Tiêm mao bên lateral cilia có vai trò tạo dòng nước trong xoang màng áo, tiêm mao trước front cilia có nhiệm vụ làm sạch các hạt phù sa và chất vẩn bám trên mang... Tiêm mao của mỗi tấm
Trang 1CHƯƠNGVII: LỚP BIVALVIA (PELECYPODA)
Bivalvia theo tiếng La-tinh có nghĩa là hai mảnh vỏ, một số tác giả sử dụng tên Pelecypoda theo tiếng Hy Lạp có nghĩa là chân hình rìu Đặc điểm nhận dạng là có hai mảnh vỏ và cơ thể dẹp bên Bivalvia là lớp lớn thứ hai trong ngành Mollusca, với hơn
7.000 loài bao gồm Trai (clam), Điệp (scallop), Vẹm (mussel) và Hàu (oyster) Dựa vào
cấu trúc và chức năng của mang, Bivalvia có thể được chia thành nhóm: Protobranchia, Lamellibranchia và Septibranchia Một số nhà phân loại dựa vào đặc điểm này để chia lớp Bivalvia thành 3 lớp phụ như trên Tuy nhiên, một số tác giả khác, ngoài cấu trúc của
mang còn dựa vào một số đặc điểm khác như hình thái vỏ, răng khớp nên cách phân chia lớp phụ hoàn toàn khác biệt so với cách chia lớp phụ dựa vào cấu trúc mang (xem
Chương 10) Các đặc điểm cấu tạo của Bivalvia gồm những nét chính sau: (i) Vỏ có bản
lề, gồm hai mảnh (vỏ phải và vỏ trái) dính lại với nhau nhờ dây chằng đàn hồi giúp cho
vỏ mở khi cơ khép vỏ giãn ra; (ii) cơ thể và chân dẹp bên; (iii) không có đầu và cơ quan cảm giác phần đầu (mắt, xúc tu ); (iv) xoang màng áo rộng; (v) ít di động; (vi) không có
lưỡi sừng và răng sừng Đa số Bivalvia sống nước mặn, khoảng 10-15% số loài sống
trong nước ngọt và không có loài nào sống trên cạn
Bản lề nằm ở mặt lưng, vỏ mở ở mặt bụng (Hình 27), ở mặt lưng gần bản lề vỏ lồi ra, điểm lồi ra được gọi là umbo (đỉnh vỏ) Umbo là điểm hình thành đầu tiên trong quá trình phát triển của vỏ, trong quá trình sinh trưởng vỏ lớn lên dần, trên mặt ngoài của vỏ xuất hiện những đường sinh trưởng chạy song song với mép vỏ Chân thò ra phía trước của mặt bụng khi di chuyển và ống hút thoát nước thò ra ở phía sau của mặt bụng (Hình 27)
I.ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO CỦA PROTOBRANCHIA (MANG SƠ KHAI)
Protobranchia theo tiếng Hy Lạp có nghĩa là mang sơ khai Đặc điểm phân biệt là Protobranchia có mang nhỏ làm nhiệm vụ trao đổi khí, thức ăn được bắt lấy nhờ các tua (palp proboscide) mỏng, dài xung quanh miệng Protobranchia là nhóm sống hoàn toàn ở
biển, tất cả các loài đều sống vùi trong nền đáy mềm
Trang 2Hình 27: Hình thái cấu tạo của Thân mềm thuộc lớp Bivalvia Theo Aarhus University,
1999 The Invertebrates, An Illustrated Glossary International M.Sc Programme in Marine Sciences
Mang nằm trong xoang màng áo gồm một đôi, mỗi mang nằm một bên của chân Mỗi mang gồm hai phần, gọi là demibranch (nửa mang) gắn vào hai bên của trục mang, vì
vậy, mang của Protobranchia là mang lược đôi (bipectinate) Demibranch gồm nhiều tấm tròn, phẳng hợp thành giống như mang của Gastropoda (Hình 28a) hoặc mang có cấu
