Nghiên Cứu Động Vật - Sinh Vật Nhân Chuẩn Phần 6 docx

Giải thích trên cơ sở sinh học Giả thuyết về sự khác biệt không gian: nhìn chung, có nhiều loài thực vật ở vùng nhiệt đới từ đó sẽ có nhiều loài động vật ăn cỏ và ăn thịt.. Một lần nữa k

Những câu hỏi về chỉ số đa dạng vẫn tiếp tục mặc dù người ta đều biết rằng sự đa dạng ở vùng nhiệt đới cao hơn vùng ôn đới Thí dụ số loài kiến ở Alaska là 7, ở Cuba là 101, ở Trinida là 134, và ở Brazil là 222 Có 293 loài rắn ở Mexico, 126 loài ở Mỹ và chỉ có 22 loài ở Canada Hơn 1000 loài cá được phát hiện ở Amazon trong khi đó ở Trung Mỹ chỉ có 456 và Great lake ở Bắc Mỹ chỉ Hình 3.6 b: Phân bố tính đa dạng chim, tính đa dạng cao nhất thuộc vùng Tây nam Mỹ (Cook, 1969)

có 142 loài Tính đa dạng loài động vật ở Bắc Mỹ tăng dần từ Arctic Canada đến biên giới Mexico (hình 3.6a) và tính đa dạng loài chim cũng như thế (hình 3.6b)

Bảng 3.2: Sự biến động tính đa dạng loài theo vĩ độ ở các nhóm sinh vật khác nhau (theo Brown và Gibson 1983)

Nhóm sinh vật Vùng Vùng viî độ Biến động số loài

Cá biển Bờ biển California 32 o - 42 o N 229 - 119

Calanoida Bắc Thái Bình dương 0 o - 80 o N 80 - 10

Gastropod Bờ biển Atlantic của Bắc Mỹ 25 o - 50 o N 300 - 35

Bivalvia Bờ biển Atlantic của Bắc Mỹ 25 o - 50 o N 200 - 30

Foraminifera Toàn thế giới 0 o - 70 o N 16 - 2

Cũng nói thêm rằng chim đa dạng hơn động vật có vú ở nhiều vùng trên đất Mỹ Tính phong phú về thành phần loài chim tăng từ 12 lần ở vĩ độ 60o, ngược lại động vật có vú chỉ tăng 8 lần Sự biến động tính đa dạng loài theo vĩ độ được thể hiện trong bảng 3.2

a Giải thích trên cơ sở sinh học

Giả thuyết về sự khác biệt không gian: nhìn chung, có nhiều loài thực vật ở

vùng nhiệt đới từ đó sẽ có nhiều loài động vật ăn cỏ và ăn thịt Sự đa dạng về cây cỏ làm tăng số loài ăn cỏ theo hai phương thức: tăng số loài ăn một loại cỏ và tạo một kiến trúc đa dạng phức tạp, tạo nhiều vùng sinh thái riêng biệt MacArthur, 1961 lập mối quan hệ giữa sự đa dạng loài chim và sự đa dạng thực vật lẫn đa dạng hình thái tán cây (Chim thường tìm mồi ở nhiều loại cây khác nhau vì thế sự đa dạng của chim thường kéo theo sự đa dạng của thực vật, ngược lại côn trùng chỉ sống trên một loại thực vật) Dĩ nhiên, lý thuyết về sự khác biệt không gian không nói lên được tại sao số loài thực vật phong

phú Có thể cho rằng đó là sự đa dạng về điûa hình hay một yếu tố nào khác nữa

Giả thuyết cạnh tranh: ở vùng nhiệt đới: sự chọn lọc tự nhiên được

khống chế bằng yếu tố vật lý và những loài đó sẽ chịu tác động chọn lọc kiểu

r Ở những vùng ôn đới cận nhiệt đới, các loài chịu tác động chọn lọc kiểu k, cạnh tranh mạnh và tương tác nhiều Sự cạnh tranh khốc liệt làm giảm số loài, cho phép nhiều loài phân bố theo một trục Một lần nữa không có một tiêu chuẩn đánh giá đồng thời thông số môi trường hẹp không được xác định đủ cho sự biến động các nhóm sinh vật và sự phân bố của chúng từ vùng xích đạo cho đến vùng cực

