu này ở các trạng thái sinh lí, bệnh lí khác nhau hoặc dưới tác dụng của các yếu tố môi trường (chất độc hóa học, bức xạ siêu cao tần v.v.)

Trang 20

Áp dụng, cải tiến, xây dựng các phương pháp kĩ thuật hóa sinh hiện đại, đơn

giản, nhanh, phục vụ cho công tác xét nghiệm hóa sinh để phòng và chữa trị bệnh kịp thời cũng nhƣ nghiên cứu cơ bản

Trang 21

CHƯƠNG II – SACCHARIDE 2.1 ĐỊNH NGHĨA, VAI TRÕ, PHÂN LOẠI SACCHARIDE

2.1.1 Định nghĩa saccharide

Saccharide hay carbohydrat là hợp chất hữu cơ rất phổ biến trên Trái Đất Công thức tổng quát của nhiều saccharide là (CH2O)n (n nhỏ nhất bằng 3) Saccharide có phổ biến trong cơ thể động vật, thực vật và vi sinh vật, được tạo thành từ 3 nguyên tố: C, H, O, ngoài ra trong thành phần saccharide phức tạp còn

có các nguyên tố khác như N, S, Do tỉ lệ ở các nguyên tố H và O ở đa số saccharide giống nước, nên trước đây saccharide được gọi là carbohydrate Sau

đó người ta phát hiện thấy một số saccharide không giống nước như deoxyribose (C5H10O4), một số không có bản chất saccharide có cấu tạo giống nước (ví dụ: axit lactic 3(CH2O), vì vậy tên gọi carbohydrate chỉ có ý nghĩa lịch sử)

2.1.2 Vai trò sinh học của saccharide

Trong cơ thể, saccharide vừa đóng vai trò cấu tạo, vừa đóng vai trò chuyển hóa năng lượng Nó có thể được tổng hợp một lượng nhỏ từ lipit và protein, song phần lớn được cung cấp từ thực vật Glucid từ thức ăn được cơ thể hấp thu dưới dạng glucose là nguồn nhiên liệu chính cung cấp năng lượng cho cơ thể, đồng thời được tổng hợp thành glycogen (vai trò dự trữ), ribose (trong thành phần của acid nucleic), galactose (trong thành phần lactose của sữa), peptitoglican, glycoprotein và glycolipit (trong thành phần màng tế bào), glycosaminoglycan và proteoglycan (trong thành phần matrix ngoài tế bào)…

Saccharide là những hợp chất hữu cơ được tổng hợp nhờ quá trình quang hợp của cây xanh Hàm lượng saccharide chiếm khoảng 2% trọng lượng khô trong cơ thể động vật Ở thực vật, hàm lượng saccharide lên đến 80÷90% trọng lượng khô

Có thể cụ thể hóa vai trò của saccharide như sau:

Trang 22

+ Polysaccharide là kho dự trữ năng lượng, ―nhiên liệu‖ và các chất trao đổi trung gian

Ví dụ: Glycogen ở động vật, tinh bột ở thực vật và các polysaccarite dự trữ dễ dàng chuyển hóa → glucose ―nhiên liệu‖ đầu tiên tạo ra năng lượng dưới dạng ATP

+ Saccharide là yếu tố cấu trúc của thành tế bào (xelulose), hình thành bộ khung bảo vệ nhóm động vật chân khớp (chitin)…

+ Saccharide là thành phần cấu tạo của nhiều hợp phần quan trọng trong tế bào như glucoprotein, glucolipit…

+ Các đường ribose, deoxyribose là thành phần cấu tạo nên ADN, ARN Đó là các chất có vai trò lưu giữ thông tin di truyền và biểu hiện gen

Có nhiều bệnh liên quan đến glucid như: bệnh đái tháo đường, bệnh galactose huyết, bệnh ứ đọng glycogen, bệnh không dung nạp sữa…

2.1.3 Phân loại saccharide

Dựa vào thành phần cấu tạo và tính chất của saccharide, người ta chia nó thành các nhóm như sau:

Monosaccharide: đường đơn, là đơn vị cấu tạo, không bị thủy phân

Tùy theo số carbon trong mạch saccharide mà có thể gọi tên các đường đơn là: các triose, tetrose, pentose, hexose, heptose, octose… Cũng có thể chia monosaccarit thành 2 nhóm là aldose và cetose dựa vào nhóm chức aldehyd hay ceton trong phân tử

Oligosaccharide: gồm từ 2÷10 phân tử mono saccharide liên kết với nhau bằng liên kết glycozit (< 10 phân tử đường đơn)

Ví dụ: Saccarose, lactose, maltose (disaccarid); Maltosetriose, rafinose (trisaccarid); Oligosaccarid trong glycoprotein có thể chưa tới 14 monosaccarid

Polysaccharide: gồm nhiều đơn vị đường đơn mono saccharide liên kết với nhau bằng liên kết glycozit, người ta chia polysaccharide làm hai nhóm:

+ Polysaccharide đồng thể: được cấu tạo từ cùng một loại mono saccharide;

Trang 23

+ Polysaccharide dị thể: được cấu tạo từ nhiều loại mono saccharide khác nhau, hoặc có thể có thêm các thành phần khác như: axit sulphuric, axit axetic

2.2 MONOSACCHARIDE

2.2.1 Cấu tạo và danh pháp saccharide mạch thẳng theo E.Fisher

Monosaccharide là dẫn xuất aldehyt hoặc xeton của rượu đa chức, có trọng lượng phân tử nhỏ Có thể coi như những hydratcarbon với công thức phân tử chung là (CH2O)n - trong đó, n nằm trong khoảng 3÷9

Tùy thuộc vào số lượng nguyên tử carbon có trong mạch của mono saccharide mà chúng có tên tương ứng: triose (3C), tetrose (4C), pentose (5C), hexose (6C), Nếu nó nằm dưới dạng aldehyt thì sẽ có thêm tiếp đầu ngữ là aldo-, còn nằm ở dưới dạng xeton thì có thêm tiếp đầu ngữ xeto- (ví dụ: Aldo-hexose hay xeto-hextose)

Cũng như axit amin, trong phân tử monose (trừ dehidroxy acetone) có chứa một hay nhiều nguyên tử carbon bất đối, nên chúng có thể tồn tại ở các dạng đồng phân quang học D- hoặc L- với hoạt tính quang học đặc trưng Số lượng đồng phân quang học của mỗi loại monose được xác định bằng công thức X =

2n, trong đó n là số nguyên tử carbon bất đối

Bảng 2.1: Số đồng phân quang học của monosacharide

Aldose Số C* Số đồng

phân quang học

Cetose Số C* Số đồng

phân quang học Triose

(3C)

AldoTriose (Glyxeraldehyte)

Triose (dehidroxy acetone)

Dạng D và L biểu thị 2 đồng phân qua gương căn cứ vào mối liên hệ không gian với glycerose là đường có 3C

Trang 24

D- và L- glyceraldehyde có cấu tạo như mô tả trong hình dưới

Hình 2.1: Đồng phân quang học D- và L- của glyceraldehyde

Để phân biệt monosaccharide thuộc dãy D hay dãy L, người ta căn cứ vào hình thể của nguyên tử carbon bất đối ở vị trí xa nhất so với nhóm aldehyt hoặc nhóm ceton (hình 2.1) Nếu hình thể đó (vị trí H và OH) tương đồng với D-glyceraldehyd thì monosaccharide này thuộc dãy D, nếu tương đồng với L- glyceraldehyde thì thuộc dãy L Phần lớn các monosaccharide trong thiên nhiên đều thuộc dãy D

2.2.2 Công thức cấu tạo và danh pháp của saccharide mạch vòng

Ngoài dạng mạch thẳng như đã trình bày ở trên, các monosaccharide còn có cấu tạo vòng Sự tạo vòng xảy ra do tác dụng của nhóm carbonyl với 1 trong các nhóm -OH rượu trong cùng 1 phân tử mono saccharide tạo nên dạng hemiacetal vòng

