BÀI GIẢNG GIỐNG VÀ CHỌN GIỐNG ĐẠI CƯƠNG doc

Ở thế kỉ này, công tác chọn tạo giống cây trồng dựa vào các phương pháp lai trong cùng một loài với những phương pháp chọn giống đặc biệt về tần số các biế n dị và sự phân li ở các thế h

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM HUẾ

DỰ ÁN HỢP TÁC VIỆT NAM – HÀ LAN

BÀI GIẢNG GIỐNG VÀ CHỌN GIỐNG ĐẠI CƯƠNG

Người biên soạn: TS Lê Tiến Dũng

Bài 1

MỞ ĐẦU

I- CHỌN TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG LÀ GÌ?

“Chọn tạo giống cây trồng” (Plant Breeding) là môn khoa học, cũng là môn nghệ thuật về sự thay đổi, cải thiện tính di truyề n của cây trồng Nói một cách khác chọn tạo giống cây trồng là “chọn lọc” từ các biế n dị tự nhiên cũng như nhân tạo có trong quần thể để tạo ra giống mới

Công việc đầu tiên của chọn lọc giống cây trồng là quá trình thuầ n hoá các cây dại thành cây trồng nông nghiệp, nhằm không ngừng cải thiện tiề m nă ng năng suất Tiề m năng này thường biể u hiện ở một số đặc tính: số hạt/bông, trọng lượng hạt, chỉ số thu hoạch, kĩ thuật trồng trọt hoặc tính chịu đựng với điều kiện thời tiết khắc nghiệt (stress)

Cùng với sự phát hiệ n ra giới tính của cây trồng, phương pháp lai tạo đã bổ sung cho kĩ thuật chọn tạo giống Mặc dù lai tạo là biện pháp thực hành đã được áp dụng từ trước khi có những ý kiến của Mendel, nhưng va i trò của đặc tính di truyền trong chọn tạo giống không dễ gì chấp nhận bởi các nhà khoa học đương thời Thực nghiệm của Mendel đã cung cấp cơ sở khoa học về cơ chế của tính di truyền tuy những năm trước đây cũng có nhiều cách giải thích về cơ chế di truyền đã được công bố

Nghệ thuật của chọn tạo giố ng cây trồng là ở chỗ: khả năng quan sát, óc phán đoán của các nhà chọn giố ng nhằ m phát hiện ra những biế n dị có lợi đem lại nguồ n giá trị kinh tế cao của các loài để có những loại hình tối ưu

Nhiều nhà chọn giống lúc đầu mang tính nghiệp dư, cây trồng họ tìm ra là cây lẫn giống ở trên đồng ruộng hoặc trên vườn thí nghiệm

Nông nghiệp hiện đại ngà y càng được cơ giới hoá nên yêu cầu cần có những loại hình cây trồng phù hợp, đó là lí do để các nhà chọn tạo giống tìm ra những cây trồng có các tính trạng, đặc tính đáp ứng đầy đủ và thoả mã n dần các nhu cầu trên Ví dụ: tìm ra giống củ cải đường phù hợp với gieo trồng bằng máy bay giống cà chua có khả năng thu hoạch bằng cơ giới Tương tự như vậy, tạo ra một số cây trồng có đặc tính phù hợp với một số chất nông dược, chịu đựng được thuốc diệt cỏ

Thà nh công của chương trình chọn giống nhằ m đáp ứng các mục tiêu khác nhau

và phụ thuộc vào 2 yếu tố chính: tính biến dị, tính ổn định của một giố ng cây trồng

II- TẦM QUAN TRỌNG CỦA CÔNG TÁC CHỌN TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG

Qúa trình thuầ n hoá cây dại thà nh cây trồng diễn ra chậ m chạp Nó chỉ phát triển mạnh từ khi châu Âu phát hiện ra sự sinh sản hữu tính của cây trồng do Camerarius công bố vào nă m 1694 Sau năm 1760, nhà thực vật học Thuỵ Điển và sau này là Kolreuteur thì các cơ quan sinh sản của cây trồng mới được mô tả tỉ mỉ và một

số cặp lai thuốc lá mới được tiế n hành

Từ khi xuất hiện tác phẩ m “ Nguồn gốc các loài bằng chọn lọc tự nhiên” của Charle Darwin (1865) mới có sự thúc đẩy mạnh mẽ trong công tác chọn tạo giống cây trồng Năm 1865, Gregor Mendel đã có những phát hiện quan trọng khi lai các giống đậu Hà Lan có các cặp tính trạng khác nhau Tuy nhiê n xã hội đương thời không thừa nhậ n phát minh tuyệt vời của ông, do vậy cơ sở khoa học của công tác chọn tạo giống chưa có

Đến những năm 1900 với việc phát hiện của T.Schermark, C.Correns và H.De Vries thì những kết quả của Mendel mới được thừa nhận

Ở thế kỉ này, công tác chọn tạo giống cây trồng dựa vào các phương pháp lai trong cùng một loài với những phương pháp chọn giống đặc biệt về tần số các biế n dị

và sự phân li ở các thế hệ và đã thu được kết quả tốt, góp phần thúc đẩy sản xuất nông nghiệp

Ví dụ: trước nă m 1938 lượng đường trong củ cải đường chỉ chiế m 9%, đến nay

đã có những giống chứa trên 20% hoặc giống Hướng dương thường chỉ chứa có 30% dầu trong khi đó các giống lai chứa tới 50% và có giống đạt 60% hà m lượng dầu (Pustovoi, 1975) Năng suất kỉ lục của ngô (Zea mays) đạt được giữa thế kỉ thứ 19 là 5tấn/ha, nhưng hiện nay nă ng suất bình quân ở Mĩ và châu Âu đạt từ 10 – 15tấn/ha Năng suất kỉ lục hiện nay vượt 20tấn/ha còn các giống lúa mì mới đạt 6 – 8tấn/ha và kỉ lục >10tấn/ha

Sự đóng góp của giống mới đã là m cho sản xuất nông nghiệp phát triể n Theo kết quả thí nghiệm của I.Shizuka (1969) cho thấy rằng: các giống lúa mới sản lượng đã tăng 50 – 60% so với các giống cổ truyền

Sau chiế n tranh thế giới thứ 2, các phương pháp mới về chọn tạo giống cây trồng bắt đầu bằng việc sử dụng các phương pháp la i quy ước Các kĩ thuật mới bao gồm: đa bội thể nhâ n tạo, đột biến nhân tạo, kĩ nghệ nhiễm sắc thể (thêm đoạn và thay đổi đoạn nhiễ m sắc thể), bất dục đực Hầu hết các phương pháp chọn tạo giống đã được phát triển bước đầu như: dung hợp tế bào trần, kĩ thuật tái tổ hợp ADN đã cho phép phát triển các tế bào hoặc những giống mới mà trước đây chưa hề có

Ở nhiều nước, sản lượng của cây trồng chính tăng lên gấp 2 hoặc gấp 3 lần trong khoảng 30 nă m trở lại đây Sự phát triển giống mới có năng suất cao là biện pháp chính

để tăng sản lượng lương thực Tuy nhiên, các giố ng mới lại đòi hỏi điều kiện sản xuất thâm canh không phải nơi nào cũng đáp ứng được Có những vùng đất cát mặ n, chua hoặc đất lầ y thụt chỉ dùng cho nền nông nghiệp sơ khai Những loại đất này cần được cải thiện hoặc sử dụng giố ng chống chịu thích nghi ở mỗi vùng Ngoài ra ở vùng đất dốc, đất băng giá cũng cần có bộ giống thích hợp

Nhiều giống cây ăn quả, cây thuốc, cây dược thảo và cây thức ăn gia súc lâu nay được trồng ở vùng đất màu mỡ đã được đưa lên miền núi như củ cải đường và ngô

III- QUAN NIỆM CỦA VAVILOV VỀ CHỌN TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG

Nhicola i I.Vavilo v 1887 – 1942 là nhà thực vật người Nga, đồng thời cũng là một nhà chọn giống cây trồng đã từng đề xướng về “Trung tâ m khởi nguyên” mà từ những trung tâm này có thể tìm thấy ở mức độ cao nhất về biến dị và di truyề n của các loài Biế n dị này xuất hiện do đột biến tự nhiên, la i tự phát và những thay đồi về cấu trúc và số lượng nhiễm sắc thể nhằm thíc h nghi với các điều kiệ n môi trường phức tạp

IV- CHỌN TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG SAU M ENDEL

Sau khi phát hiện ra định luật Mendel vào năm 1900, Bateson người đã đặt tên

“Di truyề n học” thành một môn khoa học mới đã thừa nhận rằng: mô n khoa học di truyền là cơ sở khoa học và mở ra những phương pháp chọn tạo giống mới cho cây trồng Chọn tạo giố ng cây trồng hiện đại ra đời, di truyền học bắt đầu được áp dụng và các môn khoa học cơ sở của nó được áp dụng rộng rãi, được chấp nhận như một công

cụ kĩ thuật như : tế bào học, sinh lí học, bệnh cây, côn trùng, thống kê Đã có nhiều tiến bộ đáng kể ở các lĩnh vực khác nhau đã đóng góp cho công tác chọn giống cây trồng Những tiến bộ này bao gồ m việc tạo ra các đồng nguyên và dị nguyên đa bội thể của các loài cây trồng trong tự nhiên Đã xuất hiện các dạng đa bội thể nhân tạo trong

tự nhiên được sử dụng trực tiếp hoặc gián tiếp, tiếp đến là cách sử dụng các tác nhân lí hoá học để gây đột biến

Cũng có nhiều phát minh đã đóng góp vào tiến bộ và thành công của công tác chọn tạo giống, trong đó phải kể đến di truyề n số lượng và sự tương tác giữa kiểu gen

và mô i trường chọn tạo giống chống chịu, sự bảo tồn nguồ n gen Gần đây những tiến

bộ về di truyền học cho phép các nhà chọn tạo giống tìm ra những phương pháp mới như việc lập bản đồ RFLP, việc chọn lọc nhờ gen đánh dấu, sử dụng những dòng vô tính và thông tin di truyề n

V- M ỤC TIÊU VÀ CHIẾN LƯỢC CỦA CHỌN TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG

V.1 M ục tiê u:

Mục tiêu trước mắt của nhà chọn tạo giống đó là:

- Chọn tạo giống cây trồng có năng suất cao: đây là mục tiêu hà ng đầu của các nhà chọn tạo giống ở cây tự thụ cũng như cây giao phấn, ở giống thuần cũng như giống lai, đặc biệt là việc sử dụng ưu thế la i của cây tự thụ và cây giao phấn

- Chọn tạo giố ng cây trồng có chất lượng nông sản tốt, đặc biệt là chất lượng dinh dưỡng, chất lượng nấ u nưỡng và chất lượng thương phẩ m cao

- Chọn tạo giống cây trồng có khả năng chống chịu sâu bệnh tốt và chống chịu với điều kiện bất thuận, mặn, hạn, úng

- Chọn tạo giống có đặc tính nông sinh học nhằ m đáp ứng nhu cầu của sản xuất

và người tiêu dùng: chiều cao cây, thời gia n sinh trưởng, khả năng cơ giới hoá khi thu hoạch và bảo quả n, chế biến nô ng sản phẩ m

- Xây dựng các biện pháp kĩ thuật phù hợp với các đặc điể m hình thái, sinh lí, di truyền và đặc tính nông sinh học khác

- Nghiên cứu nguồn gen và các đặc tính mong muốn của nhà chọn giống

- Ứng dụng các thành quả của di truyền học hiệ n đại để xúc tiến nhằ m tạo nhanh các giống cây trồng mới hoặc cải tiến giống

VI- KHÁI NIỆM VỀ GIỐNG

VI.1 Định nghĩa: “Giống là một nhó m cây trồng, có đặc điể m kinh tế, sinh học

và các tính trạng hình thái giố ng nhau, cho nă ng suất cao, chất lượng tốt ở các vùng sinh thái khác nhau và điều kiện kĩ thuật phù hợp.”