Giả thuyết về địch hại: thuyết này trái ngược với thuyết cạnh tranh và

được bàn luận cho rằng có nhiều địch hại và ký sinh trùng ở vùng nhiệt đới và điều đó kéo phần thức ăn của chúng dưới mức tồn tại của sinh vật và sự cạnh tranh cũng giảm, cho phép nhiều loài cùng tồn tại Gia tăng sự đa dạng kích thích nhiều điûch hại xuất hiện Paine (1966) đề nghị thuyết này trong nghiên cứu về quần xã vùng triều ở bờ biển tây Bắc Mỹ thuộc vịnh Milkkaw Hình 3.7: Quan hệ thức ăn giữa sao biển và các nhóm sinh vật khác, vai trò của loài quyết định.

và đảo Tatoosh ở bang Washinton, ở đó chuổi thức ăn khá ổn định và sao biển

Piaster là điûch hại ở bậc cao nhất vì: ốc biển Thais ăn nhuyển thể hai vỏ và Balanus, trong khi đó sao biển lại ăn nhóm này gồm Thais, Chitons, Limpet và Mitella Sau khi loại bỏ sao biển ra khỏi vùng biển thì tính đa dạng giảm

xuống từ 15 loài còn 8 loài Hai mảnh vỏ Mytilus tăng lên và chiếm ưu thế hạn

chế sự phát triển của các nhóm sinh vật khác, độc chiếm vùng phân bố đó Loại bỏ bất cứ một loài đơn độc nào ra khỏi hệ thống sẽ không ảnh hưởng mạnh đến tính đa dạng thành phần loài ở đó như đã loại bỏ sao biển ra khỏi quần xã (hình 3.7) Với những lý do này, những loài giống như sao biển được gọi là loài quyết định (keystone species) Thí dụ như voi có thể là loài quyết

định ở sa mạc Savannas-Châu phi Loài quyết định không phải bao giờ cũng là loài dữ, ở Đông Nam Mỹ, chuột túi, rùa được coi là loài quyết định bởi vì hang của nó là nơi ở của nhiều loài khác như chuột cống, thú có túi, cóc, rắn và côn trùng Không có hang chuột túi, những loài này không thể tồn tại ở đồi cát

Giả thuyết về động vật thụ phấn: gió ở vùng nhiệt đới hay nhiều vùng ẩm

khác trên thế giới thì ít hay yếu hơn vùng ôn đới Ảnh hưởng này được nhấn mạnh ở những vùng thực vật phát triển mạnh Do vậy hầu hết thực vật phải thụ phấn nhờ động vật như côn trùng, chim và dơi Thậm chí một vài loài cỏ trên thế giới có kiểu thụ phấn nhờ gió nhưng vẫn phải thụ phấn nhờ côn trùng ở vùng nhiệt đới Thông thường ong là sinh vật giúp cho thực vật thụ phấn thì ta có thể hình thành nhóm động vật thụ phấn cho từng loài cây như thế đa dạng thực vật đưa đến đa dạng động vật

b Giải thích theo kiểu sinh thái.

