Luận văn thạc sĩ TUYỂN CHỌN VÀ HOÀN THIỆN QUY TRÌNH THÂM CANH MỘT SỐ TỔ HỢP LÚA LAI HAI DÒNG CÓ TRIỂN VỌNG TẠI NAM ĐỊNH

Luận văn thạc sĩ TUYỂN CHỌN VÀ HOÀN THIỆN QUY TRÌNH THÂM CANH MỘT SỐ TỔ HỢP LÚA LAI HAI DÒNG CÓ TRIỂN VỌNG TẠI NAM ĐỊNH

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI

-
-

LÊ VĂN CHIẾN

TUYỂN CHỌN VÀ HOÀN THIỆN QUY TRÌNH THÂM CANH MỘT SỐ TỔ HỢP LÚA LAI HAI DÒNG CÓ

TRIỂN VỌNG TẠI NAM ðỊNH

LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP

HÀ NỘI - 2011

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI

-
-

LÊ VĂN CHIẾN

TUYỂN CHỌN VÀ HOÀN THIỆN QUY TRÌNH THÂM CANH MỘT SỐ TỔ HỢP LÚA LAI HAI DÒNG CÓ

TRIỂN VỌNG TẠI NAM ðỊNH

LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP

LỜI CAM ðOAN

Tôi xin cam ñoan số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn này là trung thực và chưa hề ñược sử dụng ñể bảo vệ một học vị nào, các thông tin trích dẫn ñã ñược chỉ rõ nguồn gốc

Tác giả luận văn

Lê Văn Chiến

LỜI CẢM ƠN

Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới TS Trần Văn Quang – Phó chủ nhiệm bộ môn Di truyền và chọn Giống cây trồng - Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội ñã tận tình hướng dẫn ñể tôi hoàn thành luận văn tốt nghiệp này

Tôi xin chân thành cảm ơn Ban Giám ñốc Trung tâm giống cây trồng Nam ðịnh ñã tạo ñiều kiện thuận lợi cho tôi trong suốt quá trình học tập nghiên cứu của mình

Tôi xin cảm ơn các anh chị em cán bộ kỹ thuật của Trung tâm giống cây trồng Nam ðịnh ñã giúp ñỡ tôi thực hiện ñề tài

Tôi cũng xin chân thành cảm ơn các thầy cô giáo khoa Sau ñại học, Khoa Nông học, bộ môn Di truyền và chọn Giống cây trồng - Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội ñã quan tâm giúp ñỡ, ñóng góp nhiều ý kiến quý báu trong suốt quá trình học tập và thực hiện ñề tài

Luận văn này hoàn thành còn có sự giúp ñỡ của nhiều ñồng nghiệp, bạn

bè, cùng với sự ñộng viên khuyến khích của gia ñình trong suốt thời gian học tập và nghiên cứu

Hà Nội tháng 9 năm 2011

Tác giả luận văn

Lê Văn Chiến

MỤC LỤC

Trang

LỜI CAM ðOAN i

LỜI CẢM ƠN ii

MỤC LỤC iii

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT vi

DANH MỤC CÁC BẢNG vii

DANH MỤC CÁC BIỂU, HÌNH ix

PHẦN I MỞ ðẦU 1

1 ðẶT VẤN ðỀ 1

2 Mục ñích và yêu cầu của ñề tài 3

2.1 Mục ñích 3

2.2 Yêu cầu của ñề tài 3

3 Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của ñề tài 4

3.1 Ý nghĩa khoa học 4

3.2 Ý nghĩa thực tiễn 4

4 Giới hạn của ñề tài 4

PHẦN II TỔNG QUAN TÀI LIỆU 5

2.1 Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai trong và ngoài nước 5

2.1.1 Nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới 5

2.1.2 Nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nước 11

2.2 Cơ sở khoa học của hiện tượng ưu thế lai 15

2.2.1 Cơ sở lý thuyết 16

2.2.2 Sự biểu hiện ưu thế lai ở lúa 17

2.3 Các phương pháp chọn giống lúa ưu thế lai 24

2.3.1 Phương pháp chọn tạo giống lúa lai ba dòng 24

2.3.2 Phương pháp chọn tạo giống lúa lai hai dòng 29

2.4 Biện pháp kỹ thuật thâm canh lúa lai 34

2.4.1 đặc ựiểm sinh trưởng của lúa lai 34

2.4.2 đặc ựiểm sử dụng dinh dưỡng của lúa lai 37

2.4.3 Kỹ thuật thâm canh lúa lai 39

PHẦN III VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 44

3.1 Vật liệu nghiên cứu 44

3.2 địa ựiểm và thời gian nghiên cứu 45

3.3 Nội dung nghiên cứu 45

3.4 Phương pháp nghiên cứu 45

3.5 Các chỉ tiêu theo dõi 48

3.5.1 Thời gian qua các giai ựoạn sinh trưởng 48

3.5.2 đặc ựiểm nông sinh học 48

3.5.3 đặc ựiểm hình thái 50

3.5.4 Mức ựộ nhiễm sâu bệnh 50

3.5.5 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất 51

3.5.6 Một số chỉ tiêu chất lượng gạo (Theo tiêu chuẩn TCVN 1643-1992) 52

3.5.7 đánh giá chất lượng cơm ( Theo tiêu chuẩn 10TCN 590-2004 ) 52

3.6 Phương pháp ựánh giá các chỉ tiêu theo dõi 53

PHẦN IV KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 54

I đÁNH GIÁ VÀ TUYỂN CHỌN TỔ HỢP LÚA LAI HAI DÒNG 54

1.1 đặc ựiểm nông sinh học của các tổ hợp lúa lai nghiên cứu 54

1.1.1 Một số ựặc ựiểm sinh trưởng phát triển giai ựoạn mạ 54

1.1.2 Thời gian qua các giai ựoạn sinh trưởng của các tổ hợp lai 54

1.1.3 đặc ựiểm sinh trưởng, phát triển của các tổ hợp nghiên cứu 57

1.1.4 đặc ựiểm hình thái của các tổ hợp lai nghiên cứu 63

1.1.5 đặc ựiểm nông sinh học của các tổ hợp nghiên cứu 65

1.2 Mức ựộ nhiễm một số loại sâu bệnh hại chắnh của các tổ hợp lai 67

1.3 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các tổ hợp lai 71

1.4 Một số chỉ tiêu chất lượng gạo của các tổ hợp lai 74

II TÌM HIỂU MẬT đỘ CẤY VÀ LIỀU LƯỢNG PHÂN BÓN đẾN

NĂNG SUẤT CỦA TỔ HỢP LÚA LAI HAI DÒNG TH7-2 78

2.1 Ảnh hưởng của mật ựộ cấy và liều lượng phân bón ựến sinh trưởng phát triển của tổ hợp TH7-2 78

2.1.1 Ảnh hưởng ựến thời gian sinh trưởng 78

2.1.2 Ảnh hưởng của mật ựộ và liều lượng phân bón ựến ựộng thái ựẻ nhánh của tổ hợp TH7-2 79

2.1.3 Ảnh hưởng của mật ựộ và liều lượng phân bón ựến ựộng thái ựẻ nhánh của tổ hợp TH7-2 81

2.1.4 Ảnh hưởng của mật ựộ và liều lượng phân bón ựến ựộng thái ra lá của tổ hợp TH7-2 84

2.1.5 Ảnh hưởng của mật ựộ và liều lượng phân bón ựến một số ựặc ựiểm nông sinh học của tổ hợp TH7-2 85

2.2 Ảnh hưởng của mật ựộ và liều lượng phân bón ựến tình hình phát sinh phát triển sâu, bệnh trên tổ hợp lai TH7-2 87

2.3 Ảnh hưởng của mật ựộ cấy và liều lượng phân bón ựến các yếu tố cấu thành năng suất và năng của tổ hợp lai TH7-2 89

III KẾT QUẢ TRÌNH DIỄN CÁC TỔ HỢP LÚA LAI HAI DÒNG CÓ TRIỂN VỌNG 92

3.1 Thời gian sinh trưởng của tổ hợp lai 92

3.2 đánh giá mức ựộ nhiễm sâu bệnh của các tổ hợp trình diễn 93

3.3 Năng suất thực tế của các tổ hợp triển vọng tại các ựiểm trình diễn 94

PHẦN V KẾT LUẬN VÀ đỀ NGHỊ 96

5.1 Kết luận 96

5.2 đề nghị 97

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT

B Maitainer – Dòng duy trì tính bất dục

BLT Biological Lower Temperature - Nhiệt ñộ giới hạn sinh học dưới BUT Biological Upper Temperature -Nhiệt ñộ giới hạn sinh học trên CCC Chiều cao cây

CMS Cytoplasmic Male Sterility - Bất dục ñực tế bào chất

ñ/c ñối chứng

DMRT Duncan's multiple range test - Phép thử Duncan

EGMS Environmental-sensitive Genic Male Sterility - Bất dục ñực chức

năng di truyền nhân mẫn cảm với môi trường

FAO Food and Agriculture Organization - Tổ chức Nông lương Thế giới

FT Fertile Temperature - Nhiệt ñộ gây hữu dục

HH Hữu hiệu

IRRI International Rice Research Institute - Viện nghiên cứu lúa Quốc tế NSLT Năng suất lý thuyết

NSTT Năng suất thực thu

PGMS Photoperiod- sensitive Genic Male Sterile - Bất dục chức năng di

truyền nhân mẫn cảm với quang chu kỳ

R Restorer- Dòng phục hồi tính hữu dục

ST Sterile Temperature - Nhiệt ñộ gây bất dục

TGMS Temperature - sensitive Genic Male Sterile - Bất dục chức năng di

truyền nhân mẫn cảm với nhiệt ñộ môi trường

TGST Thời gian sinh trưởng

DANH MỤC CÁC BẢNG

Trang

Bảng 4.1 Thời gian qua các giai ñoạn sinh trưởng của các tổ hợp lai

trong vụ Mùa 2010 tại Nam ðịnh (ngày) 55 Bảng 4.2 ðộng thái tăng trưởng chiều cao cây của các tổ hợp lai

trong vụ Mùa 2010 tại Nam ðịnh 58 Bảng 4.3 ðộng thái ra lá của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2010 tại

Nam ðịnh 60 Bảng 4.4 ðộng thái ñẻ nhánh của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2010

tại Nam ðịnh 62Bảng 4.5 Một số ñặc ñiểm hình thái của các tổ hợp lúa lai trong vụ

mùa 2010 tại Nam ñịnh 64 Bảng 4.6 Một số ñặc ñiểm nông sinh học của các tổ hợp lai trong vụ

Mùa 2010 tại Nam ðịnh 65Bảng 4.7 Mức ñộ nhiễm một số ñối tượng sâu bệnh hại chính của các

tổ hợp lai trong vụ Mùa 2010 tại Nam ðịnh 69 Bảng 4.8 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các tổ hợp

lai trong vụ Mùa 2010 tại Nam ðịnh 72 Bảng 4.10 Chất lượng cơm của các tổ hợp lai tham gia nghiên cứu

