Nghiên Cứu Động Vật - Sinh Vật Nhân Chuẩn Phần 5 pps

Một nhà khoa học tự nhiên có thể có một cảm nhận về sự đa dạng khi họ quan sát và so sánh giữa hai khu vực khác nhau, nhưng để thể hiện sự khác biệt này qua báo chí thì họ phải dùng các

Đa Dạng Loài, Tính Bền Vững Của Quần Xã

I Các thuật ngữ và khái niệm liên quan đến loài và cá thể

1 Định nghĩa cá thể

Một thành viên được sinh ra, lớn lên, chết, di cư và được nhập cư, được gọi là một cá thể, đó cũng được gọi là một loài Mỗi loài có kiểu di truyền biến đổi mặc dù kiểu hình (sự biểu hiện kiểu gene ra bên ngoài bằng hình thái khi đã có tác động của môi trường) không có sự khác biệt

- Tất cả các loài đều trải qua một số giai đoạn khác nhau trong vòng đời như trứng, phôi, ấu trùng, trưởng thành Mỗi giai đoạn chịu tác động của những yếu tố khác nhau ảnh hưởng đến tăng trưởng, sinh sản và tồn tại

- Trong một giai đoạn nào đó, cá thể cũng có những tác động khác nhau như dinh dưỡng, ký sinh và kích thước

- Thuật ngữ cá thể khó xác định đối với những loài sinh sản vô tính sinh ra các dạng tập đoàn

Sinh vật cá thể có hình dạng nhất định và không bị biến đổi theo điều kiện môi trường (bảng 3.1), thí dụ như nhện có 8 chân, kiến có 6 chân còn động vật có xương sống chỉ có 4 chân

Sinh vật dạng tập hợp nhiều đơn vị thì hoàn toàn khác, nó hình thành từ nhiều đơn vị mà tự mỗi đơn vị đó có khả năng sinh sản Chúng là sinh vật không vận động và phân nhánh khi trưởng thành, số lượng từng đơn vị rất biến động Thí dụ dễ thấy nhất là thực vật bậc cao, lá giữ nhiệm vụ quang

hợp, hoa làm nhiệm vụ sinh sản Có 19 ngành động vật và sinh vật kiểu tập hợp các đơn vị trong hệ sinh thái đất và thủy sinh

Những thông số môi trường ảnh hưởng đến cá thể đơn độc không thể áp dụng một cách dễ dàng cho tập đoàn Khả năng biến dạng hay tính mềm dẻo của dạng tập đoàn cao hơn dạng đơn độc Các quá trình cơ bản như sinh

ra, lớn lên, sinh sản, nhạy cảm và chết không chỉ xuất hiện ở dạng sinh vật cá thể mà còn ở dạng tập hợp Cả hai dạng sinh vật đó đều có thể xác định được tuổi

Cây rụng lá vào mùa thu cung cấp chất hữu cơ cho môi trường, khi phần còn sống sinh ra nhóm mới vào mùa xuân Theo cách này, cá thể đó có thể chống lại những ảnh hưởng môi trường ngoài như bệnh tật hay sự biến động của môi trường

Bảng 3.1: Tổng kết về một số nhóm sinh vật dạng đơn độc và tập đoàn

Sinh vật tập đoàn Sinh vật đơn độc

Nhiều dạng tập đoàn của sinh vật đơn bào

như tảo và nấm mốc.

Nhiều dạng sinh vật đơn bào như trùng cỏ, tảo khuê.

Nấm dạng tập đoàn Nấm dạng đơn độc như nấm mủ độc

Hầu hết thực vật đa bào, cỏ và cây

Tập đoàn ruột khoang như san hô, bọt biển Ruột khoang đơn độc như sứa, hải quì Tay cuống và những tập đoàn thực vật khác Rotifer, Chaetognatha và các ngành khác

giun dẹp, giun đốt Chân khớp Nhuyển thể

Da gai Dây sống như tập đoàn hình túi Hình túi sống đơn độc

Dây sống bao gồm động vật có xương sống

2 Đặc tính sinh lý sinh thái học của cá thể: chịu đựng và thích nghi

Mỗi sinh vật không bị ảnh hưởng trong một giới hạn biến động nào đó của yếu tố môi trường Khi đó chúng có sự điều chỉnh bên trong để chống lại sự thay đổi bên ngoài không chỉ để tồn tại mà còn sinh trưởng và sinh sản Trong môi trường biến động, sinh vật có một trong những phản ứng sau:

• Chịu đựng sự thay đổi: quá trình này này bị giới hạn bởi cường độ và thời gian

• Hình thành một sự cân bằng mới theo sự biến đổi môi trường ngoài hay thích nghi sinh lý với môi trường

• Di chuyển sang nơi khác thích hợp hơn

Sinh vật phân bố ở nhiều vùng sinh thái rất khác nhau, như tảo lam ở vùng nước nóng cho đến lớp thú hay chim ở những vùng cực giá lạnh, thực vật và động vật vùng sa mạc khô cằn đến những dạng thường sống ở đáy biển sâu tối tăm lạnh lẻo Đây là một dấu hiệu biểu thị cho khả năng chịu đựng và sự hổ trợ để chống chịu với sự biến đổi của môi trường Sự hình thành dịch ngoài của tế bào tạo thành hàng rào giới hạn môi trường, đó là sự tiến hóa quan trọng nhằm tạo điều kiện cho tế bào chịu đựng tốt hơn, sự tiến hóa thể hiện ở chổ sinh vật sống trong môi trường biển ổn định sang môi trường nước ngọt và lên môi trường đất Dung dịch trong và ngoài tế bào được duy trì ổn định ion và hợp chất thẩm thấu thậm chí khi môi trường ngoài biến động mạnh Khi môi trường ngoài thay đổi, sinh vật có hai cách phản ứng cơ bản là:

• Thích ứng: khi biến động bên trong phụ thuộc vào biến động của môi trường và sự sống phụ thuộc và sức chịu đựng của tế bào

• Điều chỉnh: khi biến động bên trong duy trì ở mức khác với biến động môi trường

II Các chỉ số đa dạng

Có lẽ Wallace (1878) là người đầu tiên cho rằng ở vùng nhiệt đới động vật đa dạng và phong phú hơn ở vùng ôn đới Một nhà khoa học tự nhiên có thể có một cảm nhận về sự đa dạng khi họ quan sát và so sánh giữa hai khu vực khác nhau, nhưng để thể hiện sự khác biệt này qua báo chí thì họ phải dùng các chỉ số nói về tính đa dạng loài Một cách đơn giản nhất để xác định

tính đa dạng là đếm số loài, kết quả này được gọi là sự phong phú về thành phần loài (McIntosh, 1967)

Đối với quần xã sinh vật có thể dùng cách này để so sánh tính đa dạng nhưng rất khó khăn vì khó xác định được thực sự số loài phân bố tại khu vực đó, thí dụ như xác định tính đa dạng của quần xã chim rất khó khăn vì không biết được đâu là loài di cư và đâu là loài sống ở một vùng nhất định Hơn nữa,

trong một mẩu có 100 cá thể cùng sống một nơi nào đó, có 2 loài tồn tại trong đó thì mỗi quần thể sẽ có 50 cá thể và điều này cũng tương đương với quần xã có hai quần thể với số lượng là 1 và

99 Thực ra, quần xã ban đầu được xem như đa dạng hơn quần xã thứ hai bởi

vì khả năng bắt gặp cả hai loài trong quần xã thứ nhất lớn hơn khả năng bắt gặp cả hai loài trong quần xã thứ hai

1 Cách đếm tương ứng

Xác định số loài trong một mẩu phụ thuộc rất lớn vào cở mẩu, mẩu càng lớn thì số loài xác định được càng nhiều

Phương pháp hạn chế những sai sót trong khi đếm các mẩu khác nhau về số lượng được gọi là cách đếm tương ứng Để thực hiện công việc này, chúng ta phải đưa số lượng quần đàn về số lượng chuẩn (khoảng 1000 cá thể) Công thức xác định số loài được đưa ra từ hai nhà khoa học Hurlbert (1971) và Simberloff (1972) nghiên cứu độc lập nhau đó là:

∑



















































 −

−

=

n

N n

Ni N S

Hình 3.1: Mối quan hệ giữa số loài xác định được và cở mẫu

trong hai quần xã có 1000 cá thể (theo Peer, 1974).