trúc dạng sợi với tiết diện tròn (hình 28b), cả hai trường hợp được gọi là filament (tơ mang hay phiến mang) Các filament chia xoang màng áo thành hai ngăn, ngăn nước vào (incurrent chamber) ở mặt bụng và ngăn nước ra (outcurrent chamber) ở mặt lưng Như vậy, nước đi vào xoang màng áo từ mặt bụng qua các filament và thoát ra ở mặt lưng Trên mang có nhiều tiêm mao thường ở vùng mép của filament Tiêm mao bên (lateral cilia) có vai trò tạo dòng nước trong xoang màng áo, tiêm mao trước (front cilia) có nhiệm vụ làm sạch các hạt phù sa và chất vẩn bám trên mang
Trang 3Hình 28: Hai dạng mang của Protobranchia, với dạng sơ khai bên trái Mũi tên chỉ chiều của dòng nước trong xoang màng áo Theo Russell-Hunter Trích dẫn bởi Jan A Pechenik, 2000
Mỗi filament kết với filament kề bên bởi cầu nối, tiêm mao không cử động ở phía trước
và phía sau của mỗi tấm mang Tiêm mao của mỗi tấm mang thường cài vào nhau giúp
ổn định cấu trúc của mang, sự tương tác ion giữa bề mặt các tiêm mao tăng cường thêm
sự kết chặt giữa hai tấm mang kề nhau (Hình 29)
Hầu hết các loài Protobranchia không bắt mồi bằng mang mà bắt mồi bằng tua (palp
proboscide) dài, mỏng xung quanh miệng Tua bắt mồi thò ra giữa hai vỏ dò tìm thức ăn trong nền đáy bùn, các hạt thức ăn dính vào chất nhầy và được chuyển vào xoang màng
áo bởi các tiêm mao dọc theo mặt bụng của tua bắt mồi Ở gốc các tua bắt mồi quanh miệng có một dải mỏng được gọi là xúc biện (labial palp), tại xúc biện các tiêm mao chọn lọc thức ăn, chuyển các hạt thức ăn nhẹ về phía miệng, chuyển các hạt thức ăn nặng ra mép xúc biện, tại đây các hạt thức ăn bị tống vào xoang màng áo và theo dòng nước ra ngoài Thức ăn bị loại bỏ bằng cách này được gọi là phân giả (pseudofeces) bởi vì thức
ăn chưa được tiêu hóa Cách bắt mồi của Protobranchia như thế đã giới hạn sự phân bố
của chúng trong vùng đáy bùn Các loài bắt mồi trong bùn và tiêu hóa các phần tử hữu cơ được gọi là sinh vật ăn chất lắng tụ (deposit feeding), đây là hình thức phổ biến ở động
vật không xương sống Mỗi cá thể Protobranchia có thể bắt lấy hơn 1,5kg bùn đáy mỗi
năm
Trang 4Hình 29: Chi tiết của tấm mang bên phải cùa Protobranchia, loài Nucula sp
minh họa tiêm mao của một tấm mang (filament) Theo Orton, 1912 Marine
Biol.Assoc., U.K 9:444 Trích dẫn bởi Jan A Pechenik, 2000
Mặc dù Protobranchia có phân bố ở vùng nước cạn nhưng hầu hết chúng sống ở biển
sâu, chúng chiếm ¾ trong mẫu thu ở vùng nước sâu 1000m hoặc sâu hơn
Hình 30: Cấu tạo bên trong
của loài Yoldia eightsi, minh
họa vị trí của miệng, xúc biện (labial palp), tua bắt mồi (palp proposcide) và mang của
Protobranchia
Theo J Davenport, in
Proceedings of the Royal Society,
232:431-42,
1988 Copyright
© 1988 The Royal Society, London Trích dẫn bởi Jan A
Trang 5Pechenik, 2000
II.ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO CỦA LAMELLIBRANCHIA (MANG TẤM)
Lamellibranchia theo tiếng Hy Lạp có nghĩa là mang tấm Đặc điểm phân biệt là (i) ngoài
nhiệm vụ trao đổi khí, mang biến đổi để bắt các hạt thức ăn lơ lửng, (ii) ở gốc chân có
tuyến đặc biệt (tuyến tơ chân) tiết ra chất kết dính có chứa protein Phần lớn Bivalvia nước mặn và tất cả Bivalvia nước ngọt đều thuộc lớp phụ này Các loài Lamellibranchia nước ngọt thường thuộc họ Unionidae
Cả Lamellibranchia nước mặn và nước ngọt đều đóng vài trò sinh thái quan trọng, đặc