Điều này giải thích như sau: Đối với những monosaccharide có 5C trở lên thì cấu tạo mạch thẳng không giải thích được một số hiện tượng chuyển quay, chức khử aldehit không nhuộm đỏ thuốc thử Schiff và số đồng phân quang học thực tế cao hơn số đồng phân quang học tính theo công thức 2n Hơn nữa hai dạng phổ biến của glucose và fructose trong dung dịch không phải ở dạng mạch hở mà là dạng mạch vòng Quá trình vòng hóa là do phản ứng giữa aldehit với 1 nhóm -OH tạo thành hợp chất hemiacetal Vấn đề này được nhà bác học Nga Koli (1870)

Trang 25

đưa ra và được nhà bác học Đức Tollens (1883) xác nhận và phát triển đầy đủ hơn

Như vậy, từ một công thức cấu tạo hở của D-glucose có thể tạo nên dạng vòng như trên hình 2.2

Hình 2.2: Cấu tạo mạch vòng của saccharide

Nhóm -OH gắn vào C1 của dạng aldo hoặc C2 ở dạng xeto trong công thức vòng gọi là -OH glucosit Theo Haworth thì dạng vòng của mono saccharide có thể

có 5 hoặc 6 cạnh Dạng 5 cạnh được gọi là dạng furanose, kém bền hơn dạng 6 cạnh gọi là dạng pyranose

Dạng cấu trúc vòng pyranose và furanose: sở dĩ gọi như vậy là vì cấu trúc vòng bền vững của các monosaccaride tương tự với cấu trúc vòng của pyran hay furan Các cetose cũng có thể có cấu trúc vòng (ví dụ D – fructofuranose hay D - fructopyranose) Trong dung dịch, trên 99% glucose ở dưới dạng pyranose và chỉ

có 1% dưới dạng furanose

Khi hình thành dạng vòng thì nguyên tử carbon thứ nhất của dạng aldo và thứ hai của dạng xeto trở thành carbon bất đối, nó có dạng đồng phân mới là α và β Theo công thức Tollens thì dạng α có -OH hemiacetal ở cùng bên với cầu oxy, còn dạng β có -OH hemiacetal ở khác bên với cầu oxy Theo công thức Haworth thì dạng α có -OH hemiacetal nằm ở dưới mặt phẳng vòng, còn dạng β có -OH hemiacetal nằm ở trên mặt phẳng vòng

Tuy nhiên cách diễn đạt này có thể gây ấn tượng sai lầm rằng vòng pyran hay vòng furan có cấu trúc phẳng Trên thực tế các cấu trúc vòng pyranose có thể có

Trang 26

cấu trúc dạng ghế hay dạng thuyền, trong đó dạng ghế bền vững hơn (hình 2.3) Người ta cho rằng các loại đường hexose trong tự nhiên tồn tại ở dạng này

Piranose dạng ghế Piranose dạng thuyền α-D-Glucopiranose

dạng phong bì

Hình 2.3: Các dạng cấu tạo khác của saccharide

Các nhóm chức gắn với vòng pyran ở dạng thuyền hay dạng ghế được chia làm hai nhóm: nhóm trục (a) và nhóm xích đạo (e), trong đó các nhóm –OH xích đạo dễ tham gia các phản ứng este hóa hơn các nhóm –OH trục

Trong dung dịch, mono saccharide tồn tại ở các dạng cấu tạo khác nhau và luôn luôn có một cân bằng động giữa chúng

Ví dụ: Khi pha α-D-glucose vào dung dịch, lúc đầu, dung dịch có góc quay đặc hiệu của dạng α là +112°2 Sau đó, dạng  giảm dần, dạng β tăng lên, nên góc quay giảm dần cho đến cân bằng động được thiết lập, góc quay của dung dịch ổn định ở +52°7 Ngược lại, khi pha β-D-glucose vào dung dịch thì hiện tượng chuyển quang bắt đầu từ +18°7 tới góc quay ổn định là +52°7 Trong dung dịch cấu tạo dạng mạch thẳng ít hơn so với dạng vòng