(ñiểm) 77 Bảng 4.11 Ảnh hưởng của mật ñộ cấy và liều lượng phân bón ñến các

giai ñoạn sinh trưởng của tổ hợp lai TH7-2 trong vụ Xuân

2011 (ngày) 79Bảng 4.12 Ảnh hưởng của mật ñộ và liều lượng phân bón ñến tăng

trưởng chiều cao của tổ hợp lai TH7-2 trong vụ Xuân 2011 80 Bảng 4.13 Ảnh hưởng của mật ñộ và liều lượng phân bón ñến ñộng

thái ñẻ nhánh của tổ hợp lai TH7-2 trong vụ Xuân 2011 82

Bảng 4.14 Ảnh hưởng của mật ñộ và liều lượng phân bón ñến ñộng

thái ra lá của tổ hợp lai TH7-2 trong vụ Xuân 2011 84 Bảng 4.15 Một số ñặc ñiểm nông sinh học của tổ hợp lai TH7-2 trong

vụ Xuân 2011 86 Bảng 4.16 Ảnh hưởng của mật ñộ và liều lượng phân bón ñến tình hình

phát sinh phát triển sâu, bệnh trên tổ hợp lai TH7-2 trong vụ

Xuân 2011 88Bảng 4.17 Ảnh hưởng của mật ñộ cấy và liều lượng phân bón ñến các

yếu tố cấu thành năng suất và năng của tổ hợp lai TH7-2

trong vụ Xuân 2011 90Bảng 4.18 Thời gian sinh trưởng của các tổ hợp lai ở các ñiểm trình

diễn trong vụ Xuân 2011 93Bảng 4.19 Mức ñộ nhiễm một số ñối tượng sâu, bệnh hại của các tổ

hợp lai tại mô hình trình diễn trong vụ Xuân 2011 94 Bảng 4.20 Năng suất thực tế của các tổ hợp lai có triển vọng tại các

ñiểm trình diễn trong vụ Xuân 2011 (tạ/ha) 95

DANH MỤC CÁC BIỂU ðỒ, ðỒ THỊ, HÌNH

Trang

Biểu ñồ 4.1 Năng suất các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2010 tại

Nam ðịnh 72

Biểu ñồ 4.2 Năng suất của tổ hợp lai TH7-2 tại các công thức trong vụ Xuân 2011 91

ðồ thị 4.1 ðồ thị biểu diễn ñộng thái tăng trưởng chiều cao cây của các tổ hợp nghiên cứu 58

ðồ thị 4.2 ðồ thị biểu diễn ñộng thái ra lá của các tổ hợp

nghiên cứu 60

ðồ thị 4.3 ðộng thái ñẻ nhánh của các tổ hợp nghiên cứu 62

ðồ thị 4.4 ðộng thái tăng trưởng chiều cao của TH7-2 tại các

công thức 81

ðồ thị 4.5 ðộng thái ñẻ nhánh của TH7-2 tại các công thức 83

ðồ thị 4.6 ðộng thái ra lá của TH7-2 tại các công thức 85

Hình1 Minh họa ảnh hưởng của nhiệt ñộ ñến sự chuyển hoá tính dục của dòng TGMS 31

Hình 2 Mối quan hệ giữa nhiệt ñộ và ñộ dài ngày ñối với dòng PGMS 33

PHẦN I

MỞ ðẦU

1 ðặt vấn đề

Cây lúa (Oryra sativa L.) là một trong ba cây lương thực chủ yếu trên

thế giới: Lúa gạo, lúa mỳ và ngơ Sản phẩm lúa gạo là nguồn lương thực nuơi sống hơn một nửa dân số trên thế giới nhất là ở các nước châu Á, châu Phi và châu Mỹ La tinh

ðể đảm bảo cho cuộc sống con người trước tiên là đủ lương thực rồi đến xố đĩi giảm nghèo thì việc tăng lượng lương thực nĩi chung và lúa gạo nĩi riêng là nhiệm vụ sống cịn của mỗi quốc gia Song, vấn đề đặt ra hiện nay

là trong khi dân số thế giới tiếp tục gia tăng thì diện tích đất dành cho việc trồng lúa lại khơng tăng, nếu khơng muốn nĩi là giảm theo thời gian Trong bối cảnh đĩ, vấn đề lương thực được đặt ra như một mối đe dọa đến an ninh

và ổn định của thế giới trong tương lai Theo dự đốn của các chuyên gia về dân số học, nếu dân số thế giới tiếp tục gia tăng với tốc độ như hiện nay trong vịng 20 năm tới thì sản lượng lúa gạo phải tăng 80% mới đáp ứng đủ cho nhu cầu lương thực cho người dân Trong điều kiện khĩ khăn đĩ người ta phải suy nghĩ đến một chiến lược để tăng sản lượng lúa gạo

Ở Việt Nam sản xuất lúa nước vẫn là một ngành quan trọng, truyền thống trong nền nơng nghiệp Sản xuất lúa gạo đã, đang và sẽ tiếp tục là một trong những trụ cột của an ninh lương thực

Cây lúa phù hợp với điều kiện đất đai, khí hậu của Việt Nam và là cây trồng chính trong hệ thống canh tác của hầu hết các vùng trong cả nước Sản xuất lúa gạo cũng là nghề truyền thống của nơng dân Việt Nam Tầm quan trọng của nĩ được ghi nhận thơng qua các nghi lễ và lễ hội truyền thống đậm

đà bản sắc dân tộc của các vùng quê Việt Nam

Từ năm 1981, khi chuyển từ nền kinh tế kế hoạch hoá sang nền kinh tế thị trường ñịnh hướng của nhà nước Ngành nông nghiệp ñã phát triển nhanh chóng với tốc ñộ 4,1-4,5% trên năm Nhân tố chính tác ñộng ñến tăng trưởng trong ngành nông nghiệp là ngành sản xuất lúa gạo Sản xuất lúa tăng hơn 6,5%/năm trong giai ñoạn 1980-1990, ñạt 6,9%/năm trong giai ñoạn 1990 -

2000 và 7,1%/năm trong giai ñoạn 2000-2005 Năng suất lúa tăng từ 2,02 tấn/ha (1976 -1980) lên 2,78 tấn/ha (1985), 3,19 tấn/ha (1995), 4,25 tấn/ha (2000), 4,89 tấn/ha (2005) và 5,3 tấn/ha (2009) Tổng sản lượng lúa cũng tăng tương ứng từ 19,2 triệu tấn năm 1990 lên 25,0 triệu tấn năm 1995, ñạt 32,5 triệu tấn năm 2000, ñạt 35,8 triệu tấn năm 2005 và 36,8 triệu tấn năm 2009

Như vậy, Việt Nam ñã chuyển từ một nước sản xuất tự cung tự cấp, thiếu ñói sang một nước ñảm bảo an ninh lương thực và vươn lên trở thành nước xuất khẩu gạo ñứng thứ hai thế giới với sản lượng xuất khẩu hàng năm từ 4-5 triệu tấn gạo Tuy nhiên trong tương lai Việt Nam cần sản xuất lương thực

ñể ñáp ứng nhu cầu tăng dân số Dân số Việt Nam ñã tăng 73% trong giai ñoạn 1960-1990 và dự kiến tăng 62% trong ba thập kỷ tới Theo dự báo của Ngân hàng thế giới (WB) ñến năm 2025 dân số Việt nam sẽ ñạt khoảng 116 triệu người và tiếp tục tăng với tốc ñộ 1,1% năm, lúc ñó Việt Nam sẽ cần khoảng 33,6 tấn lương thực qui thóc ñể ñảm bảo nhu cầu trong nước thêm vào ñó là 4-

5 triệu tấn gạo phục vụ cho xuất khẩu hàng năm ðây là thách thức rất lớn cho ngành nông nghiệp Việt Nam

Nằm phía nam ñồng bằng sông Hồng, Nam ðịnh là tỉnh trọng ñiểm sản xuất lúa gạo của vùng này Năng suất lúa bình quân trong tỉnh ñứng hàng ñầu

cả nước với sản lượng lúa trong những năm qua ñạt xấp xỉ 1,0 triệu tấn/năm Bên cạnh ñó, Nam ðịnh là tỉnh ñi tiên phong trong việc nghiên cứu, khảo nghiệm, ứng dụng gieo cấy các tổ hợp lúa lai có năng suất và chất lượng ñược chọn tạo trong nước ñem lại hiệu quả cho nông dân và tránh bị ñộng, giá thành cao khi phải nhập nội

ðể ñảm bảo an ninh lương thực trong bối cảnh chuyển một phần diện tích canh tác lúa sang cây trồng khác và sản xuất công nghiệp, ñô thị, dịch vụ thì tất yếu phải sử dụng các tổ hợp lúa lai có năng suất cao vào sản xuất mới ñảm bảo sản lượng

Hiện nay các tổ hợp lúa lai hai dòng ñược các nhà khoa học trong nước chọn tạo ñang tỏ ra có ưu thế về nhiều mặt như: năng suất cao, ổn ñịnh, dễ sản xuất và phù hợp cho chuyển ñổi cơ cấu giống cây trồng ba vụ Một số tổ hợp lai hai dòng như TH3-3, VL20 ñang ñược nông dân ưa chuộng thể hiện ổn ñịnh và phù hợp nhiều vùng sinh thái ñã ñáp ứng ñược một phần nhu cầu của người dân trong tỉnh Vì vậy việc tiếp tục nghiên cứu tuyển chọn và hoàn thiện qui trình thâm canh các tổ hợp lúa lai hai dòng mới có năng suất và chất lượng tốt phù hợp với vùng sinh thái của tỉnh là hướng ñi hết sức ñúng ñắn và cần thiết

Từ bối cảnh nêu trên chúng tôi tiến hành thực hiện ñề tài “Tuyển chọn

và hoàn thiện quy trình thâm canh một số tổ hợp lúa lai hai dòng có triển vọng tại tỉnh Nam ðịnh”

2 Mục ñích và yêu cầu của ñề tài

2.1 Mục ñích

+ Tuyển chọn một số tổ hợp lúa lai hai dòng có năng suất cao, chất lượng khá phù hợp với một số vùng trồng lúa của tỉnh Nam ðịnh nhằm làm phong phú thêm bộ giống lúa lai, ñáp ứng nhu cầu sản xuất lúa của tỉnh

+ Bước ñầu thiết lập ñược quy trình canh tác lúa lai thương phẩm của

tổ hợp lúa lai có triển vọng

2.2 Yêu cầu của ñề tài

+ Tuyển chọn ñược 1-2 tổ hợp lúa lai hai dòng có năng suất cao và chất lượng khá phù hợp với vùng sinh thái Nam ñịnh

+ Thiết lập quy trình thâm canh các tổ hợp lai hai dòng có triển vọng

3 Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của ñề tài

3.1 Ý nghĩa khoa học

Kết quả của ñề tài sẽ góp phần ñịnh hướng cho các nhà chọn tạo giống tiến hành nghiên cứu, sản xuất hạt giống lúa lai hai dòng và rút ngắn thời gian trong việc xác ñịnh những tổ hợp lúa lai hai dòng phù hợp với tỉnh Nam ñịnh