Với E(S) là số loài có thể xác định được trong mẩu, n là cở mẩu tiêu chuẩn, N là tổng số cá thể trong mẩu được xác định và Ni là số cá thể của loài thứ i trong mẩu

Thuật ngữ n Nlà một sự kết hợp, nó được tính như sau:

)!

(

!

n N

n

N

n

N

−

=













với N! được gọi là N giai thừa, thí dụ 5! = 5 x 4 x 3 x 2 x 1 =

120

Thí dụ, theo kết quả của Magurran, 1988 với 2 bẩy bắt bướm hoạt động trong các khoảng thời gian dài ngắn khác nhau, số liệu thu được như sau

Số lượng cá thể Loài Bẩy bắt bướm A Bẩy bắt bướm B

Có bao nhiêu loài mà chúng ta có thể xác định nếu tổng số cá thể bắt được trong bẩy A là 13 Đầu tiên lấy mỗi loài trong bẩy A và đưa nó vào công thức Thí dụ đưa loài 1 vào công thức ta có N = 23, n = 13, Ni = 9, N-Ni = 23-9

= 14,

)!

13 23 ( 13

! 23

−

=













n

N

,

)!

13 14 ( 13

! 14

−

=











 −

n

N

,

! 10

! 13

! 23

! 1

! 13

! 14 1

)

















































−

=

x x

S

Từ đó ta có thể tính toán cho từng loài và sau đó cộng tất cả lại

Ni Số loài có thể xác định

Như vậy, nếu trong bẩy A có 13 cá thể, chúng ta chỉ có thể xác định được 6.58 loài, tương đương với bẩy B Để bổ sung cho cách đếm tương ứng, có nhiều chỉ số về sự phong phú thành phần loài được bổ sung vào như sau

a Margalef (1969) R1 =(S−1)/lnN

c Odum, Cantlon và Kornicher (1960) R3 =S/LogN

Khi sử dụng các chỉ số này, giá trị về sự phong phú thành phần loài của hai loại bẩy bắt bướm đó được tính như sau

Bẩy A Bẩy B Sự khác biệt về giá trị của chỉ số

Rõ ràng là có sự khác nhau về chỉ số phong phú thành phần loài, và sự khác biệt còn phụ thuộc vào loại chỉ số được sử dụng

Nhưng số loài đếm được không luôn phải lúc nào cũng có thể sử dụng được để suy luận ra quần xã cơ sở Hai quần xã có thể có những loài cơ bản rất khác nhau và có cùng số loài trong mẩu theo cở mẩu được lấy Thí dụ khi thu mẩu với hai quần xã, mỗi quần xã có 1000 cá thể, quần xã thứ nhất có 3 loài phân chia đều là 33% cho mỗi loài còn quần xã thứ hai có 11 loài và chia thành

tỉ lệ là 90%: 1%: 1%: 1%: 1%: 1%: 1%: 1%: 1%: 1%: 1%: 1%: 1% (hình 3.1) Hiển nhiên là quần xã thứ hai giàu về thành phần loài nhưng quần xã thứ nhất sẽ giàu hơn với cở mẩu ít hơn 23 cá thể Rõ ràng phải có một cách nào đó để xác định tính đa dạng, đưa vào tính toán chỉ số phong phú thành phần loài và sự

ưu thế của những cá thể trong từng loài Cách tính đó được gọi là chỉ số đa dạng hay là chỉ số không đồng nhất

2 Chỉ số đa dạng

Có hai loại chỉ số được xác định đó là chỉ số ưu thế và chỉ số thống kê

a Chỉ số ưu thế

Chỉ số ưu thế, cũng được gọi là sự ưu thế vì nó cho biết nhiều về khối lượng của loài phổ biến hay loài ưu thế, nó được Simpson (1949) giới thiệu đầu tiên trong thuật ngữ sinh thái Chỉ số Simpson cho biết tần suất của bất cứ hai cá thể nào phân bố ngẩu nhiên từ một quần xã rất lớn phụ thuộc vào những loài khác, đó là:

∑

=

= S

i i

p D

1 2

Với pi là tần suất của những cá thể loài i Với quần xã có số lượng hạn chế thì

D được tính như sau: D=∑n N i((N n i −−11))

với ni là số cá thể của loài thứ i và N là tổng số cá thể Khi D tăng, sự đa dạng thực sự giảm Để tránh sự hiểu lầm, chỉ số Simpson thường được viết là 1-D hay 1/D vì thế khi giá trị này tăng thì chỉ số đa dạng tăng Thí dụ như trong một ao nuôi tôm quãng canh có 5 loài tôm và cá phân bố như sau:

Theo số liệu trên chỉ số đa dạng và chỉ số phong phú trong quần xã, tính theo D là [(100 x 99)/(201 x 200) + (50 x 49)/(201 x 200) + + (1 x 0)/(201

x 200)] = 0.338 và 1/D = 1/0.338 = 2.96

Sự bất tiện trong chỉ số Simpson là chỉ chú trọng vào những loài ưu thế Như thế những loài hiếm chỉ có một cá thể thì bị mất đi khả năng làm thay đổi chỉ số này Đây là một bằng chứng được kiểm tra sự phân bố của loài cá thứ 5 với tổng giá trị trong chỉ số - nó chỉ là con số không Hai chỉ số khác không đủ giải quyết vấn đề này

McIntosh (1967) đề nghị chỉ số

N N

U N D

−

−

i

p

U và pi là tần

suất của loài thứ i

Berger và Paker (1970) đưa ra một chỉ số khác d =Nmax/N với Nmax là số cá thể của loài ưu thế nhất

Cũng như chỉ số Simpson, các dạng hổ trợ khác cũng được chấp nhận Mặc dù chỉ số McIntosh và Berger & Parker không chú trọng về loài phổ biến, nhưng cả hai đều bị ảnh hưởng bởi số cá thể trong mẫu Tóm lại không có chỉ số nào hoàn chỉnh nhưng theo May (1975) kết luận rằng chỉ số Berger-Parker là một trong những chỉ số đa dạng thỏa mãn nhiều yêu cầu nhất

b Chỉ số thống kê.

Những chỉ số này dựa trên cơ sở là sự đa dạng trong tự nhiên, có thể xác định với cách thức tương tự như truyền thông tin bằng mật mã

Chỉ số Shannon: H’ (Shannon và Weaver, 1949), giả định tất cả các loài

được thể hiện lại trong mẩu và thu mẩu ngẩu nhiên.H'=−∑p ilnp i với pi là tần suất của những cá thể loài thứ i

Thí dụ trong một hệ sinh thái có 5 loài động vật được ký hiệu thành các số thứ tự là 1, 2, 3, 4 và 5 để tiện việc theo dỏi Kết quả phân tích mẩu thu được như sau:

Loài Số lượng PI pilnpi

Trị số đa dạng của Shannon trong một quần xã thường biến động trong khoảng từ 1.0-6.0 Giá trị cao nhất là Hmax xuất hiện khi mọi loài trong quần xã có số lượng tương đương nhau, lúc đó nó sẽ tương đương với lnS Sự cân bằng trong quần xã đa dạng thực sự được tính theo công thức:

S H H

H

Chỉ số Brillouin: Tính ngẩu nhiên của mẩu không thể hoàn toàn giống

nhau được, thí dụ như đối với bẩy bằng ánh sáng nơi có nhiều loài côn trùng phân bố và chịu sự hấp dẫn của ánh sáng với các mức khác nhau và như thế thì chỉ số Brillouin được dùng như sau:

N

n N

= ln ! ln !

