Nous avons effectué cette étude en utilisant 2 méthodes : 1 Sur un grand nombre de chênes 197 au total, les observations se sont limitées à la partie superficielle du système racinaire :
Trang 1Contribution à l’étude du dépérissement du chêne : pathologie racinaire en forêt de Tronçais
J.J GUILLAUMIN
et M
Ch BERNARDheline BELGRAN
C DELATOUR
Micheline BELGRAND
A., Satation de Pathologie
:!: LN.R.A., Sttitioiz de Pathologie végétale,
12, umtttre (lit Brézet, F 63039 Clermont-Ferrand
*
I.N.R.A., Laboratoire de Pathologie forestière,
Centre ile Recherches forestières de Nanc, Cli(iiiipeiix, F 54280 Seicli(it7il!.v
Le rôlc joué par les Basidiomycètes parasites des racines dans le dépérissement du
chêne pédonculé a été étudié en forêt de Tronçais (Allier).
L’initiation du dépérissement est d’origine édapho-climatiquc : la sécheresse de 1976 a
joué le rôle inducteur, mais seuls les arbres situés dans des stations difficilcs (nappe
phréatique ou nivcau d’induration proche de la surface) ont dépéri
Le rôle des champignons des racines a été étudié grâce à diverses tcchniqucs
d’investi-gation, notamment le dégagement complet de systèmes racinaires il la pclle mécanique
L’étude de l’évolution individuelle de chaque arbre depuis 1975 a été effectuée par des
méthodes dendrochronotogiques.
Il est apparu que les Basidiomycètes des racines jouent un rôle non négligeablc : si l’on
ne peut pas affirmer qu’ils interviennent dans le début du phénomène de dépérissement, leurprésence ou leur absence peut expliquer que certains arbres dépérissants soient morts tandis que d’autres se rétablissaient il partir de 1979-1980 Trois espèces de Basidiomycètes jouent,dans ce processus, le rôle essenticl :
- d’une part, les Armillaires A mellea et A bu
- d’autre part, une Agaricale, déterminée comme étant Collybia fllsipcs (Bull ex Fr.)
Quél.
- Les Armillaires prédominent en sols hydromorphes A 1Ile/lea semble intervenir plus précocement que A biilbos(i, elle affecte des racines de plus petit diamètre et situées plus
loin de la souche
- La Collybie prédomine nettement en sols non hydromorphes Cette espèce est
fré-quente sur les arbres sains (y compris les chênes sessiles) sous forme de lésions latentescirconscrites par des couches de liège Sur les arbres victimes de stress écologiques, ces
lésions deviennent évolutives et l’on observe une pourriture orangée de l’écorce et de t’aubier
qui peut se généraliser à l’ensemble du système racinaire
Trang 2Depuis 1978, un dépérissement des chênes de 70 à 120 ans s’est développé enFrance, essentiellement dans 2 régions : les plaines de la France centrale, du Berry
au Val-de-Saơnc, et les cơteaux sous-pyrénéens (Pays Basque et Béarn) (BUFFET 1983).
Ce phénomène rappelait par certains de ses caractères d’autres dépérissements duchêne survenus en France, notamment pendant les périodes 1921-1926 et 1942-1948
Il a fait l’objet d’une étude de la part d’un groupe interdiciplinaire dont l’activité s’estcentrée surtout sur- la forêt de Tronçais (Allier).
Il est apparu clairement qu’en forêt de Tronçais, le dépérissement des chênes ne
s’est pas développé au hasard B & L (1982) ont en effet mis en évidence
d’une part que seul le Pédonculé (O robur L.) en était la victime et d’autre part quel’intensité du phénomène variait grandement selon le type de station En outre, ces
mêmes auteurs après examen des accroissements radiaux des années récentes ontconfirmé l’hypothèse de l’affaiblissement engendré par la sécheresse de 1976, le bon
rétablissement du Sessile (0 petraea), le rétablissement variable du Pédonculé pleur de l’accident climatique a été analysée par l’un de nous (B 1982) ; lasécheresse de 1976 a non seulement cọncidé avec la période de végétation active mais
L’am-a aussi succédé à une période hivernale particulièrement déficitaire en précipitations ;
il faut remonter aux annécs 1944-1949 pour observer des déficits pluviométriques comparables.
