Ngoài ra, một số giáo trình giảng dạy Động vật không xương sống Invertebrates của các trường Đại học Paisley Http://www-biol.paisley.ac.uk/courses/Tatner/biomedia/units/moll1.htm và Đại
Trang 1CHƯƠNG IX: LỚP CEPHALOPODA
Cephalopoda theo tiếng Hy Lạp có nghĩa là chân đầu (cephalo=đầu, pod=chân) Đặc
điểm phân biệt là: (i) vỏ chia thành ngăn với các ngăn được nối bởi một ống cấu tạo từ carbonat can-xi, trong ống có phân bố mạch máu; (ii) hệ tuần hoàn kín; (iii) chân biến đổi thành dạng xúc tay linh hoạt; (iv) hạch thần kinh tập trung tạo thành não lớn được bọc bởi bao sụn
Một điểm rất đặc biệt là mực ống (squid), mực nang (cuttle-fish) và Bạch tuộc (Octopus) lại cùng ngành với trai, ốc, Scaphopoda và Chiton Không giống với hầu hết các loài Mollusca, Cephalopoda thường di chuyển rất nhanh và hoàn toàn ăn động vật Các loài thuộc lớp này sống hoàn toàn ở biển Loài lớn nhất của Cephalopoda là mực khổng lồ (Architeuthis) có thể nặng đến 1 tấn và chiều dài bao gồm cả xúc tay lên đến 18m Loài
nhỏ nhất, chiều dài nhỏ hơn 2cm, bao gồm cả xúc tay
Tất cả Cephalopoda đều có mang, lưỡi sừng, màng áo và chân rất phát triển nhưng chúng không có hình dáng của một Mollusca điển hình Đầu và các cơ quan cảm giác cũng rất phát triển Chúng là lớp tiến hóa cao nhất trong ngành Mollusca (Hình 38)
Hiện nay, có khoảng hơn 600 loài được mô tả, chỉ có 5 hoặc 6 loài trong giống Nautilus
là có vỏ ngoài Nautilus có vỏ cuộn nhưng không giống vỏ của Gastropoda, vỏ của
chúng được chia thành nhiều ngăn bởi các vách ngăn (septa), cơ thể chúng nằm trong ngăn lớn nhất ở ngoài cùng Giữa các vách ngăn có một ống bằng can-xi gọi là siphuncle, xung quanh là các mạch máu Ống này cuộn theo vỏ từ khối nội tạng đi qua tất cả các ngăn (Hình 39)
Trang 2Hình 38: Hình thái cấu tạo của Thân mềm thuộc lớp Cephalopoda.Theo Aarhus University, 1999 The Invertebrates, An Illustrated Glossary International M.Sc Programme in Marine Sciences
Dịch lỏng có thể được vận chuyển chậm từ siphuncle tới các ngăn hoặc ngược lại, chất khí khuếch tán vào hoặc ra khỏi các ngăn của vỏ, do đó thể tích dịch lỏng bị thay đổi Chất dịch vận chuyển này được sinh ra bởi các emzym trong mô của siphuncle, các enzym này làm thay đổi nồng độ chất tan (có thể là ion) bên trong hoặc bên ngoài siphuncle, bằng cách đó làm chênh lệch áp suất thẩm thấu Nếu áp suất thẩm thấu trong
mô của siphuncle cao hơn thì nước sẽ khuếch tán từ chất dịch trong các ngăn của vỏ sang siphuncle rồi vào máu và được thải qua thận Chất khí thì khuếch tán từ máu vào trong các ngăn của vỏ Lượng khí trong mỗi ngăn của vỏ bị thay đổi theo cơ chế trên, sức nổi
của con vật sẽ thay đổi Bằng cách này Nautilus có thể duy trì sức nổi trong quá trình sinh
Trang 3trưởng, khi vỏ tăng khối lượng (nặng thêm trong quá trình sinh trưởng) thì mô của ống siphuncle sẽ thải dịch lỏng và hấp thụ chất khí Sự thay đổi của dịch lỏng trong các ngăn
của vỏ cũng giúp điều hòa sức nổi khi Nautilus di chuyển theo chiều thẳng đứng, chúng
có thể di chuyển lên, xuống hàng trăm mét mỗi ngày
Hình 39: Tiết diện dọc của Nautilus, trình bày các vách ngăn chia vỏ
thành nhiều ngăn, ống siphuncle cuộn theo vỏ đi qua các ngăn của vỏ
Cơ thể sinh vật nằm ở ngăn ngoài cùng các ngăn còn lại chứa đầy khí