3.2 Ý nghĩa thực tiễn

Kết quả của ñề tài sẽ góp phần ña dạng hoá bộ giống lúa lai cho nông dân sản xuất lúa, hạ giá thành hạt F1, mở rộng diện tích gieo cấy lúa lai hai dòng, tăng sản lượng lương thực và thu nhập cho người dân trong tỉnh

4 Giới hạn của ñề tài

Do thời gian có hạn nên chúng tôi chỉ tiến hành nghiên cứu trên một số

tổ hợp lai hai dòng ñược lai tạo trong nước và thực hiện tại Trung tâm giống cây trồng Nam ñịnh là ñơn vị có nhiều kinh nghiệm trong việc nghiên cứu, chọn tạo lúa lai

PHẦN II TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2.1 Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nước và trên thế giới

2.1.1 Nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới

Ưu thế lai (Heterosis) là một thuật ngữ ñể chỉ hiện tượng con lai F1 thu ñược bằng cách lai giữa bố, mẹ khác nhau về mặt di truyền, tỏ ra hơn hẳn bố,

mẹ chúng về các tính trạng hình thái, khả năng sinh trưởng, sức sinh sản, khả năng chống chịu và thích nghi, năng suất, chất lượng hạt và các ñặc tính khác [ 27], [30]

Lúa ưu thế lai (ƯTL), gọi tắt là lúa lai là các giống lúa ñược sản xuất bằng hạt lai F1 do lai giữa một dòng làm mẹ (nhận phấn) và một dòng làm bố (cho phấn) ñể tạo ra hạt lai Hạt lai mang bản chất di truyền của hai dòng bố

và mẹ (kiểu gen 1/2 của dòng bố, 1/2 của dòng mẹ), nhưng kiểu hình biểu hiện ñồng nhất, có năng suất cao, chất lượng tốt, chống chịu sâu bệnh khoẻ, thích ứng rộng Do kiểu hình chỉ biểu hiện ñồng nhất ở thế hệ F1 nên khác với lúa thường, lúa lai chỉ sử dụng hạt giống một lần mới cho ƯTL cao, không thể gieo lại lần thứ hai vì ở thế hệ này các cá thể phân ly ña dạng

Hiện tượng ưu thế lai ñược các nhà khoa học phát hiện khá sớm trên các giống cây trồng và vật nuôi (Beall, 1878; Sull, 1904) Năm 1763, Kolreuter (người Nga gốc ðức) ñã phát hiện ñược ưu thế lai ở cây thuốc lá khi trồng thuốc lá Nga cạnh ruộng thuốc lá Pêru Vào những năm 1866-1867 Darwin sau khi nghiên cứu những biến dị của thực vật tự thụ phấn và giao phấn ñã chỉ ra rằng ở ngô có ƯTL ðầu thế kỷ 20 ƯTL của ngô ñược nghiên cứu và sử dụng rộng rãi trong sản xuất Sau ñó, con người ñã khai thác ƯTL

ở cây bắp cải, hành tây, cà chua, bông, lúa v.v

Năm 1926, J.W Jones (nhà thực vật học người Mỹ) lần ñầu tiên báo cáo về sự xuất hiện ƯTL trên những tính trạng số lượng và năng suất lúa

Tiếp sau ựó, có nhiều công trình nghiên cứu xác nhận sự xuất hiện ƯTL về năng suất, các yếu tố cấu thành năng suất (Anonymous, 1977; Li, 1977; Lin

và Yuan, 1980); về sự tắch luỹ chất khô (Rao, 1965; Jenning, 1967; Kim, 1985); về sự phát triển bộ rễ (Anonymous, 1974); về cường ựộ quang hợp, diện tắch lá (Lin và Yuan, 1980; Deng, 1980; MC Donal và CS, 1971; Wu và cộng sự, 1980)

Năm 1958, các nhà khoa học Nhật Bản là Kastuo và Mizushima ựã

phát hiện ra bất dục ựực tế bào chất (CMS) ở Oryza sativa spontanea và tạo

ra ựược dòng lúa bất dục ựực di truyền tế bào chất, nhưng dòng này ựến nay vẫn chưa ựược dùng ựể sản xuất hạt lai F1

Nhiều nhà khoa học ựã nghiên cứu khá sớm nhằm tìm cách sản xuất hạt giống lúa lai như các nhà khoa học Ấn độ Kadam (1937), Amand và Murti (1968), Ricsharia (1962), Swaminathan và cộng sự (1972); các nhà khoa học

Mỹ Stansel và Craijmiles (1966), Cranahan và cộng sự (1972), các nhà khoa học Nhật Bản như Shinjyo và Omura (1966), các nhà khoa học tại viện nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI) như Athwal và Virmani (1972) và nhiều nhà khoa học ở nhiều nước khác Song họ chưa tìm ra phương pháp thắch hợp ựể sản xuất hạt lai nên họ ựã không thành công

Những năm ựầu của thập kỷ 60, Yuan L.P (Trung Quốc) ựã cùng ựồng

nghiệp phát hiện ựược cây lúa dại bất dục trong loài lúa dại (Oryza fatua

spontanea) tại ựảo Hải Nam đó là các dòng vật liệu ựặc biệt sau: Dòng bất

dục ựực di truyền tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterility: CMS, dòng A), dòng duy trì tắnh bất dục ựực (Maintainer, dòng B), dòng phục hồi tắnh hữu dục (Restorer, dòng R)

Sau 9 năm nghiên cứu, các nhà khoa học Trung Quốc ựã hoàn thiện công nghệ nhân dòng bất dục ựực, công nghệ sản xuất hạt lai và ựưa ra nhiều tổ hợp lai có năng suất cao ựầu tiên như Nam Ưu số 2, San Ưu số 2,

Uỷ ưu số 6

Năm 1973 ñã công bố nhiều dòng A (CMS), dòng B tương ứng và dòng R, ñánh dấu sự ra ñời của hệ thống lai “ba dòng”, ñã mở ra bước ngoặt trong lịch sử sản xuất và thâm canh cây lúa với giống lúa ưu thế lai và công nghệ sản xuất hạt giống lúa lai

Trung Quốc là nước ñầu tiên trên thế giới thành công trong việc sản xuất hạt lai F1 của 3 dòng bố mẹ Những dòng phục hồi ñầu tiên như Taiyin1, IR24, IR661 ñã ñược sử dụng (1973) Các tổ hợp lai “ba dòng” cho ưu thế lai cao như: Nanyou2 (Erjiunan 1A/IR24), Nanyou3 (Erjiunan 1A/IR661) ñã ñược ñưa vào sản xuất

Khai thác ưu thế lai ở lúa thành công ở Trung quốc từ giữa những năm

70 của thế kỷ 20, góp phần ñảm bảo an ninh lương thực cho quốc gia có hơn một tỷ dân chiếm trên 22% dân số thế giới Tiến bộ kỹ thuật lúa lai ñược coi như mở ñầu cuộc cách mạng xanh lần thứ hai trong nông nghiệp, ñã ñưa năng suất lúa tăng bình quân 20-30% so với giống lúa nửa lùn cải tiến Lúa lai không chỉ mở ra một tiềm năng phá thế “kịch trần “ về năng suất lúa và mở rộng diện tích nhanh chóng ở Trung quốc, mà còn phát triển mạnh mẽ ở các quốc gia trồng lúa khác như Ấn ñộ, Philippin, Việt Nam… [30]

Năm 1976, diện tích lúa lai ba dòng của Trung Quốc ñạt 140.000 ha, năng suất bình quân là 6,9 tấn/ha Năm 2002, diện tích gieo trồng lúa lai ở Trung Quốc là 15,821 triệu ha chiếm 53% tổng diện tích lúa, sản lượng ñạt 113,67 triệu tấn chiếm trên 60%, năng suất bình quân 7,17 tấn/ha, vượt 20%

so với lúa thường tốt nhất (Yang Geng, 2002) [61] Trồng lúa lai làm tăng sản lượng mỗi năm là 22,5 triệu tấn, tạo ñiều kiện ñể Trung Quốc giảm 6 triệu ha trồng lúa mỗi năm, hiện nay chỉ còn 27 triệu ha lúa (Virmani S.S., 2004) [55]

Nhờ mở rộng diện tích gieo cấy lúa lai nhanh chóng, nên mặc dù diện tích lúa của Trung Quốc ñã giảm ñi một cách rõ rệt từ 36,5 triệu ha năm 1975 xuống còn 30,5 triệu ha năm 2000 nhưng sản lượng lúa tăng lên ñáng kể theo các năm từ 128,726 triệu tấn (1975) lên 190,111 triệu tấn (2000), trong ñó

ñóng góp của lúa lai (tính ñến năm 1990) ñã làm tăng thêm 300 triệu tấn thóc, nhờ vậy mà Trung Quốc vẫn có thể nuôi hơn 1 tỷ người (chiếm trên 22% dân

số thế giới) và ñạt ñược an ninh lương thực quốc gia trong tình trạng diện tích ñất trồng trọt ngày càng giảm (chiếm khoảng 7% diện tích ñất trồng trên thế giới) Chương trình lúa lai ñã góp phần ñẩy nhanh tốc ñộ tăng năng suất lúa

từ 3,5 tấn / ha lên 6,2 tấn / ha trong khoảng thời gian 25 năm

Malaixia, năm 1984 ñã bắt ñầu nghiên cứu lúa lai và ñã thu ñược năng suất cao hơn giống truyền thống như IR5852025 A/IR54791-19-2-3R ñạt năng suất 4,86 tấn/ha so với giống lúa MR84 là cao hơn 58,6%; IR62829A/IR46R có năng suất cao hơn MR84 là 26,1%, ñã chọn tạo ñược một số dòng CMS ñịa phương như MH805A, MH1813A, MH1821A ðến năm 1999 Malaixia ñã xác ñịnh ñược 131 dòng phục hồi ñể sản xuất hạt lai Những khó khăn chính trong việc nghiên cứu lúa lai ở Malaixia là ñộ bất dục hạt phấn không ổn ñịnh, thiếu nguồn CMS, khả năng lai xa thấp và yêu cầu lượng hạt giống còn cao ñể ñáp ứng cho kỹ thuật gieo thẳng

Indonesia, theo Suprihetno B và cs (1994) nghiên cứu và phát triển lúa lai bắt ñầu từ năm 1983 và ñánh giá sử dụng nhiều dòng CMS vào chương trình chọn tạo lúa lai Cũng theo Suprihetno B và cs (1997) ở vụ xuân năm

1994, ba tổ hợp lai 3 dòng là IR5988025A/BR827, IR58025A/IR53942 và IR5802A/IR54852 ñã ñược thử nghiệm ở Kumgon ñã cho năng suất trên 7 tấn/ha cao hơn IR64 từ 20-40%

