Năng lượng đi vào hệ sinh thái có từ nhiều nguồn như là nhiệt, ánh sáng, ăm thanh và điện từ, tất cả các thứ đó đi vào bằng hai dạng là i năng lượng dự trử được thấy thông qua những hợp
Trang 11983; Wolda và broadhead, 1985) Wolda (1986) cho rằng “tất cả các thông tin có lợi cho rằng động vật vùng nhiệt đới không khác biệt với những loài vùng ôn đới trong thuật ngữ ổn định tạm thời” Sự ra hoa cũng theo mùa cho từng loài riêng biệt mặc dù mỗi loài có thể ra hoa ở một thời điểm khác nhau trong năm, để dễ dàng thụ phấn-chim ruồi và côn trùng-tồn tại quanh năm Rừng nhiệt đới vào xuân không có màu sắc rực rở như rừng ôn đới và một số loài hoa có thể kích thích
du khách lần đầu tiên đến thăm vùng nhiệt đới
Quần xã sinh vật đất được biết đến sau sự phong phú của thực vật (quần xã sinh vật rừng nhiệt đới) Tuy nhiên mỗi quần xã có đặc điểm riêng như vi sinh vật, dạng nấm và động vật phổ biến thích nghi với những điều kiện môi trường riêng biệt này Đồng cỏ là nơi thích hợp cho động vật ăn cỏ cở lớn Thành phần loài thực sự của quần xã thay đổi dần từ vùng này sang vùng khác nhưng sự giống nhau nhiều hơn là khác nhau
Mỗi một hệ sinh thái có hai nhu cầu cơ bản, góp phần cho sự tồn tại của hệ sinh thái đó, đó là: (1) thu nhận, biến đổi và chuyển giao năng lượng và (2) tích lủy và tái sử dụng vật chất cần thiết cho sự sống
1 Năng lượng trong hệ sinh thái.
Năng lượng đi vào hệ sinh thái có từ nhiều nguồn như là nhiệt, ánh sáng,
ăm thanh và điện từ, tất cả các thứ đó đi vào bằng hai dạng là (i) năng lượng dự trử được thấy thông qua những hợp chất hóa học cao năng lượng như ATP, đó là phần năng lượng chính phục vụ cuộc sống và (ii) năng lượng vận động hình thành từ quá trình vận động Các dạng năng lượng này đều tuân theo các qui luật cơ bản dưới đây
a Qui luật biến đỗi nhiệt lượng
Trang 2- Định luật thứ nhất (luật bảo tồn năng lượng): trong một hệ thống kín, năng
lượng không tự sinh ra mà cũng không tự mất đi, nó chỉ có thể chuyển từ dạng này sang dạng khác Thí dụ như khi nhiên liệu được đốt cháy thì tạo ra năng lượng làm xe hơi chạy, năng lượng trong cấu trúc hóa học của nhiên liệu được chuyển thành năng lượng cơ học là xe di chuyển Quá trình chuyển hóa năng lượng tương tự như thế cũng diễn
ra trong sinh vật, sinh vật quang hợp lấy và chuyển hóa năng lượng ánh sáng từ mặt trời thành vật chất
- Định luật thứ hai: sự xáo trộn trong vũ trụ là sự gia tăng ổn định trong
suốt quá trình chuyển hóa năng lượng, năng lượng biến đổi thành dạng đơn giản nhất và được sử dụng như thế năng lượng đi từ dạng phức tạp đến dạng ít phức tạp hơn và cuối cùng là dạng nhiệt năng Sự chuyển hóa này rất có ý nghĩa trong sinh học, khi qua mỗi giai đoạn chuyển hóa, năng lượng bị mất đi ở dạng nhiệt năng, do đó hầu hết các sự chuyển hóa đều nằm ở giai đoạn giữa năng lượng ánh sáng từ thực vật và các mức dinh dưỡng khác Hiệu suất chuyển hóa trong chuổi thức ăn là 10%, còn 90% được sử dụng trong mỗi giai đoạn
b Dòng năng lượng
Nghiên cứu dòng năng lượng sẽ là cơ sở cho việc xác định giới hạn năng lượng cung cấp trong quá trình sản xuất các nguồn vật chất sinh học Các sinh vật quang hợp lấy năng lượng ánh sáng và chuyển hóa thành năng lượng hóa học, cung cấp vào hệ sinh thái nguồn năng lượng cơ bản đầu tiên Đó là quá trình quang hợp, sản xuất trên vật chất cơ bản là Chlorophyll, khác với sinh vật hóa tổng hợp khác Tổng năng lượng chuyển thành chất hữu cơ được gọi là sức sản xuất sơ cấp (bậc 1) thô, nó
Trang 3rất khác biệt giữa các hệ thống Thực vật chỉ lấy khoảng 15-70% năng lượng thô cho sự duy trì quần xã, phần còn lại là sức sản xuất sơ cấp tinh Tổng năng lượng tinh cung cấp cho nhóm sinh vật dị dưỡng gọi là sức sản xuất bậc 2 Sinh vật dị lượng lấy năng lượng từ thực vật gọi là nhóm ăn thực vật (herbivores), lấy năng lượng từ động vật khác gọi là nhóm dữ (canivores) và lấy năng lượng từ sinh vật chết, từ chất thải của sinh vật khác và từ detritus gọi là sinh vật hoại sinh (saprophytes,
saprozoites, detrivores).