2.2.3 Tính chất vật lý

Monosaccharide là những chất không màu, không mùi, không bay hơi Do sự

có mặt của nhiều nhóm -OH trong phân tử nên nhìn chung, monosaccharide là những chất dễ hòa tan trong nước và không tan trong các dung môi hữu cơ; khi

cô đặc sẽ cho các tinh thể, có vị ngọt

Trang 27

Trừ dihidroxyaxeton còn tất cả đều có nguyên tử C bất đối, do đó có tính hoạt quang

2.2.4 Tính chất hóa học

Sự có mặt của nhóm carbonyl và nhóm hydroxyl trong phân tử monosaccharide làm cho nó có những tính chất hóa học đặc trưng của các nhóm chức đó Mặc dù dạng hở chỉ chiếm một tỷ lệ nhỏ trong dung dịch, song cũng đủ

để thể hiện nhiều tính chất của nhóm carbonyl

2.2.4.1 Tác dụng của các chất oxy hóa

Monosaccharide là chất khử, dễ bị oxy hóa  axit tương ứng, đồng thời khử kim loại thành dạng có hóa trị thấp hơn như Cu2+  Cu+

, Ag+  Ag0

- Khi oxy hóa mạnh HNO3  diaxit gọi là aldaric hay axit saccharide

- Khi oxy hóa mà chức aldehyt được bảo vệ  axit uronic Ví dụ: khi oxy hóa glucoza  axit glucouronic, nó có vai trò quan trọng trong cơ thể liên kết với chất độc để khử độc (hình 2.4)

Tùy thuộc vào điều kiện oxy hóa các mono saccharide mà người ta thu được những sản phẩm khác nhau, ví dụ: oxy hóa nhẹ bằng nước brom, clo, iod, trong môi trường kiềm thì sẽ thu được các axit tương ứng Riêng với các monosaccharide nằm dưới dạng xetose thì phản ứng này không xảy ra

Hình 2.4: Phản ứng tạo ra axit glucouronic

Acid gluconic có mặt tự nhiên trong các loại quả, mật ong, trà kombucha (nấm hồng trà) và rượu vang Trong vai trò của một phụ gia thực phẩm (E574), nó

Trang 28

là chất điều chỉnh độ chua Nó cũng được sử dụng trong tẩy sản phẩm do nó hòa tan các khoáng chất, đặc biệt là trong dung dịch có tính kiềm Anion gluconat tạo phức chất chelat với Ca2+

, Fe2+, Al3+ và các ion kim loại nặng khác Canxi gluconat được sử dụng trong điều trị bỏng gây ra bởi axít flohiđric

Khi oxy hóa bằng các chất oxy hóa mạnh hơn, ví dụ như HNO3 thì cả chức rượu bậc một và chức aldehyd đều chuyển thành chức axit (hình 2.5):

Hình 2.5: Phản ứng của glucose với chất oxy hóa mạnh

Khi oxy hóa các aldose bằng dung dịch nước brom, nếu đã bảo vệ chức aldehyd bằng cách metyl hóa hoặc axetyl hóa chức đó thì quá trình oxyhóa chỉ xảy ra ở nhóm rượu bậc nhất và sản phẩm thu được chứa một nhóm axit gọi là axit uronic (hình 2.6)

Hình 2.6: Phản ứng tạo uronic

Khi cho monosaccharide tác dụng với muối kim loại nặng (Cu , Hg , ) trong môi trường kiềm nóng, monosaccharide sẽ khử các kim loại này Đặc biệt với thuốc thử Fehling, monosaccharide sẽ khử Cu++

thành Cu+ dưới dạng oxyt đồng I (Cu2O) kết tủa màu đỏ gạch Còn monosaccharide bị oxy hóa thành axit Các phản ứng này thường được dùng để định tính và định lượng đường

Trang 29

2.2.4.2.Tác dụng của các chất khử

Monosaccharide là chất oxy hóa dễ bị khử  polyalcol tương ứng

+Khi khử aldoza  1 polyalcol tương ứng

+Khi khử 1 xetoza  2 polyalcol tương ứng

Dưới tác dụng của các chất khử monosaccharide chuyển thành các polyalcol (hình 2.7):