Giả thuyết thời điểm sinh thái: Quần xã đa dạng ở một thời điểm và vùng

ôn đới có nhiều quần xã trẻ hơn vùng nhiệt đới vì vùng ôn đới có hiện tượng

đóng băng và khí hậu biến đổi mạnh Theo quan điểm này, những loài có khả năng sống ở vùng ôn đới không thể di cư trở lại vùng không bị đóng băng vào thời kỳ băng hà hay những loài điạ phương tiến hóa chưa đủ để tạo loài mới nhằm mở rộng vùng cư trú Hồ Baikal ở Liên xô (cũ) xưa kia là một hồ ôn đới không đóng băng và rất đa dạng sinh vật, có 580 loài động vật không xương sống đáy (Kozhov, 1963) So sánh với hồ đóng băng ở Bắc Canada, hồ Great Slave, chỉ có 4 loài (sanders, 1968) Với đặc tính tương tự, vùng ôn đới có thể

so sánh như là một thư viện cùng cở Số loài, sách trong mỗi thư viện, phụ thuộc vào nhiều thứ Vùng nhiệt đới là thư viện có đầy đủ loại và cở sách, không gian chứa sách qui định số sách ở đó Vùng ôn đới có rất nhiều chổ chứa sách, số sách phụ thuộc vào tốc độ mua sách của thư viện và thời gian thư viện mở ra hoạt động

Giả thuyết về tính ổn định của khí hậu: sinh vật vùng ôn đới thích nghi với

điều kiện khắc nghiệt của môi trường và sự biến đổi lớn về khí hậu Vùng nhiệt đới có khí hậu tương đối ổn định hơn và sinh vật ít thích nghi và chịu đựng với điều kiện nhiệt độ thấp và độ ẩm thay đổi mạnh vì thật ra có nhiều biến đổi nhỏ ở vùng nhiệt đới còn vùng ôn đới thì biến đổi lớn trong một lần Nhiều loài sinh vật nhiệt đới trở nên thích nghi ở mỗi vùng riêng biệt Thí dụ động vật đáy biển sâu có nhiều loài vì môi trường ở đây ổn định hơn các thủy vực nong cạn khác Tuy nhiên có nhiều biến đổi lớn về nhiệt độ, độ mặn và dòng chảy vùng nước nong nhiệt đới như rạn san hô lại có tính đa dạng cao

Giả thuyết về sức sản xuất: những vùng có sức sản xuất càng lớn thì tính

đa dạng càng cao, điều này dựa và tháp năng lượng và sự tồn tại các loài trong tháp đó Thí dụ lấy một con vẹt sống vùng ôn đới đưa vào phòng cung cấp đủ các loại cây trái vùng nhiệt đới, trái cây có quanh năm nhưng con vẹt lại chết đói vào mùa đông, điều này nói lên rằng không chỉ có sự gia tăng sức sản xuất mà còn có sự thích hợp của từng nhóm sinh vật ở từng vùng nào đó

trong không gian do đó cho phép nhiều loài cùng tồn tại Những loài có chu kỳ sống một năm như côn trùng thì một vài loài có thể ăn lá cây vào đầu năm, và một số khác thời gian khác Một thí dụ khác về các loài chim ở Anh quốc, mùa đông ít loài hơn mùa hè điều này liên quan đến năng lượng hiện tại Tuy nhiên cũng có những vùng biển nhiệt đới sức sản xuất thấp nhưng lại

đa dạng cũng như hồ giàu dinh dưỡng có sức sản xuất cao nhưng lại nghèo về thành phần loài Cuối cùng cho thấy vùng đầm lầy mặn, ven biển có sức sản xuất cao nhưng lại nghèo về thành phần loài

Giả thuyết về diện tích: giả thuyết này dựa trên quan điểm là vùng diện

tích rộng lớn có sự khác biệt lớn về thành phần loài do khả năng phân tán của nó Xét trên mức độ thế giới chúng ta thấy có hai vùng cực và hai vùng ôn đới đới xứng nhau nhưng chỉ có một vùng nhiệt đới rộng lớn Theo Darlington (1959) thì những loài ưu thế chiếm vùng rộng lớn sau đó phát tán ra tạo sự biến động về đa dạng loài Nhưng cũng có nhiều vấn đề trái ngược như vùng Bắc Mỹ lớn hơn Trung Mỹ nhưng số loài chim và động vật có vú thấp hơn nhiều, diện tích vùng mặt hay thềm bắc Thái Bình Dương nhỏ hơn vùng bắc Atlantic nhưng số loài ký sinh trùng đơn chủ lại cao hơn gấp 3 lần