Bảng 4.1: Hiệu quả sinh thái
Hiệu suất quang hợp Xác định nguồn ánh sáng phục vụ cho quá trình quang hợp chuyển từ
CO 2 thành chất hữu cơ Hiệu suất khai thác Phần trăm sản phẫm ở một mức dinh dưỡng được tiêu hóa bởi mức
dinh dưỡng trên nó.
Hiệu suất đồng hóa Phần trăm năng lượng được tiêu hóa thật sự được cơ thể hấp thụ hơn
là thải ra.
Hiệu suất tăng trưởng Phần trăm năng lượng được đồng hóa dùng cho tăng trưởng hơn là hô
hấp hay sinh sản.
Hiệu suất sinh sản Phần trăm năng lượng được đồng hóa dùng cho sinh sản hơn là hô
hấp hay tăng trưởng.
Hiệu suất sản xuất Phần trăm năng lượng được đồng hóa dùng cho sản xuất hơn là hô
hấp.
Hiệu suất dinh dưỡng Hiệu suất năng lượng chuyển từ mức dinh dưỡng đến bực dinh dưỡng
kế tiếp cao hơn.
Dòng năng lượng là dòng lưu chuyển của năng lượng xuyên suốt trong hệ thống từ nguồn bên ngoài thông qua một chuổi sinh vật và trở về môi trường, dòng lưu chuyển đó được biểu diễn qua hình 4.3 Trong từng giai đoạn chuyển hóa của hệ thống, chỉ một phần nhỏ năng lượng được dùng để hình thành hệ mô mới (tăng trưởng và sinh sản), phần lớn năng lượng còn lại dùng cho hô hấp và các hoạt động của cơ thể Hiệu quả năng lượng là số năng lượng hữu ích, đó là một nhân tố quan trọng trong việc quản lý và bảo tồn bất cứ nguồn tài nguyên sinh học nào Sự phát triển của phương thức canh tác nông nghiệp thâm canh hiện đại
Trang 4là cách đưa năng lượng vào hệ thống nhằm gia tăng năng suất, tuy nhiên hiệu quả
năng lượng lại thấp hơn so với hệ thống canh tác kiểu cổ truyền
Phương thức phổ biến để đo hiệu quả năng lượng trong hệ sinh thái là hiệu quả bậc dinh dưỡng, là tỉ số năng suất giữa một bậc dinh dưỡng nào đó với bậc kế tiếp, tỉ số này không quá 10%, có khi chỉ còn 1-3%
2 Chuổi thức ăn và mạng lưới thức ăn.
Quan hệ dinh dưỡng là một dạng chủ yếu của sự tương tác giữa các sinh vật trong bất cứ hệ thống nào, một khi con vật này ăn con vật khác thì cả phần vật chất và năng lượng đều được chuyển hóa
a Dạng thức ăn và mối quan hệ
Quan hệ dinh dưỡng là nền tảng của cấu trúc và chức năng của quần xã sinh vật, khẩu phần ăn của sinh vật là mấu chốt để hiểu biết rỏ về quan hệ của nó
Mối quan hệ giửa các bậc dinh dưỡng được thể hiện trong bảng 4.2 Ngoài trừ nhóm tự dưỡng cần ánh sáng, nước và CO2, nhóm phân hủy cần vật chất chết thì hầu hết các nhóm sinh vật còn lại đều lấy năng lượng thông qua quá trình tiêu hóa đó gọi là sản xuất bậc hai (secondary production) Nhiều nhóm sinh vật có mối quan hệ mật thiết giữa động vật và thực vật đó gọi là cộng sinh (symbiotic), cả hai
Hình 4.3: Dòng năng lượng lưu chuyển trong hệ sinh thái giả thuyết
đơn giản Diện tích mỗi hộp biểu thị sinh khối của bậc dinh dưỡng đó.