VI.2 Giống (Varieties, Cultivar) do một nhóm thực vật hợp thành nên có một

nguồn gốc chung từ một cá thể hay một số cá thể có đặc tính, tính trạng giống nhau

VI.3 Giống ma ng tính khu vực hoá: tất cả mọi tính trạng và đặc tính của

giống chỉ biểu hiệ n ra trong những điều kiện ngoại cảnh nhất định (đất đai, khí hậu, thời tiết và các biện pháp kĩ thuật) Từ đó xuất hiệ n các khá i niệ m về giống chống chịu: hạn, mặ n, úng, điều kiện khắc nghiệt

VI.4 Giống mang tính di truyền đồng nhất (ổn định, ít phâ n li ) có tính đồng

nhất về tính trạng hình thá i và một số đặc tính nông sinh học khác như: chiều cao cây, thời gian sinh trưởng, khả năng chống chịu

VI.5 Giống không ngừng thoả mãn nhu cầu của con người: năng suất cao,

chất lượng tốt, có giá trị thương phẩm cao

VII- KHÁI NIỆM VỀ TÍNH TRẠNG, ĐẶC TÍNH CỦA GIỐNG

VII.1 Tính trạ ng: là những đặc điể m về hình thá i, cấu tạo của thực vật Để

nhậ n biết các tính trạng, người ta chia ra thành 4 nhó m sau:

- Về đặc điể m hình thái giải phẫu Ví dụ: chiều cao cây, cỡ lá, số lượng đốt đó

là những tính trạng số lượng có thể cân đo, đong đế m được

- Về đặc điể m cấu tạo: độ dày của bông, mà u sắc thân lá, hoa quả Đó là những tính trạng chất lượng Tính trạng chất lượng thường do một gen kiểm tra và dễ thay đổi bởi điều kiện ngoại cảnh và có thể quan sát được bằng phương pháp cả m quan

- Sự tiến hành một quá trình: ví dụ: sự hô hấp, sự quang hợp, phản ứng quang chu kì quá trình này diễn ra rất mẫ n cả m với môi trường

Sự kiể m tra một quá trình: ví dụ như sự hoạt động của chu trình Calvin Hầu hết các men rất mẫn cả m với mô i trường và nó chịu ảnh hưởng trực tiếp hoặc gián tiếp các men thường có trong hạt có thể ảnh hưởng quan trọng đến tính trạng chất lượng

VII.2 Đặc tính: đó là các đặc điể m sinh lí, sinh hoá và các đặc điể m kĩ thuật

của thực vật Ví dụ: tính chịu hạn, mặn, rét, úng

Đặc tính sinh hoá: hà m lượng đường, protein trong hạt, quả còn đặc điể m kĩ thuật: đó là hiệu suất bột của hạt, độ xốp của bánh

về tính trạng chất lượng ở người là nhóm máu Các cá thể của quần thể người nếu phân loại theo nhó m máu A, B,O, có thể dễ dàng phân thành 4 nhóm A, B, Ab và O Ở thực vật các tính trạng chất lượng gồ m mà u sắc hạt, nội nhũ hoặc dạng nếp hay tẻ ở lúa

Tính trạng số lượng ngược lại biểu thị sự biến thiên liên tục và từ giá trị thấp đến giá trị cao có nhiề u dạng trung gian Phần lớn các tính trạng kinh tế quan trọng ở thực vật là những tính trạng số lượng như năng suất, phẩ m chất, thời gian sinh trưởng Nguyên nhân gây ra sự biến thiên liê n tục ở các tính trạng số lượng là sự kiểm soát của nhiề u gen có hiệu ứng nhỏ nhưng ma ng tính tích luỹ, gọi là đa gen Sự phân li đồng thời nhiề u gen tạo ra một phạ m vi rộng các kiể u gen ma ng tính liên tục không thể phân chia thành những lớp riêng biệt Biến dị giữa các cá thể trong một quần thể đối với một tính trạng số lượng ngoài kiểu gen còn liên quan tới sự ảnh hưởng của mô i trường Nghiên cứu di truyền số lượng đôi khi còn gọi là di truyền thống kê Phương pháp tiếp cận di truyền số lượng là phân chia giá trị kiể u hình và phương sai của một tính trạng

số lượng ra các thành phần

II- GIÁ TRỊ KIỂU HÌNH VÀ KIỂU GEN

II.1 Giá trị trung bình của quần thể :

Cơ sở di truyền số lượng là sự phân chia giá trị kiểu hình của một tính trạng số lượng thành các thành phần do ảnh hưởng của kiểu gen và ảnh hưởng của mô i trường

Trong phần lớn các trường hợp thực tế giá trị kiểu gen được xác định bởi nhiều gen hay nhiề u lô- cut Tuy nhien để đơn giản hoá chúng ta chỉ xét đến hiệu ứng của một lô-cut

Giả sử quần thể ở trạng thái cân bằng Hardy- Weinberg, ta có:

KIỂU GEN TẦN SỐ GIÁ TRỊ TẦN SỐ X GIÁ TRỊ

q = tần số của ale n A2+a và –a = giá trị tương ứng của hai thể đồng hợp tử A1A1 và A2A2

d = giá trị của thể dị hợp tử Trong mô hình trên, hai đồng hợp tử có giá trị bằng nha u nhưng khác dấu trên thang giá trị (a và -a), trong khi đó d là độ trội giữa hai alen, được tính bằng hiệu số giữa giá trị của thể dị hợp tử và trung bình của hai đồng hợp tử

2

2 2 1 1 2 1

A A A A A A

M ( ) 2

II.2 Gía trị kiể u ge n và giá trị chọn giống

Vì mỗ i thế hệ hình thành tổ hợp mới của gen và bố mẹ truyề n cho con cái các gen chứ không phả i kiểu gen nên điều quan trọng là phải xác định một giá trị đôi khi thay một gen này bằng một gen khác Giá trị đó là hiệu ứng trung bình của gen Galconer (1986) định nghĩa hiệu ứng trung bình của một gen là độ lệch trung bình so với trung bình quần thể của các cá thể nhận gen đó từ một bố mẹ, còn gen từ bố mẹ kia ngẫ u nhiê n từ quần thể Quá trình đó được thể hiện dưới đây:

mẹ xác định giá trị kiểu gen trung bình của thế hệ con Giá trị của một cá thể được đánh giá bởi giá trị trung bình của thế hệ con gọi là giá trị chọn giống của một cá thể

Nói cách khác giá trị chọn giống của một cá thể bằng tổng hiệu ứng trung bình của các gen của cá thể đó

II.3 Các thành phầ n phương sai

Ở tính trạng chất lượng kiểu gen biểu hiện không chỉ phụ thuộc vào các hiệu ứng riêng rẽ của gen mà còn phụ thuộc vào tương tác của chúng Đối với tính trạng đơn gen ( một locut) tương tác đó là giữa các alen tại locut (tương tác trong nộ i bộ locut hay tương tác alen) và được gọi là trội Trội có thể biểu hiện từ không hoàn toàn đến hoàn toàn, một gen (gen trội) che lấp hiệu ứng của gen kia (gen ẩn) Điều đó có nghĩa là thể

dị hợp tử biểu hiện do gen trội và có cùng kiểu hình như cá thể đồng hợp tử trội Nếu không có trội thì thể dị hợp tử sẽ khác với cả hai thể đồng hợp tử và thường biểu hiện mang tính trung gian Với tính trạng chất lượng do nhiề u hơn một locut kiể m soát (ví

dụ hai gen ha y hai locut) thì ngoài tương tác trong nộ i bộ locut còn có tương tác giữa các alen của các locut khác nha u (tương tác giữa các locut hay tương tác không alen)

và được gọi là ức chế

Ngược lại với tính trạng chất lượng, tính trạng số lượng không chỉ do gen mà cả môi trường kiể m soát Giả sử, kiểu gen và môi trường độc lập với nhau, kiểu hình P của một cá thể đối với tính trạng số lượng là kết quả của cả kiể u gen G và mô i trường

E

P = G + E Cũng như tính trạng chất lượng, tính trạng số lượng cũng biểu hiện tương tác trong nội bộ locut và giữa các locut Do đó kiểu gen của tính trạng số lượng có thể biểu thi bằng:

G = A + D + I Trong đó A là hiệu ứng riêng rẽ của gen hay thành phần cộng tính trạng của kiểu gen (Fisher, 1918); D là độ lệch trội hay thành phần do tương tác trong nộ i bộ locut và I là thà nh phần do tương tác giữa các locut

Như trên đã nói, nếu có thể định lượng được sự biểu hiện của kiểu ge n, thì giá trị của thể dị hợp tử ở một locut riêng rẽ bằng giá trị trung bình của 2 thể đồng hợp tử nếu không có gen nào trội so với gen kia Do đó, bất kì độ lệch nào so với giá trị trung bình đều là dấu hiệ u của sự có mặt của trội Có ba mức trội là: trội không hoàn toàn – giá trị của thể dị hợp tử nằm trong khoảng trung bình của hai thể đồng hợp tử và giá trị của thể đồng hợp tử trội; trội hoàn toàn - giá trị của thể dị hợp tử bằng giá trị của thể đồng hợp tử trội, và siêu trội - giá trị của thể dị hợp tử vượt ra ngoà i phạm vi của hai

thể đồng hợp tử Mối quan hệ giữa các giá trị kiểu gen ở một locut ở các mức trội khác nha u được trình bày trong (bảng II.1)

Bảng II.1: Giá trị kiể u ge n của thể dị hợp tử (G 12 ) ở một locut với ale n A 1 và A 2

so với hai thể đồng hợp tử (G 11 và A 1 A 1 và G 11 cho A 2 A 2 ) và giá trị trung bình

của chúng ở các mức trội khác nhau

ALEN TRỘI MỨC TRỘI

Không có trội

2

22 11 12

G G

2

22 11 12

G G

G G

G G G

Mô hình đối với kiểu gen của một tính trạng số lượng kiể m soát bởi n locut có

a a G

n k ij n

k j i

1 1

Trong đó ai, aj, và dij tương ứng là hiệu ứng riê ng rẽ của alen thứ i từ bố và alen thứ j từ mẹ và tương tác giữa hai alen Thành phần ức chế có thể phân chia thà nh tương tác 2 gen, tương tác 3 gen Trong mỗi tương tác lại có thể phân chia tiếp thành kiểu tương tác hoàn toàn cộng tính (các gen riê ng rẽ của các locut khác nhau tương tác với nha u), kiểu tương tác cộng x trội (các alen riêng rẽ của một số locut tương tác với các cặp alen của các locut khác) và kiểu tương tác hoàn toàn trội (tương tác giữa các cặp alen) (Kempthorne, 1954)

Như vậy các gen kiể m soát tính trạng số lượng có thể hoạt động cộng mang tính cộng gộp, có nghĩa là sự biểu hiệ n của một kiểu gen chỉ do hiệu ứng riê ng rẽ của các gen (còn gọi là hiệu ứng trung bình ha y hiệu ứng cộng), hoặc không cộng gộp, có nghĩa là một phần của sự biểu hiện kiểu gen do tương tác của gen (trong nội bộ locut hay giữa các locut)

Mỗi một trong các yếu tố khác nhau kiể m soát kiểu hình của một cá thể với tính trạng số lượng đều đóng góp vào sự khác nhau giữa các cá thể trong quần thể Tổng biến động hay phương sai kiể u hình 2

 trong quần thể là:

2 2

2

E G

I

 ) (Kempthorne, 1954; Falconer, 1986) Phương sai

ức chế biểu thị thành phần biến động tàn dư và có thể chia thành các thành phần hoàn toàn cộng ( 2

I D A

   

III- ƯỚC LƯỢNG CÁC THÀNH PHẦN PHƯƠNG SAI DI TRUYỀN

Đọc tài liệu

IV- HỆ SỐ DI TRUYỀN VÀ HI ỆU QUẢ CHỌN LỌC

Hiệ u qủa chọn lọc đối với một tính trạng số lượng phụ thuộc vào ý nghĩa tương đối của các yếu tố di truyền và không di truyền trong sự khác nhau kiểu hình giữa các kiểu gen trong quần thể - một khá i niệ m gọi là hệ số di truyền Hệ số di truyền được đo bằng tỉ số của phương sai di truyền và phương sai kiểu hình ha y tổng phương sai Có hai giá trị thường được sử dụng, hệ số di truyền nghĩa rộng, 2 2 2

P G b

h   , và hệ số di

P A n

h   Có thể ước lượng hệ số di truyền của một tính trạng bằng nhiều phương pháp khác nhau bao gồm phương pháp phân tích thế hệ phân li (F2

và con lai lạ i) và thế hệ không phân li (bố mẹ và F1) (Mather, 1949), tương quan giữa

bố mẹ và con lai (Frey và Horner, 1957) và phương pháp phân tích thành phần phương sai Trong các phương pháp nêu trên, phương pháp phân tích thành phần phương sai cung cấp tính linh động lớn nhất để dự đoán hiệ u quả của các phương pháp chọn lọc Thà nh phần phương sai có thể sử dụng để tính toán hệ số di truyề n trên cơ sở cá thể, ô thí nghiệ m và dòng

Vì hệ số di truyền là một đại lượng thố ng kê biểu thị tỉ số giữa các phương sai nên h2 là một đại lượng đặc trưng cho quần thể xác định trong một mô i trường xác định Bản thân giá trị di truyền của một quần thể không nói lên tính ưu việt của quần thể đó Giá trị h2 dao động trong khoảng từ 0 đến 1.Trong một dòng thuầ n các cá thể có

cùng kiểu gen nên toàn bộ sự biến động hay sự khác nha u giữa các cá thể hoàn toàn do các yếu tố ngoại cảnh và h2 = 0

Mục đíc h của chọn lọc là thay đổi giá trị trung bình của quần thể đối với tính trạng cần cải tiến thông qua sự thay đổi tần số gen Tuy nhiên, hiệ u quả chọn lọc đối với tần số gen ở tính trạng số lượng không thể quan sát trực tiếp mà chỉ có thể xác định thông qua sự thay đổi cảu giá trị trung bình và những tha m số khác của quần thể như các thành phần phương sai Sự thay đổi gái trị kiểu gen sau một thế hệ chọn lọc được gọi là kết quả chọn lọc (hay còn gọi là phản ứng với chọ n lọc, tiến bộ di truyề n ) là:

G = Sh2Trong đó: S = vi sai chọn lọc

= hiệu số giữa giá trị trung bình của các cá thể được chọn và quần thể ban đầu

h2 = hệ số di truyề n, thường là nghĩa hẹp

Công thức trên cho thấy kết quả chọn lọc sẽ cao nếu hệ số di truyền và vi sai chọn lọc cao Giá trị của h2 bị ảnh hưởng bởi mô i trường nhưng có thể tăng bằng cách

sử dụng phương pháp chọn lọc và sơ đồ thí nghiệ m thích hợp Vi sai chọn lọc phụ thuộc vào tỉ lệ cá thể được chọn và mức độ biến động của quần thể Vi sai chọn lọc tăng cùng chiề u với độ biế n động nhưng ngược chiều với tỉ lệ chọn lọc

Để chẩn đoán kết quả chọn lọc người ta thường sử dụng giá trị S/ thay cho S P

là m vi sai chọn lọc được tiê u chuẩn hoá Do đó kết qủa chọn lọc được biểu thị bằng:

G = iPh2Trong đó i = S/ gọi là cường độ chọn lọc Đối với các tính trạng số lượng P

phân phối chuẩ n thì i = Yz/p, trong đó Yz là độ cao của toạ độ tại điể m chọn lọc và p là

tỉ lệ được chọn Có thể tính được cường độ chọn lọc (các giá trị i) cho các giá trị p khác nha u bằng cách sử dụng bảng có giá trị Yz trong một số sách thống kê Bảng dưới đây cho biết một số giá trị i với tỉ lệ chọn lọc khác nhau:

Bảng II.7 Giá trị i (cường độ chọn lọc) đối với một s ố giá trị p (tỉ lệ chọn)

30 1.16

25 1.27

20 1.40

15 1.55

10 1.76

5 2.06

2 2.42

1 2.84

V- TƯƠNG QUAN DI TRUYỀN VÀ PHẢN ỨNG LIÊN ĐỚI

Hai tính trạng, chẳng hạn chiều cao cây và tổng năng suất chất khô có thể tương quan về kiểu hình Tuy nhiê n, điề u quan trọng đối với nhà chọn giống là phải xác định được mố i tương quan có cơ sở di truyền hoặc phản ánh những yếu tố môi trường Tương quan di truyền, rA, được ước lượng thông qua tương quan của giá trị chọn giống giữa hai tính trạng của các cá thể trong quần thể Tương quan môi trường rE là tương

quan giữa các độ lệch mô i trường biểu thị phần dư của phương sai kiểu hình Có thể biểu thị phương sai kiểu hình giữa hai tính trạng X và Y theo công thức sau:

rP =

Py Px P

Cov



Py Px

Cov



 x exey

Ey E

Sự thay đổi của tính trạng gián tiếp Y sẽ bằng hồi quy của giá trị chọn giố ng của Y với giá trị chọn giông của X Quan hệ hồ i quy là:

Do đó kết quả chọn lọc của tính trạng liên đới có thể dự đoán nếu biết được tương quan

di truyền và hệ số di truyền của hai tính trạng

VI- CHỈ SỐ CHỌN LỌC

VI.1 Khái niệ m và xây dựng chỉ số chọn lọc

Trong phần lớn các chương trình chọn giống thực vật hoặc động vật, nhiều tính trạng cần phả i cải tiến đồng thời Cải tiến một tính trạng này có thể kéo theo sự cải tiến hoặc làm xấu đi những tính trạng có liên quan Do đó khi tiến hành chọn lọc cần phải xem xét đồng thời tất cả các tính trạng quan trọng đối với một loài cây trồng Chỉ số

chọn lọc là cơ sở cho việc chọn lọc đồng thời nhiều tính trạng thông qua sự nhận biết

và phân biệt các kiểu gen mong muốn với các kiểu gen không mong muốn dựa vào kiểu hình Smith (1936) định nghĩa giá trị kiểu gen (H) của một cá thể là:

H = a1G1 + a2G2 + + anGnTrong đó G1, G2, , Gn là giá trị kiểu gen của các tính trạng riêng rẽ và a1, a2, ,

an biểu thị ý nghĩa kinh tế tương đối của từng tính trạng Một hàm khác (I) dựa vào kiểu hình của các tính trạng khác nhau được biểu thị ở dạng:

I = b1P1 + b2P2 + + bnPnTrong đó b1, b2, ., bn là những hệ số cần được ước lượng sao cho tương quan giữa H và I (r(H,I) đạt giá trị tối đa

Để đạt được giá trị r(H,I) cao nhất thì phải giải hệ phương trình để tìm các giá trị bi Nếu xem xét 3 tính trạng thì hệ phương trình có dạng sau:

23 22 21

13 12 11

P P P

P P P

P P P

b b

23 22 21

13 12 11

G G G

G G G

G G G

a a a

Các hệ số b1 được ước lượng như sau:

b = P-1Ga trong đó b là cột vec-tơ, P-1 là ma trận ngược của phương sai và hiệp phương sai kiểu hình, G là ma trận phương sai và hiệp phương sai kiểu gen và a là cột vec- tơ của giá trị kinh tế

Như vậy để thiết lập chỉ số chọn lọc phải thực hiện các bước sau đây:

1 Ước lượng ma trận phương sai và hiệp phương sai kiểu gen và kiểu hình Phương sai và hiệp phương sai được ước lượng thô ng qua các sơ đồ giao phối trình bày trong phần trước

I= b1P1 + b2P2 + + bnPn

VI.2 Các chỉ số chọn lọc

VI.2.1 Chỉ số chọn lọc tối ưu

Chỉ số chọn lọc tối ưu do Smith (1936) và Henderson (1963) đề xuất Henderson phân chia các tính trạng là m hai loại: tính trạng sơ cấp và tính trạng thứ cấp Tính trạng sơ cấp là những tính trạng có giá trị kinh tế tương đối  0, trong khi đó tính trạng thứ cấp có giá trị kinh tế = 0 nhưng có thể tương quan với tính trạng sơ cấp và có ích trong chương trình chọn lọc Ví dụ đối với năng suất cây cốc, số liệu thường thu thập là năng suất hạt và một hay nhiều trong ba yếu tố cấu thành năng suất - số bông trên đơn vị diệ n tích, số hạt trên bông, và trọng lượng hạt Trừ khi trọng lượng là một tính trạng quan trọng, ba yếu tố cấu thành được xe m là những tính trạng thứ cấp và tầm quan trọng kinh tế chỉ ấn định cho tính trạng sơ cấp, năng suất hạt

Như vậy để xây dựng chỉ số chọn lọc tối ưu không cần các giá trị kinh tế mà chỉ cần xác định tính trạng nào là tính trạng sơ cấp Tuy nhiên cũng có thể xe m xét các tính trạng thứ cấp có ý nghĩa kinh tế trong khi cải tiế n một tính trạng sơ cấp nhất định Ví

dụ, khi xâ y dựng chỉ số để cải tiến nă ng suất hạt, có thể rất có giá trị nếu bao gồ m cả hàm lượng protein là tính trạng thứ cấp, thậm chí cả khi đã có một chỉ số khác được xây dựng để cải tiến hà m lượng protein

Có thể đưa ra một ví dụ sau: có m tính trạng có ý nghĩa kinh tế cần cải tiến Trước hết xâ y dựng chỉ số cho mỗi một trong m tính trạng, ta có:

+ ambm1P1 + ambm2P2 + + ambmnPnChọn lọc giữa các kiểu gen dựa vào chỉ số cuối cùng Ưu điể m của phương pháp này là khả năng tính toán một chỉ số chọn lọc mới I’, bằng cách đưa ra các tỉ trọng mới cho các chỉ số riêng rẽ nếu giá trị kinh tế của các tính trạng sơ cấp thay đổi

VI.2.2 Chỉ số chọn lọc cơ bản

Chỉ số cơ bản được sử dụng để cải tiế n đồng thời hai hay nhiều tính trạng khi giá trị kinh tế tương đối có thể ấn định cho mỗi tính trạng nhưng không có giá trị ước lượng của các tham số kiểu ge n và kiểu hình Chỉ số chọn lọc được tính cho mỗi kiểu gen bằng cách đánh giá tầ m quan trọng của giá trị kiểu hình của mỗi tính trạng thông qua giá trị kinh tế tương ứng của chúng và cộng số điể m của tất cả tính trạng có giá trị kinh tế  0, đó là:

I = a1P1 + a2P2+ + anPn

Ví dụ ở lúa, nếu coi năng suất hạt có giá trị gấp hai lần năng suất rơm rạ thì giá trị kinh tế tương đối sẽ là 1,0 đối với năng suất hạt và 0,5 đối với năng suất rơm rạ Chỉ

số cơ bản cho cả ha i tính trạng là I = năng suất hạt x 0,5 năng suất rơm rạ

VI.2.3 Chỉ số chọn lọc cơ bản cải tiến

Khác với chỉ số chọn lọc cơ bản, ở chỉ số chọn lọc cơ bản cải tiến tầm quan trọng của giá trị kiểu hình của mỗi tính trạng được đánh giá theo hệ số di truyền chứ không phải giá trị kinh tế Smith và cộng sự, cho rằng chỉ số chọn lọc dựa vào hệ số di truyền sẽ hiệ u quả hơn chỉ số cơ bản nếu giá trị kinh tế của tất cả tính trạng như nhau Nếu các tính trạng có giá trị kinh tế khác nha u và hệ số di truyền biến động lớn giữa các tính trạng cần cải tiến có thể xây dựng chỉ số chọn lọc kết hợp cả hệ số di truyề n và giá trị kinh tế

Giả sử nếu có các giá trị ước lượng của hệ số di truyền (h2) và giá trị kinh tế (ai), thì đối với từng kiểu gen chỉ số I = a1h12P1 + a2 h22P2+ + an hn2Pn Chỉ số này là cơ

sở cho việc chọn lọc đồng thời tất cả các tính trạng bao gồm trong chỉ số

VI.2.4 Chỉ số chọn lọc hạn chế

Chỉ số chọn lọc hạn chế được áp dụng trong những tình huống nhất định khi nhà chọn giống chỉ cần cải tiến r trong số m tính trạng có ý nghĩa kinh tế, còn m – r tính trạng không thay đổi Giả sử có 4 tính trạng P1, P2, P3 và P4 được đo trên mỗi cá thể trong quần thể Nếu tính trạng P1 là chiều cao cây không cần tha y đổi còn các tính trạng P2, P3 và P4 không có hạn chế gì Để xây dựng chỉ số chọn lọc chúng ta cần tối ưu hoá tương quan giữa I và H sao cho đáp ứng chọn lọc của P1= 0 Nếu r trong m (r < m) thay đổi một lượng ki, i = 1, 2, , r, P alf ma trận của hiệp phương sai kiểu hình giữa m tính trạng, G và r m ma trận hiệp phương sai kiểu gen giữa r tính trạng được hạn chế,

k là r 1 vec-tơ của sự thay đổi mo ng muốn trong các tính trạng được giới hạ n, thì m

hệ số được ước lượng như sau:

b = P-1Gr (G1P-1G’r )-1k Chọn lọc dựa vào chỉ số

I = b1P1 + b2P2 + + bmPm

VI.2.5 Chỉ số chọn lọc dựa vào khoảng cách Ơcơlít

Một chỉ số chọn lọc khác được Trung tâm nghiên cứu Ngô và Lúa mì Quốc tế (CIMMYT) xây dựng và áp dụng cho chọn giống cây trồng Chỉ số được thiết lập dựa vào mục tiêu chọn lọc và cường độ chọn lọc Mục tiêu chọn lọc của mỗ i tính trạng được đo bằng độ lệch tiêu chuẩ n so với giá trị trung bình Khác với chỉ số chọn lọc truyền thống, xây dựng chỉ số chọn lọc, bên cạnh mục tiêu chọn lọc, dựa vào cường độ chọn lọc thay cho giá trị kinh tế của tính trạng Vì các biến số dùng để mô tả các kiểu

gen được biểu thị bằng các đơn vị khác nhau (ngày, tấn hay kg/ha, c m, tỉ lệ phần trăm, điểm ) nê n phải tiêu chuẩ n hoá tất cả các giá trị để có thể kết hợp các tính trạng khác nha u trong một chỉ số Mỗi biến số hay giá trị kiểu hình của tính trạng, giá trị được chuyển đổi thành độ lệch chuẩn so với giá trị trung bình của tổ, nếu bằng 0 thì giá trị trung bình, dương nếu cao hơn giá trị trung bình và âm nếu thấp hơn giá trị trung bình

Về mặt thống kê giá trị đó là giá trị Z

Yj - Y

Z =

s Trong đó Yj là giá trị của cá thể j, Y là giá trị trung bình của tổ và s là độ lệch chuẩn so với giá trị trung bình tổ Do khoảng cách giữa giá trị tiêu chuẩn hoá và mục tiêu có thể như nhau nhưng khác dấu, giá trị âm và dương được cân bằng thông qua phép bình phương

Hiệ u số bình phương giữa giá trị Z và mục tiêu được nhân với cường độ chọn lọc cho mỗi biến Chỉ số chọn lọc bằng căn bậc hai của tổng các tích đối với tất cả biến

số (tính trạng) sử dụng trong chọn lọc

I = {[(Yj - Mj)2*Ij ] + [(Yi - Mi)2 *Ii ] + + [(Yn - Mn)2 *In ]}1/2Trong đó Yj n là biến số biểu thị bằng đơn vị Z, Mj n là mục tiêu chọn lọc đối với các tính trạng j, i, .n Giá trị chỉ số I càng nhỏ thì kiểu gen càng sát với chỉ tiêu chọn lọc do nhà chọn giống đặt ra Kiểu gen tốt nhất là kiểu gen có chỉ số nhỏ nhất