Tóm lại theo 8 giả thuyết này thì không giải quyết tất cả thắc mắc mà chúng ta cần kết hợp lại Theo quan điểm của Rohde (1972) hầu hết sự giải thích trên quan điểm sinh học là tác động qua lại mà thật ra sự gia tăng cạnh tranh hay địch hại chỉ là cách giải thích thứ cấp (bảng 3.3)

Vấn đề chủ yếu là sự vận động nội tại ở một vùng nào đó Quan điểm khác cũng có những giải thích đúng đắn song không nói được tại sao khi sức sản xuất tăng thì kích thích sự gia tăng thành phần loài và cũng không đơn giản là khi mật độ cao thì xuất hiện ít loài Cũng có nhiều ngoại lệ, Rohde (1992) cho rằng cách giải thích tốt nhất về sự đa dạng sinh học vùng ôn đới-nhiệt đới là do tốc độ tiến hóa, tạo nhiều loài ở vùng đới-nhiệt đới Năng lượng

cao vùng nhiệt đới chỉ (a) làm ngắn đi thời gian của một thế hệ, (b) tốc độ biến

dị cao hơn, (c) thúc đẩy sự chọn lọc dẫn đến sự tồn tại các biến dị thích hợp Bảng 3.3: Sự biến đổi tính đa dạng theo vĩ độ và những sai lầm (Rhode, 1992)

Tác động hổ tương - Cạnh tranh

- Địch hại

- Bệnh

- Dị hợp theo không gian Không đủ bằng chứng - Ổn định thời tiết

- Sức sản xuất

- Diện tích

- Thời kỳ sinh thái

III Tính ổn định.

Một quần xã gọi là ổn định khi không có sự thay đổi nào trong các

thành viên của quần xã Mức độ biến đổi có thể diễn ra trong nhiều năm hay nhiều thập kỹ Số liệu dài hạn trên một vài quần xã chứng minh “sự ổn định” lâu dài Quan sát chim là một trò giải trí và số liệu dài hạn chứng tỏ sự ổn định của nó (hình 3.8) Tuy nhiên số liệu đó không rỏ ràng từ một vài biến đổi nhỏ trong quần xã như một vài loài bị tuyệt chủng hay di cư hoặc nhập cư Ổn định là nói lên sự cân bằng của quần thể hay quần xã Một quần xã cân bằng trong thời gian dài gọi là quần xã ổn định Mặt khác, quần xã ổn định không bao giờ ở trạng thái cân bằng Thí dụ, chu kỳ của vật mồi và

Hình 3.8: Sự biến động số loài sinh sản và các cặp sinh sản của

chim ở Eastern Wood, Brookham Common (theo

Willianson, 1987).

vật dữ có thể thể hiện một thời kỳ ổn định là một năm-sự cân bằng về số lượng là không thể đạt đến

Mặc dù thấy rỏ thuật ngữ này, nhưng thật sự khó xác định Có nhiều cách khác nhau để nghĩ về tính ổn định đó là (a) chống lại sự thay đổi và (b) tính mềm dẻo-liên quan đến sự cân bằng sau một trở ngại nào đó, quần thể phục hồi sau bao lâu và phục hồi được bao nhiêu Các thuật ngữ này độc lập nhau nhưng đôi khi có liên quan nhau như hồ rất yếu về khả năng chống chịu

vì nó nhận chất ô nhiễm từ nhiều nguồn, sa mạc thì ngược lại, rất hoạt động còn sông rất mềm dẻo vì dòng chảy mạnh làm môi trường nhanh chóng trong sạch