Năm 1979, IRRI ñã tiến hành nghiên cứu lúa lai một cách hệ thống, từ năm 1980 - 1985 ñã có 17 quốc gia nghiên cứu và sản xuất lúa lai Diện tích gieo trồng lúa lai ñạt tới 10% tổng diện tích lúa toàn thế giới chiếm khoảng 20% tổng sản lượng

Ấn ðộ năm 1970-1980 ñã nghiên cứu về lúa lai và ñược tiến hành ở các trường ñại học, các viện nghiên cứu ðến năm 1989, chương trình nghiên cứu

lúa lai mới ñược phát triển Năm 1990-1997, Ấn ðộ ñã công nhận 16 giống lúa quốc gia và ñưa vào sản xuất ñại trà như các giống APHR1, MGR1 và KRH1 Trong các thí nghiệm ñồng ruộng, các tổ hợp lai này cho năng suất cao hơn các giống lúa thuần từ 16-40% (Võ Thị Nhung, 2002)

Bên cạnh việc phát triển lúa lai ba dòng, một số kết quả trong nghiên cứu lúa lai hai dòng ñã ñược công bố Năm 1973, Shi Ming Song ñã phát hiện ñược dòng bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm với quang chu kỳ (PGMS) từ quần thể Nông Ken 58S (Yin Hua Qi, 1993; Zhou CS, 2000) [62], [70]

Năm 1991, Maruyama và cộng sự (Nhật Bản) ñã tạo ra ñược dòng bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt ñộ Norin PL12 bằng phương pháp gây ñột biến nhân tạo [49]

Bằng phương pháp lai chuyển gen các nhà chọn giống lúa lai Trung Quốc ñã tạo ñược các dòng EGMS mới từ nguồn Nông ken 58S Những dòng PTGMS mới này (N504S, 31111S, WD1S, 7001S, Peiai 64S…) có những ñặc tính nông sinh học mới mà Nông ken 58S không có Ngoài các dòng EGMS phát triển từ nguồn Nông ken 58S còn có các dòng 5460S, AnnongS-1 ñược

chọn tạo do lai giữa Indica và Indica; dòng HennongS-1 do lai xa giữa Indica

và lúa dại; dòng Xinguang do lai giữa Indica và Japonica

Các tác giả Zeng và Zhang khi xử lý dòng Peiai 64S ở các mức nhiệt ñộ khác nhau và chọn lọc qua 10 thế hệ ñã chọn ñược các dòng ñồng nguồn từ Peiai 64S, nhưng khác nhau về ngưỡng nhiệt ñộ chuyển ñổi tính dục: P2364S, P2464S, P2664S, P2864S

Khai thác ưu thế lai hệ hai dòng có nhiều ưu ñiểm hơn hệ ba dòng Theo Yuan Long Ping (1997) hệ thống lai hai dòng có ưu ñiểm là:

- Không cần dòng duy trì bất dục

- Khả năng tìm dòng cho phấn tốt là rất lớn

- Năng suất hạt lai của dòng mẹ luôn cao hơn dòng CMS

- Không chịu tác ñộng xấu của hiện tượng nghèo nàn về di truyền như các dòng CMS

Năng suất lúa lai hai dòng tại Trung quốc ñã vượt lúa lai 3 dòng bình quân 10% Do vậy chiến lược phát triển lúa lai tại Trung quốc trong những năm ñầu thế

kỷ 21 là phát triển hệ thống lúa lai hai dòng ñặc biệt là lai giữa các loài phụ

Lúa lai hai dòng ở Trung quốc ñược ñưa vào sản xuất ñại trà từ năm

1995 Thời gian ñầu tốc ñộ mở rộng diện tích còn chậm do chưa tìm ñược các

tổ hợp có ưu thế lai cao Thành công của Trung tâm nghiên cứu và phát triển lúa lai quốc gia Trung quốc trong việc tạo ra các tổ hợp siêu lúa lai ñã giúp cho việc mở rộng diện tích lúa lai hai dòng rất nhanh chóng Theo báo cáo của Yuan Long Ping tại hội nghị lúa lai quốc tế 5/2002 diện tích lúa lai hai dòng năm 2000 ở Trung quốc là 0,24 triệu ha với năng suất bình quân là 9,6 tấn/ha Năm 2001 ñã mở rộng tới 1,2 triệu ha với năng suất bình quân là 9,2 tấn/ha Nhiều tổ hợp siêu lúa lai hệ hai dòng ñược ñưa vào sản suất trong ñó có những ñiển hình năng suất lên ñến 19,5 tấn/ha/vụ (tổ hợp lai Peiai 64S/E32 năm 1999 ñạt 17,1 tấn/ha/vụ, năm 2001 ñạt 19,1 tấn/ha/vụ) [30]

Giống lúa lai hai dòng ñược ñưa ra trồng ñại trà ñầu tiên của Trung Quốc là Pei ai 64S/Teqing ñã cho năng suất rất cao (ñạt 70 tạ/ha) và ñược gieo cấy trên diện tích 0,13 triệu ha [19] Các tổ hợp lúa lai hai dòng ñã cho năng suất cao hơn lúa lai ba dòng bình quân từ 5 - 10%, chất lượng hạt tốt hơn, thời gian sinh trưởng ngắn hơn và dễ chuyển ñược ñặc tính chống chịu sâu bệnh hại tốt hơn [45] Một số tổ hợp lai hai dòng rất ưu việt như Hương 125S/Dòng 68 mới ñưa vào sản xuất năm 1999 ñã ñạt tới diện tích 60.000 ha năm 2000, năng suất bình quân 7,5 tấn/ha cao hơn lúa lai “ba dòng” là 10% [30] Hầu hết các tổ hợp lai hai dòng ñều cho năng suất cao và phẩm chất tốt hơn so với các tổ hợp lai ba dòng (Yuan L.P., 1997) [65] Sự ra ñời của lúa lai hai dòng ñã mở ra một hướng ñi mới trong lai tạo ñó là lai xa giữa các loài phụ ñể tạo ra các giống siêu lúa lai

2.1.2 Nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nước

Việt Nam bắt ñầu nghiên cứu lúa lai vào những năm ñầu thập kỷ 80 tại Viện Khoa học kỹ thuật Nông nghiệp Việt Nam, tiếp ñó là ở Viện lúa ðồng bằng sông Cửu Long (1983-1984) Nhưng cho ñến tận năm 1992 chương trình nghiên cứu lúa lai của quốc gia mới thực sự ñược hình thành [38]

Giữa những năm 80, Viện Nghiên cứu lúa ñồng bằng sông Cửu Long

ñã công bố về việc xác ñịnh ñược 2 tổ hợp lúa lai có ƯTL cao về năng suất trong ñiều kiện miền Nam Việt Nam là: ƯTL1 và ƯTL2 Hai tổ hợp lai này ñược chọn ra từ vườn ñánh giá năng suất lúa lai của IRRI Lúc ấy Việt Nam chưa có ñủ các dòng bất dục, duy trì, phục hồi, chưa có công nghệ nhân dòng

và sản xuất hạt lai [23]

Năm 1992 Chương trình nghiên cứu lúa lai ñược tiến hành với sự tham gia của các cơ quan nghiên cứu khác nhau như: Viện Di truyền Nông nghiệp, Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội, Viện Cây Lương thực và cây thực phẩm, Viện Bảo vệ thực vật, Viện Nghiên cứu lúa ðồng bằng sông Cửu long, Viện Nông hoá thổ nhưỡng và Trung tâm Khảo kiểm nghiệm giống cây trồng Trung ương ðây cũng là năm ñề tài cấp nhà nước về lúa lai ñược hình thành [13], [28]

Trong 3 năm 1992- 1995, tại Viện KHKTNN Việt Nam ñã bước ñầu ñạt ñược những kết quả trong công tác thu thập và tạo nguồn vật liệu cho chọn giống lúa lai Viện ñã chọn lọc và duy trì 9 dòng CMS có ñộ bất dục ổn ñịnh, có ñặc tính nở hoa thuận lợi và có tiềm năng năng suất cao Trong ñó có

4 dòng ñược nhập nội từ Trung Quốc (Z97A, BoA, TeA, Kim23A), ñây là các dòng mẹ của các tổ hợp lai Shan ưu 63 (Tạp giao 1), San ưu Quế 99 (tạp giao 5), Kim ưu Quế 99, Bắc ưu 64 (tạp giao 4), ðặc ưu 63…[13]

Năm 1994, Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn quyết ñịnh thành lập Trung tâm Nghiên cứu lúa lai thuộc Viện Khoa học Kỹ thuật Nông nghiệp Việt Nam thì công tác nghiên cứu lúa lai ñược ñịnh hướng rõ ràng Các dòng

bất dục ñực tế bào chất, dòng duy trì và dòng phục hồi nhập nội từ Trung Quốc và IRRI ñã ñược ñánh giá ñầy ñủ và nhiều thực nghiệm sản xuất hạt lai

F1 ñược triển khai ở các ñịa phương [35]

ðối với lúa lai ba dòng, các nhà nghiên cứu ñã thu thập và ñánh giá sự thích ứng của 77 dòng mẹ bất dục ñực CMS, 77 dòng duy trì tương ứng và rất nhiều dòng phục hồi từ Viện nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI), Trung Quốc, Ấn

ðộ Các Viện, Trường ñã nghiên cứu và duy trì ñược các nguồn này [12]

Những dòng CMS, dòng bố tốt ñược sử dụng lai tạo ra các tổ hợp lúa lai mới thực hiện ở Việt Nam, ñược sử dụng ngoài sản xuất: IR58025A, IRR58025B Những dòng CMS có ñộ bất dục ổn ñịnh ñược sử dụng lai tạo giống mới: Kim23A, IR68897A, IR68888A, IR70369A, Nhất A, BoA, BoII, IR58095A

Hiện nay các dòng CMS ñang ñược sử dụng phổ biến ở Việt Nam là BoA, II32A, 137A, IR58025A, IR68897A và các dòng duy trì tương ứng, ñồng thời ñã chọn ñược hàng trăm dòng bố phục hồi phấn phục vụ cho chương trình lai tạo [12]

Từ năm 2005 ñã lai tạo ñược 3 dòng CMS thuần ổn ñịnh, bất dục tốt như AMS71A, AMS72A và AMS73A Các dòng này ñang ñược lai thử ñể tìm tổ hợp lai mới Các dòng khác ñang ñược tiếp tục lai lại ở thế hệ BC3, BC7 ñể tạo các dòng CMS mới Công việc lai lại cũng ñược tiến hành với 22 dòng B mới ñể tạo các dòng CMS mới (Bùi Chí Bửu, 2007) [1]

Hàng năm Viện Cây lương thực và cây thực phẩm lai tạo khoảng 2000

tổ hợp lai, kết quả là ñã chọn tạo ñược một số tổ hợp lai cho năng suất cao, chất lượng tốt như HYT56, HYT57, HYT92, HYT102, HYT103 (công nhận cho sản xuất thử); HYT83, HYT100 (công nhận giống Quốc gia) và một số tổ hợp có triển vọng: HYT84, HYT101, HYT95… (Nguyễn Trí Hoàn)