VII- TƯƠNG TÁC KIỂU GEN – M ÔI TRƯỜNG

VII.1 Khái niệ m tương tác kiểu gen - môi trường

Tương tác kiểu gen - môi trường biểu thị một thành phần của kiểu hình có thể làm sai lệch giá tri ước lượng của các thành phần khác Tương tác kiểu gen mô i trường tồn tại khi hai hay nhiều kiểu gen phản ứng khác nhau với sự thay đổi của môi trường (nă m, vụ gieo trồng, địa điể m, ) Sự khác nhau có thể biểu thị bằng sự khác nhau về chiề u phản ứng hoặc mức phản ứng hoặc cả hai (h.II.2) Nói cách khác một giống có năng suất cao trong môi trường này so với giống kia nhưng lạ i thấp hơn trong môi trường khác Như vậy tương tác kiểu gen môi trường là m thay đổi thứ bậc các kiểu gen hay các giống được đánh giá trong các điều kiện khác nhau gây khó khăn cho nhà chọn giống trong việc xác định tính ưu việt của các giống được đánh giá Vì vậy tính toán mức độ tương quan rất quan trọng để xá đinh chiế n lược chọn giống tối ưu và đưa ra những giống có khả năng thíc h nghi với mô i trường gieo trồng đã dự định một cách thoả đáng

a) b)

Hình II.2 Phản ứng của hai giống (A và B) trong hai môi trường khác nhau (I và II)

a) Phản ứ ng ngược chiều làm thay đổi thứ bậc b) Phản ứ ng cùng chiều không thay đổi thư bậc nhưng khác nhau về mức độ

VII.2 Mô hình đánh giá tính ổn định

Có 4 mô hình thống kê được sử dụng để đánh giá tính ổn định các tính trạng

nông học của các kiểu gen, hoặc là một bộ giống hoặc là các dòng triển vọng

1 Phương pháp phân tích phương sai

2 Phương pháp phân tích hồi quy

3 Phương pháp thống kê không tha m số

4 Phương pháp phân tích nhiề u biến

Tuy nhiên chương nà y chỉ đề cập đến ha i phương pháp phổ biến là phân tích phương sai và phân tích hồi quy

VII.2.1 Phân tích phương sai

Phân tích phương sai dựa vào sự đóng góp khác nha u của các kiểu gen khác nha u vào thành phầ n tương tác Vì vậy , để xá định mức độ tương tác kiểu gen môi trường các kiểu gen (giống, dòng, gia đình, .) được đánh giá trong các môi trường khác nhau Môi trường bao gồm mọ i yếu tố ảnh hưởng hay liên quan tới sinh trưởng

và phát triển của cây Allard và Bradshw (1964) phân loại các yếu tố mô i trường thành các yếu tố có thể dự đoán và những yếu tố không thể dự đoán Các yếu tố có thể dự đoán xảy ra một cách hệ thống và con người có thể kiể m soát đựơc như loại đất, thời

vụ gieo trồng, mật độ và lượng phân bón

Ngược lại, các yếu tố không thể dự đoán biến động không ổn định như lượng mưa, nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng Khi có tương tác kiểu gen môi trường (GE) thì giá trị kiểu hình bằng tổng của ba thành phần

và tương ứng phương sai kiểu hình được phân chia thành ba thnàh phần, đó là :

 2P =  2G +  2E +  2GE

Tương tự như  2E, 2GE là thành phần không di truyền của phương sai kiểu hình Nếu thí nghiệ m được đánh giá ở nhiều điều kiện mô i trường (lặp lại theo không gian và thời gian) thì phân tích phương sai có thể dựa vào bảng dưới đây (Bảng II.8)

Mô hình thống kê là:

Yij =  + gi + mj + (gm) ij + eij

Trong đó: Yij = giá trị kiểu hình (năng suất chẳng hạn) của kiểu gen thứ i

trong môi trường thứ j

 = trung bình của tất cả kiểu ge n trong tất cả môi trường

gi = ảnh hưởng của mô i trường thứ i

mj = ảnh hưởng của môi trường thứ j (gm) ij = tương tác của kiể u gen thứ i và môi trường thứ j

eij = sai số gắn với kiểu gen i và mô i trường j

Bảng II.8 Bảng phâ n tích phương s ai (mô hình ngẫu nhiê n)

cho thí nghiệ m lặp lại ở nhiề u điể m và nhiều năm

Ghi chú: r = lần lặp lại; g = kiểu gen; y = số năm (mùa vụ); l = số điểm

Trong thí nghiệ m lặp lại ở nhiề u điểm và nhiều năm các thành phần phương sai được xác định như sau:

ryl

MS MS MS

S g

g

2 4 5 2





MS MS y

g

2 4

gl

2 3

gyl

1 2





1 2

l y

h

e gyl

gl gy

g

g

//

/

2 2

2 2

VII.2.2 Phân tích hồi quy và tính ổn định

Tính ổn định về năng suất hay các đặc điể m về nông học khác của giố ng trong điều kiện mô i trường khác nhau là một chỉ số quan trọng trong chương trình chọn giống Có những giống có thể thích nghi với phạm vi mô i trường rộng trong khi đó một

số giố ng khác chỉ thíc h nghi với phổ môi trường tương đối hẹp Tính ổn định năng suất trong các điều kiệ n môi trường chịu ảnh hưởng của các kiểu gen của các cá thể và quan

hệ di truyền giữa các cá thể trong một quần thể hay một giống Tính trạng cân bằng ( homeosotasis) và tính đệm (buffering) được dùng để mô tả tính ổn định của các cá thể hay một nhó m cây Người ta chứng minh rằng các cá thể dị hợp tử, như con lai F1chẳng hạn, ổn định hơn bố mẹ đồng hợp tử do khả năng chịu đựng tốt hơn trong những điều kiện bất lợi

Để đo tính ổn định thông qua các tham số thống kê, nhiề u nhà nghiên cứu đã dùng phương pháp phân tíc h hồ i quy (Finlay Wilkinson, 1963; Eberhart Russel, 1966)

M ột ki ểu gen mong mu ốn là kiểu gen có năng suất trung bình cao hệ số hồi quy bằng

1 và độ lệch so với đường hồi quy bằng 0

Mô hình thống kê :

Yij =  + biIj + ij

Trong đó:

 = trung bình của tất cả kiểu ge n trong tất cả môi trường

Y,ij = giá trị của kiể u gen thứ i trong môi trường thứ j

bi = hệ số hồi quy của giống thứ i với chỉ số môi trường

j ij

e j

i ij

1 Khái niệm: là những dạng cây dại hay cây trồng được nhà chọn giống sử dụng

để tạo ra giống mới bằng các phương pháp chọn giố ng thích hợp

Cây trồng ở đây có thể là các dạng giống địa phương nhưng cũng có thể là các giống được tạo ra do kết quả của một quá trình tạo giống phức tạp Thà nh công của nhà chọn giống phụ thuộc rất nhiều vào số lượng và chất lượng của nguồn gen Nguồn gen phong phú là điều kiện vật chất tốt để tạo ra giống mới Nhờ nguồn gen phong phú mà nhà chọn giống có thể chọn đúng loại vật liệ u khởi đầu đáp ứng được đích và yêu cầu đặt ra

Khi các giống lúa mới thấp cây được trồng trên diện tích rộng thì rầy nâu đã trở thành đối tượng gây hại ngay hiể m Nhờ tập hợp được tập đoàn các giố ng chống rầy thông qua chương trình thử nghiệm giố ng Quốc tế mà Viện BVTV đã chọn ra được giống IR8423- 132- 6-2- 2 chống rầy tốt, có tính thích ứng rộng, được gieo cấy phổ biến trong vụ mùa và được đặt tên là CR203

Giố ng Ngô thụ phấn tự do MSB49 có năng suất cao, thíc h ứng tốt với khí hậu nhiệt đới được tạo ra do có được nguồ n gen ngô nhiệt đới được bổ sung bởi các nguồn gen có năng suất cao của Trung tâ m nghiên cứu lúa mì và ngô Quốc tế (CIMMYT) Nguồn gen phong phú là điề u kiện vật chất tốt để tạo ra giống mới Tập hợp đủ nguồn ge n tốt và sử dụng tính đa dạng của chúng đáp ứng yê u cầu và mục đích đặt ra là một trong những điều kiện quyết định thành công của nhà chọn giống Bởi vậy những người là m công tác chọn giố ng cần nắm được tính đa dạng của các loại hình (for ma) trong cùng loà i (Species), các thứ và các giố ng trong cùng chi (Genus), nắ m vững đặc trưng tính trạng (tính trạng số lượng và tính trạng chất lượng) của nguồn gen để giải quyết các mục tiêu đặt ra

II M ỘT SỐ LÍ LUẬN CƠ BẢN VỀ NGUỒN GEN THỰC VẬT

II.1 Học thuyế t về dãy biến dị tương đồng của thực vật

Tác giả của học thuyết là N.I Vavilov Theo học thuyết này thì các loại hình thực vật gần nhau như cùng họ (familia), cùng chi (Genus), cùng loài (Species) có hàng loạt biến dị di truyền giố ng nhau Người ta có thể nghiên cứu kỹ một số dạng chính của một loài trong cùng một chi để có thể suy ra các biến dị tương đương ở các loài khác Ví

dụ, ở chi Oryza, tính có râu có ở tất cả các loài, tính chín sớm, chín muộ n cũng tương

tự mô hình toán học của định luật về dãy biến dị tương đồng của thực vật như sau:

A1 (a + b + c ) ; A2 (a + b + c ) ; A3 (a + b + c )

Trong đó: A1, A2, A3 - các chi hoặc loài gầ n nha u

a, b, c - dãy biến dị tương đồng Quy luật về dãy biến dị tương đồng có ý nghĩa đặc biệt để xác định sự đa dạng trong loài ở cả về cây trồng và cây hoang dại Nó giúp nhà chọn giống nắ m được đầy

đủ thế năng sinh học của các laòi cây trồng, qua đó tìm cách sử dụng chúng một cách triệt để thông qua quá trình nghiê n cứu sâu và toàn diện ở một số dạng, trong cùng loài

và một loài trong cùng chi Quy luật này còn có tác dụng định hướng trong nghiê n cứu chọn tạo giống, trong tìm kiế m nguồn gen mong muốn để đáp ứng yêu cầu của chương trình chọn tạo giống

Bằng việc sử dụng nguồn gen lùn đột biến tự nhiên của giố ng Norin10 ở lúa mì

mà hà ng loạt giống lúa mì thấp cây, ngắ n ngày, năng suất cao đã được tạo ra trong những nă m 1950 của thế kỷ nay Nguồn gen của giống Norin10 đã là m nê n " cuộc cách mạng xanh lần thứ nhất" Tin tưởng vào sự đúng đắn của học thuyết về dãy biế n dị tương đồng T.T Chang và P.R Jenning đã kiên trì tìm kiế m nguồn gen lùn tương tự ở cây lúa nước Đúng như chỉ dẫn của học thuyết các ông đã tìm thấy nguồn gen lùn quý báu ở giống Dee - geo- woo- gen (đề cước ô tiê m) và Taichung Native 1: sự tham gia của nguồn ge n lúa này đã tạo ra hàng loạt giố ng lúa thấp cây để một lần nữa tạo nên " cuộc cách mạng xanh lần thứ hai" ở Châ u Á nhiệt đới

II.2 Lý luận về loại hình sinh thái địa lý

Cũng theo N.I Vavilov thì do sự phát tán của các loại hình trong một loài mà ở địa phương này kiểu gen này chiế m ưu thế, ở địa phương khác lại có một kiểu gen khác hoạt động mạ nh Kết quả hoạt động của kiểu gen sau khi tương tác với môi trường xung quanh sẽ cho một loại hình tương ứng Đó là kiể u ge n hay loại hình sinh thái địa

lý (eco - geographic type) trong giới hạn của một loài Các loại hình sinh thái đặc trưng

là các kiểu gen đặc trưng Khi sưu tập nguồn gen cho chọn giống cần hết sức chú ý thu thập các loại hình sinh thái địa lý

II.3 Học thuyế t về biến dị của R.Darwin

Theo Darwin thì biến dị là thuộc tính của tất cả các loài sinh vật, trong đó biến dị

di truyền là động lực của tiến hoá Nhờ có biến dị di truyền mà các loài mới, các dạng mới được hình thành, thành phầ n của một loài ngày một đa dạng và phong phú Nhờ có biếndị di truyề n mà cây dại qua quá trình chọn lọc đã trở thành cây trồng Cơ thể và môi trường luôn là một khối thống nhất, môi trường hết sức đa dạng nê n cũng tồn tại những biế n dị đa dạng tương ứng Trong quá trình chọn nguồn gen, giố ng càng được thu thập ở càng nhiề u vùng sinh thái càng tốt