1 Bằng chứng về sự ổn định.

Để so sánh tính ổn định của các quần xã khác nhau ta cần xác định các chỉ tiêu như sau

- Xác định điểm ổn định của quần xã

- Cho một tác động đo lường sức chịu đựng

- Thấy sự thay đổi của quần xã

Hoặc là

- Xác định điểm cân bằng

- Cho một tác động đo lường sức chịu đựng

- Xác định thời gian quần xã trở lại bình thường

Cả hai qui trình trên khó thực hiện bởi vì:

- Không bảo đảm rằng quần xã ổn định khi xác định

- Không đủ thời gian từ bắt đầu đến phục hồi khi có sự thay đổi tự nhiên (thí dụ như bão tố, cháy)

Một dữ kiện về việc đếm 13 loài ăn cỏ cở lớn vào năm 1959 cho đến

1984 với chu kỳ 3 năm một lần cho thấy có sự thay đổi nhỏ Chỉ có số lượng trâu thay đổi đáng kể, chức năng của năm nhóm không khác biệt đó là (1)

trâu, (2) voi ăn cỏ, (3) voi ăn cây, (4) nhóm ăn cỏ khác, và (5) nhóm ăn cây khác Theo đây cho thấy số lượng trâu tăng dần từ sau dịch trâu bò vào năm

1959 và Prins cùng với Douglas-Hamilton xem sự cạnh tranh là động cơ chính đóng góp vào tính ổn định này

2 Tình trạng đa ổn định

Hầu hết một quần xã trở lại một cách chính xác tình trạng ban đầu trước khi có sự xáo trộn thì gọi là tính ổn định Nếu trong một vùng bị tràn dầu, quần thể 90-100 cá thể vùng triều giảm đáng kể chỉ còn 85 thì quần xã này trở lại tình trạng ban đầu hay biến thành một quần xã khác? Nếu quần xã phục hồi không phong phú bằng quần xã cũ thì có thể nói là quần xã đó đã thay đổi không? từ đó ta có thể nói đó là quần xã đa ổn định Có ba sự tranh luận chính là

(1) Tập hợp lại ở một vùng nào đó trước và sau khi xáo trộn được giải thích như là sự luân phiên ổn định khi những biến đổi vật lý xuất hiện thì tạo

ra sự thay đổi thí dụ như tăng mức độ dinh dưỡng, cuối kỳ nông nghiệp, nhiệt độ nước, lắng tụ bùn đáy hay bị săn bắt

(2) Một tình trạng nhân tạo do bổ sung hay lấy ra địch hại hay nhóm cạnh tranh như là bổ sung cá vào hồ nuôi ở Anh và Great lake

(3) Dữ liệu không lấy hơn một thế hệ hay một năm để tạo sự ổn định lâu dài

3 Đa dạng và ổn định

Nhiều nhân tố cùng ảnh hưởng sẽ làm yếu đi tác động trong loài và sẽ không tạo ra ảnh hưởng lớn cho quần xã như là chỉ tác động lên một loài Có nhiều dẫn chứng cho mối liên kết giữa đa dạng và ổn định:

- Khó đạt đến số lượng cân bằng trong một hệ thống đơn giản

- Một khu hệ động vật nhỏ, đơn giản cô lập thì dễ mất đi thành phần loài hơn là trong châu lục Hầu hết những loài phân bố tự nhiên trên một

vùng đảo xa khơi bị tác động của chọn lọc ở độ phân tán cao, không có sự ưu thế

- Bùng nổ dịch hại xuất hiện ở đất canh tác hay đất bị xáo trộn do nhân tạo, hai vùng này có rất ít loài tự nhiên

- Rừng nhiệt đới không bùng nổ côn trùng như là ở vùng ôn đới

- Nông dược gây ra tình trạng bùng nổ dịch bệnh do hạn chế thiên địch và ký sinh trùng của côn trùng gây hại cho cây trồng