Công ty CP Giống cây trồng Miền Nam cũng ñã nghiên cứu chọn tạo thành công và ñưa ra sản xuất các tổ hợp lúa lai 3 dòng mới có năng suất cao,

chất lượng tốt như: Bác ưu 903 KBL, Nam ưu 1, PAC807 (công nhận giống Quốc gia) [2]

Bên cạnh những thành tựu nghiên cứu lúa lai 3 dòng các Việt nam cũng ñạt ñược một số kết quả bước ñầu về nghiên cứu lúa lai hai dòng

Năm 1998 một số tổ hợp lúa lai hai dòng có nguồn gốc từ Trung Quốc

ñã ñược nhập nội và thử nghiệm tại Việt Nam như Bồi Tạp Sơn Thanh, Bồi Tạp 77, Bồi Tạp 49,… các tổ hợp này có thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất trung bình 7,5- 8,0 tấn/ha, gạo ngon, chống chịu sâu bệnh khá (Nguyễn Thị Gấm, 2003) [5]

Trong giai ñoạn 2001- 2005, Viện KHKTNN Việt Nam ñã lai tạo ñược

3 dòng TGMS mới: AMS31S, AMS32S, AMS33S từ các tổ hợp lai: CL64S/VN292, CL64S/BM9820, phục vụ cho công tác chọn tạo giống Phân lập từ vật liệu phân ly nhập nội chọn tạo ra các dòng TGMS: CL64S, P47S, 7S, AMS27S, 11S, 534S (AMS29S), 827S (AMS30S) ñưa vào lai tạo giống lúa lai 2 dòng (Nguyễn Trí Hoàn, Nguyễn Thị Trâm, Hà Văn Nhân, Phạm Ngọc Lương và các ctv, 2006) [15]

Thông qua nuôi cây bao phấn, Viện cây lương thực và cây thực phẩm

ñã chọn ñược các dòng TGMS như: CNSH1, CNSH2, TGMSH20, TGMSH7; Viện Di truyền nông nghiệp chọn ñược 2 dòng TGMSCN1 và TGMSCN2 Từ nguồn vật liệu phân ly nhập nội ñã phân lập ñược các dòng TGMS: CL64S, T47S, 7S, AMS27S, 11S, 534S, 827S ñể ñưa vào lai tạo giống lúa lai hai dòng [4]

Trong kết quả lai tạo bố mẹ có gen tương hợp rộng Dòng Peiai 64S có gen tương hợp rộng WCG ñược lai với các dòng TGMS (T1s96, 7S, 21S, 827S, 534S) Kết quả cũng lai tạo ñược 7 dòng bố tốt có gen tương hợp rộng ðây là những vật liệu rất cần thiết cho phát triển lúa lai Indica/Japonica hay còn gọi là lúa lai siêu cao sản trong những năm sắp tới Ở viện di truyền Nông nghiệp trong giai ñoạn 2001- 2005 ñã lai tạo ñược 4 dòng TGMS mới là

D101S, D102S, D103S và TGMS 18-2 (Bùi Chí Bửu, 2007) [1]

Bước ñầu sử dụng dòng Pei ai 64S có gen tương hợp rộng ñể lai với các dòng TGMS hoặc giống lúa thường, chọn ra các dòng TGMS có gen tương hợp rộng phục vụ công tác chọn tạo giống lúa lai siêu cao sản trong những năm tới [4], [5]

ðồng thời với việc chọn tạo các dòng TGMS, các cơ quan nghiên cứu cũng chọn ñược hơn 200 dòng R và dòng bố mới trong ñó có 22 dòng kháng ñược rầy nâu, bệnh bạc lá và ñạo ôn

Hiện nay các nhà khoa học Việt nam ñã chọn tạo ñược khoảng 20 dòng bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt ñộ (TGMS) như: VN-TGMS1, VN-TGMS 2, VN-TGMS 3, VN-TGMS 12, AMS31S, AMS32S, AMS33S của Viện Cây lương thực và cây thực phẩm;103S, T1S-96, T24S, T25S, T26S, T27S, T29S, của Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội; TGMS-VN01, TGMS-VN1, D101S, D102S, D103S, TGMS18-2 của Viện Di truyền nông nghiệp; TG1, TG2, TG4, TG22 của Trung tâm Khảo kiểm nghiệm giống, sản phẩm cây trồng và phân bón Quốc gia [4], [5], [13]

Theo Phạm ðồng Quảng (2006) hiện nay Việt Nam ñã chọn ñược 20 dòng TGMS, tuy nhiên chỉ có dòng T1S-96 và 103S ñang ñược sử dụng rộng rãi trong việc chọn tạo các tổ hợp lúa lai hai dòng mới, các dòng này cho con lai có thời gian sinh trưởng ngắn, chất lượng gạo ngon, ñặc biệt dễ sản xuất hạt lai, năng suất hạt lai cao, giá thành hạ [24]

Hàng nghìn tổ hợp lai ñược lai tạo và ñánh giá, một số tổ hợp lai có triển vọng ñang sản xuất ñại trà như: VL20, VL24, TH3-3, TH3-4, HC1 (công nhận giống quốc gia); ñang ñược khảo nghiệm, trình diễn và mở rộng sản xuất như TM4, VN01/D212, TH3-4, HC1, TH5-1, TH3-5, TH7-2 (công nhận cho sản xuất thử) và hàng loạt các giống có triển vọng như Việt lai 45, Việt lai 50, VL1, LHD4 [2], [6]

ðể phát triển lúa lai, Việt Nam thực hiện phương châm ñi tắt ñón ñầu

và ñề ra chiến lược phát triển gồm các mục tiêu ngắn hạn, trung hạn và dài hạn như sau:

- Mục tiêu ngắn hạn: xây dựng ñược công nghệ sản xuất hạt lúa lai

F1 và nghiên cứu chọn và giữ thuần ñược dòng bố mẹ của những tổ hợp lai

có nguồn gốc từ nước ngoài; nhanh chóng làm chủ công nghệ ñể Việt Nam

tự sản xuất ñược hạt lai F1 thay thế hạt giống ñang phải nhập từ nước ngoài; nhanh chóng ñào tạo và chuyển giao kết quả nghiên cứu phục vụ trực tiếp cho sản xuất lúa lai ở Việt Nam ñể giải quyết cân bằng thiếu lương thực ở miền Bắc

- Mục tiêu trung hạn: Thu thập, ñánh giá vật liệu nhập nội, chọn ra

những vật liệu thích ứng với ñiều kiện sinh thái của Việt Nam phục vụ cho công tác chọn tạo giống lúa lai mới Lai tạo những dòng CMS, TGMS mới trên nền những giống lúa thuần ñã và ñang ñược sử dụng ñại trà ñể phục vụ cho lai tạo giống lúa lai mang thương hiệu Việt Nam có năng suất cao, chất lượng tốt

- Mục tiêu dài hạn: Lai tạo ra những dòng CMS, EGMS có gen

tương hợp rộng “WC”, lai tạo và cải tạo những dòng bố, mẹ ñể chọn tạo

những giống siêu lúa lai (Indica/Japonica) năng suất siêu cao 12-13 tấn/ha,

chất lượng và chống chịu tốt với sâu bệnh, phù hợp với các vùng sinh thái

của Việt Nam

2.2 Cơ sở khoa học của hiện tượng ưu thế lai

Ưu thế lai ñã ñược sử dụng rộng rãi trong chọn giống cây trồng Tuy nhiên các nhà khoa học chưa ñưa ra ñược một thuyết duy nhất ñể giải thích hiện tượng ưu thế lai Hiện nay có nhiều giả thiết ñể giải thích hiện tượng này [5] Trong ñó, nhiều tác giả coi ưu thế lai của con lai F1 là do tương tác gen giữa các bố mẹ khác nhau tạo ra [31] Gần ñây với kỹ thuật lập bản ñồ và phân tích di truyền, Qifa Zhang và Zhikang Li (2001) ñã khẳng ñịnh cơ sở di truyền

của ưu thế lai ñời F1 là do tác ñộng dị hợp tử trên các locus ñơn và tác ñộng qua lại giữa tính trội và siêu trội [19]

2.2.1 Cơ sở lý thuyết

* Thuyết tính siêu trội

Thuyết này do Shull và East (1908) ñề xuất Các tác giả cho rằng ưu thế lai do tính dị hợp gây nên Ở trạng thái dị hợp tử theo các allen, mỗi gen trội và lặn ñều giữ một chức năng khác nhau do sự phân hoá khác nguồn của các alen Do tác ñộng tương hỗ, tính dị hợp tử của một allen ở một vị trí nhất ñịnh

sẽ sản sinh ra các vật chất có ảnh hưởng ñến sức sống vượt xa các loại mang allen ñồng hợp tử [38] Với giả thiết này thì con lai càng có ñộ dị hợp cao thì

ưu thế lai càng lớn, giảm ñộ dị hợp tử thì cũng giảm ưu thế lai

Sơ ñồ: a1a1 < a1a2 > a2a2; aa < Aa > AA

* Thuyết tính trội

Do Davenport (1908), Bruce (1910), Keeble và Pellew (1910) ñề xuất Theo thuyết này thì tính trội ñược hình thành trong quá trình tiến hoá của sinh vật Các gen trội có lợi lấn át các gen lặn có hại gây hiệu quả xấu Có nghĩa là gen trội át chế tác ñộng gây hại của gen lặn tương ứng cùng locus trên nhiễm sắc thể tương ñồng Ưu thế lai là kết quả của sự tác ñộng tương hỗ giữa các gen trội khác nhau, con lai càng có nhiều allen trội thì ưu thế lai càng cao [19], [22], [30], [54]

Indica/Japonica > Indica/Javanica > Japonica/Javanica > Indica/Indica >

Japonica/Japonica ðiều ñó có nghĩa là bố mẹ càng khác xa nhau về mặt di

truyền thì ưu thế lai thể hiện càng cao nhưng dễ dẫn ñến hiện tượng bất dục

và bán bất dục do tương tác gen nhân và tế bào chất [45], [54], [65]

2.2.2 Sự biểu hiện ưu thế lai ở lúa

Ưu thế lai xuất hiện ngay từ khi hạt mới nảy mầm cho ñến khi hoàn thành quá trình sinh trưởng và phát triển của cây Sự biểu hiện ấy có thể ñược quan sát ở các tính trạng hình thái, ñặc tính sinh lý, hóa sinh, năng suất, chất lượng, khả năng thích ứng và chống chịu

* Ưu thế lai về thời gian sinh trưởng

Tính trạng thời gian sinh trưởng chịu sự tác ñộng mạnh mẽ của các yếu

tố môi trường: ñất, nước, phân bón, các yếu tố khí hậu thời tiết khác… Một số tác giả cho rằng vào một thời gian sinh trưởng nhất ñịnh của cây lúa, nếu thoả mãn ñược ñiều kiện môi trường thì ở lá sẽ hình thành một loại chất kích thích, kích hoạt cho ARN polimeraza tham gia tổng hợp protein hình thành hoa (Li

và cộng sự, 1995; Ponnuthurai, 1984) [48],[50]