II.4 Học thuyế t về trung tâm phát sinh cây trồng

Do N.I Vavilov đề xướng và P.M.Zukovxki bổ sung Theo học thuyết này thì trên thế giới có 12 Trung tâm phát sinh tất cả các loài cây trồng Tại các trung tâ m là nơi tập trung đầy đủ bộ gen của chi (Genus) hoặc loài (Species) trong đó có cây trồng Bên ngoà i trung tâ m là vùng phát tán của cây trồng ta chỉ có thể tìm thấy sự tập trung của kiểu gen này hay kiểu gen khác nhưng không thể tìm thấy được đầy đủ bộ gen của cả loài hoặc chi Các trung tâm phát sinh cây trồng trên thế giới cụ thể như sau: (Cụ thể đọ tài liệ u)

II.4.1.Trung tâm Trung Quốc - Nhật Bản

II.4.2.Trung tâm Đông dương - Indonesia

II.4.3.Trung tâm Oxtraylia

II.4.4 Trung tâm Nam Á

II.4.5 Trung tâm Trung Á

II.4.6 Trung tâm Tây Á (Cận Đông)

II.4.7 Trung tâm Địa Trung Hải

II.4.8 Trung tâm châu Phi

II.4.9 Trung tâm Âu - Xiberi

II.4.10.Trung tâm Trung Mỹ ( Mexico, Goatemala, Hondurat và Panama)

II.4.11 Trung tâm Nam Mỹ

II.4.12 Trung tâm Bắc Mỹ

Các trung tâm phát sinh cây trồng cho ta một khá i niệ m cơ bản về các trung tâm gen và hướng thu nhập Khi thu thập nguồn gen có thể tuỳ từng quốc gia mà coi trọng trung tâm này hoặc trung tâm kia, cây trồng này hoặc cây trồng khác, song các trung tâm phát sinh cây trồng luô n đóng vai trò là "bảng hướng dẫn" để các nhà thu thập nguồn ge n thực vật đi đến đíc h

III - PHÂN LOẠI NGUỒN GEN THỰC VẬT

Nguồn gen thực vật rất đa dạng và phong phú, số lượng lớn, do đó cần có sự phân loại để hệ thống hoá và cung cấp thông tin cho người sử dụng

Người ta thường dựa vào hệ thống phân loại thực vật, vào số lượng nhiể m sắc thể

và nguồn gốc xuất xứ của nguồn gen để phân loại chúng

III.1 Phân loại the o hệ thống phân loại học thực vật

III.2 Phân loại nguồn ge n thực vật dựa vào số lượng nhiễ m sắc thể

Mỗi loài thực vật hoặc cây trồng có một số lượng nhiễm sắc thể đặc trưng.Sau đây là số lượng nhiễ m sắc thể của một loài cây trồng thường gặp

Ớt - Capcium anuum 12 24

III.3 Phân loại nguồn ge n the o nguồn gốc xuất xứ

Hệ thống phân loại này được nhà chọn giống sắp xếp và rất tiện lợi cho quá trình

sử dụng ge n thực vật

Theo nguồn gốc xuất xứ nguồn gen cây trồng có các nhóm thứ tự sau :

- Cây dại

- Quần thể địa phương

- Tập đoàn thu thập giống cây trồng thế giới

- Tự nhiên

- Trong nước Nguồn gen thực vật

- Nhập nội

- Nhân tạo - Quần thể lai

- Quần thể của các dòng tự phối

- Các dạng đột biến đa bội

- Các dạng tạo ra bởi công nghệ sinh học

Nguồn gen thực vật theo xuất xứ địa lí có thể xếp vào hai nhó m là:N guồn gen trong nước và nguồ n gen nhập nội Theo cách tạo thành cũng chia ra hai nhó m: Nguồn gen tự nhiên và nguồn ge n nhân tạo Nguồn gen tự nhiê n thoe nguồn gốc được xếp theo ba nhóm là:

Cây dại: Tập hợp tất cả các loại hình hoang dại như ha i loài khoai tay dại thu

thạp được ở Bắc Mỹ: Solanum demissum và solanum phureja

Quần thể địa phương : Bao gồm toàn bộ các loại hình cây trồng địa phương

được tao ra do quá trình chọn lọc tự nhiên và nhâ n tạo, không rõ phương pháp và thời gian chọ tạo, đã tồn tại ở địa phương đó một thời gan dài, được người dân địa phương trồng và giữ giống ngay trong quá trình trồng trọt ở tiể u vùng Ví dụ: lúa Tá m ở đồng bằng bắc bộ, lúa Lốc Nghệ An , lúa Mộ ở Hà Giang

Tập đoàn thu thập giống cây trồng thế giới

Là bộ sưu tập các loại hình địa phương từ mọi miề n trên trái đất Ví dụ: giố ng lúa địa phương Peta, Pelita của Indonesia, giố ng lúa Dee - geo- woo- gen (Đề cước ô

tiêm) của Đài Loan, giố ng lúa Buncô của Nhật trong bộ sưu tập các giố ng lúa nhập nội của nước ta

Nguồn ge n có nguồn gốc nhân tạo cũng được xếp thành 4 nhó m nhỏ:

a) Quần thể lai: Các dạng được tạo ra do phương pháp lai Từ quần thể này bằng

phương pháp chọn lọc thíc h hợp nguời ta phân lập các dạng mới để tạo thành giố ng mới

b) Quần thể các dòng tự phối: Được tạo ra bằng phương pháp tự phối ở cây giao

phấn Người ta sử dụng nguồn gen này làm vật liệu khởi đầu cho chương trình tạo giống ưu thế lai và tạo giống tổng hợp

c) Quần thể các dạng đột biến, đa bội: Được tạo ra bằng phương pháp gây đột biến

nhâ n tạo và gây đa bội thể nhân tạo Người ta chọn lọc từ nhóm quần thể này các dạng mới để gây thành giống mới

d) Quần thể các dạng tạo ra bằng công nghệ sinh học: Bao gồ m các dạng được

tạo ra do dung hợp tế bào trần, chuyể n gen, nuô i cấy tế bào hoặc chọn dòng tế bào Các dạng này htường mang các gen riêng, độc đáo và là nguồn vật liệ u tốt dùng trong chọn giống cây trồng

IV- THU THẬP NGUỒN GEN THỰC VẬT SỬ DỤNG TRONG CHỌN GIỐNG

IV.1 Nguyê n tắc thu thập nguồn gen thực vật

Trong khi thu thập nguồn gen phục vụ cho công tác chọn giống cần tuân theo một nguyên tắc sau đây

a) Công tác thu thập phải được tiến hành thường xuyên, cần có các cơ quan chuyên trách và các cán bộ khoa học chuyên sâu phụ trách

b) Thu thập từ gần đến xa

c) Tập trung thu thập tại các trung tâm phát sinh cây trồng

d) Thu thập càng rộng càng tốt

IV.2 Phương pháp thu thập nguồ n ge n thực vật

a) Hợp đồng với các cơ quan Nhà nước có trách nhiệ m trước hết là các quỹ gen để định kì trao đổi vật liệu

b) Tổ chức các đoàn chuyên môn đi điều tra, thá m hiểm để thu thập Công việc này được chú ý trước hết vơi các vùng trong nước

c) Các cán bộ sinh học và nông học có trách nhiệm thu thập vật liệu và gửi nguồn vật liệ u thu thập được về các cơ quan chuyên môn

d) Khi thu thập cần chú ý:

- Ghi rõ tên giố ng, tên loài cây (cả tên địa phương và tên la tinh)

- Ghi chú những tính trạng chính về năng suất, tính chống chịu sâu, bệnh và điều kiện ngoại cảnh bất lợi

- Mô tả điều kiện sinh thái, chế độ canh tác ở nơi nguyên sản

- Ghi tên chức vụ, chuyên môn của người thu, nơi thu, thời gian sản xuất

- Cần tuân theo chế độ kiể m dịch thực vật đã ban hành để tránh lây lan các loài sâu bệnh nhất là các loài sâu bệnh nguy hiể m

Số lượng tưng đối cần thu thập như sau:

Trong trường hợp không thể thu đủ số lượng theo quy định thì vẫn thu thập song các nguyên tắc khác phải được tuân thủ

Vật liệu sau khi thu thập cần đóng gói cẩn thận và gửi nga y về cơ quan chuyên môn hoặc cán bộ có trách nhiệm để được xử lí kịp thời tránh mất mát và hư hỏng

V NGHIÊN CỨU NGUỒN GEN THỰC VẬT

Đây là khâ u rất quan trọng trước khi đưa vật liệ u vào sử dụng theo các hướng khác nha u

V.1 Nghiê n cứu yê u cầu ngoại cảnh

Xác định tổng tíc h ôn và tích ôn hữu hiệu cần thiết để hoàn thành các giai đoạn sinh trưởng và phát triển Nghiên cứu yê u cầu của vật liệ u đối với các điều kiện sinh thái như độ ẩm (ưa ẩm, trung tính, ưa khô), ánh sáng (ngày dài, ngày ngắn, trung tính), đất đai, chế độ canh tác,

V.2 Mô tả các tính trạng chất lượng

Việc mô tả các tính trạng chất lượng tuân theo các tiêu chuẩ n được xây dựng theo từng loài cây Khi mô tả đặc biệt chú ý tới các tính trạng riêng biệt giúp cho việc phân biệt các vật liệu này với vậy liệ u khác Một số tính trạng riêng biệt có thể được dùng làm gen chỉ thị trong các tổ hợp la i như: màu tím ở tai lá cây lúa, màu hoa tím ở cây đạu tương Cần mô tả các tính trạng chất lượng có liên qua n đến giá trị kinh tế của vật liệ u như mà u sắc của hạt, của quả, sự có mặt của lông trên lá,

V.3 Nghiê n cứu sơ bộ các tính trạng s ố lượng

Đặc biệt chú ý các tính trạng có giá trị kinh tế của nguồn vật liệ u như yếu tố cấu thành năng suất, cấu trúc của thân, bộ lá của vật liệu, bộ rễ của chúng, khả năng ra cành, đẻ nhánh, Ngiên cứucá tính trạng số lượng là khâu quan trọng nhất Các số liệu thu thập ở giai đoạn này giúp nhà chọn giống sử dụng nguồ n vật liệ u chính xác và có hiệu quả trong giai đoạn tiếp theo Kết hợp với các số liệu của cơ quan chọn tạo giố ng khi nghiê n cúu các tính trạng số lượng cần chú ý tới một số vấn đề sau đây:

- Xác định số lượng gen hoạt động kiể m soát tính trạng

- Xác định khoảng biến động của tính trạng trong điều kiện môi trường nghiên cứu Kết quả này giúp nhà chọn giố ng phân biệt được các biến dị thường biến trong quần thể với các dị di truyền nằ m ở các cá thể trong quần thể Đây là khâu quyết định sự thành công của chọn lọc lọc

- Người ta đã dùng RFLP, RAPD để phân loại, giám định nguồn ge n

- Xác định các tính trạng ít chịu ảnh hưởng của mô i trường và các tính trạng chi phối mạnh thông qua hệ số biến di CV%

- Nếu đều kiện cho phép có thể nghiê n cứu sơ bộ sự di truyền các tính trạng, tập hợp các nghiên cứu đẻ thiết lập bảng đồ gen của vật liệu trong khuôn khổ của một loài hoặc một loài phụ

V.4 Nghiê n cứu sơ bộ các đặc tính chống chịu

Tìm hiểu khả năng chịu rét, chịu chua, chịu mặn, chịu hạn, chịu ngập úng, tính chống đổ, tính chống rụng hạt Đặc biệt chú ý đến tính chống chịu sâu bệnh, nhất là các loài sâu bệnh nguy hiể m Tìm hiểu khả năng miễn dịch của vật liệu với các nòi sinh

lí của bệnh hạ i cây trồng

V.5 Nghiê n cứu sơ bộ các đặc tính đặc biệ t

Các tính trạng quyết định chất lượng nông phẩm như hàm lượng các chất trong nông phẩ m, chất lượng đặc biệt của các loài cây lấ y sợi (độ dài, độ mịn của sợi bông, sợi lanh )

Tính chống chịu đặc biệt : tính chống chịu đặc biệt với một nòi sinh lí xác định của các bệnh nguy hại nhất trong đó vật liệu được coi như vật thử (tester) Ví dụ : tính kháng đặc hiệu của một số giống lúa với các nòi đậu ôn, tính miễn dịc h của một số biến chủng khoai tây với bệnh mốc sương hoặc virus, tính chịu hạ n đặc biệt của nhiều giống lúa cạn, khả năng chịu đất xấu của lạc, đậu xanh

V.6 Thành lập tập đoàn công tác

Trên cơ sở các kết quả nghiên cứu, theo yêu cầu của cơ qua n chọn tạo giống mà thành các tập đoàn theo hướng chuyên dụng gọi là tập đoàn công tác Tập đoàn công tác trước hết phục vụ công tác chọn tạo giống nên nó luôn được bổ sung và hoàn thiện dần Một số dạng tập đoàn công tác rất thông dụng ở tất cả các cơ quan nghiên cứu chọn tạo giống:

- Tập đoàn năng suất với thời gian sinh trưởng khác nha u

- Tập đoàn chống chịu sâu

- Tập đoàn chống chịu bệnh

- Tập đoàn chống chịu rét, hạn, chua mặn

- Tập đoàn các giố ng chất lượng cao

VI BẢO QUẢN NGUỒN GEN

VI.1 Quỹ ge n

Quỹ gen là tập hợp toàn bộ nguồ n gen thu thập được của các loài cây trồng và

cả cây dại liên quan đến cây trồng Cơ quan bảo quản quỹ gen tiế n hà nh thu thập, nghiên cứu, hệ thống hoá, lưu trữ số liệ u và bảo quản nguồn ge n thực vật để phục vụ cho việc sử dụng lâu dài Quỹ gen thực vật là nguồn tài nguyên vô giá, có ý nghĩa sống còn đối với mỗ i Quốc gia

Quỹ gen không chỉ chú ý tới gnuồ n gen có ý nghĩa trước mắt mà còn chú ý lưu giữ tất cả các nguồn gen thực vật hiện có vì bất cứ một nguồn ge n nào đã có hoặc được tạo trong tự nhiê n đều là tài sản vô giá, là một mắt xích của thiên nhiên, đều cần thiết cho sự phát triển bền vững của loài người

VI.2 Bảo quản nguồn ge n

Vật liệ u sử dụng trong chọn giố ng cần được bảo quản chu đáo không bị pha trộn, mất mát và bất cứ lúc nào cũng có thể lấ y đúng mẫu yêu cầu Như vậy công tác bảo quả n gồ m sự gìn giữ và lưu trữ thông tin Một yêu cầu cơ bản của quá trình bảo quản là không chỉ giữ nguyê n nguồn gen đã có mà còn là m phong phú thê m nguồn gen phục vụ chọn giống cây trồng, vì thế ngoài cơ quan quỹ gen các cơ quan chọn tạo giống cũng là m nhiệ m vụ bảo quản tập đoàn công tác của mình

VI.2.1 Bảo quản exsitu (offsite) (**)

Bảo quản nguồ n gen của các loài và nguồn vật liệu di truyền tại các ngân hà ng gen, vườn thực vật, vườn thú, và các địa điể m khác với mô i trường sống tự nhiên của chúng Để thực hiện công việc này cần có các kho và nơi bảo quản

- Bảo quản ngắn hạn: Thời gian bảo quản đến 5 nă m Hạt giốn được làm khô

đến độ ẩm 9%, để trong bao chống ẩm và kho chuyên dụng Thông thường bảo quản ngắ n hạn áp dụng với tập đoàn công tác và giữ giống trong thời gian từ 1- 3 nă m

- Bảo quản trung hạn: Thời gian bảo quản từ 5-10 nă m Hạt giống được làm

khô đén độ ẩm 7% và đóng bao chuyê n dụng, bảo quản trong kho lạng vaới độ ẩm 10%, nhiệt độ - 1 đến - 50C

- Bảo quản dài hạn: hạt được làm khô đến độ ẩ m 3% trong các buồng đặc biệt,

đóng gói trong hộp kim loại, bảo quản trong kho lạnh sâu: - 15 đến -200C Kho bảo quản dài hạ n có thể bảo quản hạt giống có sức sống bình thường đến 30 nă m

- Bảo quản trong k ho đặc biệt: một số gen đặc biệt quý hiế m được bảo trong

điều kiệ n siê u lạnh tới - 1900C ( mô i truờng nitơ lỏng) cách bảo quản này hiệ n đang trong gia i đoạn thử nghiệm hoàn thiện Bảo quản Ex situ rất chủ động song vật liệ u bị cách li nghiê m ngặt, cách li hoàn toàn với mô i trường trong khi điề u kiện môi trường luôn thay đổi đã là m cho hiệu quả ứng dụng của nhiề u vật liệ u bị hạn chế

VI.2.2 Bảo quản in situ ( on- site)

Bảo quản in situ (on- site) (**) là việc bảo vệ và bảo tồn gnuồn gen gồ m cả môi trường sống mà gnuồn ge n đa dạng sinh học sống và tiến hoá Điều này đặc biệt áp dụng cho cả hệ thực vật avf động vật hoang dại, nhưng cũng áp dụng cho cả thực vật

và động vật đãt huần hoá tại địa điểm sử dụng

Bảo quản in situ đúng phương pháp khô ng chỉ bảo tồn được nguồ n gen mà còng

có khả năng thu được các biến dị di truyền mới quý giá để bổ sung cho nguồ n gen trong chọn giống Bảo quản in situ còn thường xuyên được áp dụng để giữ gìn các vật liệu vô tính của các cây sinh sản vô tính điển hình (khoai sọ, dong riềng, củ mỡ )

VI.2.3 Nhân giống

Khi kết thúc chu kì bảo quản ex situ hoặc có yêu cầu cung cấp vật liệ u với số lượng lớn hơn cho nhiều cơ quan nghiên cứu thì cần bố trí nhâ n giống Quá trình nhân giống phải đảm bảo tránh lẫ n tạp, cách li nghiê m ngặt để ngăn ngừa giao phấn giữa các vật liệu với nhau Căn cứ vào yêu cầu của vật liệ u để bố trí nhân giống, trên cơ sở đáp ứng đến mức tối đa yêu cầu ngoại cảnh của kiể u gen cần nhâ n giố ng

VI.2.4 Hồ sơ hoá và lưu giữ thông tin

Song song với công tác bảo quản vật liệu thì công tác lưu giữ thông tin về vật liệu đang bảo quản là công việc rất cần thiết Các quỹ gen thiết lập một hệ thống lưu giữ thông tin bằng ấn phẩ m và hệ thống thông tin tra cứu nhờ sự giúp sức của má y vi tính Thông qua hệ thống thông tin này các nhà chọn giống có thể dễ dàng tra cứu tìm kiếm vật liệu đáp ứng được yêu cầu của các chương trình chọn tạo giố ng từ đó mà yêu cầu cơ quan quỹ gen cung cấp vật liệu cần thiết

VI.3 Sự xói mò n nguồn gen thực vật

Sự tăng lên nhanh chóng của dân số trên hành tinh đã buộc các nhà chọn giố ng phải tạo ra các giố ng cây trồng có năng suất ngày một cao hơn Áp lực dân số đã hướng các Quốc gia tập trung vào một số ít giống cây trồng cho năng suất cao Sự phổ biến các giống cây trồng mới một cách nhanh chó ng đã cải thiện được sản lượng, cứu loài

người khỏi nguy cơ thiếu đói, song đồng thời cũng tiê u diệt các nguồ n gen địa phương, các giống cây trồng bản địa, là m nghèo nàn và thu hẹp phổ gen của cây trồng Mặt khác do áp lực gia tăng dân số mà nhiều vùng rừng nguyên sinh, nhiều đầ m lầ y bị khai thác kiệt quệ, kéo theo sự diệt vong của rất nhiều kiểu gen hoang dã đã tồn tại hàng ngà n nă m Đó là quá trình sói mòn gìn giữ gen thực vật đang xảy ra hàng ngày trên trái đất Nếu loài người không có kế hoạch gìn giữ thì các kiể u gen đang tồn tại ở các giố ng

sơ khai như gen lùn ở lúa mì, lúa nước, gen chống mốc xương ở khoai tây, gen thân bụi

ở đậu tương sẽ biế n mất trên trái đất đến khi loài người cần đến thì không còn nữa

Sự thu hẹp nguồn gen còn là nguy cơ gây ra nhiề u thảm hoạ Các thả m hoạ đã từng xảy ra như thả m hoạ mốc xương khoai tây (Phytophthora infestans) xảy ra năm

1840 làm trên nửa triệu người Ailen chết đói hoặc thảm hoạ về bệnh đốm lá ở các giống ngô lai sử dụng nguồn bất dục đực “Te xas” ở Mỹ xảy ra trong 2 nă m 1970 –

1971 là hồi chuô ng cảnh tỉnh loài người đối với việc xói mò n di truyề n và thu hẹp nguồn ge n thực vật Việc bảo tồn nguồn gen, đặc biệt là nguồn gen kháng sâu bệnh là yêu cầu chiến lược để không chỉ cho ngà y nay mà phục vụ cho cả tương lai đảm bảo sự

an toàn của toàn thể nhâ n loại

VII- SỬ DỤNG NGUỒN GEN THỰC VẬT TRONG CHỌN GIỐNG

VII.1 Sử dụng các giống địa phương

VII.1.1 Đặc điểm của các giống địa phương

Các giống địa phương được hình thành do quá trình chọn lọc tự nhiên và nhân tạo lâu dài trong điều kiện địa phương Các đặc điể m cơ bản của các giống và quầ n thể địa phương là:

- Cho năng suất ổn định do thíc h nghi cao với điề u kiện địa phương

- Có tính chống chịu cao với một số loài sâu bệnh nguy hiể m và điề u kiện ngoại cảnh bất thuận

- Là một quần thể phức tạp bap gồm nhiều dạng trong đó dạng chính là chiếm

ưu thế Tất cả các dạng, loại hình sinh học đa dạng này đảm bảo cho giố ng địa phương

có tính thích nghi cao với điều kiện địa phương Mặc dù giố ng địa phương là một quần thể phức tạp nhưng chúng không phải là một hỗn hợp cơ giới của các dạng ngẫu nhiên Các dạng sinh học này nằ m trong một trạng thái cân bằng quần thể, có các phản ứng khác nhau với điều kiện khí hậu, thời tiết và các phản ứng chống chịu đa dạng với sâu bệnh Đây là lí do khiến các giống địa phương luô n luôn cho năng suất ổn định trong điều kiện biến động của điều kiện sinh thá i địa phương

VII.1.2 Sử dụng các giống và quần thể địa phương

- Dùng cho chọn lọc trực tiếp: bằng các phương pháp chọn lọc thích hợp nhà chọn giố ng chọn ra các dạng tốt nhất với kiể u sinh thái địa lí và gây thành giố ng mới

Ví dụ:giố ng lúa Mộc Tuyề n được chọn ra từ giống Mộc Khâ m

- Dùng trong các tổ hợp lai: sử dụng các giống địa phương có phẩm chất tốt, chống chịu sâu bệnh cao, khả năng thích ứng khá để lai với các giống khác có tính trạng bổ sung nhằ m kết hợp các tính trạng tốt vào giống mới Chẳng hạn: giống NN75 – 1 do lai NN8 với 813

- Các giống địa phương có các tính trạng quý nhưng còn các nhược điể m được

sử dụng là m vật liệ u gây đột biến nhằ m cải tiến các tính trạng mong muố n Ví dụ giố ng Nếp hoa vàng có phẩm chất tốt, gạo thơm song phản ứng với ánh sáng ngày ngắn, cây cao dễ đổ được dùng là m vật liệu gây đột biế n để tạo ra dòng đột biến hoa vàng cấy được cả hại vụ, phẩ m chất gạo như nếp hoa vàng

VII.2 Sử dụng tập đoàn giống cây trồng thế giới

VII.2.1 Đặc điểm của tập đoàn giống cây trồng thế giới

Các giố ng cây trồng thuộc các địa phương khác nhau của Các Quốc gia trên thế giới được tập hợp theo mục tiêu chọn giố ng trong tập đoàn giống cây trồng thế giới

Đó là tập hợp các giống gốc từ rất nhiều nước trên thế giới nên tập đoàn này rất phong phú, đa dạng và có số lượng mẫu rất lớn Tập đoàn giống cây trồng thế giới được bảo quản thành quỹ gen ở từng Quốc gia Đây là bộ sưu tập quỹ gen rất quý giá, có khả năng đáp ứng hầu hết các mục tiêu của các chương trình chọn giố ng Do được tập hợp

từ các nơi khác nhau trên thế giới nên tập đoàn này được phân theo mục đích sử dụng

Ví dụ: ở cây lúa người ta tập hợp các giống lúa theo các mục tiê u sử dụng gọi là các tập đoàn chuyên dụng như: tập đoàn các giống chịu lạnh, tập đoàn các giống sử dụng nước trời, tập đoàn các giống chịu ngập úng, tập đoàn các giống chống bệnh đạo ôn, tập đoàn các giống chống rầy nâu, tập đoàn các giống chịu chua mặn, tập đoàn các giố ng

có gạo phẩm chất cao Tuỳ thuộc vào mục tiêu của chương trình tạo giống mà nhà chọn giống sử dụng tập đoàn chuyên dụng này ha y tập đoàn chuyên dụng khác

Cơ quan bảo quản tập đoàn đáp ứng nhu cầu của cơ quan tạo giống theo đơn đặt hàng

VII.2.2 Sử dụng tập đoàn giống cây trồng thế giới

Thô ng qua khảo nghiệm, các giống tốt phù hợp với điều kiện sinh thái của địa phương mới có thể sử dụng trực tiếp để trồng cấy trên đại trà Đây là một phần trong công tác nhập nội giống cây trồng; chẳng hạn các giống lúa có phẩm chất cao được phổ biến trong sản xuất ở đồng bằng Bắc bộ như Khao đoọc mali (Khawdowk Mali), Bas mati