Trang 5nhóm đều có lợi trong mối quan hệ này Một vài loài có tính ăn đặc biệt, loại thức
ăn chỉ giới hạn trong một nhóm sinh vật nhất định nào đó Động vật ăn tạp (Omnivores) ăn cả thực vật lẫn động vật Một vài loài cũng có khả năng thay đổi tính ăn trong vòng đời của nó
Bảng 4.2: Các bậc dinh dưỡng chính
khuẩn hóa tổng hợp.
Năng lượng mặt trời và năng lượng hóa học
hầu hết copepoda và Cladocera
Mô của thực vật
Ăn động vật sơ cấp (T3) Nhiều loại cá, chim ăn côn trùng, sói,
sư tử, nhện.
Động vật ăn cỏ
Ăn động vật thứ cấp (T4) Diều hâu, hải cẩu, cá nhồng, cá nhám Động vật ăn động vật sơ cấp
dưỡng
chiếu, ruồi
Cơ thể chết và chất thải từ sinh vật khác
b Các bậc dinh dưỡng
Năng lượng, yếu tố hóa học và một vài hợp chất hữu cơ được chuyển từ
sinh vật này sang sinh vật khác thông qua chuổi tích lủy gọi là chuổi thức ăn (hình 4.4a) Tuy vậy, con đường đó hiếm thấy và mạng thức
ăn (hình 4.4b) phức tạp hơn nhưng là tiêu biểu Nhiều sinh vật trong một chuổi hay mạng luới thức ăn có hình thành nên bậc dinh dưỡng Mỗi bậc dinh dưỡng bao hàm tất cả sinh vật có cùng bậc thức
Tảo khuê Tảo khuê và tảo giáp
Copepoda khác Calanus
Amphipoda Hàm tơ Cá chình
Cá trích mới Cá trích biển bắc
Hình 4.4: So sánh chuổi thức ăn (a) và mạng lưới thức ăn (b) với loài cá
trích Cá trích mới chỉ ăn Copepoda trong khi cá trích biển bắc có
nhiều nguồn thức ăn phụû.
Trang 6ăn (tính từ nguồn năng lượng ban đầu là năng lượng mặt trời) Thuật ngữ này có nhiều khó khăn và trở ngại khi sinh vật có thể ăn sinh vật ở các bậc dinh dưỡng khác nhau và ở mức dinh dưỡng có nhiều sinh vật phân hủy
Ở bậc đầu tiên của chuổi (vật sản xuất cơ bản hay mức dinh dưỡng đầu tiên T1) luôn là thực vật hay nhóm sinh vật lấy tự dưỡng chuyển thành hợp chất giàu dinh dưỡng hơn, rồi chúng lại là nguồn thức ăn thích hợp cho bậc dinh dưỡng kế tiếp là nhóm ăn thực vật (T2) Nhóm ăn thực vật là là nguồn cung cấp năng lượng cho nhóm tiêu thụ thứ cấp hay nhóm vật ăn mồi sơ cấp (T3) rồi tiếp tục cho đến T4 Tn, cuối cùng là nhóm phân hủy Có những sinh vật có thể lấy nhiều mắt xích thức ăn trong mạng thức ăn như nhóm ăn tạp
c Tháp sinh thái và dòng năng lượng
Mối quan hệ giữa các bậc dinh dưỡng được biểu thị bằng tháp số lượng Hình 4.2 thể hiện mối quan hệ về số lượng sinh vật ưu thế trong mỗi bậc dinh dưỡng Các mối quan hệ này được thể hiện thành tháp sinh khối và cho cả năng lượng, mỗi bậc tháp có mối quan hệ riêng trong của nó
- Tháp số lượng: thường tính toán trên số cá thể trong một đơn vị diện tích,