L’accident climatique qui précède le dépérissement de certains chênes est un faitsouvent cité dans la littérature (D , 1983) ainsi que d’autres facteurs d’affai-blissement tels que les insectes défoliateurs et l’Oïdium A Tronçais, la Tordeuse verteaurait sévi en 1977-1978 et l’Oïdium en 1977, mais leur importance demeure difficile
à apprécier ci posteriori Elle est vraisemblablement faible
Enfin, comme dans beaucoup de cas antérieurement étudiés, l’Armillaire étaitfréquemment observée sur les arbres dépérissants ou morts Il apparaỵt donc que ce
champignon, composant normal de la flore mycologique des chênaies, modifie son
comportement et devient parasite lorsque les arbres sont affaiblis On peut alorssupposer qu’en liaison avec le dépérissement, d’importantes perturbations se produisent
dans les systèmes racinaires et le rơle de l’Armillaire à cet égard mérite d’être précisé ;
on peut en outre considérer comme improbable que l’Armillairc soit seule à intervenir
à ce niveau compte tenu de la complexité du biotope forestier
L’objectif de notre travail a été de préciser la nature des perturbations racinaires,
en insistant sur l’aspect mycologique, et d’en apprécier la portée Afin que nos résultats
puissent prendre toute leur signification écologique, il est apparu indispensable d’une
part de réaliser nos observations dans des conditions stationnelles parfaitement définies
et d’autre part de rendre la plus objective possible l’appréciation de l’état de
dépérisse-ment des arbres étudiés
Nous avons effectué cette étude en utilisant 2 méthodes :
1) Sur un grand nombre de chênes (197 au total), les observations se sont
limitées à la partie superficielle du système racinaire : le collet et le départ des
racines
Trang 32) petit d’arbres, il pu être procédé dégagement partie importante du système racinaire, ce qui a permis d’effectuer une étude de la
morphologie et de la structure des systèmes racinaires (dont les résultats figurent dans
la 2&dquo; partie de cet article) et également une étude pathologique (3&dquo; partie de l’article).
Ces 2 méthodes nous ont semblé complémentaires ; la première permet d’observer
un nombre d’arbres suffisant pour permettre des comparaisons statistiques, mais il
est hasardeux de déduire l’état de la totalité du système racinaire d’une simple vation des parties superficielles La seconde méthode donne accès à l’ensemble dusystème racinaire, mais pour des raisons matérielles évidentes, elle ne peut porter que
obser-sur quelques arbres
1 Les bases de l’étude
Les observations ont été réalisées dans des placettes définies selon leurs
carac-téristiques stationnelles et leur degré de dépérissement.
B & L ayant montré l’existence en forêt de Tronçais de 4 types distincts
de stations, nous avons été amenés à opérer certains rapprochements selon que les sols
de ces stations étaient ou non hydromorphes.
L’appréciation du dépérissement au niveau de la placette a été basée sur lesdonnées recueillies par photographie ắrienne (RtoM, 1981) Les placettes à « faible
dépérissement » on été établies dans des zones bien pourvues en arbres dont la
réflec-tance IR s’éloignait de celle du peuplement sain environnant (arbres « affaiblis » sans
descente de cime), les mortalités y étaient rares Les placettes à « fort dépérissment »
ont été choisies dans des zones ó les descentes de cime et les mortalités étaient
abondantes
Selon ces critères, 4 types de placettes ont été définis (tabl 1).
A l’intérieur de chaque placette, un certain nombre de chênes ont été désignés
(au total 197) en distinguant l’espèce botanique et le degré de dépérissement A ce
stade, 4 catégories ont été appréciées par examen visuel des houppiers :
1) Chênes sains : houppier sans symptơmes.
2) Chênes peu dépérissants : cime légèrement dégarnie, feuilles jaunies ça et là, aspect général peu vigoureux.
3) Chênes très dépérissants : plusieurs branches mortes (parfois descente de cime),
feuillage souvent rare et disposé en manchon sur quelques grosses branches.
4) Chênes morts.
Ces arbres ont ensuite, pour la plupart d’entre eux, fait l’objet d’un sondage à latarière à 1,30 m et les accroissements des 15 dernières années ont été étudiés sur radio-
graphie.
Conformément à ce qui a été indiqué par ailleurs par BECKER et L (1982)
il est possible de classer les chênes en 2 grandes catégories selon que la croissanceradiale est ou non en augmentation après les années 1976-1977 (les quelques casd’accroissement réellement stationnaires ont pu être répartis dans les 2 catégories précédentes selon une norme précise (B , 1982).