Hình 2.7: Phản ứng tạo thành Sorbitol

2.2.4.3 Tác dụng với phenylhydrazin - phản ứng tạo ozazon

Trong những điều kiện xác định, một phân tử monosaccharide + 3 phân tử phenylhydrazin - phản ứng tạo ozazon dạng tinh thể Các ozazon khác nhau về hình dạng tinh thể, nhiệt độ nóng chảy Phản ứng này dùng để phân biệt các monosaccharide khác nhau Các monosaccharide có thể tác dụng với các amin

Ví dụ điển hình nhất về kiểu phản ứng này là tác dụng với phenylhydrazin dư:

Hình 2.9: Giai đoạn đầu của phản ứng glucose với phenylhydrazin

Trang 30

Giai đoạn hai tương ứng với sự oxyhóa ở nguyên tử carbon thứ hai tạo nên nhóm carbonyl:

Hình 2.9: Giai đoạn hai của phản ứng glucose với phenylhydrazin

Giai đoạn ba, một phân tử phenylhydrazin thứ ba sẽ tham gia phản ứng với nhóm carbonyl

Các ozazon thường là các chất tinh thể, vì vậy, có thể dựa vào dạng tinh thể tạo thành để nhận ra loại monosaccharide tương ứng

Hình 2.9: Giai đoạn cuối của phản ứng glucose với phenylhydrazin

2.2.4.4 Sự tạo thành các liên kết glycozit

a) Sự tạo thành liên kết glycozit: Tương ứng với các dạng vòng , β của monosaccharide có thể thu được các dạng liên kết , β glycozit (hình 2.10) Sự tạo thành các liên kết glycozit có thể xảy ra giữa các monosaccharide với nhau để tạo thành oligosaccharide và polysaccharid Liên kết glycozit cũng có thể xảy ra

Trang 31

giữa một monosaccharide với một gốc hữu cơ khác không phải là saccharide và hợp chất tạo thành thường cho mùi:

Hình 2.10: Sự tạo thành liên kết glycozit và mạch polysaccharit b) Phản ứng tạo este: Monosaccharide có thể tạo este khi tác dụng với các

axit vô cơ và hữu cơ như: CH3COOH, H2SO4, H3PO4, Quan trọng nhất là các este-phosphat như glucose-6-phosphat, fructose-5-phosphat, fructose-1,6-diphosphat, ribose-5-phosphat, là những hợp chất rất quan trọng trong các quá trình chuyển hóa trong cơ thể sống (hình 2.11)

Hình 2.11: Sự tạo thành liên kết este giữa gluxit với nhóm phosphat

Trang 32

2.2.5 Một số dạng monosaccharide thường gặp

2.2.5.1.Các pentose (5C)

Pentose là những monosaccharide chứa 5 carbon, thường gặp trong thành phần của nhiều tổ chức động vật và thực vật, chúng cũng tồn tại một phần ở trạng thái tự do, là sản phẩm trung gian của quá trình quang hợp

Các pentose thường gặp là: Arabinose, Xylose, Ribose, Deoxyribose, Xylulose, Ribulose

Hình 2.12: các pentose mạch thẳng

Arabinose: Có vị ngọt, dễ tan trong nước, mạch vòng dạng piranose, ít tan trong rượu Thường gặp trong thành phần của nhựa cây, trong hemicellulose, trong các pentozan, không bị lên men bởi nấm men

Xylose: Tồn tại chủ yếu dưới dạng polysacarit, gọi là xilan và các pentozan, bị lên men bởi các nấm men Mạch vòng nằm dưới dạng piranose, cơ thể người và động vật không hấp thụ được

Ribose: Có mặt trong thành phần của axit nucleic (ARN), trong các coenzyme NAD, trong phân tử ATP, GTP và trong một số vitamin Mạch vòng tồn tại ở dạng furanose

Deoxyribose: Có mặt trong thành phần của axit nucleic (ADN) Mạch vòng nằm dưới dạng furanose