Thí dụ: có một thí nghiệm với số loài và số cá thể như sau

25

17 3 00 58 25

95 23 ln

! 25

=

B

bằng là

max

B

B

H

H

Nhìn chung, chỉ số Brillouin cho giá trị thấp hơn chỉ số Shannon Một sự khác biệt cơ bản là chỉ số Shannon không thay đổi khi số loài và tần số của nó ổn định trong khi đó thì chỉ số Brillouin thay đổi thí dụ:

Vấn đề khác biệt thứ hai là hai chỉ số này dùng giai thừa trong các phương trình tạo ra một số lượng lớn nên khó sử dụng Chỉ số Shannon thường được sử dụng vì cách tính toán đơn giản hơn

Một kết quả so sánh các chỉ số được liệt kê trong bảng 3.1 Vài chỉ số được sử dụng nhiều hơn một số chỉ số khác Để bảo tồn tính đa dạng sinh học, chỉ số nào phát hiện được nhiều loài hiếm thì được sử dụng, khi so sánh các quần xã khác nhau về số lượng, thì chỉ số Simpson và Berger-Parker không thích hợp

c Chỉ số đa dạng ngoài tiêu chuẩn

Rõ ràng những chỉ số đa dạng chỉ thích hợp trong từng trường hợp nhất điûnh Đối với việc bảo tồn, những loài hiếm cần được quan tâm nhưng cũng cần có sự kết hợp nhiều thông tin sinh học trong việc tính toán quần xã -đặc biệt trong khi sử dụng các chỉ số này để thực hiện công tác bảo tồn Thí dụ: chúng ta có thể chú trọng vào hệ thống phân loại ở các loài khác biệt trong một quần thể hơn là một loài mà không khác nhiều từ những loài chủ của nó, chúng ta cũng nên chú trọng vào khối lượng của loài - đó là những địch hại có số lượng ít và lớn hơn là nhóm nhỏ như giun tròn, thực ra đây cũng là câu hỏi cho con người khi số lượng địch hại ít nhưng khối lượng lớn, nó có ảnh hưởng

rất lớn đến sự phát triển của quần xã, sử dụng nhiều năng lượng hay hoạt động như loài chủ đạo Chỉ số có thể thử sắp xếp theo thứ tự quan trọng gọi là chỉ số thứ tự Những chỉ số xử lý mọi loài tương tự nhau gọi là chỉ số đếm Mọi chỉ số đã thảo luận trước đều là chỉ số đếm

Bảng 3.1: So sánh hiệu quả của các chỉ số đa dạng (theo Magurran, 1988)

Chỉ số Khả năng

phân biệt

Độ nhạy với cở mẩu

Cơ sở liên quan đến độ phong phú thành phần loài hay vài loài

ưu thế

Cách tính toán

Độ sử dụng rộng rãi

S (độ phong phú) Tốt Cao R Đơn giản Tốt Margalef Tốt Cao R Đơn giản Không Shannon Vừa phải Vừa phải R Trung bình Tốt Brillouin Vừa phải Vừa phải R Phức tạp Không McIntosh Tốt Vừa phải R Trung bình Không Simpson Vừa phải Thấp D Trung bình Tốt Berger-Parker Kém Thấp D Đơn giản Không

Đếm số loài động vật (S) trong một nhóm khối lượng và số cá thể của nhóm đó (N), đồng thời kết hợp với chỉ số trong nhóm đó thứ tự có thể sử dụng cho những nghiên cứu tiếp theo từ chỉ số đếm nguyên thủy, cũng đã thực hiện trên côn trùng Cách tính toán này cho phép chúng ta biết rằng chổ nào đa dạng hơn Một vài loài, dĩ nhiên có thể đếm nhiều lớp khối lượng bởi

vì chúng có trọng lượng khác nhau theo tuổi

Những loài đếm được khi dùng trong chỉ số đa dạng phải nhân với nhân tố khối lượng Trong phả hệ, những loài có nhiều nhánh giữa thân và đỉnh thì xếp thành 1, những nhóm lớn thì cho trị số điểm (W) tương đương với tổng số nhánh Tuy nhiên, cách này có thể quá cồng kềnh khi xác định các loài khác nhau, thí dụ đối với nhóm bò sát, May (1990) cho thấy hai loài hiện sống là thằn lằn Tuatara có thể cân nặng bằng với tổng cộng 6000 con rắn và

một số thằn lằn khác Một vấn đề khác là dựa vào chỉ số thông tin (l), dựa vào số nhánh trong một cây bao gồm loài có đặc điểm cần khảo sát Tổng các giá trị l chia cho giá trị của từng loài Giá trị này là %, theo Vane-Wright,