- Với sự tổng kết 40 mạng lưới thức ăn, những mạng nào phức tạp với các quần xã ổn định thì tốt hơn là mạng phức tạp do biến đổi môi trường Cũng có những dẫn chứng chống lại sự liên kết giữa đa dạng và ổn định

- Sự biến đổi trong nhóm gậm nhấm (chuột ) là một khắc nghiệt đối với hệ sinh thái ôn đới nhưng lại đơn giản ở vùng Arctic

- Sự ổn định ở vùng nhiệt đới là không thể vì có những báo cáo cho rằng côn trùng hoàn toàn tiêu rụi lá cây rừng Brazil và khỉ chết hàng loạt do dịch bệnh

- Rừng ẩm dễ gây bất lợi cho con người

- Hệ thống nông nghiệp có thể thất bại do bùng nổ dịch bệnh vì nó không theo lịch sử tiến hoá

- Sự gia tăng mức độ phức tạp sẽ giảm tính ổn định trong mô hình giả định Khi các bậc dinh dưỡng liên kết ngẩu nghiên, quần xã càng đa dạng thì càng không ổn định, nếu sự đa dạng gây ổn định trong tự nhiên thì nó không biến đổi theo tình huống toán học

Cái cần thiết để sắp xếp sự kết hợp giữa tính ổn định và tính đa dạng là một thí nghiệm chặc chẻ Thí nghiệm gần nhất là của Hairstone và các cộng sự (1968) về việc nuôi vi sinh vật Paramecium khi nuôi và cho ăn bằng vi khuẩn,

khi cho ăn một loài thì ít có khuynh hướng mất đi (tốc độ mất đi là 32%), khi tăng lên 3 loài làm thức ăn thì kết quả phụ thuộc vào loài bổ sung sau Rõ

ràng là các loài không thể thay đổi đơn giản số lượng Cuối cùng khi mức dinh dưỡng thứ 3 được thêm vào, hình thành địch hại của Protozoa là

Didinium và Woodruffia, đây thật sự làm giảm đi tính ổn định bởi vì Paramecium chỉ chịu áp lực suy thoái và bao nhiêu loài Paramecium tồn tại là 1

hay là 2 loài địch hại tồn tại

Trong hệ thống đơn giản, sự đa dạng không tự động dẫn đến tính ổn định Quan trọng nhất là các loài không thể thay đổi nhau một cách đơn giản được Theo giả thuyết cân bằng, cở của quần thể biến đổi quanh vị trí cân bằng và được xác định thông qua địch hại, dịch bệnh, ký sinh trùng và cạnh tranh Quần xã ổn định hay xáo trộn bị mất đi; sự đa dạng loài được xác định bằng sự đa dạng các vùng phân bố riêng Theo giả thuyết không cân bằng, thành phần loài được xem như là biến đổi ổn định và không bao giờ cân bằng Sự ổn định khó gặp và lâu dài (thời gian của một quần xã tồn tại) và tính co

giản dễ dàng xác định tập tính của quần xã Khả năng biến đổi theo giả thuyết không cân bằng là giả thuyết sự xáo trộn tức thì của Connell (1978), trong đó sự đa dạng nhất được duy trì ở mức trung bình của sự xáo trộn (hình 3.9) Nguyên nhân là khi có sự xáo trộn lớn (môi trường thay đổi quá mức về nhiệt độ, mưa, gió, lửa ) chỉ có tập đoàn thuận lợi, loài được chọn lọc kiểu r, sẽ tồn tại và tính đa dạng thấp Giả thuyết này cũng dự đoán rằng khi có sự xáo trộn ít, các loài cạnh tranh sẽ không cạnh tranh với các loài khác và chỉ có một vài loài được chọn lọc kiểu k sẽ tồn tại chống lại sự suy thoái loài Hình 3.9: Giả thuyết về sự xáo trộn tức thời (theo Connell,

1978).