biệt là các thủy vực cạn Ở sông, hồ và cửa sông chúng thường chiếm ưu thế về sinh khối
Lamellibranchia có giá trị kinh tế để dùng làm thực phẩm (Ngao, Sò, Điệp, Hàu ) hoặc
dùng trong trang sức (ngọc trai) và mỹ nghệ Gần đây chúng được dùng để lọc sạch môi
trường
Ở tất cả các loài thuộc lớp Bivalvia, dòng nước thường đi vào và đi ra khỏi xoang màng
áo từ phía sau, nước vào qua ống hút nước (incurrent siphon) vào ngăn nước vào (incurrent chamber), tiếp tục đi qua các tấm mang (filament) vào ngăn nước ra (excurrent chamber) Ở ngăn nước ra, nước chạy dọc lưng về phía sau và ra khỏi xoang màng áo qua ống thoát nước (excurrent siphon) Ống hút và thoát nước cũng do mép màng áo phía sau cuộn lại tạo thành Ống hút, thoát nước cho phép sinh vật vùi sâu trong nền đáy Giống
như Prosobranchia (Gastropoda) và Protobranchia (Bivalvia), ở Lamellibranchia sự
rung động của các tiêm mao trên mang cũng tạo dòng nước lưu thông trong xoang màng
áo giúp con vật trao đổi khí Nhưng ngoài nhiệm vụ trao đổi khí mang của
Lamellibranchia có những biến đổi về cấu tạo giúp chúng có thể bắt lấy những hạt thức
ăn từ môi trường xung quanh Chúng có khả năng lọc nước nhanh nên chúng được xem là sinh vật có vai trò sinh thái trong việc làm sạch môi trường
Mang lược của Lamellibranchia thường lớn hơn so với Protobranchia và được biến đổi
để có bề mặt diện tích lớn giúp cho việc bắt mồi, chọn lọc và vận chuyển thức ăn Mang lược gồm nhiều tơ mang kết lại với nhau, tơ mang thường mỏng và kéo dài Từ trục mang, tơ mang kéo dài về phía bụng và gập ngược trở lên tạo thành một Nửa mang (demibranch) có hình chữ V, hai Nửa mang hợp lại tạo cho tiết diện của mang có hình chữ W (Hình 31) Mỗi tơ mang được chia thành hai phần, phần từ trục mang kéo dài xuống phía bụng gọi là phiến gốc (descending limb) và phần tơ mang gập ngược trở lên gọi là phiến ngọn (ascending limb) Các tơ mang nằm kề nhau thường kết lại với nhau theo chiều dọc (gọi là cầu nối dọc) bởi các tiêm mao (interfilamental ciliary junction)
giống như ở mang của Protobranchia (Hình 32a) Tấm mang có các tơ mang kết nối với
nhau bằng các tiêm mao được gọi là dạng mang tơ (filibranch gill) Mang của những loài tiến hóa cao có những thay đổi lớn được gọi là mang thật (eulamellibranch gill), sự kết nối giữa các tơ mang theo chiều dọc lúc này là cầu nối mô (interfilamental tissue junction) chứ không phải là tiêm mao Với kiểu kết nối này, các tơ mang hoàn toàn được kết chặt với nhau Ở cả dạng mang tơ (filibranch) và mang thật (eulamellibranch), giữa phiến gốc và phiến ngọn được kết lại với nhau theo chiều ngang (gọi là cầu nối ngang) bởi cầu nối mô (interlamellar tissue junction) (Hình 32c và 32d)
Trang 6Hình 31: Cấu tạo chung của mang ở Lamellibranchia Mũi tên liền chỉ
chiều của dòng nước, mũi tên đứt đoạn chỉ chiều của các hạt thức ăn
trên rãnh vận chuyển thức ăn Theo W.D Russell-Hunter, A Life of
Invertebrates Copyright © 1979 Macllian Publishing Company, New
York Trích dẫn bởi Jan A Pechenik, 2000