Xylulose và ribulose: Hay gặp trong thành phần của thực vật, động vật và vi sinh vật Các dẫn xuất phosphat của chúng nằm trong chu trình pentosophosphat

và chu trình quang hợp

Trang 33

2.2.5.2 Các hexose (6C)

Hexose là những monosaccharide có chứa 6 carbon Các hexose thường gặp là: Glucose, Galactose, Mannose, Fructose

Hình 2.13: Các hexose thường gặp Glucose: Còn có tên là đường nho hay dexrose, có nhiều trong nho, là cấu tử của nhiều saccharide quan trọng ở người và động vật

Glucose là cơ chất chuyển hóa chủ yếu của saccharide Mạch vòng tồn tại ở dạng piranose Glucose là thành phần cấu tạo của tinh bột, xenlulose,

Mannose: Có mặt trong thành phần của nhiều polysacarit khác nhau như: các chất nhầy, hemixenlulose, là thành phần cấu tạo của mannan - một polysacarit trong thành phần cấu tạo của màng tế bào nấm men, vi khuẩn

Galactose: Là thành phần cấu tạo của đường lactose, của các polysacarit như galactan ở thực vật Dẫn xuất axit galactouronic là thành phần cấu tạo của pectin

Fructose: Là đường có độ ngọt cao, nó làm quay mặt phẳng của ánh sáng phân cực sang trái nên còn có tên gọi là levulose Fructose có nhiều trong thành phần của mật ong, mật hoa, trong quả, nên còn có tên là đường quả Mạch vòng tồn tại dưới dạng furanose

2.2.6 Các monosaccarid có vai trò sinh lý quan trọng:

Trong quá trình thoái hóa glucose theo con đường đường phân chỉ tạo các dẫn xuất của triose; nhưng bằng con đường oxy hóa trực tiếp, một loạt đường được tạo thành gồm các triose, tetrose, pentose và sedoheptulose Pentose là thành phần quan trọng của nucleotid, acid nucleic và nhiều coenzyme (bảng 2.2)

Trang 34

Bảng 2.2: Các pentose có vai trò sinh lý quan trọng

Đường Nguồn Tầm quan trọng/ hóa sinh

D –

Ribose

Acid nucleic Tham gia vào cấu tạo của acid

nucleic và coenzyme (ATP, NAD, NADP

và các flavoprotein), chất trung gian trong quá trình thoái hóa glucose theo con đường oxy hóa trực tiếp

D–

Ribulose

Tạo ra trong các phản ứng chuyển hóa

Chất trung gian trong quá trình thoái hóa glucose theo con đường oxy hóa trực tiếp

Thành phần của glycoprotein

D –

Lyxose

Cơ tim Thành phần của lyxoflavin được

phân lập từ tim người

D –

Xylulose

Chất trung gian trong con đường thoái hóa acid uronic

Các hexose đóng vai trò sinh lý quan trọng nhất là glucose, galactose, fructose

và mannose (bảng 2.3)

Glycosid: là những chất được tạo thành do ngưng tụ một monosaccarid hay một gốc monosaccarid với một nhóm hydroxyl của một chất thứ hai có thể là một monosaccarid khác hay cũng có thể không phải monosaccarid (trường hợp một glucose hay galactose mà có tên glucose hay galactosid…) Glycosid có trong gia

vị, trong nhiều thuốc men và trong thành phần các tổ chức động vật; phần aglycon

có thể là một phân tử methanol, glyxerol, sterol hay phenol Glysosid trợ tim đều là steroid aglycon Ví dụ: các dẫn xuất của digital và strophantus như ouabain, một chất ức chế enzyme Na+

,K+ - ATPase của màng tế bào Trong số các glycoside khác cần chú ý đến các kháng sinh như streptomycin

Các đường khử oxy: là những đường trong đó một nhóm –OH trong cấu trúc

vòng được thay thế bằng một nguyên tử H Nhiều quá trình sinh học xảy ra do thủy phân một số chất quan trọng để cho các đường khử oxy Ví dụ 2-deoxyribose tìm thấy trong thành phần của acid nucleic (ADN); L-fucose (6-deoxy-galactose) và