Theo Peter Ward, Levis Greenwald và Olive E Geenwald, in Scientific
American, October 1980 Copyright © 1980 by Scientific Americam
Inc Trích dẫn bởi Jan A Pechenik, 2000
Nautilus di chuyển nhờ phản lực khi nước được bắn ra từ xoang màng áo qua một ống
gọi là phễu bơi (funnel) (Hình 39), lực đẩy nước ra là do cơ co rút đầu co mạnh Cơ của phễu bơi có thể xoay giúp cho con vật có thể di chuyển theo các hướng khác nhau
Những loài Cephalopoda khác cũng di chuyển nhờ phản lực nhưng lượng nước bắn ra từ xoang màng áo nhiều hơn nên chúng di chuyển nhanh hơn Khác với Nautilus, mực
không có vỏ ngoài cho nên màng áo đóng vai trò quan trọng trong khi di chuyển Mô màng áo dày với nhiều cơ vòng (sợi cơ chạy theo chiều ngang cơ thể) và cơ phóng xạ (sợi cơ chạy theo chiều dọc cơ thể), cơ phóng xạ co trong khi cơ vòng thả lỏng làm thể tích của xoang màng áo gia tăng Nước đi vào xoang màng áo dọc theo mép trước của màng áo qua van một chiều (có thể hình dung màng áo của mực hay Bạch tuộc như một tấm áo choàng, xoang màng áo thì nằm giữa áo choàng và cơ thể, nước đi vào bên trong
ở vùng xung quanh cổ áo) Khi nước tràn vào xoang màng áo con vật hơi bị giật lùi một
ít Khi cơ phóng xạ thả lỏng, cơ vòng co mạnh, mép của mô màng áo thắt lại ở phần cổ, một lượng lớn nước sẽ bắn ra qua phễu bơi Lực đẩy được tính bằng khối lượng nước nhân cho tốc độ dòng nước qua phễu bơi, tốc độ dòng nước qua phễu bơi rất lớn cho
phép Cephalopoda di chuyển nhanh Trong khoảng thời gian ngắn mực có thể đạt tốc độ
5-10 m/s Với cách di chuyển nhanh như thế, xoang màng áo tiếp tục nạp đầy nước một phần do cơ phóng xạ co, một phần do sự chùn lại và một phần do sự chênh lệch áp lực giữa bên ngoài và bên trong xoang màng áo Di chuyển nhờ phản lực hầu như chỉ được
sử dụng để tránh địch hại Khi di chuyển bình thường chúng thường dùng xúc tay
(Octopus) và dùng vây bên (mực ống và mực nang)
Vận động nhờ hoạt động của màng áo thì không thích hợp với những loài có vỏ ngoài
Hầu hết các loài Cephalopoda tiến hóa cao thường giữ lại vỏ bên trong cơ thể (mực ống
và mực nang) (Hình 38) Thí dụ như mực nang có một vỏ trong bằng can-xi và có chia
Trang 4ngăn, vỏ này có vai trò điều hòa sức nổi tương tự như Nautilus Mực cũng có một vỏ
trong nhưng nhỏ, mỏng và cứng bằng chất sừng Vỏ của mực ống không chia ngăn và không có vai trò điều hòa sức nổi, thay vào đó chúng tích lũy ion ammonium trong trong
dịch của xoang cơ thể Ở Bạch tuộc, hoàn toàn không có vỏ Argonauta (paper nautilus) thì không có vỏ thật sự, chúng có quan hệ gần gũi với Bạch tuộc hơn là Nautilus Tuy
nhiên, khi sinh sản con cái tiết ra một vỏ cuộn, mỏng từ xúc tay chứ không phải từ mô màng áo và sống trong đó trong khi ấp trứng
Như vậy, trong tất cả Cephalopoda sống chỉ có Nautilus là có vỏ thực sự Sự thoái hóa và mất hẳn vỏ đã rõ, một hướng tiến hóa của Cephalopoda qua vài trăm triệu năm rồi Hơn 7.000 loài Cephalopoda có vỏ được biết đến từ vỏ hóa thạch, trong số đó có vỏ với
đường kính lên đến 4,5 m Bởi vì trong quá trình tiến hóa, vỏ ngoài thoái hóa hoặc không
có vỏ ngoài, khả năng bị ăn thịt tăng, điều đó đã dẫn đến sự chọn lọc một phương thức
bảo vệ khác Thí dụ, da của hầu hết Cephalopoda có vài lớp tế bào sắc tố