do mỗi cá thể chứa một giới hạn năng lượng nào đó và nó đại diện cho bậc dinh dưỡng mà nó đóng vai trò chính Thực tế rất khó xác định đúng số lượng cá thể trong mỗi bậc dinh dưỡng trong mạng lưới thức
ăn, do đó có hai qui luật sau nhằm xác định số lượng trong tháp (i) chuyển số lượng của ký sinh trùng lên trên đỉnh tháp vì nhóm vật dữ có thể mang nhiều ký sinh trùng, (ii) đưa nhóm sản xuất xuống dưới cùng
vì nó có thể cung cấp năng lượng cho các nhóm sinh vật nhỏ hơn
- Tháp sinh khối: tính toán trên khối lượng của từng bậc dinh dưỡng là đề
nghị của các nhà sinh thái học, nó tạo một phương pháp đơn giản để xác
Trang 7định tính ưu thế của từng bậc dinh dưỡng đó, thường tính trên trọng lượng khô Việc đo sinh khối để tính tháp dinh dưỡng thường tuân theo luật 10%, nhưng cũng có trường hợp nó hình thành một tháp ngược vì sự phát triển với tốc độ nhanh của từng nhóm sinh vật nào đó
- Tháp năng lượng và sực sản xuất: tháp này biểu thị năng lượng của từng
bậc dinh dưỡng của quần xã, đơn vị tính năng lượng là KJ/ha/yr, tháp năng lượng biểu thị dòng năng lượng lưu chuyển Tháp này không bao giờ đảo ngược vì luật bảo toàn năng lượng
d Chuổi thức ăn và mạng lưới thức ăn
Chuổi thức ăn mô tả sự chuyển đổi năng lượng và vật chất từ vật sản xuất
sơ cấp đến vật phân hủy trong hệ sinh thái Hiếm có chuổi nào có trên 5 bậc dinh dưỡng vì sự mất đi năng lượng qua từng giai đoạn Chuổi càng dài càng kém bền vững vì sự liên kết giữa các mắc xích dễ bị phá vở Trong chuổi thức ăn ngắn hơn, thức ăn sơ cấp càng được động vật ăn thực vật sử dụng và như thế hiệu quả sử dụng càng cao
Một cách biểu hiện quan hệ thức ăn trong thực tế tự nhiên trong hầu hết tất cả hệ thống là mạng thức ăn Đó là một ma trận của chuổi thức ăn biểu thị dòng năng lượng và thức ăn trong quần xã Trở ngại chính là mạng thức ăn không thể hiện được tầm quan trọng của các mối liên kết khác nhau, một vài đường dẫn chiếm 80% trong khẩu phần và đường khác chỉ chiếm 20% Sự phức tạp này cũng là một bất lợi khi kết quả có nhiều chi tiết, một vài cấu phần được xác định đến loài và một vài cấu phần khác xác định ở mức độ nhóm sinh vật
Một quan điểm cơ bản khác về chức năng của chuổi/mạng thức ăn là quá trình tích lũy sinh học (bioconcentration) và phóng đại sinh học (biomagnification) như là sự ô nhiễm trong hệ thống dinh dưỡng Ở bất cứ bậc dinh dưỡng nào, sinh
Trang 8vật có khả năng tích tụ vật chất từ môi trường với một số lượng đáng kể, trực tiếp hoặc gián tiếp, thông qua hoạt động dinh dưỡng và hô hấp, đó là sự tích lũy sinh học dẫn đến tích tụ độc chất đến một mức nguy hiễm thí dụ như độc tố từ tảo giáp tích tụ vào nhuyễn thể có thể gây tê liệt cho người
II Các hệ sinh thái trên đất.