Phần quan trọng nhất là sử dụng tập đoàn thu nhập giống cây trồng thế giới làm vật liệu cho chọn lọc, lai giống, tự phối hoặc gây đa bội, gây đột biến, để tạo thành giống mới Thành quả của cuộc cách mạng xanh mang lại đã minh hoạ cho ý nghĩa hết sức lớn lao của việc sử dụng tập đoàn giống cây trồng thế giới Bằng việc sử dụng gen lùn của giống lúa mì địa phương Norin 10 (Nhật Bản) các nhà chọn giống đã tạo ra

hàng loạt giống lúa mì thấp cây ở Mêxicô, Ấn Độ Các giống lúa mì nà y đã là m tổng sản lượng lúa mì thế giới tăng gấp đôi trong những năm 1960 – 1970 tạo nên cuộc cách mạng xanh (mà nộ i dung chủ yếu của nó là sử dụng các giố ng cây trồng mới) lần thứ nhất Cuộc cách mạng xanh lần thứ 2 được thực hiện trên cây lúa nước trong những năm 1968 – 1978 và hiện nay đang tiếp diễn là kết quả của việc sử dụng gen lùn của 2 giống địa phương Dee- geo- woo- gen (Đề cước ô tiêm) và Tai Chung Native 1 (Đài Chung địa phương 1) của Đài Loan trong hàng loạt tổ hợp lai để tạo ra giống lúa thấp cây và các giống lúa nửa lùn Các giống lúa này đã là m nên sự nhảy vọt thần kì của năng suất và sản lượng ở châu Á nhiệt đới Ở nước ta, việc sử dụng giống lúa NN8 (IR8) mở đầu kỉ nguyên ứng dụng thành quả của cuộc cách mạng xanh lần thứ 2

II.3 Sử dụng các dạng cây dại

II.3.1 Đặc điểm của các dạng cây dại

Cây dại là cây hoàn toàn chịu ảnh hưởng của chọn lọc tự nhiên Để có thể tồn tại

và phát triển được các dạng cây dại có khả năng thích nghi cao với các điều kiện sống Chúng có các đặc tính quý như : chịu hạn, chịu mặn, chịu úng, chịu chua, chịu rét rất giỏi Nhiề u dạng hình cây dại có khả năng chịu hoặc miễ n dịc h với nhiều bệnh nguy hiểm như virus, bệnh mốc sương ở khoai tây, cà chua, bệnh phấ n trắng ở thuốc lá, bệnh héo xanh, héo rũ ở bông Cây dại cũng có nhiều dạng chịu được sự tấn công của nhiều loài sâu, có khả năng bù đắp lạ i phần mất mát do sâu hại gây ra Cây dại còn có nhiều dạng có hà m lượng chất khô cao, thành phần sinh hoá quý, có nhiều quả trên cây, nhiều hạt trên quả Vì những đặc điểm đó mà các nhà chọn giống luôn quan tâm nghiên cứu

để tận dụng các tính trạng quý bổ sung cho cây trồng

VII.3.2 Sử dụng các dạng cây dại

Các dạng cây dại được sử dụng là m vật liệu khởi đầu trong các tổ hợp lai Tuỳ theo từng trường hợp mà chúng được sử dụng làm bố hoặc mẹ của các tổ hợp lai hoặc

sử dụng la i một lầ n hay nhiều lần

Tuy nhiên, khi sử dụng cây dại trong công tác lai tạo thường gặp các khó khăn: khó lai với cây trồng, các tính trạng thu được không đạt yêu cầu như mong muốn (quả nhỏ, hạt nhỏ, năng suất thấp) thường ma ng ge n trội Vì lẽ đó, mà chỉ khi nào không tìm được các tính trạng ở cây trồng mới sử dụng cây dại là m vật liệu chọn giống

VII.4 Sử dụng quầ n thể các dòng tự phối

Dòng tự phối là dòng được tạo ra bằng phương pháp tự phối (thụ phấn cưỡng bức ở cây giao phấ n bằng phấn hoa của chính nó) Do giao phối gần và là dòng thuần nên sức sống của các dòng tự phối thường suy giả m hơn dạng khởi đầu Ngày nay nhờ các tiế n bộ về sử dụng nguồn gen khởi đầu người ta đã tạo ra được các dòng tự phối có sức sống khá, sinh trưởng tương đối tốt Hàng loạt dòng tự phối đã được tạo ra ở ngô, cao lương, bắp cải, củ cải đường, hành tây, dưa các loại (đặc biệt là dưa chuột), các loài bầu bí Nhiều dòng trong số này cho năng suất không kém gì các giống tự phối thụ

phấn địa phương Tuy vậy, mục đích của tự phối (Inbreeding) không phải là để chọn lọc tạo ra các giố ng mới Các dòng tự phối (Inbreeding line) được đem lai với nhau hoặc đem lai với một giống tốt có sẵn để tìm ra tổ hợp có ưu thế lai cao Bằng phương pháp này các dòng tự phối được sử dụng là m nguồn vật liệu khởi đầu để tạo ra các giống ưu thế lai (lai đơn, lai kép, lai ba hoặc lai giố ng - dòng) sử dụng hiệu ứng ưu thế lai của con la i đời F1

VII.5 Sử dụng quầ n thể các dạng đột biế n và đa bội

Bằng phương pháp chọn lọc cá thể người ta phâ n lập các loại hình đột biến, đa bội có sức sống cao, có các tính trạng quý để gây thành giống mới Giố ng ngô DT6, các giống lúa DT1, DT10 được tạo thành theo con đường nà y Các quần thể đột biế n và

đa bội còn được sử dụng để phân lập các dạng có một vài tính trạng quý, sau đó tiếp tục được sử dụng là m vật liệu la i nhằ m tổ hợp các tính trạng quý này vào giống tương lai Đó là hướng sử dụng giá n tiếp nguồn vật liệu đột biến đa bội và hiện nay là hướng chính để sử dụng nguồn vật liệu này

Trong khi sử dụng nguồn gen thực vật cần hết sức chú ý một số vấn đề sau đây:

- Sự khác biệt của vật liệu về thời gian các giai đoạn sinh trưởng và giữa các pha phát triển - cấu trúc bên trong của các giai đoạn sinh trưởng

- Đặc điểm của các tính trạng số lượng quyết định năng suất

- Các tính trạng về sinh trưởng (chiều dài thân, lá, số là, số nhánh ) và sự phục hồi của các tính trạng số lượng quyết định năng suất

- Tính chống chịu với các điều kiệ n ngoại cảnh bất thuận (hạn, úng, rét )

- Đặc điểm nở hoa, thụ phấn của vật liệu (hoa nở kín hay hở, sự thay đổi kiểu nở hoa ở các điều kiện nhiệt độ và độ ẩ m khác nhau)

- Tính chống chịu đối với các loài sâu bệnh, đặc biệt là đối với các nòi sinh lí của cùng một loài sâu bệnh nguy hiể m

- Sự khác nhau về tính chống đổ, khả năng trồng dày, khả năng thích hợp cho việc cơ giới hoá các khâu canh tác

- Sự khác nhau về hà m lượng các chất chứa trong nông phẩm (protein, tinh bột, đường, dầu )

- Các cấu trúc hình thái ảnh hưởng đến chất lượng nô ng phẩm ( màu sắc quả, hạt, hình dạng hạt, kích thước các bộ phận )

- Phản ứng của vật liệu với điề u kiện canh tác có tưới hay khô ng tưới, quản canh hay thâm canh Chú ý tới các điể m trên giúp nhà chọn giống sử dụng hữu hiệu các tính trạng quý của nguồn gen thực vật và tránh được các ảnh hưởng của các tính trạng không có lợi cho giống tương lai

VIII- NHẬP NỘI GIỐNG CÂY TRỒNG

VIII.1 Khái niệ m

VIII.1.1 Nhập nội giống cây trồng theo nghĩa rộng

Nhập nội giống cây trồng theo nghĩa chung nhất của nó là đưa một loài cây trồng (thông qua một giống hoặc một quần thể) từ nước ngoài về trồng ở trong nước Theo phương thức sử dụng người ta chia ra:

- Sử dụng gián tiếp: nguồn giống cây trồng đưa về được sử dụng là m vật liệu chọn lọc, tách ra các biến dị di truyề n để gây thành giố ng mới, dùng là m vật liệu để lai, gây đột biến tự phối hoặc gây đa bội

- Sử dụng trực tiếp: giống cây trồng đưa về thông qua khảo nghiệ m chọn lọc rồi đưa vào sản xuất

VIII.1.2 Nhập nội giống cây trồng theo nghĩa hẹp

Khi một giống cây trồng từ nước ngoài đưa về sử dụng trực tiếp, không sử dụng các phương pháp chọn giố ng khác, chỉ thông qua khảo nghiệm mà đưa thẳng vào sản xuất thì người ta hiể u đó là nhập nội giống cây trồng theo nghĩa hẹp của nó

VIII.2 Một số vấn đề cần chú ý khi nhập nội giống cây trồng

Vì giống cây trồng thông qua nhập nội được sử dụng trực tiếp cho sản xuất nên khi nhập nội cần chú ý một số điểm sau đây:

a) Các điều kiện sinh thái của nơi mới phải đáp ứng yêu cầu của giống nhập nội Các điều kiện sinh thái cần quan tâm hàng đầu là: nhiệt độ bao gồ m nhiệt độ tối

cao, nhiệt độ tối thấp, nhiệt độ tối thích; chế độ chiếu sáng như ngày dài, ngày trung bình, ngày ngắn, độ ẩm, đất đai, sâu bệnh hại

b) Nhập nội các giống cây lấy phần sinh dưỡng làm sản phẩm dễ thành công hơn các giống cây lấy quả, lấy hạt Việc nhập nội thành công các giống cải bắp của

Nhật Bản K.K.Cross, N S Cross, các giống hành tây như: Granex, Pioneer, các giống dâu trong thời gian gần đây là các ví dụ điển hình

c) Ưu tiên nhập nội các giống cây trồng có các tính trạng quý nhằm bổ sung cho công tác chọn giống trong nước Chẳng hạn ở cây lúa cần chú ý nhập nội bộ giố ng

lúa nă ng suất cao - chịu lạnh, năng suất cao – chống đạo ôn, năng suất cao - chống chịu khô vằn, năng suất cao - chống rầy, năng suất cao - chịu rét, năng suất cao - chịu chua

VIII.3 Phương pháp tiế n hành nhập nội giống cây trồng

Khi nhập nộ i giố ng cây trồng cần tiến hà nh một số bước sau đây:

a) Tập hợp giống nhập nội: căn cứ vào mục tiêu chọn giống của từng giai đoạn

mà tiến hà nh nhập các bộ giống đáp ứng cho mục tiêu đó Chẳng hạn, trong giai đoạn hiện nay cần nhập các bộ giố ng lúa vừa có năng suất cao, vừa có phẩ m chất gạo tốt, lại

có khả năng chống chịu với các loài sâu bệnh nguy hiể m hoặc có bộ giống chịu úng, chịu khô hạn, chịu chua mặn để phục vụ cho mục tiêu mở rộng diện tích gieo trồng

Các bộ giố ng nhập nội được tập hợp thông qua việc mua bán hoặc trao đổi với các Việ n Nghiên cứu trên thế giới như Việ n Nghiên cứu lúa Quốc tế, Trung tâm Nghiên cứu ngô – lúa mì Quốc tế, Trung tâm khoai tây Quốc tế, Việc nhập các bộ giống cây trồng cũng có thể tiến hành thông qua hợp tác song phương giữa hai Quốc gia, thông qua sự giúp đỡ của các tổ chức Quốc tế về nông nghiệp giữa hai quốc gia, thông qua sự giúp đỡ của các tổ chức Quốc tế về nông nghiệp như tổ chức Nông lương của Liên Hiệp Quốc (FAO), Hiệp hội hạt giống Quốc tế (ISA) , hoặc thông qua các chương trình phối hợp nghiên cứu giữa các Quốc gia

b) Kiểm dịch giống nhập nội: các giống nhập nội đưa về cần được kiể m dịch

cẩn thận trước khi trao cho các cơ quan khoa học Công tác kiểm dịc h do cơ quan kiểm dịch Quốc gia đảm nhiệ m nhằm mục tiêu hạn chế sự lây lan của các loài sâu bệnh nguy hiểm và tránh sự du nhập của các loài sâu bệnh mới

c) Khảo nghiệm các giống nhập nội:các giống nhập nội được khảo nghiệm cẩn

thận từ mức thấp đến mức cao Bước khảo nghiệm đầu tiên là khảo sát các giống nhập nội Công việc được tiến hành trong khu chọn lọc của Viện hoặc các Trung tâ m nghiên cứu nông nghiệp Người ta khảo sát toàn diện các giống nhập nội trên các mặt: sinh trưởng, phát triển, năng suất, phẩ m chất, tính chông chịu và đánh giá triển vọng của các giống nhập nội Các giố ng có triển vọng nhất được đưa sang bước khảo nghiệm tiếp theo là so sánh giố ng Các giống nhập nội được bố trí so sánh với các giống tạo ra trong nước có cùng tính chất, đối chứng là giống đang phổ biến rộng trong đại trà Nếu giống nhập tỏ ra có nhiều triển vọng vượt đối chứng trên các chỉ tiêu khảo sát thì nhân

sơ bộ và gửi cho trung tâm khảo - kiể m nghiệ m giống cây trồng Trung ương để bố trí khảo nghiệm ở mức Quốc gia cùng với các giống tạo ra trong nước trong mà ng lưới khảo nghiệ m giống Quốc gia Các giố ng không đạt yêu cầu, tuỳ theo ưu thế từng mặt của chúng mà được giữ lại để gửi cho các cơ quan tạo giống làm vật liệu khởi đầu