(chromatophore), phủ lên lớp tế bào phản chiếu (iridocystes) Sự co giãn của lớp tế bào sắc tố bởi cơ trên da dưới sự điều khiển trực tiếp của não làm màu sắc trên da thay đổi
nhanh chóng giúp Cephalopoda ngụy trang tránh địch hại Nautilus không có lớp tế bào
sắc tố trên da
Nhiều loài Cephalopoda sống ở tầng giữa và tầng nước sâu, đặc biệt là mực ống, chúng
có cơ quan phát quang (photophore) Cơ quan này phân bố trên cơ thể, đặc biệt là ở mặt bụng (Hình 40) Ánh sáng được phát ra từ cơ quan phát quang bởi phản ứng hóa học giống như ở nhiều loài chân khớp (như đom đóm) hay cá Mặc dù phát quang do phản ứng hóa học nhưng nhiệt sinh ra là rất thấp Sự phát quang đóng vai trò trong việc dẫn dụ sinh dục, để quyến rũ con mồi và nhất là nhằm chống lại địch hại Ban đêm hoặc trong vùng nước sâu, nơi không có ánh sáng, sự lóa sáng có thể làm địch hại hoảng sợ Ở vùng nước cạn hơn, cơ quan phát quang có thể giúp mực ít bị nhìn thấy từ bên dưới Bằng cách này mực có thể ngụy trang khi đi vào môi trường có ánh sáng cao và chúng có thể điều chỉnh mức độ phát quang của chúng cho phù hợp với cường độ ánh sáng của môi trường
Hình 40: Sự phát quang sinh học và cơ quan phát quang trên cơ thể
mực ống Abralia verralia veranyi Theo P.J Herring et al., 1992
Marine Biol 112:293-38 © Springer-Verlag Trích dẫn bởi Jan A
Pechenik, 2000
Hơn nữa, ở hầu hết Cephalopoda đều có túi mực nối với ống hệ tiêu hóa (Hình 38) Dịch
màu đen tiết ra từ túi mực được thải ra ngoài có chủ định qua hậu môn tạo ra một vùng đen làm địch hại không nhìn thấy con mồi, đôi khi dịch mực cũng gây mê nhẹ đối với
địch hại Nautilus không có túi mực, bởi vì sự phát triển túi mực trong quá trình tiến hóa
là phương cách được chọn lọc để tăng khả năng chống lại địch hại, sự phát triển túi mực
Trang 5thì đồng hành với quá trình thoái hóa và biến mất của vỏ ngoài của nhiều loài thuộc lớp
Cephalopoda
Cephalopoda có một đôi mang lược nằm trong xoang màng áo, không giống với các loài Mollusca khác, máu và nước không chảy ngược hướng theo hệ thống trao đổi ngược hướng (countercurrent exchange system) Hơn nữa, mang của Cephalopoda cũng không
có tiêm mao Nước lưu thông trong xoang màng áo bằng cách thải ra - hút vào liên tục nhờ sự co rút của cơ màng áo
Cephalopoda có hệ tuần hoàn hoàn toàn kín, máu lưu thông qua động mạch, tĩnh mạch và mao quản Trong cơ thể của Cephalopoda không có xoang máu như các loài Mollusca
khác Tim nhận máu chứa oxy từ mang và chuyển tới mô, ở mỗi mang có một tim mang (branchial heart) giúp làm tăng áp lực máu đẩy máu qua mao mạch mang (Hình 38) Sắc
tố vận chuyển oxy ở mực là hemocyanin, hàm lượng oxy kết hợp với sắc tồ vận chuyển
thường rất cao Vì vậy, hệ tuần hoàn của Cephalopoda trao đổi khí rất hiệu quả, điều này
giúp ích cho đời sống năng động của chúng
Cùng với sự hình thành phễu bơi, chân của Mollusca tổ tiên biến đổi thành xúc tay xung quanh đầu của Cephalopoda ngày nay trong quá trình tiến hóa (Hình 38) Vì vậy, miệng của Cephalopoda nằm giữa các xúc tay Tùy từng loài mà số lượng xúc tay là 8 hoặc 10, riêng Nautilus có khoảng 40 xúc tay Ngoại trừ Nautilus, xúc tay của hầu hết các loài có