Các hệ sinh thái trên trái đất được tổng kết trong bảng 4.3 Nó được gọi là sinh vật hệ khi xác định được kích thước và có sự đóng góp của sức sản xuất sơ cấp
Bảng 4.3: Sức sản xuất sơ cấp ở các hệ sinh thái chủ yếu trên trái đất (Theo Chiras 1994)
(Mkm 2 )
Sức sản xuất sơ cấp thô (g chất khô/m 2 /năm)
Ước tính sức sản xuất sơ cấp thô trên thế giới (10 9 tấn khô/năm)
Hệ sinh thái lục địa
Hệ sinh thái nước
Trang 9Nhân tố quan trọng nhất để xác định sự phân bố các hệ sinh vật chính trên trái đất là nhiệt độ là lượng mưa, nhìn chung vùng có lượng mưa và nhiệt độ cao sẽ có số lượng và kích thước thực vật lớn Vùng vĩ độ cao nhiệt độ là nhân tố quyết định sự hình thành sinh vật hệ vì sinh vật phát triển theo mùa, trong khi đó ở vùng ôn đới lượng mưa và nhiệt độ có vai trò như nhau nhưng đến vùng nhiệt đới thì lượng mưa quan trọng hơn Cao độ cũng là nhân tố quan trọng ảnh hưởng sinh vật hệ, sự biến đổi của thực vật thao cao độ tương tự như khi đi từ vùng khí hậu ấm áp sang vùng lạnh hơn
1 Rừng nhiệt đới (tropical forests)
a Rừng mưa nhiệt đới (Tropical rainforest)
Quần xã giàu thành phần loài nhất và phức tạp nhất trên trái đất là rừng mưa nhiệt đới Nghiên cứu khu rừng này rất khó khăn như lời của Sanderson (1945) là: “Cái khó cơ bản nhất trong việc nghiên cứu rừng là chúng ta không bao giờ thấy
nó Một khu rừng trung bình cao khoảng 100 feed và hình dạng giống như cái dĩa nhiều tầng đề ngược với cái mép chạm đất Khi đi vào bên trong đó chúng ta bị lạc Chúng ta sẽ không thấy cây hay rừng và chúng ta cũng không thể thấy cây cho dây leo vì dây leo và thực vật ngoại ký sinh cùng phát triển trên đó Nếu chúng ta đi máy bay trên rừng, chúng
ta không thấy gì ngoài những nhấp nhô nhẹ nhàng, từng đám xanh trãi ra bên dưới Nếu
ta trèo lên cây chúng ta cũng không đạt được ý nghĩa thực sự của rừng xanh, kiến, lá cây, chim ruồi và sự tán loạn rối tung của thảm thực vật làm rối mắt của ta”.
Những khu rừng này thường thấy ở những vùng quanh xích đạo, ở những nơi lượng mưa hàng năm từ 200 - 450 cm và nhiệt độ trung bình cao hơn 17oC Như thế nước và nhiệt độ không là yếu tố giới hạn Nhưng đất ở vùng đó khá nghèo nàn chưa được cây cỏ bao phủ xum xuê Cái tốt nhất là lượng mưa lớn Không có lớp mùn dày như ở vùng ôn đới, những lá cây rụng nhanh chóng và
Trang 10phân hủy cung cấp lại dưỡng chất cho rừng Dần dần, đất rừng nhiệt đới sạch và không thích hợp cho nông nghiệp
Rừng mưa nhiệt đới chiếm cứ nhiều vùng ở Nam Mỹ, Trung Mỹ, Tây và Trung Phi và một vài nơi ở Madagasca, Đông Nam Á cùng với nhiều đảo rải rác ở Ấn Độ Dương và Thái Bình Dương Với diện tích tổøng cộng khoảng 3000 triệu ha với một tỉ lệ khoảng 23% trên toàn thế giới (Bunting, 1988) Dân số ở những vùng này chiếm khoảng 20% dân thế giới
Về cấu trúc của rừng chia làm nhiều tầng, cao nhất khoảng 40-50 m và lớp
giữa cao khoảng 30-40 m (hình 4.5) tạo nên một lớp liên tục màu xanh của lá hạn chế sự xuyên thấu ánh sáng từ trên đến mặt đất Từ đó hình thành nên một tiểu vùng khí hậu ẩm
và tối bên dưới tán lá thích hợp cho quá trình
phân hủy vật chất Quá trình phân hủy nhanh
chóng góp phần thúc đẩy chu trình trình vật
chất trong hệ sinh thái đó
Sự đa dạng loài ở rừng nhiệt đới không
ổn định, không có loài ưu thế kể cả động vật và
thực vật, thường có khoảng 50 loài trong một
hecta, thực ra có một số báo cáo về số loài thực
vật thay thế nhau trước hay sau giữa Đông Nam
Á và Nam Mỹ cũng như các vùng khác đã được điều tra Gentry (1988) ghi nhận
Hình 4.5: Cấu trúc các lớp tán của rừng mưa nhiệt đới
Aính 1: Rừng mưa nhiệt đới Costa Rica