Trang 35

2-deoxyglucose (một chất ức chế quan trọng trong chuyển hóa glucose) được tìm thấy trong thành phần của các glycoprotein

Bảng 2.3: Các hexose có vai trò sinh lý quan trọng

Đường Nguồn Tầm quan trọng Dấu hiệu lâm

sàng

D-glucose

Các dịch, thủy phân tinh bột, đường mía, maltose

và lactose

Đường vận chuyển qua máu và là dạng sử dụng chính của các tổ chức

Có trong nước tiểu của người bị bệnh tiểu đường kèm theo tăng glucose máu

D-Frutose

Các dịch, mật ong, thủy phân đường mía và inulin (chứa trong

artichauts)

Có thể biến đổi thành glucose ở gan

và ruột, do đó có thể được cơ thể sử dụng

Do không dung nạp fructose bẩm sinh gây tích lũy fructose và hạ đường huyết

D-Galactose

Thủy phân lactose

Có thể biển đổi thành glucose ở gan

và được chuyển hóa, được tổng hợp ở tuyến vú để tạo lactose/sửa mẹ, là thành phần của glycolipit và glycoprotein

Không có khả năng chuyển hóa, gây galactose huyết

và bệnh đục thủy tinh thể

Đường amin: D-glucosamin, D-galactosamin và D-mannosamin đều là những

đường amin có trong tự nhiên Glucosamin là thành phần cấu tạo của acid hyaluronic; galactosamin tham gia cấu tạo của chondroitin (xem phần polysccarid tạp)

Nhiều kháng sinh có chứa trong phân tử các đường amin (ví dụ erythromycin

và carbomycin), chứng tỏ có thể có mối liên quan giữa hoạt tính kháng sinh với đường amin trong phân tử

2.3 OLIGOSACCHARIDE

Là hợp chất trung gian nằm giữa monosaccharide và polysacarit, có từ 2÷10 gốc monosaccharide liên kết với nhau bằng liên kết glycozit Tùy theo số gốc monosaccharide só trong thành phần phân tử mà người ta có tên gọi tương ứng:

Trang 36

di-, tri-, tetra-sacarit Oligosaccharide có một số tính chất của monosaccharide, đồng thời, nó cũng có một số tính chất của polysacarit như: Dễ hòa tan trong nước và dễ kết tinh, thủy phân thì sẽ làm đứt liên kết glycozit và giải phóng ra các monosaccharide

Trong nhóm oligosaccharide này, chúng ta sẽ đề cập chủ yếu đến một số disacarit quan trọng và thường gặp

2.3.1 Disaccharide

Công thức chung là C12H22O11 Disacarit là do 2 monosaccharide kết hợp với nhau, tùy theo kiểu kết hợp mà người ta chia làm 2 nhóm: disacarit khử và disacarit không khử Disacarit khử tiêu biểu như mantose, lactose, trong thành phần phân tử của chúng còn chứa nhóm -OH glycozit

Disacarit không khử tiêu biểu như sacarose, trong thành phần phân tử của chúng không chứa nhóm -OH glycozit (bảng 2.4)

Có trong đường mía, củ cải đỏ và rễ

cà rốt thu kém do ỉa chảy và đầy hơi Khi thiếu hụt sucrase, hấp Trehal

ose

Có trong nấm và men bia, là đường chủ yếu của hạch bạch tuyết ở côn trùng

2.3.1.1 Sacarose

Sacarose cấu tạo từ glucose và fructose, liên kết với nhau bằng liên kết -(1,2)

 - glycozit Hai monosaccharide này liên kết với nhau nhờ 2 nhóm -OH glycozit nên đường này thuộc loại đường không khử vì không có nhóm -OH tự do Nhóm -

OH glycozit ở C1 của glucose liên kết với nhóm -OH glycozit ở C2 của fructose Khi thủy phân sacarose sẽ thu được hỗn hợp gồm glucose và fructose gọi là đường

Trang 37

nghịch đảo vì glucose có góc quay (+) còn sacarose có góc quay (-) Sacarose - còn gọi là đường mía hay đường củ cải, rất phổ biến trong thiên nhiên, có ý nghĩa quan trọng trong đáp ứng dinh dưỡng của người