những giác bám nhỏ để bám chặt vào vật bám hoặc dùng để bắt mồi Trên xúc tay cũng
có những núm cảm giác có chức năng xúc giác và vị giác, tất cả Cephalopoda đều phát
triển khả năng cảm giác hóa học
Mức độ tập trung cơ quan cảm giác và mô thần kinh ở Cephalopoda rất cao so với những loài động vật không xương sống khác Cephalopoda có một não to và cấu trúc phức tạp (Hình 41) Não của Octopus vulgaris chia thành 10 thùy Các nghiên cứu về tập tính của Cephalopoda cho thấy chúng có khả năng nhớ và học tập Fiorito và Scotto (1992) đã nghiên cứu trên loài Octopus vulgaris thu được từ vịnh Naples (Italia), đầu tiên 44 Bạch
tuộc được dạy nhặt lấy những quả bóng nhựa màu trắng và màu đỏ Nếu chúng nhặt đúng thì được thưởng thức ăn, nếu nhặt sai thì bị gây sốc nhẹ (gây sốc bằng điện), sau 17-21 lần tập, sau đó chúng được dùng để tiến hành thí nghiệm về khả năng học tập và khả năng nhớ mà không có sự thưởng hay phạt (không cho thức ăn và gây sốc khi thí
nghiệm) Kết quả, hầu hết những cá thể Bạch tuộc được dạy nhặt bóng màu đỏ thì nhặt
đúng bóng màu đỏ và những cá thể được dạy nhặt bóng màu trắng thì cũng nhặt bóng màu trắng Kết quả cũng tương tự như trên khi thực hiện lại sau 5 ngày Thí nghiệm này
cho thấy Octopus vulgaris có khả năng học tập và nhớ Một số thí nghiệm về sự phân biệt các vật thể cho kết quả là Cephalopoda có thể phân biệt được hình dáng, màu sắc, cấu
trúc bế mặt vất thể nhưng chúng lại không thể phân biệt được hai vật thể chỉ khác nhau
về khối lượng Một điều ngạc nhiên nữa là chúng không có phản ứng với âm thanh ngoại
trừ âm thanh có tần số rất thấp Có thể Cephalopoda không cảm nhận được âm thanh là
một sự thích nghi chống lại địch hại là cá voi và cá heo Hai loài cá này dùng âm thanh để làm choáng váng con mồi
Trang 6Hình 41: (a) Cấu trúc não của Cephalopoda (b) Mắt của Bạch tuộc,
khác với mắt của động vật có xương sống, mắt của Cephalopoda điều
tiết bằng cách di chuyển thủy tinh thể về sau hoặc ra trước chứ không
phải thay đổi hình dạng của thủy tinh thể Theo Wells, Lower
Animals.Copyright © McGraw-Hill Company, Inc., New York Trích
dẫn bởi Jan A Pechenik, 2000
Mắt của Nautilus đơn giản, không có thủy tinh thể, có thể phân biệt hình dáng vật thể
nhưng không rõ Ngược lại, mắt của các loài khác thì tương tự như ở động vật hữu nhũ
Mắt của Cephalopoda và động vật hữu nhũ là bằng chứng của sự hội tụ trong quá trình
tiến hóa, hai nhóm tiến hóa độc lập nhau nhưng cuối cùng mắt chúng có cấu tạo tương tự
nhau Mắt của Cephalopoda có giác mạc, thủy tinh thể, lòng đen, đồng tử và võng mạc
Cả mắt của Cephalopoda và động vật hữu nhũ đều có thể điều tiết mặc dù hai quá trình
điều tiết có khác nhau Hầu hết động vật hữu nhũ điều tiết bằng cách thay đổi hình dáng
của thủy tinh thể Ngược lại, Cephalopoda điều tiết bằng cách di chuyển thủy tinh thể xa
hoặc gần võng mạc
Rõ ràng Cephalopoda tiến hóa qua hàng trăm triệu năm để thích nghi với đời sống năng
động và ăn động vật bao gồm: (i) sự thoái hóa của vỏ; (ii) thay đổi cách chống lại địch hại; (iii) thay đổi cách hô hấp và di chuyển; (iv) thay đổi chân, màng áo và hệ tuần hoàn (v) và đặc biệt là phát triển rất mạnh phần đầu, cơ quan cảm giác, não và hệ thần kinh
Nguyên nhân nào dẫn đến sự tiến hóa cao từ dạng Mollusca điển hình? Áp lực nào dẫn