Như vậy, các tơ mang kề nhau liên kết lại với nhau theo chiều dọc bởi các cầu nối tiêm mao hay cầu nối mô nên gọi là cầu nối dọc và giữa phiến gốc và phiến ngọn liên kết với nhau theo chiều ngang bằng cầu nối mô gọi là cầu nối ngang tạo thành tấm mang (lamellae)
Giống như mang của Protobranchia, mang của Lamellibranchia là mang lược đôi với hai
Nửa mang nằm hai bên trục mang Mỗi Nửa mang gồm tấm gốc (từ nhiều phiến gốc liên kết lại bởi cầu nối dọc) và tấm ngọn (từ nhiều phiến ngọn liên kết lại bởi cầu nối dọc), Nửa mang gần chân gọi là nửa mang trong (inner demibranch), Nửa mang gần màng áo gọi là nửa mang ngoài (outer demibranch) Phiến ngọn của Nửa mang trong dính vào gốc chân, phiến ngọn của Nửa mang ngoài dính vào màng áo (Hình 32c)
Trang 7Hình 32: (a) Mang tơ (filibranch) của Vẹm Mytilus edulis Dạng mang
điển hình của lớp phụ Lamellibranchia, các tơ mang kề nhau nối với
nhau bằng cầu nối tiêm mao (interfilamental ciliary junction), tấm gốc
và tấm ngọn của mỗi demibranch bẳng cầu nối mô (interlamellar tissue
function) (b) Tiết diện ngang của mang tơ, minh họa các dạng tiêm
mao Tiêm mao bên (lateral cilia) tạo dòng nước để bắt thức ăn và trao
đổi khí, tiêm mao bên-trước (laterofrontal cilia) bắt lấy thức ăn và tiêm
mao trước (frontal cilia) vận chuyển thức ăn dọc theo tơ mang
(filament) về rãnh vận chuyển thức ăn (c) Mang thật
(Eulamellibranchia) của ngao Mercenaria mercenaria Các tơ mang kề
nhau nối với nhau bằng cầu nối mô (interfilamental tissue junction),
giữa tấm gốc và tấm ngọn cũng liên kết với nhau bằng cầu nối mô
(interlamellar tissue junction) Mỗi demibranch được kết chặt với nhau
thành một khối (d) Cấu trúc chi tiết của demibranch gồm tiêm mao,
hướng lưu thông của máu và nước Mũi tên đậm chỉ chiều lưu thông của
máu và mũi tên nhạt (to) là chiều lưu thông của nước Theo Jan A
Pechenik, 2000 in Biology of the Invertebrates McGraw Hill, 203-276
578p
Trên bề mặt của tơ mang về phía ngăn nước vào (incurrent chamber) có nhiều tiêm mao Tiêm mao bên (lateral cilia), dọc theo mặt bên của tơ mang làm nhiệm vụ tạo dòng nước vào và ra khỏi xoang màng áo Tốc độ vận chuyển của dòng nước trong xoang màng áo khá lớn, mỗi cá thể Hàu Mỹ có thể lọc 30-40 lít nước trong 24 giờ Thông thường tiêm mao bên-trước (laterofrontal cilia) có nhiệm vụ bắt lấy các hạt thức ăn và chuyển tới tiêm mao trước (frontal cilia) Ngoài ra, các hạt thức ăn còn bị bắt lấy do lực thủy động học khi dòng nước lưu thông trong xoang màng áo mà không qua tiếp xúc với tiêm mao bên-trước Cả hai trường hợp, các hạt thức ăn được tiêm mao trước chuyển vào các rãnh vận chuyển thức ăn nằm ở mép bụng hoặc mép lưng của mỗi Nửa mang Có những loài vận
Trang 8chuyển thức ăn trên rãnh bụng của Nửa mang, một số loài thì vận chuyển thức ăn trên rãnh lưng của Nửa mang và cũng có loài vận chuyển thức ăn trên cả hai rãnh bụng và
rãnh của Nửa mang (Hình 33) Định kỳ, Lamellibranchia khép vỏ nhanh để đẩy các chất
tích tụ trong ngăn nước vào (các vật chất lơ lửng kích thước to, phân giả) ra ngoài qua ống hút nước
Hình 33: Phương thức bắt và vận chuyển thức ăn ở Lamellibranchia
Thức ăn được đưa vào rãnh bụng do tiêm mao bên-trước bắt bằng cách