Trang 5L’appréciation visuelle dépérissants concorde bien avec ce qui est observé au niveau des accroissements radiaux (concor-
dance à 88 p 100 et 92 p 100 respectivement) Nous voyons par contre que parmi lesarbres considérés comme « peu dépérissants » une proportion importante (37 p 100)
ne présente aucune reprise des accroissements radiaux
L’accroissement radial intègre de nombreux facteurs et permet de quantifier un
certain état de vigueur des arbres et surtout son évolution Il est donc certainementplus fiable et plus objectif de juger l’état de dépérissement des arbres d’après ce critère ;
c’est donc sur lui seul que nous avons par la suite basé l’appréciation du dépérissement.Nous n’avons alors plus considéré que 2 catégories à l’intérieur des chênes pédonculés :
les arbres rétablis et les arbres non rétablis On ne peut pas tirer de conclusions
sylvi-coles précises de notre étude des accroissements car les arbres n’ont pas été choisis
réellement au hasard Nos résultats, résumés dans la fig 1, confirment cependant ceux
de BECKEK & L(1982) : les chênes sessiles ont tous manifesté un bon rétablissement,
en moyenne dès 1978 ; chez les pédonculés le rétablissement est plus tardif (1979) Il
faut noter en outre que le groupe des pédonculés non rétablis présentait, en stations
non hydromorphes, un accroissement moyen annuel avant 1975, toujours nettementinférieur à celui du groupe des pédonculés rétablis, ce phénomène ne se manifeste pas
en stations hydi-omouplies.
Accroissements annuels
Ligne pleine : Q petraea
Ligne tiretée : Q robur rétablis
Ligne pointillée : Q robur non rétablis
Le trait horizontal à gauche de chaque courbe représente l’accroissement moyen annuel
entre 1966 et 1975 Entre parenthèses : nombre d’arbres étudiés
Solid line : Q petraca
Dnslxed line : recovered Q robur
Dotted line : not recovered Q robur
The horizontal line at the left of eacla eurve is the rnear2 aal growtla from 1966 to
1975 Values irx brackets indicnte the number of stu
Trang 6apparaỵt conséquence de la sécheresse de 1976, mais le non rétablissement ultérieur de la
croissance, c’est-à-dirc le dépérissement proprement dit, semble d’interprétation plus
délicate Il apparaỵt intéressant de constater que dans certaines stations, les arbres ayant
dépéri semblent avoir été prédisposés du fait d’une moindre vigueur En effet, du point
de vue de la pathologie racinaire ó nous nous sommes plus particulièrement placés,
cette constatation conduit à certaines hypothèses En stations hydromorphcs, vention de pathogènes interdisant le rétablissement de certains arbres pourrait n’avoirété que consécutive à l’année 1976 Par contre, en stations non hydromorphes, ellepourrait avoir été antérieure, contribuant à la moindre vigueur des arbres qui ontensuite dépéri.
l’inter-2 Caractéristiques de l’enracinement
Le dépérissement du chêne pédonculé à Tronçais apparaỵt être la conséquence de
la sécheresse de 1976 sur des sols déjà défavorables à cette espèce par leur régime hydrique Ces derniers sont caractérisés entre autres par un faible volume de sol
colonisable par les racines, car limité par l’existence d’un horizon induré peu profond
ou par une nappe superficielle (Bn:eneu & L, 1982)
Il semble d’après ces auteurs que la différence de réactions à la sécheresse de 1976entre le pédonculé et le sessile puisse s’expliquer par leur écophysiologie et notammentleur comportement hydrique ; à ce niveau le type d’enracinement peut jouer un rơle
dans les potentialités d’alimentation en eau des deux essences.
Les objectifs de cette partie de notre étude étaient d’une part de vérifier si unedifférenciation de la morphologie racinaire ne pouvait pas expliquer la différence
de comportements et d’autre part d’observer l’importance de la nature des attaques
parasitaires sur une fraction importante du système racinaire (voir la 3’ pm.tie).
2.1 MéthoclologieL’étude a été réalisée dans les placettes de type H-D (parcelle 107) et H 4F
(parcelle 160)
Elle a porté à chaque fois sur un triplet d’arbres :
- chêne sessile,
- chêne pédonculé rétabli,
- chêne pédonculé non rétabli
La lourdeur de ce type d’investigations n’a permis d’observer que 2 répétitionspar station et espèce soit 6 arbres par station et 12 au total
Les chênes implantés sur la station non hydromorphe (H-D- ) étaient âgés de
100 à 120 ans avec des diamètres compris entre 35 et 45 cm à 1,30 m de hauteur.Ceux situés dans la station à hydromorphie superficielle avaient le même âge mais leurs
diamètres étaient légèrement inférieurs
La méthode d’investigation utilisée est illustrée par la figure 2 : grâce à l’emploi
d’une pelle mécanique, on a creusé deux fosses diamétralement opposées, de part
Trang 7chaque pronfondeur 1,30 m,
distance à la souche de 2 m à 2,50 m, leur longueur totale d’environ 6 m à 2 m de
la souche A partir de ces fosses, on a procédé au dégagement manuel du système
racinaire, en progressant en direction de la souche Toutes les racines entre 2 arcssuccessifs de 0,50 m ont été prélevées par tranches de 10 cm de profonclcur.