đến sự chọn lọc ngược lại với cách bảo vệ chắc chắn bằng vỏ ngoài? Sự tiến hóa đa dạng
của cá xương đã dẫn đến sự cạnh tranh khốc liệt giữa cá và Cephalopoda, chỉ có những
loài tiến hóa có hình dạng và đời sống giống như cá mới có thể vượt qua áp lực cạnh tranh đó mà tồn tại cho đến ngày nay
Trang 7CHƯƠNG X: PHÂN LOẠI TỔNG QUÁT NGÀNH ĐỘNG VẬT THÂN MỀM
Hệ thống phân loại Mollusca được phát triển dựa trên một số căn cứ sau:
- Cấu tạo, hình dạng và số lượng của vỏ
- Sự phát triển của phần đầu (đầu phát triển hay thoái hóa)
- Hình dạng chân
- Cấu tạo của hệ thần kinh
- Vị trí, cấu tạo và số lượng của cơ quan hô hấp (mang, phổi)
- Cấu tạo của phiến hàm, lưỡi sừng và răng sừng
- Đơn tính hay lưỡng tính
Tùy theo giai đoạn phát triển của phân loại học và tùy theo tác giả, hệ thống phân loại
của ngành Mollusca có thể khác nhau Trước đây, có nhiều hệ thống phân loại như:
Pensenner (1892), Parke (1897), Cooke (1917) mà tiêu biểu là hệ thống phân loại của
Pensenner và Thiel đã chia ngành Mollusca thành 5 lớp (Theo Nguyễn Chính, 1996)
Theo hệ thống phân loại này, dựa vào cấu tạo hệ thần kinh song song mà các tác giả trên
xếp bốn nhóm: Chaetodermomorpha, Neomeniomorpha, Monoplacophora và Polyplacophora chung vào một lớp đó là Amphineura (xem Hình 42)
Gần đây, một số nhà phân loại học dựa vào cấu tạo của vỏ đã chia ngành Mollusca thành
7 hoặc 8 lớp khác nhau Tiêu biểu là hệ thống phân loại của E.E Ruppert & R.D Barnes
(1994), J.A Pechenik (2000), R.S.K Barnes et al., 2000 Theo hệ thống phân loại của J.A Pechenik (2000) và E.E Ruppert & R.D Barnes (1994) thì lớp Amphineura được tách thành 3 lớp mới đó là Aplacophora, Monoplacophora và Polyplacophora Các lớp Gastropoda, Bivalvia, Scaphopoda và Cephalopoda không có gì thay đổi so với các hệ thống phân loại trước đây, do đó, theo cách phân chia này ngành Mollusca gồm có 7 lớp Theo R.S.K Barnes et al (2000) thì lớp Aplacophora được tách thành 2 lớp mới đó là Chatodermomorpha, Neomeniomorpha Các lớp còn lại cũng tương tự như cách phân
chia của J.A Penchenik và E.E Ruppert và R.D Barnes (1994) Như vậy, theo R.S.K
Barnes et al (2000) thì ngành Mollusca được chia thành 8 lớp (Hình 43) Ngoài ra, một
số giáo trình giảng dạy Động vật không xương sống (Invertebrates) của các trường Đại học Paisley (Http://www-biol.paisley.ac.uk/courses/Tatner/biomedia/units/moll1.htm) và
Đại học Aarhus (Đan Mạch) cũng chia ngành Mollusca thành 8 lớp: Caudofoveata, Solengastres, Monoplacophora, Polyplacophora, Gastropoda, Bivalvia, Scaphopoda và Cephalopoda Trong tài liệu này chúng tôi trình bày hệ thống phân loại Mollusca được sử
dụng phổ biến hiện nay đó là hệ thống phân loại của J.A Penchenik (2000) và E.E
Ruppert & R.D Barnes (1994) nhưng có sửa đổi, tách lớp Aplacophora thành hai lớp Caudofoveata và Solengastres giống như cách phân chia trong giáo trình Động vật không
xương sống của trường Đại học Paisley và Đại học Aarhus
Trang 8Lớp Lớp phụ Bộ
Placophora Aplacophora Archaeogastropoda Mesogastropoda Stenoglossa
Acoela Pleurocoela Pteropoda Sacoglossa
Basommatophora Stylommatophora Taxodonta Anisomyaria Eulamellibranchia
Ammonoidea Nautiloidea Decapoda Octopoda