tiết chất nhầy, hạt thức ăn dính vào chất nhầy tạo thành chuỗi chất
nhầy và được đưa về xúc biện (mũi tên đậm) Thức ăn tập trung ở rãnh
lưng không do tiêm mao bắt lấy mà do tác động của thủy động lực
(hydrodynamics) khi dòng nước lưu thông trong xoang màng áo (mũi
tên nhạt) Theo J.E Ward et al., in Limnol Oceanogr 38:256-72,
1993 Copyright © 1993 American Society of Limnology &
Oceanography Trích dẫn bởi Jan A Pechenik, 2000
Thức ăn được đưa vào miệng, xuống thực quản qua dạ dày Tại đây thức ăn được nhào trộn và từng phần được tiêu hóa nhờ hoạt động quay của một cấu trúc hình que gọi là crystalline style (trụ thủy tinh) Trụ thủy tinh được cấu tạo từ protein và vài loại enzyme tiêu hóa, một đầu của trụ nằm trong túi nhỏ (style sac-túi trụ) của ruột Hoạt động của tiêm mao trong túi làm cho trụ thủy tinh quay Một đầu của trụ thò ra trong dạ dày mài lên trên một tấm chitin gọi là phiến vị thuẩn (gastric shield) lúc trụ thủy tinh quay làm thức ăn vỡ thành những mảnh nhỏ Sự mài này cũng làm cho trụ thủy tinh bị mòn đi giúp phóng thích ra một lượng men tiêu hóa vào trong dạ dày Túi trụ có vai trò tiết ra vật chất
để tạo thành trụ thủy tinh ở đầu nằm trong túi (Hình 34) Ở Monoplacophora và một số loài Gastropoda ăn thức ăn dạng hạt lơ lửng cũng có trụ thủy tinh với hình dạng và chức năng tương tự như ở Lamellibranchia Ngược lại, Protobranchia cũng có túi trụ chứa chất nhầy mà không có trụ thủy tinh Cũng giống như hầu hết các loài Mollusca khác, dạ
Trang 9dày của Bivalvia nối với tuyến tiêu hóa lớn gọi là mang nang tiêu hóa (digestive
diverticula) làm nhiệm vụ tiêu hóa và hấp thụ thức ăn
Hình 34: Hệ tiêu hóa của
Lamellibranchia
ăn vật chất lơ lửng như Vẹm xanh, Ngao
Trụ thủy tinh quay mài lên phiến vị thuẩn (gastric shield) làm thức ăn vỡ thành mảnh nhỏ
và giải phóng men tiêu hóa
Theo Morton
Trích dẫn bởi Jan A Pechenik,
2000
Một số loài thuộc Lamellibranchia có phương thức dinh dưỡng rất đặc biệt Trong những
năm 1980, vi khuẩn sống cộng sinh được tìm thấy trong mô mang của một số loài sống ở vùng nước cạn và nước sâu Mang của những loài có vi khuẩn cộng sinh dày gấp 3 lần so với những loài không có vi khuẩn cộng sinh Vi khuẩn trong mang sinh ra ATP và chuyển hóa năng lượng (NADH và NADPH) bằng cách oxy hóa chất có tính khử cao (HS- hoặc CH4) và sử dụng năng lượng đó để đồng hóa CO2 thành hợp chất hữu cơ cung cấp cho vật chủ Đây là loài vi khuẩn tự dưỡng, chúng sử dụng con đường tổng hợp bằng chu trình Calvin giống như thực vật quang hợp Tuy nhiên, đây là loài vi khuẩn hóa tự dưỡng chứ không phải là quang tự dưỡng, chúng sử dụng năng lượng hóa học để đồng hóa CO2 chứ không phải là năng lượng ánh sáng Rõ ràng vi khuẩn hóa tổng hợp đóng
vai trò quan trọng trong việc cung cấp dinh dưỡng cho vật chủ Nhiều loài Bivalvia có vi
khuẩn cộng sinh trên mang thì hệ tiêu hóa thoái hóa và một số loài thì hoàn toàn không
có hệ tiêu hóa, vi khuẩn cộng sinh bảo đảm cung cấp toàn bộ dinh dưỡng cho vật chủ
Sự cộng sinh giữa Bivalvia và vi khuẩn oxy hóa sulfur dẫn đến sự thay đổi về hình thái và