Lin và Yuan (1980) cho rằng ña số con lai F1 có thời gian sinh trưởng khá dài và thường dài hơn bố mẹ sinh trưởng dài nhất Xu và Wang (1980) ñã xác nhận thời gian sinh trưởng của con lai phụ thuộc vào thời gian sinh trưởng của dòng bố Một số kết quả nghiên cứu khác xác ñịnh thời gian sinh trưởng của con lai gần giống thời gian sinh trưởng của dòng bố hoặc dòng mẹ chín muộn (Ponnuthurai, 1984) Theo Nguyễn Thị Trâm và cộng sự (1994) thì thời gian sinh trưởng của con lai F1 hệ ba dòng dài hơn cả dòng mẹ và dòng phục hồi ở cả 2 vụ trong năm

Li và CS [48] ñã tìm ra 3 gen trội kiểm tra tính trạng thời gian sinh trưởng của cây lúa là Hd3, Hd8 và Hd9 nằm trên nhiễm sắc thể số 3, số 8 và

số 9; 3 gen này liên kết chặt chẽ với 3 gen quy ñịnh về chiều cao cây của chúng và có hiệu ứng về thời gian sinh trưởng là 8,7 và 3,5 ngày Tuy nhiên,

ở con lai F1 ưu thế lai về thời gian sinh trưởng thường biểu hiện ưu thế lai

dương và ưu thế lai cộng Một số tác giả Việt Nam công bố những kết quả tương tự (Hoàng Tuyết Minh và CS, 1996) [18]

* Ưu thế lai về chiều cao cây

Chiều cao cây là một tính trạng số lượng do ña gen kiểm soát Tính trạng chiều cao cây của cây lúa là do một số gen trội ñược ký hiệu là Ph1, Ph2, Ph3,

Ph8, Ph9 ñiều khiển (Ponnuthurai, 1984; Xiao G,1997) [50] [59], trong ñó gen

Ph2 và gen Ph3 nằm trên nhiễm sắc thể số 2 và nhiễm sắc thể số 3, ñó là những gen chính, chúng quyết ñịnh 21- 25% tính trạng chiều cao cây Sự có mặt của các gen khác Ph1, Ph8, Ph9 làm chiều cao cây tăng thêm khoảng 7cm

Nhiều công trình nghiên cứu công bố rằng ưu thế lai về chiều cao cây ở lúa thường biểu hiện hiệu ứng dương với giá trị thấp hoặc hiệu ứng trung gian (hiệu ứng cộng)

Chiều cao cây của lúa lai cao hay thấp hoàn toàn phụ thuộc vào ñặc ñiểm của bố mẹ Tùy từng tổ hợp, chiều cao cây của F1 có lúc biểu hiện ưu thế lai dương, có lúc nằm trung gian giữa bố mẹ, có lúc xuất hiện ưu thế lai âm Vì chiều cao cây có liên quan tới tính chống ñổ trên ñồng ruộng nên khi chọn bố

mẹ phải chú ý chọn các dạng nửa lùn ñể con lai có dạng cây nửa lùn [38]

Theo ñánh giá của nhiều nhà khoa học thì chiều cao cây của cây lúa lý tưởng nhất là 90- 100cm, do ñó mà con lai F1 cũng nên chọn trong phạm vi biến ñộng này (Ishii, et al, 1994) [42]

* Ưu thế lai về các yếu tố cấu thành năng suẩt và năng suất

Sự biểu hiện ưu thế lai cao về năng suất là do một hoặc nhiều yếu tố cấu thành năng suất có giá trị ưu thế lai cao tạo nên Theo Carnahan H L (1972) [39], năng suất lúa lai tăng là do sự thể hiện ưu thế lai về số bông và số hạt/bông Kim (1985) [43], tìm ra mối tương quan thuận giữa năng suất và số hạt/bông (r= 0,78); giữa năng suất và khối lượng 1000 hạt (r= 0,57), giữa năng suất và số bông/khóm (r= 0,34) Như vậy, hai chỉ tiêu số hạt/bông và khối lượng 1000 hạt có tương quan chặt chẽ hơn với năng suất

Hầu hết các tác giả ñều phát hiện ñược rằng ưu thế lai về ñặc tính của bông lúa di truyền theo hiệu ứng cộng (Ray, L Yu, et al 1996) [52], các tác giả còn cho biết tính trạng chiều dài bông do 2 gen trội là Pl2 và Pl6 ñiều khiển năm trên NST số 2 và số 6 quy ñịnh và chúng thường liên kết với tính trạng chiều dài lá ñòng (Curent, 1992) [40]

Shamsuddin (1982) nghiên cứu ñặc tính di truyền tính trạng hạt, bông

và năng suất ñã phát hiện hệ số di truyền của chúng khá cao Số hạt trên bông

do 3 gen lăn ñiều khiển là tns6, tns8, tns11, các gen này năm trên nhiễm sắc thể

số 6, 8 và 11 (Nguyễn Trí Hoàn, 1996) [11]

Tính trạng khối lượng 1000 hạt cũng do 3 gen lặn tgwt1, tgwt2, tgwt4, tgwt5, tgwt10 nằm trên các nhiễm sắc thể khác quyết ñịnh (Ray, L Yu, et al 1996) [52] Vì vậy, người ta thường quan sát thấy biểu hiện ưu thế lai cộng ở con lai F1 (Li Xinqi, et al 1994)

Các yếu tố cấu thành năng suất biểu hiện ưu thế lai cao rõ rệt ða số các

tổ hợp lai có ưu thế lai cao về số bông/khóm Khối lượng trung bình bông cũng thường cho ưu thế lai cao do hạt nặng, tỷ lệ chắc cao Kết quả nghiên cứu của một số tác giả cho thấy con lai có năng suất cao hơn bố mẹ từ 21% - 70% khi gieo cấy trên diện rộng và hơn hẳn các giống lúa lùn cải tiến tốt nhất

từ 20% - 30%

* Ưu thế lai thể hiện ở tính trạng dạng hạt và chất lượng gạo

Hình dạng hạt thóc thường có 2 loại: Hạt bầu và hạt dài Qua nghiên

cứu người ta thấy rằng: tính trạng hạt bầu là do gen trội ñiều khiển

Chiều dài của hạt thường tương quan nghịch với ñộ rộng của hạt (Ramiah, K 1993) [51], ñồng thời chiều dài của hạt còn liên quan ñến một số tính trạng khác như: chiều cao cây, chiều dài bông, khối lượng 1000 hạt

Mùi thơm của hạt cũng làm tăng phần hấp dẫn ñối với thị hiếu người tiêu dùng, vì vậy việc tạo ra con lai F1 có mùi thơm cũng rất cần thiết Tragoonrung và CS, ñã xác ñịnh ñược gen lặn kiểm soát tính trạng thơm của

giống Jacmin nằm trên nhiễm sắc thể số 8 (Xiao G, 1997) Ngoài những ñặc ñiểm nêu trên, ñộ mềm của cơm cũng rất quan trọng (Hittamani, M.R.Foolad,

et al 1995) [41] ðộ mềm của cơm là do hàm lượng Amyloza trong gạo quyết ñịnh Nếu hàm lượng Amylose >25% cơm cứng, ngược lại nếu thấp hơn 20% thì cơm dính ướt, tốt nhất là hàm lượng amyloza từ 22 - 24% Ở con lai F1 thường biểu hiện trung gian giữa bố và mẹ, muốn con lai có chất lượng gạo tốt, ñộ mềm vừa phải cần chọn bố mẹ có hàm lượng amyloza trung bình, hoặc trung bình cộng ñể chúng ñạt ñược mức từ 22 - 24%

* Ưu thế lai về khả năng ñẻ nhánh

ða số các giống lai hiện nay ñều có ưu thế lai về khả năng ñẻ nhánh Con lai F1 ñẻ nhánh sớm, sức ñẻ nhánh mạnh, ñẻ tập trung và có tỷ lệ nhánh hữu hiệu cao [38]

Hiện nay người ta ñã tìm ñược khoảng 10 gen nằm trên 7 nhiễm sắc thể khác nhau kiểm tra sự ñẻ nhánh của cây lúa, chúng nằm trên NST số 1, 4, 8,

11, 12 và liên kết chặt chẽ với gen ñiều khiển tính trạng phát triển bộ rễ Do

có hiện tượng ña gen nên con lai F1 thường xuất hiện hiệu ứng cộng, siêu trội

và tính trội (Ray, L Yu, et al 1996; Wu G Zhang, 1996) [52], [60]

Lúa lai ñẻ nhánh sớm, sức ñẻ nhánh mạnh, tỷ lệ nhánh hữu hiệu cao Thí nghiệm cấy 1 dảnh của trường ñại học Nông nghiệp Hồ Nam cho thấy 23 ngày sau khi cấy giống Nam ưu 2 (lúa lai) ñẻ 15,75 dảnh còn giống Quảng xuân (lúa thuần) ñẻ 10,12 dảnh (Sản xuất giống lúa lai F1, 2005) [14]

Từ thực tế thí nghiệm sản xuất cho thấy: con lai F1 có tốc ñộ ñẻ nhánh cao hơn và sớm hơn so với các giống lúa thuần người ta xác ñịnh ñược 2 gen quy ñịnh tính trạng này nằm trên NST số 4 và số 12 và liên kết với gen quy ñịnh tính trạng số bông/khóm (Ray, L Yu, et al 1996) [52] Năng suất của cây lúa chịu sự chi phối bởi khả năng ñẻ nhánh; khả năng ñẻ nhánh cao sẽ cho mật ñộ bông sẽ lớn và ngược lại

* Ưu thế lai ở hệ rễ

Lúa lai có bộ rễ phát triển sớm, nhanh, số lượng nhiều, sức hấp thu mạnh và ñộ bền khá Các kết quả nghiên cứu ñã xác nhận rằng ở con lai F1 số lượng rễ ra sớm, ra nhiều, nhanh, ăn sâu và lan rộng hơn bố mẹ chúng Số liệu theo dõi của Viện Hàn lâm khoa học Nông nghiệp Quảng Tây- Trung Quốc trên 2 giống Shan ưu 2 (lúa lai) và giống Quí giao 2 (lúa thuần) cho thấy ở giai ñoạn chưa ñẻ nhánh lúa lai có có 10,3 rễ, lúa thuần có 8,4 rễ; còn giai ñoạn có 5 nhánh số lượng rễ ở lúa lai là 75 rễ, lúa thuần có 72 rễ (Sản xuất giống lúa lai F1, 2005) [23]

Chất lượng rễ ñược ñánh giá thông qua ñộ dày của rễ, trọng lượng khô,

số lượng rễ phụ, số lượng lông hút và hoạt ñộng hút chất dinh dưỡng từ rễ lên cây (Anonymous 1977; Tian và cộng sự 1980 ) Kiểm tra tốc ñộ phát triển và

số rễ trên cây (Nguyễn Trí Hoàn, 1996) [11], người ta phát hiện thấy 19 locus nằm trên tất cả các nhiễm sắc thể ñiều khiển nhiễm sắc thể số 10