Hình 42: Hệ thống phân loại Mollusca theo Pensenner (1892), trích
dẫn bởi Nguyễn Chính (1996)
Trang 9Lớp Lớp phụ Liên bộ Bộ
Pachytegmentaria
Caudofoveata Aplotegmentaria
Ischnochitonida
Tryblidiida Lepidopleurida
Pleurotomariida
Acanthochitonida Docoglossida
Neritida
Anisobranchida Cocculinifornia
Neotaenioglossa
Architaenioglossa Ectobranchiada
Archaeopulmonata
Heteroglossa Stenoglossa
Onchidiida
Basommatophora Stylommatophora
Cephalaspida
Soleolifera Rhodopida
Nudibranchia
Anaspida Saccoglossa
Pyramidellomorpha
Pleurobranchomorpha Umbraculomorpha
Arcida
Nuculida Solemyida
Trigoniida
Mytilida Pteriida
Myida
Unioniida Venerida
Dentalida
Pholadomyida Poromyida
Sepiida
Siphonidentalida Nautilida
Vampyromorpha
Teuthida Octopoda
Hình 43: Hệ thống phân loại Mollusca theo R.S.K Barnes et al.,
2000
Trang 10I NGÀNH PHỤ ACULIFERA (TRÊN THÂN CÓ GAI)
Có gai, vảy bằng chất vôi được tiết ra từ tế bào đặc biệt trong mô màng áo hoặc vị trí đặc biệt trong màng áo Gồm có 3 lớp:
1.1 Lớp Polyplacophora
Có khoảng 500 loài được chia thành 13 họ Các họ tiêu biểu gồm:
Họ Lepidopleuridae: Giống Lepidopleurus Không giống với ốc Song kinh (Chiton) sống ở vùng biển cạn hay vùng triều, hầu hết các loài trong họ này đều tìm thấy ở các vùng nước sâu dưới 7.000 mét
Họ Ischnochitonidae: Giống Ischnochiton, Lepidochitona, Tonicella Các loài thuộc
họ này hầu hết sống trên đá ở vùng nước cạn hoặc ở các bãi Hàu Họ này có khoảng 40% trong tổng số loài ốc Song kinh
Họ Chaetopleuridae: Giống Chaetopleura
Họ Mopaliidae: Giống Mopalia Nhóm này có lông giống như rêu phủ Vành đai màng áo của Mopalia spp phủ bởi nhiều gai nhỏ Các loài thuộc giống Placiphorella
ăn động vật, thức ăn của chúng là giun nhiều tơ và giáp xác
Họ Chitonidae: Giống Chiton, Acanthopleura Họ này chiếm khoảng 20% tổng số loài ốc Song kinh
Họ Acanthochitonidae: Giống Cryptochiton – Nhóm ốc Song kinh lớn nhất, kích thước lớn hơn 40 cm Các phiến vỏ che kín cả phần vành đai màng áo Cryptoplax - một nhóm ốc Song kinh lạ, dạng giun với cơ thể có thể co giãn rộng Chúng sống trong các kẽ đá ở vùng Ấn Độ-Thái Bình Dương Nhóm này cũng chiếm khoảng 20% tổng số loài ốc Song kinh
1.2 Lớp Solenogastres (= Neomeniomorpha)
Tất cả các loài thuộc lớp này có chân nhỏ, mỏng manh đặt trong một rãnh hẹp chạy dọc theo bề mặt bụng từ sau miệng đến xoang màng áo Nhiều loài không có lưỡi sừng, không có mang lược Tất cả các loài đều lưỡng tính, sống hoàn toàn ở biển, bò trong bùn
hoặc cộng sinh trên cơ thể Cnidaria Có tất cả 21 họ với khoảng 180 loài
Họ Neomeniidae: Giống Neomenia
1.3 Lớp Caudofoveata (= Chaetodermomorpha)
Các loài thuộc nhóm này không có chân và cũng không có rãnh bụng Tất cả các loài đều
có một lưỡi sừng và một đôi mang lược, sống hoàn toàn ở biển vùi mình trong đáy bùn
Họ Chaetodermatidae: Giống Chaetoderma, Falcidens
II NGÀNH PHỤ CONCHIFERA (VỎ LIỀN)
Mô màng áo tiết ra một hoặc nhiều vỏ vôi nhưng không có gai, vảy Có 5 lớp
2.1 Lớp Monoplacophora (Vỏ một tấm)
Có 19 loài được mô tả, tất cả đều thuộc 1 họ (Neopilinidae) Micropilina, Neopilina, Rokopella, Vema Loài có kích thước lớn nhất là Neopilina galatheae (37mm) Loài nhỏ nhất là Micropilina arntzi (<1mm)
Trang 112.2 Lớp Gastropoda (Chân bụng)