Hình 2.14: Đường sacarose

Sacarose dễ hòa tan trong nước, không tan trong dung môi hữu cơ và khi tác dụng với kim loại kiềm thổ thì sẽ tạo thành sacarat hòa tan, đặc biệt là sacarat tricanci C12H22O11 3CaO 3H2O

Sacarose bị thủy phân bởi enzyme invectase, sản phẩm dễ dàng bị lên men bởi nấm men

2.3.1.2 Maltose

Hình 2.15: Đường maltose

Trang 38

Maltose cấu tạo từ 2 phân tử glucose, kết hợp với nhau nhờ nhóm -OH glycozit của phân tử này với nhóm -OH rượu ở nguyên tử carbon thứ 4 của phân

tử glucose kia Vì vậy, nó thuộc loại đường khử, khả năng khử yếu hơn glucose 2 lần Khi thủy phân bằng enzyme amylase hoặc kiềm, thu được 2 phân tử glucose Mantose ít gặp ở trạng thái tự do, thường thu nhận bằng cách thuỷ phân tinh bột Maltose còn có tên gọi là đường nha

Trang 39

2.3.2 Trisacarit (rafinose):

Hình 2.18: Rafinose

Trisacarit (rafinose) có trong thành phần của hạt bông, củ cải đường Rafinose tinh thể không có vị ngọt, hòa tan trong nước Thủy phân nhẹ bằng axit trong thời gian ngắn ở nhiệt độ không cao, hoặc thủy phân bằng enzyme invectase sẽ giải phóng fructofuranose

Rafinose không có tính khử Sự phân giải rafinose nhờ enzyme ở các vị trí khác nhau như sau:

Hình 2.19: Sự phân giải rafinose 2.4 POLYSACARIT

Được cấu tạo bởi nhiều monosaccharide liên kết với nhau nhờ các kiểu liên kết α- hoặc β-glycozit Trong thành phần của một polysacarit có thể chỉ có một loại monosaccharide hoặc có thể có nhiều loại monosaccharide khác nhau cấu tạo nên Nếu cùng loại, người ta gọi là monosaccharide đồng thể, nếu nhiều loại thì gọi là monosaccharide dị thể

Để gọi tên các polysacarit đồng thể, người ta dựa vào thành phần các monosaccharide có mặt trong phân tử mà thay thế đuôi -ose thành -an. Ví dụ một polysacarit được cấu tạo nên từ một loại đường là glucose được gọi là glucan, từ mannose gọi là mannan,

Trang 40

Tùy theo nguồn gốc của polysacarit mà người ta chia ra thành các nhóm: polysacarit thực vật, polysacarit động vật, polysacarit vi sinh vật Dưới đây chúng

ta sẽ xét một số polysacarit thường gặp và có nhiều ứng dụng trong công nghiệp, đặc biệt trong lĩnh vực sản xuất và chế biến thực phẩm

Phản ứng đặc trưng để nhận biết tinh bột là tác dụng với iod, cho màu xanh tím đặc trưng Tinh bột do hai hợp phần cấu tạo nên là amylose và amylopectin

Tỷ lệ amylose và amylopectin trong tinh bột thay đổi tùy theo loại tinh bột, nhưng thường nằm trong khoảng 10÷30 % amylose và 70÷90% amylopectin (hình 2.10) Amylose và amylopectin khác nhau về cấu tạo và tính chất:

Hình 2.20: Cấu trúc tinh bột

2.4.1.1 Amylose

Tan trong nước ấm, có cấu tạo mạch chuỗi thẳng do các đơn vị α, D- glucose liên kết với nhau bằng liên kết α(1,4)-glycozit Mạch amylose có thể cuộn xoắn Amylose cho màu xanh với iod và có độ nhớt thấp khi hồ hóa Khối lượng phân tử phụ thuộc vào nguồn gốc của loại tinh bột Ví dụ amylose của ngô, gạo nằm trong

Định dạng
Số trang	201
Dung lượng	3,77 MB