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On a ainsi pu observer plus de la moitié du système racinaire de chaque arbre
Les prélèvements ont été arrêtés à 0,80 m du centre de la souche Cette dernière
a alors été dégagée et photographiée, des échantillons ont été prélevés pour les examens
Chaque prélèvement était classé selon 3 critères (classe de diamètre, distance à
la souche, profondeur), puis séché à l’étuve à 65 &dquo;C et pesé (biomasse en poids sec)
Les examens pathologiques étaient réalisés en parallèle.
2.2 Résultats
Le faible nombre de chênes examinés limite les conclusions qu’on peut tirer de
cette étude ; on peut cependant effectliei- les remarques suivantes :
2.2.1 Morphologie générale
Dans la station non hydromorphe, on a constaté que les racines se trouvaient
surtout dans un rayon de 2,50 m à partir de la souche ; des observations, effectuées à
une distance plus grande (3,50 m) ont montré la très faible densité racinaire au-delà
de 2,50
Trang 8des comporte globalement plusieurs pivots seul qui se ramifie au contact de l’horizon induré (entre 50 et 70 cm de profondeur).
La progression des grosses racines plongeantes est rapidement stoppée par l’induration
du sol Il existe aussi quelques racines subhorizontales de grand diamètre mais leurlongueur et leur nombre sont limités
2.2.2 Biomasse l’üC111C!!I’L’
La figure 3 montre qu’en station non hydromorphe, les biomasses racinaires deschênes sessiles et pédonculés rétablis sont assez comparables En revanche, le pédon-culé non rétabli est caractérisé par une biomasse racinaire plus faible, surtout pourles racines moyennes (5-50 mm) Si l’on veut étudier le système racinaire en tantque facteur influençant les possibilités d’alimentation en eau des arbres, il est nécessaired’examiner surtout les racines de faible diamètre
Trang 9répartition profondeur compris entre 0 et 50 mm montre que l’induration limite très fortement la progressiondes racines en profondeur (figures 4 et 5) :
- si l’on cxaminc la répartition des très fines racines (0-5 mm) on observe
de nettes différences entre espèces (fig 4) : le sessile présente un « chevelu »
parti-culièrement bien développé cn profondeur par rapport au pédonculé rétabli Le culé non rétabli est caractérisé par une quasi-absence de très fines racines en profondeur.Pour cette classe de diamètre, il semble donc que les sessiles prospectent plus pro-
pédon-fondément le sol que les pédonculés rétablis ; ceci pourrait contribuer à une meilleure
alimentation en eau des arbres ;
- les racines fines (5-20 mm) des chênes rétablis ont une prospection en
pro-fondeur assez semblable (fig 5) ; elles colonisent l’horizon induré On note cependant,
dans ce cas, que le sessile a un enracinement plus profond que le pédonculé Lepédonculé non rétabli se distingue par une biomasse racinaire toujours plus faible que
celle des chênes rétablis et ceci quelle que soit la profondeur (On remarque notamment,dans ce cas, une absence totale de racines fines a partir de 60 cm de profondeur).
Pour ce type de racines on n’observe donc pas de différence sensible entre les
sessiles et pédonculés rétablis ; par contre, le pédonculé non rétabli est caractérisé parune diminution de sa biomasse et une limitation de sa prospection en profondeur.
Trang 10pour compris
conclusions semblables :
jusqu’à l’horizon induré, la prospection racinaire des chênes rétablis est blable bien que l’induration semble être légèrement plus défavorable au pédonculé qu’au sessilc ;
sem- la prospection et la biomasse des grosses racines du pédonculé non rétabli sont
moindres : le phénomène est très net dans les horizons profonds du sol mais on leconstate déjà dans les horizons supérieurs (entre 20 et 60 cm de profondeur, la
biomasse racinaire est 2 à 3 fois plus petite que celle des chênes rétablis).
Cette étude, malgré ses limites, montre que sur les arbres rétablis, on n’observe
pas de nette différence entre l’architecture racinaire du sessile et du pédonculé ; en
revanche, il semble que le chêne sessile soit caractérisé par une prospection racinaireplus profonde notamment pour les très fines racines Cette différence spécifique pourrait être à l’origine de la meilleure résistance du sessile à un stress hydrique, dumoins sur station non hydromorphe.
Par contre, les pédonculés non rétablis se différencient nettement ; ils présentent
un système racinaire plus superficiel et moins dense ; ces caractéristiques pourraient
cọncider avec une plus forte sensibilité de ces arbres à un stress hydrique.