Lớp này có ít nhất 40.000 loài đã được mô tả
2.2.1 Lớp Phụ Prosobranchia (Mang trước)
Lớp phụ này có ít nhất 20.000 loài đã được mô tả, bao gồm hơn 140 họ
2.2.1.1 Bộ Archaeogastropoda (Chân bụng cổ)
Nhóm ốc này có nhiều đặc điểm nguyên thủy, với nhiều loài có một đôi tuyến dưới mang, một đôi cơ quan khứu giác (osphradium), một đôi tâm nhĩ, một đôi thận và một đôi mang lược Các hạch thần kinh phân bố thành từng cặp và nối với nhau bởi các dây
thần kinh dài Lưỡi sừng có nhiều răng Hầu hết các loài thuộc bộ Archaeogastropoda là
những loài ốc biển ăn thực vật bao gồm khoảng 50 loài Bào ngư, vài loài sống trên cạn và
vài loài sống trong nước ngọt Các loài thuộc bộ Archaeogastropoda là những loài thụ
tinh ngoài điển hình và là nhóm duy nhất trong số ốc phát triển qua giai đoạn ấu trùng bánh xe bơi lội tự do trong nước Nhóm này có khoảng 5.000 loài thuộc 26 họ khác nhau
Nhóm họ Pleurotomariacea
Có tất cả 4 họ, các họ tiêu biểu gồm:
Họ Haliotidae: Giống Haliotis (Bào ngư) Bào ngư là loài ăn thực vật, có khoảng 50 loài
sống trong vùng biển cạn, bò chậm chạp trên nền đáy cứng như đá Thịt của chúng dùng
làm thực phẩm cho con người và vỏ của chúng được dùng làm hàng mỹ nghệ
Họ Neomphalidae: Giống Neomphalus Nhóm này là những loài ốc biển sâu, gần đây
được tìm thấy ở độ sâu 2.400 m ở vực Galapagos của Thái Bình Dương Nhóm này được
xem là hóa thạch sống vì có nhiều đặc điểm nguyên thủy
Nhóm họ Fissurellacea: (Ốc nón lỗ khoá)
Chỉ có một họ
Họ Fissurellidae: Giống Fissurella, Emarginula, Emarginella, Diodor Nhóm này còn
được gọi là ốc nón lỗ khóa bởi vì trên đỉnh vỏ có lỗ, qua đó nước thoát ra sau khi đã đi
qua mang để trao đổi khí Tất cả các loài thuộc họ này đều sống ở biển
Nhóm họ Patellacea (Ốc nón)
Có tất cả 5 họ, các họ tiêu biểu gồm:
Họ Acmaeidae: Giống Acmaea Là những loài ốc nón biển, mang lược bên phải thoái hóa chỉ còn lại mang bên trái
Họ Patellidae: Giống Patella, Tectura Là ốc nón biển nhưng nhóm này có cả 2 mang
lược bên phải và bên trái
Nhóm họ Cocculinacea
Có hai họ, tiêu biểu là Cocculinidae
Họ Cocculinidae: Giống Cocculina Là nhóm ốc nón sống ở biển sâu, được tìm thấy ở độ
sâu hơn 9.000 m Phần lớn các loài trong họ này đều ăn gỗ, một số loài ăn nang của động
vật chân đầu, vòi của giun nhiều tơ và xương của cá chết
Nhóm họ Trochacea
Có 8 họ, tiêu biểu là Trochidae
Trang 12Họ Trochidae: Giống Gibbulla, Margarites, Calliostoma, Cittarium, Tegula, Monodonta (top shells) Tất cả các loài thuộc nhóm họ này đều sống trong môi trường nước mặn, đa
số ăn thực vật Nắp ốc bị hoá vôi
Nhóm họ Neritacea
Có 6 họ, các họ tiêu biểu gồm:
Họ Neritidae: Giống Nerita Đây là họ tiến hóa nhất trong Bộ Archaeogastropoda biểu
hiện qua thận phải và mang lược phải (ctenidium) mất đi và đặc điểm sinh học cũng như cấu tạo của tuyến sinh dục không bình thường Đa số các loài trong họ này đều sống ở
biển, một số sống ở cửa sông, nước ngọt hoặc ở trên cạn
Họ Hydrocenidae: Giống Hydrocena Đây là họ thuộc bộ chân bụng cổ sống trên cạn với xoang màng áo dần hình thành phổi, không mang lược
Họ Helicinidae: Giống Helicina, Alcadia, gồm những con ốc sống trên mặt đất, một số rất ít sống trên cây
2.2.1.2 Bộ Mesogastropoda (hay Taenioglossa)