Các nhà khoa học cho rằng khả năng ñâm xuyên của rễ là do 6 gen số lượng ñiều khiển, trong ñó có 3 gen chịu trách nhiệm chính nằm trên nhiễm sắc thể số 1, 2 và số 6 Vì vậy ở con lai F1 ưu thế lai thường xuất hiện dương

và xuất hiện hiệu ứng cộng và trội (Yuan, L P 1985) [64]

Nhiều nghiên cứu cũng ñã ñề cập ñến sự phát triển và hoạt ñộng mạnh của hệ rễ lúa lai (Akitas, 1998; Anandakumas CR và Srurangasumy SR, 1984; Ekanayake IJ và cộng sự, 1986) Chính vì thế mà lúa lai có tính thích ứng rộng với những ñiều kiện bất thuận như ngập úng, hạn, phèn mặn Hệ rễ của lúa lai hoạt ñộng mạnh ngay từ khi cây lúa bắt ñầu nảy mầm, ñẻ nhánh ñến khi lúa chín, vì vậy người ta ñã nghiên cứu lợi thế này ñể làm lúa chét trên ruộng trồng lúa lai thương phẩm

* Ưu thế lai về khả năng chống chịu

Lúa lai có khả năng chống chịu với ñiều kiện ngoại cảnh bất thuận, ñặc biệt là tính chịu hạn, chịu úng, chịu lạnh và chống ñổ; vì vậy lúa lai có thể

gieo cấy ở nhiều vùng sinh thái khác nhau Nghiên cứu về tính chịu lạnh của cây lúa, các nhà khoa học cho rằng tính trạng này do 2 gen lặn ñiều khiển nằm trên NST số 4 và số 7 (Kaw R N, Khush G.S, 1985; Li Z and Zhu.Y, 1988) [43], [47] Khả năng chịu lạnh ñược thể hiện ở các giai ñoạn sinh trưởng khác nhau, thời kỳ cây mạ và thời kỳ sinh trưởng sinh thực của cây lúa

Các nhà khoa học cho rằng tính trạng chịu hạn của cây lúa là do 6 gen ñiều khiển nằm trên NST số 2 , 4, 5, 6 và số 11 Trong ñó gen nền nằm trên NST số 4 và số 11 (Wu G Zhang, 1996) [60], ñiều khiển Tính chịu hạn liên quan tới sự ñâm xuyên của rễ lúa, ở giống lai thường biểu hiện hiệu ứng cộng, vì vậy việc tạo ra các tổ hợp có khả năng chịu hạn là hướng nghiên cứu có nhiều triển vọng và có ý nghĩa ñối với nhiều nước có nghề trồng lúa trên thế giới

Một số công trình nghiên cứu còn cho thấy lúa lai có xu thế vượt trội về tính chịu mặn, chịu chua và chịu hạn (Akbar M và Yabuno T.T., 1975; Chauhan J.C và cộng sự, 1978); có khả năng chống chịu với một số loại sâu bệnh như rầy nâu, ñạo ôn, bạc lá và thích ứng nhiều vùng sinh thái (Senadhira, 1987) Ở Việt Nam, một số tác giả ñã công bố các giống lúa lai có

ưu thế về tính chống ñổ, chịu rét, kháng ñạo ôn, khô vằn và khả năng thích ứng rộng [28], [29] Các nhà chọn giống ñã tạo ñược giống lúa lai kháng bạc

lá cao như Việt Lai 24 (Nguyễn Văn Hoan, 2007) [10], chịu nóng, chịu chua mặn, chịu ñất xấu khá hoặc một số giống lúa lai hai dòng mới có tính thích ứng rộng như TH3-3, TH3-4 (Nguyễn Thị Trâm, 2005) [37]

Khả năng chống chịu sâu bệnh hại ñược nhiều nhà khoa học quan tâm nghiên cứu, việc tạo giống chống chịu sâu bệnh có nhiều ý nghĩa quan trọng, trong ñó nổi bật là tính ổn ñịnh năng suất cây trồng, giảm chi phí sản xuất và bảo vệ môi trường sinh thái

Nghiên cứu tính chống chịu bệnh ñạo ôn của cây lúa các nhà khoa học cho rằng tính chống chịu bệnh ñạo ôn của cây lúa là do 12 gen trội khác nhau

là Pi-1, Pi-2, Pi-3… ñiều khiển (Hittamani, M.R.Foolad, et al 1995; Nguyễn Công Tạn…, 2002) [41], [30] Hiện nay trên thế giới người ta ñã tìm ñược 19 gen kháng bạc lá khác nhau (Phan Hữu Tôn, 2005) [32] và các gen này nằm trên hầu hết các NST của cây lúa: Xa1; Xa2; Xa3; Xa4; Xa5; Xa21; Xa13…(Abstracts of the Thirt Internatinal Rice Gentics; Zhang G, 1996) Người ta ñã tách ñược một số gen kháng bạc lá như Xa13, Xa21 và sử dụng

kỹ nghệ ñể biến nạp vào các giống khác nhau (Abstracts of the Thirt Internatinal Rice Gentics)

Rầy nâu phát sinh phát triển và gây hại cũng là vấn ñề ñược nhiều nhà khoa học quan tâm Hiện nay người ta ñã tìm nhiều chủng rầy nâu khác nhau, khả năng kháng rầy là do một trong 3 gen trội và một gen lặn ñiều khiển (Abstracts of the Thirt Internatinal Rice Gentics, Ishii, et al, 1994) [42] Các gen này ñều nằm trên các cặp NST cùng nguồn khác nhau và có khả năng kháng ñược nhiều biotype Do ñó, việc tạo con lai F1 có khả năng chống rầy nâu cũng khá thuận lợi trong công tác nghiên cứu Chúng ta chỉ cần chọn cặp

bố mẹ kháng ñược rầy nâu thì con lai F1 cũng có khả năng kháng rầy

* Ưu thế lai về một số ñặc tính sinh lý

Các nhà khoa học Trung Quốc ñã nghiên cứu cường ñộ hô hấp, cường

ñộ quang hợp ở lúa lai và ñã phát hiện lúa lai có diện tích lá lớn, hàm lượng diệp lục tố cao hơn lúa thuần khoảng 30-40% (Trần Duy Quý, 1997; Kim C

H, 1985) [27] [43] Ngược lại cường ñộ hô hấp của lúa lai thấp hơn lúa thuần

từ 5- 27%, vì vậy khả năng tích luỹ chất khô của lúa lai cao hơn lúa thuần, dẫn ñến chỉ tiêu thu hoạch của lúa lai cao hơn lúa thuần

Hiệu suất tích lũy chất khô của lúa lai có ưu thế hơn hẳn lúa thường nhờ vậy mà tổng lượng chất khô trong một cây tăng, trong ñó lượng vật chất tích lũy vào bông hạt tăng mạnh còn tích luỹ vào các cơ quan sinh dưỡng như thân lá lại giảm mạnh (Kasura K, 2007)

2.3 Các phương pháp chọn giống lúa ưu thế lai

ðể sản xuất ñược hạt lai F1 tốt, nhà chọn giống phải có các dòng bố mẹ với ñộ thuần di truyền cao, có chất lượng gieo trồng tốt Lúa lai là các giống lúa sản xuất bằng cách lai giữa hai dòng bố mẹ ñược xác ñịnh trước, chỉ dùng hạt lai F1 ñể gieo cấy một lần Ruộng gieo hạt lai F1 cho năng suất cao, chất lượng tốt, khả năng kháng sâu bệnh cao Vì vậy phương pháp chọn tạo giống lúa lai bao gồm phương pháp chọn tạo các dòng vật liệu bố mẹ và phương pháp chọn tạo các tổ hợp lai ưu tú Muốn khai thác có hiệu quả tiềm năng ưu thế lai ở lúa cần có hiểu biết ñầy ñủ về ñặc ñiểm của các dòng lúa bố mẹ, về phương pháp tạo giống, sản xuất hạt giống và kỹ thuật thâm canh lúa lai

2.3.1 Phương pháp chọn tạo giống lúa lai ba dòng

Hệ thống lai ba dòng ñem lại rất nhiều lợi ích kinh tế cho ngành nông nghiệp của nhiều quốc gia trên thế giới, tạo ra những tiến bộ mang tính chất cách mạng trong trồng trọt Lần ñầu tiên con người ñã khai thác và sử dụng có hiệu quả tính bất dục ñực di truyền tế bào chất ở lúa cũng như nhiều loại cây trồng khác Lúa lai góp phần mở rộng phạm vi thích ứng của cây lúa năng suất cao ñến nhiều vùng canh tác khó khăn: khô hạn, thiếu dinh dưỡng, lạnh, nóng.v.v

Lúa lai hệ “ba dòng” sử dụng ba dòng vật liệu có bản chất di truyền khác biệt nhau làm bố mẹ ñể lai Các công cụ di truyền cơ bản nhất ñể tạo nên giống lai “ba dòng” là dòng bất dục ñực di truyền tế bào chất (CMS), dòng duy trì bất dục (B), và dòng phục hồi tính hữu dục (R)

- Dòng bất dục ñực di truyền tế bào chất (Cytoplasmic male sterile: CMS) gọi tắt là dòng A là dòng mẹ của các tổ hợp lai

- Dòng duy trì tính bất dục (maitainer) gọi tắt là dòng B cho phấn dòng

A ñể duy trì và nhân dòng A

- Dòng phục hồi tính hữu dục (restorer) gọi tắt là R cho phấn dòng A ñể sản xuất hạt lai F1 cung cấp cho sản xuất lúa lai thương phẩm

* ðặc ñiểm của các dòng vật liệu A, B, R

Dòng A: ðặc ñiểm cơ bản của dòng bất dục ñực di truyền tế bào chất (Yuan L.P Ký hiệu là dòng A ) có tính bất dục ñực Biểu hiện hình thái tính bất dục có thể quan sát ñược như sau: bao phấn lép, thon dài, ñầu nhọn không mở, vỏ bao phấn vàng ngà hay trắng sữa khi hoa lúa mới nở, sau ñó bao phấn chuyển sang màu vàng ướt, rung bông lúa không có hạt phấn rơi

ra Khi nhuộm màu hạt phấn bằng dung dịch Iốt trong Iốt ñua Kali (I-KI 1%) và quan sát dưới kính hiển vi thấy hạt phấn ña số có hình dạng bất thường: Hình thoi, tam giác, bán cầu, vỏ nhăn nheo màu vàng nâu ñôi khi

có hạt phấn tròn nhỏ nhưng không chuyển màu xanh ñen chứng tỏ hạt phấn chưa tích luỹ ñược tinh bột [30]

Dòng A tốt ñể sản xuất hạt lai F1 cần ñạt các tiêu chuẩn sau ñây:

- Tính bất dục ñực di truyền ổn ñịnh do gen bất dục trong tế bào chất kiểm soát

- Hạt phấn bất dục hoàn toàn và ổn ñịnh qua các vụ, nghĩa là tỷ lệ hạt phấn thoái hoá ñạt 100% và không bị thay ñổi khi gieo trồng trong ñiều kiền thời tiết khí hậu có biến ñộng

Dòng duy trì tính bất dục ñực (B) : là dòng cho phấn dòng A ñể tạo

ra hạt A Khi gieo hạt ñược tạo ra do lai A với B sẽ thu ñược cây có hạt phấn bất dục vì vậy dòng B ñược gọi là dòng duy trì tính bất dục ñực Về bản chất di truyền dòng B có gen lặn kiểm soát tính bất dục ñực ở nhân tế bào.Tế bào chất của dòng B không có nhân tố gây bất dục, vì vậy dòng B

có phấn hữu dục như lúa thường, ñược nhân bằng phương thức tự thụ phấn, khi lai dòng A với dòng B sẽ thu ñược hạt lai A/B, gieo hạt lai này sẽ cho cây lai có phấn bất dục [30]

*Dòng phục hồi tính hữu dục (R): là dòng cho phấn dòng A ñể sản xuất hạt lai F1 ðặc ñiểm phục hồi tính hữu dục ñược kiểm soát bởi 1 hoặc

2 cặp gen trội nằm trong nhân tế bào Gen trội này tác ñộng lên tế bào chất

của chính nó làm lấn át hoàn toàn tính bất dục do tế bào chất gây nên, vì vậy khi chuyển cặp gen trội RR vào bất kỳ giống nào dù trong tế bào chất

có nhân tố gây bất dục hay không thì dòng ñó vẫn trở nên hữu dục Dòng phục hồi hữu dục ñóng vai trò vô cùng quan trọng trong chương trình chọn giống nhằm khai thác tính bất dục ñực ñặc thù của một công cụ di truyền mới là dòng CMS

Dòng R tốt phải ñạt ñược một số tiêu chuẩn sau:

- Chiều cao cây cao 95-110cm, cây cứng, ñẻ nhánh khoẻ và kéo dài

- Thời gian sinh trưởng dài hơn dòng A

- Có nhiều tính trạng quí có thể di truyền cho con lai F1

- Có khả năng phục hồi mạnh, cho con lai F1 ñậu hạt cao >80%

- Có khả năng tương hợp di truyền rộng (wide compatibility) ñể có thể phục hồi tính hữu dục cho nhiều dòng bất dục ñực khác nhau tạo ra những tổ hợp lai xa ñịa lý sinh thái hoặc xa huyết thống

* Chọn tạo các dòng bố mẹ hệ "ba dòng"

Chọn tạo dòng CMS:

Có một số phương pháp ñã ñược sử dụng ñể chọn tạo các dòng CMS + Nhập nội: Nhập nội giống là một phương pháp chọn giống mất ít thời gian và có hiệu quả cao ñặc biệt ñối với những nước nghèo chậm phát triển, ñầu tư nghiên cứu chưa ñầy ñủ

Các dòng vật liệu ñược nhập nội vào Việt Nam cần tiến hành nghiên cứu chọn lọc, phân lập, ñánh giá khả năng thích ứng của chúng ñể ñưa chúng vào sử dụng có hiệu quả theo trình tự như sau

- Vườn ñánh giá sơ bộ: Các dòng ñược gieo ñể theo dõi một số chỉ tiêu

về sinh trưởng phát triển, số lá, khả năng ñẻ nhánh, thời gian từ gieo ñến trỗ, ñặc ñiểm trỗ bông, nở hoa, ñặc ñiểm bất dục, hữu dục, khả năng nhận phấn ngoài, phản ứng của chúng với các loại sâu bệnh gây hại trong ñiều kiện mới, khả năng thích ứng với ñiều kiện thời tiết khí hậu ở nơi mới ñược gieo trồng

- Vườn lai thử: Gieo các dòng CMS nhập nội gieo cấy cùng với tập

ựoàn lúa thuần của cơ sở nghiên cứu sẵn có Khi các dòng CMS trỗ bông, tiến hành chọn các dòng, giống lúa thuần có ựặc tắnh nông sinh học tốt lai thử nhiều tổ hợp, mỗi tổ hợp lai thu từ 100-300 hạt lai ựể gieo ở vườn quan sát nhằm ựánh giá các tổ hợp trong vụ sau

- Vườn ựánh giá con lai F1: Gieo tất cả các tổ hợp lai thử theo phương

pháp ựánh giá tập ựoàn, mỗi tổ hợp cấy kèm hàng bố và cứ 10-15 tổ hợp cấy một ô ựối chứng Khi lúa trỗ, ựánh giá các tổ hợp lai ựể phân loại về ựặc ựiểm bất dục- hữu dục đánh giá khả năng thắch ứng, năng suất và phẩm chất

+ Tạo dòng CMS mới ựồng tế bào chất : Phương pháp này ựược thực hiện khi ựã có sẵn dòng CMS nhập nội hoặc tự tạo từ trước để ựa dạng hoá các dòng CMS cần lai với nhiều dòng giống lúa có ựặc tắnh nông sinh học tốt với tiềm năng năng suất cao, chất lượng tốt, chống chịu sâu bệnh khoẻ

+ Gây tạo dòng CMS mới và dòng duy trì tương ứng : Có các phương pháp tạo dòng CMS mới ựó là Phương pháp lai xa giữa các loài phụ hoặc lai lúa dại với lúa trồng ; Phương pháp gây ựột biến ; Sử dụng kỹ thuật cấy chuyển nhân ; Sử dụng kỹ thuật MAS

Có thể sử dụng phương pháp xử lý ựột biến vật lý hay hoá học ựể cải tiến tắnh trạng của dòng B Sau khi xử lý tiến hành gieo và chọn lọc cá thể có những ựặc ựiểm mong ựợi

Chọn tạo dòng phục hồi tắnh hữu dục (dòng R)

Có 3 phương pháp ñã ñược sử dụng ñể gây tạo dòng phục hồi sau :Phân lập dòng phục hồi trong quần thể tự nhiên bằng lai thử; Tạo dòng phục hồi mới bằng phương pháp lai hữu tính; Tạo dòng phục hồi mới bằng phương pháp xử lý ñột biến

Các vườn vật liệu chọn giống lúa lai ba dòng:

Vườn vật liệu bố mẹ ba dòng (Source Nursery: vườn nguồn): Trong

vườn này gieo các dòng mẹ bất dục ñực (CMS) nhập nội hoặc tự chọn tạo, gieo các giống thuần có nhiều ñặc ñiểm nông sinh học tốt Các dòng bất dục

tuỳ theo yêu cầu mà bố trí cách ly hoặc không cách ly

Vườn lai thử (Testcross Nursery): Lai các dòng CMS với các dòng

giống lúa thường ñể tìm B và R Thu riêng hạt của từng cặp, vụ sau gieo và

quan sát ñể ñánh giá phân loại tổ hợp bất dục, hữu dục, trung gian

Vườn lai trở lại (Backcross Nursery): Vườn này có mục ñích xác ñịnh

các dòng duy trì bất dục (B) và tạo các dòng A mới Các tổ hợp F1 bất dục cao hoặc bất dục hoàn toàn ñược chọn ñể lai trở lại với cây bố khởi ñầu cho

ñến khi thuần và ổn ñịnh bất dục

Vườn lai thử lại (Re-testcross Nursery): Nhằm xác ñịnh lại khả năng

phục hồi của các dòng bố, xác ñịnh UTL của F1 về các tính trạng năng suất, chất lượng, khả năng thích ứng, chống chịu sâu bệnh v.v

Vườn ñánh giá khả năng tổ hợp (Combining ability evaluation Nursery): Mục ñích của vườn này là ñánh giá khả năng tổ hợp của các dòng

CMS và các R Những chỉ tiêu cơ bản như: năng suất, các yếu tố cấu thành năng suất, chất lượng hạt thương phẩm, TGST, sức sinh trưởng, khả năng chống chịu, khả năng thâm canh v.v

Vườn kiểm tra (Replicated trial): Mục ñích của vườn này là kiểm tra lại

tất cả các tổ hợp có triển vọng trước khi ñưa ñi thử nghiệm rộng Các tổ hợp

có triển vọng ñược bố trí so sánh năng suất, ñặc ñiểm hình thái, TGST, khả năng chống chịu và những ñặc ñiểm nông sinh học khác

Khu vực hoá (Regional trial): Mục ñích xác ñịnh năng suất và khả năng

thích ứng của các tổ hợp tốt ở các vùng sinh thái khác nhau Cách bố trí trong vườn này giống như thí nghiệm sản xuất vì vậy số lượng hạt giống cần có

nhiều ñể bố trí trên nhiều vùng sinh thái khác nhau

2.3.2 Phương pháp chọn tạo giống lúa lai hai dòng

Hệ thống lai ba dòng ñem lại rất nhiều lợi ích kinh tế cho ngành nông nghiệp của nhiều quốc gia trên thế giới, tạo ra những tiến bộ mang tính chất cách mạng trong trồng trọt Lần ñầu tiên con người ñã khai thác và sử dụng có hiệu quả tính bất dục ñực di truyền tế bào chất ở lúa cũng như nhiều loại cây trồng khác [30]

Bên cạnh những thành công to lớn ñó, lúa lai “ba dòng” còn tồn tại một

số nhược ñiểm rất khó khắc phục là: Số dòng CMS tìm ñược hiện nay khá nhiều nhưng dòng sử dụng ñược không ña dạng Mặt khác công nghệ sản xuất hạt giống lúa lai hệ ba dòng khá phức tạp cồng kềnh, ñòi hỏi một sự tuân thủ hết sức chặt chẽ, mà sản xuất nông nghiệp lại phụ thuộc khá khắt khe vào ñiều kiện thiên nhiên khiến cho người ñiều hành sản xuất vô cùng bị ñộng Sản xuất hạt lai cần nhiều lao ñộng thủ công, không phù hợp với xu thế phát triển của xã hội Về năng suất các tổ hơp lai ba dòng mới gây tạo không vượt qua ñược các tổ hợp lai trước ñây, có thể ñã “kịch trần” ðể khắc phục các thách thức nêu trên, nhiều nhà chọn giống ñã nghĩ tới vấn ñề ñơn giản hoá quá trình sản xuất hạt giống lai, giảm mức ñộ cồng kềnh trong hệ thống lai ba dòng, giảm những hạn chế khó khắc phục khi sử dụng dòng CMS bằng công nghệ lúa lai “hai dòng” [30]

* Sản xuất hạt giống lai" hai dòng” khử ñực bằng hoá chất

Phương pháp sản xuất hạt lai chỉ sử dụng hai dòng vật liệu làm bố mẹ

có thể giải quyết phần nào những khó khăn thách thức mà hệ thống lai ba dòng không thể khắc phục ñược Khi hai giống lúa thường ñem lai thử nếu cho năng suất cao có thể tiến hành sản xuất hạt lai bằng cách dùng một số hoá