VIII.4 Nhập nội giống cây trồng thông qua chương trình thử nghiệ m giống Quốc tế

Chương trình thử nghiệ m giố ng Quốc tế (Internatio nal Testing Program - ITP)

là một chương trình phối hợp nghiên cứu đa Quốc gia về giống cây trồng Dưới sự chủ trì của một cơ quan khoa học sau khi hiệp thương với các nhà khoa học và các cơ quan khoa học của các Quốc gia khác nhau nhưng cùng quan tâm đến một loài cây trồng, một chương trình nghiên cứu Quốc tế để giả i quyết một mục tiêu chiế n lược chung được thiết lập Các mục tiê u chung đó có thể là chọn tạo các giống thâm canh cao, các giống chống chịu với các loài sâu bệnh nguy hiể m hoặc chương trình tạo giố ng chịu khô hạn, chịu úng ngập, chịu chua mặn Thô ng qua chương trình, các Quốc gia phối hợp đẩy mạnh nghiên cứu theo mục tiêu đã thiết lập và tập hợp các giố ng triển vọng nhất về cơ quan khoa hoc chủ trì Sau khi tập hợp thành bộ giống, cơ quan khoa học

chủ trì chương trình gử i các bộ giống đó để thử nghiệ m trên tất cả các Quốc gia tham gia chương trình theo một quy trình thống nhất Như vậy, chương trình thử nghiệm giống Quốc tế tập hợp được kết quả nghiên cứu tạo giống của nhiề u Quốc gia khác nha u để thử nghiệ m Theo con đường này nhiều giống lúa tốt, nhiều giống ngô năng suất cao, nhiề u giố ng rau quý đã được nhập và phổ biến rộng rãi trong sản xuất

Bài 4

LAI GIỐNG

I KHÁI NIỆM VÀ Ý NGHĨA

I.1 - Khái niệm chung

Lai giống là sự giao phối giữa hai hay nhiều dạng bố mẹ có tính di truyền khác nhau để tạo ra biến dị tổ hợp Các dạng thực vật do sự giao phối tự nhiê n hoặc nhân

tạo đã kết hợp được các tính trạng di truyề n của bố mẹ và tạo ra cây (con) lai

Trong khi la i người ta kí hiệu các thành phần như sau:

Hai hệ thống kí hiệ u khác nhau cũng được nhiề u cơ quan nghiên cứu ứng dụng

Đó là hệ thống CIMMYT (Trung tâm cải tiến ngô và lúa mì Quốc tế) và hệ thống USDA:

Người ta phân biệt lai gần và lai xa vì nó liên quan đến bản chất di truyề n của cây la i, các kĩ thuật áp dụng để đả m bảo khi lai thu được kết quả

Lai gần: là sự giao phối giữa các cá thể cùng loài Ví dụ lai các dạng của lúa

trồng cyza sativa Subsp Ind ica hoặc O.Subsp Japonica với nhau

Lai xa: là sự giao phối giữa các cá thể của hai loài trở lên Ví dụ: lai giữa loài

khoai tây trồng Solanum tuberosum L với loài khoai tây hoang dại: Solanum demissum Thậ m chí người ta đã thành công trong việc lai giữa 2 chi (genus) với nhau như trường hợp lai giữa lúa mì và hạch đen để tạo cây Triticale : Triticum (ge nus 1) x

I.2 Ý nghĩa của lai giống:

Lai giống là phương pháp cơ bản để tạo ra biến dị tổ hợp phục vụ cho chọn lọc Nhờ lai giống mà có thể phối hợp được các đặc tính và tính trạng có lợi của các dạng

bố mẹ và con lai Tuy nhiê n bố mẹ truyền cho con cái bộ gen của chúng và kết quả của quá trình tái tổ hợp là nhiều kiểu gen mới đã được tạo ra, sau khi tương tác với môi trường đã tạo ra các kiểu cành mới rất có íc h cho chọn giống Đó là kiể u cây thâm canh, kiểu cây lí tưởng ở lúa, dạng thân rẻ quạt ở mía, hà m lượng dầu siêu cao ở hướng dương, các dạng bất dục đực chức năng di truyề n nhâ n cảm ứng với mô i trường kiểu TGMS ở lúa, kiểu vòi nhụy siêu dài ở bông, cà chua …

Một hiệu ứng đặc biệt nhận được trong lai giống là hiệu ứng ưu thế lai biểu hiện

ở đời Nhờ hiệu ứng này mà phương pháp tạo giố ng ưu thế la i đã ra đời và nhiều giố ng cây trồng năng suất siê u cao đã được tạo ta ở ngô, lúa, củ cải đường, mía, hành tây…

Không phải ngẫu nhiên mà nhiều nhà khoa học về sinh học đã cho rằng thế kỉ

21 là thế kỉ của sinh học, trong đó các giống cây trồng và vật nuôi ưu thế lai chiế m vị trí tuyệt đối trong sản xuất nông nghiệp

II- LAI GẦN

II.1- Các nguyê n tắc chọn cặp bố mẹ

Thà nh tựu của chọn giố ng là chọ n được kiểu ge n mong muố n vì kết quả của phép lai là điều quyết định Chọn được bố mẹ để thoả mãn yêu cầu đặt ra là cơ sở để tạo ra các biế n dị tổ hợp mong muốn, đảm bảo cho chọn lọc thành công

Qua đúc kết kinh nghiệm và thành tựu của các nhà chọn giống thế giới, dựa vào các lí luận do di truyề n học mang lại người ta đã đề ra các nguyên tắc cơ bản để chọn cặp bố mẹ khi lai Các nguyên tắc đó là:

- Nguyên tắc khác nha u về kiểu sinh thái địa lý

- Nguyên tắc khác nha u về các yếu tố cấu thành nă ng suất

- Nguyên tắc khác nha u về thời gian các giai đoạn sinh trưởng

- Nguyên tắc khác nha u về tính chống chịu

- Nguyên tắc bổ sung các tính trạng đặc biệt

II.1.1- Nguyên tắc khác nhau về kiểu sinh thái địa lý

Kiểu hình của một dạng thực vật là kết quả tương tác giữa kiểu gen và môi trường giố ng và dạng thực vật trong quá trình chọn lọc tự nhiên và chọn lọc nhâ n tạo được hình thành thích nghi với một điề u kiệ n khí hậu, đất đai nhất định Bất cứ cây trồng nào trên trái đất cũng có nhiề u giống và dạng được hình thà nh trong các điều kiện sinh thái, địa lý khác nhau Ví dụ vùng ôn đới đã xuất hiện và phổ biến các dạng lúa thuộc loài phụ Japonica chịu lạnh, ngược lạ i tại vùng Đông Nam Châu Á nhiệt đới phổ biến lại là các loại hình India nhiệt đới chịu nóng Cùng loài phụ India song do

được hình thành trong các điều kiệ n sinh thái địa lý khác nha u mà đã xuất hiện rất nhiề u dạng khác nhau: tại vùng Đồng Tháp Mười có lúa thơm cao cây, tại Tây Nguyên

có lúa cạn chịu hạ n, vùng Đồng bằng Bắc Bộ có lúa mùa, lúa chiê m…

Thực chất của nguyê n tắc chọn cặp bố mẹ theo loại hình sinh thái địa lý là ở chỗ liên kết các tính trạng và đặc tính của các dạng hoặc giống xa về địa lý, sinh thá i vào một giống mới Các dạng la i xa nhau về địa lý không phải liên kết với nhau một cách

cơ giới về các tính trạng mong muố n mà chính là sự tổ hợp các gen khác nha u của bố

và mẹ Gía trị của các kiểu sinh thá i địa lý được xác định ở chỗ chúng có bản chất di truyền khác nhau chứ không phải ở chỗ chúng xa nhau về địa dư Sự khác biệt về mặt

di truyề n được biểu hiện ra bên ngoà i bằng cách tính trạng và đặc tính như chịu hạn, chịu úng, chịu chua, chịu mặn, chịu rét, chịu nóng, thời gian sinh trưởng ngắ n, dài… Việc chọn bố mẹ xa nhau về địa lý là nhằ m tổ hợp được các gen kiể m tra các tính trạng khác nhau do đó kết quả của la i giông sẽ chắc chắn hơn và vật liệu cung cấp cho chọn lọc sẽ phong phú hơn, xác suất chọn được giống tốt, thích nghi với điều kiện sinh thái địa phương cao hơn

II.1.2- Nguyên tắc khác nhau về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất

Các yếu tố cấu thành nă ng suất là các tính trạng số lượng Các tính trạng này hầu hết do hệ thống đa gen quyết định

Chúng ta hãy đề cập tới công trình nghiê n cứu về lúa của Sinha và Benejee (1985) trong tổ hợp Vijaya x ASD1 Khi cấy bằng một hạt thóc, 2 giống có các yếu tố cấu thành năng suất sau:

Khi la i Vijaya với ASD1 thì xảy ra sự tổ hợp sau:

Nhánh hữu hiệ u Số hạt/ bông Khối lượng 1000 hạt Năng suất cá thể (gam) (gam/ khó m)

4 80 25 8

6 120 25 18

Tác giả đã chọn được dạng mới có năng suất cao hơn hẳn với bố mẹ từ việc lai hai dạng bố mẹ có năng suất cá thể như nhau (12 ga m/ khó m) nhưng có các yếu tố cấu thành năng suất khác nhau

II.1.3- Nguyên tắc khác nhau về thời gian các giai đoạn sinh trưởng

Do nhu cầu của sản xuất mà đòi hỏi phả i tạo ra các giố ng có thời gian sinh trưởng khác nhau từ ngắn, trung bình đến dài Để tăng vụ, tránh các điều kiện thời tiết

bất lợi gây thiệt hại cho mùa màng, cần có các giống ngắn đến cực ngắ n, song năng suất và chất lượng cần đạt yêu cầu

Để phát huy tối đa tự do tổ hợp của các kiểu gen quyết định các pha sinh trưởng của cây trồng nhằ m tạo ra giống mới có thời gian sinh trưởng theo ý muố n thì bố và mẹ dùng trong phép lai cần có cấu trúc thời gian các gia i đoạn sinh trưởng khác nhau

Khi nghiên cứu vật liệu khởi đầu của nguồn gen cần có các quan sát tỉ mỉ về thời gian hoàn thành các gia i đoạn sinh trưởng Tương tự như nguyê n tắc khác nhau về các yếu tố cấu thành năng suất, người ta có thể tạo ra các giố ng có thời gian sinh trưởng ngắn hơn từ hai dạng bố mẹ có cùng thời gia n sinh trưởng nếu các giai đoạn sinh trưởng là m nên thời gian sinh trưởng của bố mẹ khác nhau

II.1.4- Nguyên tắc khác nhau về tính chống chịu sâu bệnh

Cây trồng vốn có tính chống chịu sâu bệnh nhờ thừa hưởng tính di truyề n của tổ tiên chúng Song tính chống chịu này đã yếu đi nhiều do có sự bảo vệ của con người trong quá trình canh tác Chọn tạo ra các giống vừa có năng suất cao, vừa chống chịu tốt với các loài sâu bệnh gây hại là mục tiêu của bất kì chương trình tạo giống nào

Mặt khác ở mỗ i vùng sinh thái đặc thù thì tuy cũng là một loại bệnh như ng ở mỗi vùng có các nòi khác nhau Vì thế mà một giố ng có thể hoàn toàn kháng bệnh ở vùng này như ng khi chuyển sang vùng khác lại bị nhiễ m bệnh Một giống cây trồng có khả năng thích ứng rộng cần có phổ kháng sâu bệnh rộng, cùng lúc có thể chống được nhiề u nòi sinh lí khác nhau

Khi chọn các dạng bố mẹ cần chú ý sự khác nhau về tính trạng bệnh ngang để tổ hợp được một phổ kháng sâu bệnh rộng vào giống tương la i Ví dụ: CR 203 là giống chống rầy với cả 3 biotyp nên được trồng ở rất nhiề u vùng khác nhau từ vĩ tuyến 17 trở

ra, giống IRI 352 kháng đạo ôn tổng hợp, là một giống lúa nếp phổ biến ở vụ xuân Các giống lúa trên đều được tạo ra nhờ phép lai các dạng bố mẹ có tính kháng rầy nâ u và đạo ôn khác nhau

II.1.5- Nguyên tắc bổ sung các tính trạng cần thiết

Giố ng cây trồng là sản phẩ m của toàn thể loài người Một giố ng cây trồng tốt sẽ được con người nhân rộng ra nhiều vùng địa lý khác nhau Nhờ đặc điể m này mà một giống tốt được tạo ra không còn bó hẹp trong từng nước Nhập nội giống cây trồng có các đặc tính tốt là phương pháp nhanh để đưa giống vào sản xuất Tuy nhiên các giố ng cây trồng mới tạo ra khi di chuyể n từ vùng sinh thái này sang vùng sinh thái khác tỏ ra còn khiế m khuyết hoặc thiế u một số tính trạng quan trọng nào đó như kém chịu rét, chống đổ không tốt, chất lượng chưa cao… Trên tổng thể, các giống mới được tạo ra theo các phương pháp tạo giống hiện đại đều là các kiểu gen tốt, chúng chỉ còn thiếu một số tính trạng mà nếu được bổ sung thì sẽ là một giố ng hoàn chỉnh