Mang lược phải mất đi và chỉ còn mang lược trái (mang đơn), một số loài không còn mang Đầu có một đôi xúc tu với mắt ở mỗi gốc xúc tu Thận phải biến mất hoặc biến đổi thành hệ sinh dục Tim chỉ còn một tâm nhĩ Dải răng chitin gồm có 7 răng ở mỗi hàng Tất cả các loài trong bộ này đều thụ tinh trong, đa số ấu trùng sống tự do Ở một số loài, rìa của màng áo hình thành 1 ống siphon Đa số các loài trong bộ này đều sống tự do trong môi trường biển, một số sống trên cạn, trong nước ngọt hoặc sống ký sinh Có khoảng 10.000 loài trong 95 họ
Họ Littorinidae: Giống Littorina, Melarhaphe, Tectarius (ốc đụn, ốc mút) Đa số các loài
thuộc họ này sống trong môi trường nước mặn, ăn thực vật có kích thước nhỏ hơn 2,5
cm Hầu hết sống ở vùng triều, một vài loài chỉ tìm thấy ở vùng cao triều
Họ Pomatiasidae: Giống Pomatias Ốc sống trên cạn ở giữa xác lá rụng hoặc rêu Hình dạng chân khác thường, di chuyển bằng cách cử động xen kẽ giữa hai mép của chân
Nhóm họ Risoacea
Rất đa dạng bao gồm 25 họ, tiêu biểu là các họ sau:
Họ Hydrobiidae: Giống Hydrobia Kích thước nhỏ (chiều cao khoảng 6 mm) đa số sống
ở nước ngọt, một số sống ở nước lợ và ít loài sống trên cạn Con non khi mới nở có dạng
ốc nhỏ chỉ có loài H ulvae là có dạng ấu trùng bơi lội tự do trong nước
Trang 13Họ Caecidae: Giống Caecum Gồm những loài sống ở biển có kích thước rất nhỏ (chiều dài khoảng vài mm), vỏ hình ống
Nhóm họ Cerithiacea
Có 15 họ, tiêu biểu gồm:
Họ Cerithiidae: Giống Cerithium, Bittium, Litiopa, Batillaria Tất cả các loài thuộc họ này sống trong môi trường biển ở vùng nước nông và ăn mùn bã hữu cơ
Họ Pleuroceridae: Giống Pleurocera, pachychilus, Leptoxis Là nhóm chân bụng phân
bố rộng trong môi trường nước ngọt, thường trong ao, hồ, suối
Họ Turritellidae: Giống Turritella, Vermicularia Gồm những loài sống trong nước biển,
ăn những vật chất lơ lửng
Họ Vermetidae: Giống Vermetus, Serpulorbis, Petaloconchus, Dendropoma, gồm những
ốc nước mặn không di chuyển và ăn những chất lơ lửng Vỏ của chúng cuộn lại giống
như được tạo thành từ nhiều cá thể giun nhiều tơ.Vỏ rắn chắc như ciment hoặc như đá
Chúng đâm vào vật chủ bằng một ống nhọn và hút vào cơ thể thông qua một vòi Những
loài thuộc họ này rất dễ nhầm lẫn với các loài thuộc lớp phụ Opisthobranchia này thuộc phân lớp mang sau
Nhóm họ Epitoniacea
Có 3 họ, tiêu biểu gồm:
Họ Epitoniidae: Giống Epitonium Đây là những loài sống bám trên san hô
Họ Janthinidae: Giống Janthina Tất cả các loài đều sống ở ngoài khơi và trôi giạt theo
đám chất nhầy và bọt nước Chúng là những động vật ăn thịt chủ yếu ăn thủy tức trôi nổi trong nước (siphonophores) và có tuyến sinh dục lưỡng tính với đặc tính ban đầu là con
cái sau đó chuyển thành con đực
Nhóm họ Eulimacea
Có 6 họ, tiêu biểu gồm:
Họ Eulimidae: Giống Eulima, Stilifer Họ này gồm những loài ốc sống vùng nước mặn,
chủ yếu sống ngoại ký sinh trên động vật da gai, hút chất dinh dưỡng từ động vật chủ thông qua một vòi dài
Họ Entoconchidae: G iống Entoconcha, Thyonicola Tất cả các loài sống nội ký sinh trong hải sâm (Holothuria) Con cái trưởng thành không có vỏ và có hình giun Chúng có
thể đạt đến chiều dài 1,3 m Con đực có kích thước rất nhỏ và thường vùi trong mô của
con cái như một túi tinh hoàn nhỏ
Nhóm họ Strombacea