sinh lý trên cơ thể vật chủ Mối quan hệ với vi khuẩn cộng sinh là tương quan với sự thoái hóa của xúc biện (labial palp) và hệ tiêu hóa, không có nửa mang ngoài (outer demibranch) và hơn nữa là sự thay đổi về hình thái để giảm sự phụ thuộc của thức ăn dạng hạt
Sulfide (HS-) thường rất độc với mô sống ngay cả khi ở hàm lượng rất thấp
Cytochrome-c oxidase là enzym Cytochrome-cần thiết liên quan đến sự tổng hợp ATP Đây Cytochrome-chính là phương tiện để
vi khuẩn cộng sinh tiếp cận với sulfide để tổng hợp ATP do đó có thể gây hại đến vật
Trang 10chủ Một số loài, trong máu có protein đặc biệt có thể khử tính độc của HS- Một số loài khác có thể khử độc HS- bằng cách oxy hóa với thiosulfate thành chất không độc nhưng cần thiết cho quá trình đồng hóa của vi khuẩn Một số loài thì mô có thể tổng hợp ATP
qua con đường trao đổi chất yếm khí giảm sự phụ thuộc vào enzyme cytochrome-c
oxidase, do đó giảm khả năng ngộ độc sulfide
Phương thức sống của Lamellibranchia rất đa dạng Một số loài như Vẹm xanh (blue
mussel) sống bám trên giá thể cứng bằng cách tiết ra một chất chứa protein gọi là sợi tơ bởi tuyến tơ (byssal gland) nằm ở gốc chân, chất dịch này được chuyển đến giá thể qua rãnh chân Sau một thời gian ngắn tiếp xúc với nước biển, dịch tiết sẽ đông lại thành sợi
tơ mỏng và chắc chắn bám vào giá thể Các loài khác như Hàu gắn chặt vỏ lên giá thể và sống cố định suốt đời Vài loài đặc biệt là các loài thuộc họ Điệp thì có thể bơi trong khoảng cách ngắn, thường để lẩn tránh kẻ thù Điệp bơi bằng cách khép mở nhanh hai vỏ làm bắn nước từ xoang màng áo ra ngoài Điệp thường bơi được một khoảng ngắn,
khoảng vài mét mỗi lần Điệp là loài di chuyển nhanh nhất trong lớp Bivalvia Hầu hết Lamellibranchia để tránh bị ăn thịt bằng cách sống vùi trong nền đáy hoặc đục khoét gỗ
hay đá Vùi trong nền đáy mềm như cát hay bùn nhờ hoạt động của chân (Hình 35) Nhiều loài sống ở biển, ở giai đoạn ấu niên chúng đục khoét và chui vào trong gỗ, san hô hay các giá thể cứng khác Giá thể đóng vai trò quan trọng trong đời sống của chúng, cung cấp thức ăn, và nơi trú ẩn tránh địch hại Một nhóm lớn sống đục khoét trên giá thể
gỗ đó là Hà (shipworm), trong dạ dày của chúng có vi khuẩn cộng sinh với mật độ cao giúp chúng tiêu hóa gỗ và cố định đạm Các loài sống đục khoét thường là những sinh vật
có hại cho con người vì chúng phá hoại các công trình thủy Các loài sống đục khoét phân bố rộng trong nước mặn kể cả vùng nước sâu hàng ngàn mét
Hình 35: Bivalvia vùi xuống nền đáy Theo Jones and Trueman, in
Patella Locomotion, 52:201 1970 Copyright © 1970 Company of
Biologists, Colchester, England Trích dẫn bởi Jan A Pechenik, 2000
III.ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO CỦA SEPTIBRANCHIA (MANG VÁCH)
Septibranchia theo tiếng Hy Lạp có nghĩa là mang vách hay mang ngăn (septi=vách hay ngăn, branch=mang) Đặc điểm phân biệt là mang biến đổi tạo thành vách ngăn, nước lưu thông qua vách ngăn giúp hô hấp và bắt mồi Septibranchia là một nhóm nhỏ, ăn
động vật phiêu sinh (zooplankton) và xác động vật bị phân hủy Tất cả các loài đều phân
