Tiết diện của không gian kẽ tế bào trong hình 9.2 bằng 1/N lần so với tổng tiết diện tế bào kẽ của cả bó sợi cơ, trong đó, N là số lượng các sợi cơ.. Trong trường hợp này, là chính xác v
Trang 1Điện từ sinh học/Mô hình lưỡng miền của các bộ dẫn khối đa tế bào (phần 2 )
4 Cáp một chiều: mô hình lưỡng miền một chiều
Các điều kiện tiên quyết:
Nguồn: Bó các sợi cơ song song, bài toán một chiều
Bộ dẫn: Hữu hạn, không thuần nhất, lưỡng miền không đẳng
hướng
Xét một bó lớn gồm các sợi cơ có khía song song nằm trong một môi trường cách ly ví dụ như dầu Nếu một điện cực bằng kim loại lớn được đặt tại mỗi đầu mút và được cung cấp một dòng điện, đồng thời giả định tất cả các sợi cơ cơ bản có mặt cắt ngang bằng nhau thì phản ứng của mỗi sợi cơ là như nhau Vì vậy, để nghiên cứu phản ứng của cả bó cơ, ta chỉ cần mô hình hóa bất kì sợi cơ đơn nào rồi thông số hóa cho tất cả các sợi cơ Một sợi cơ nguyên mẫu như vậy và không gian kẽ tế bào kết hợp với nó được miêu tả trong hình 9.2
Tiết diện của không gian kẽ tế bào trong hình 9.2 bằng 1/N lần so với tổng tiết diện tế bào kẽ của cả bó sợi cơ, trong đó, N là số lượng các sợi cơ Thông thường, tiết diện tế bào kẽ nhỏ hơn tiết diện nội bào, do các sợi cơ thường chiếm 70-80% tổng không gian
Do đó, một biểu hiện dòng điện ở thí nghiệm ở hình 9.2 chỉ là mô hình chất truyền dẫn trung tâm tuyến được miêu tả trong hình 3.7
và các công thức 3.41 và 3.42 Trong trường hợp này, là chính xác
và phù hợp khi mô hình bao gồm điện trở trục của kẽ tế bào vì dòng điện theo lối này bị cản trở theo hướng trục đó (bởi vì mô hình này dành cho không gian nội bào)
Hình 9.2 Một sợi cơ nguyên mẫu trong một bó cơ nằm trong dầu và
phản ứng của nó khi có một dòng diện ổn định Vì sợi cơ được bịt kín nên dòng điện vào trong không gian nội bào phân bổ dọc theo màng tế bào hình trụ Tỉ lệ của tế bào kẽ so với tiết diện nội bào của một sợi cơ đơn
Trang 2phản ánh tổng tiết diện của cả bó cơ Dữ liệu này không thể áp dụng cho chiều dài bởi thông thường tỉ lệ của chiều dài sợi cơ so với đường kính sợi cơ là rất lớn
Hình 9.3 thể hiện mạch điện mô tả các điều kiện dưới ngưỡng tại trạng thái ổn định Trong hình này, ri và ro tương ứng là các điện trở trục của tế bào và kẽ tế bào trên mỗi đơn vị chiều dài Với giả định các điều kiện dưới ngưỡng ở trạng thái ổn định, phản ứng của màng tế bào có thể được mô tả bới rm (Ohm) - một hằng số trở (rò rỉ) nhân với độ dài (nghĩa là: ở trạng thái ổn định, màng tế bào có thành phần điện dung bằng 0, ∂V/∂t = 0, do đó, thành phần điện dung của dòng điện màng tế bào là imC = cm∂V/∂t = 0)
Hình 9.3 Mạch mô hình chất truyền dẫn trung tâm tuyến tương ứng với
thí nghiệm trong hình 9.2 Dòng điện ứng dụng ổn định Ia đi vào không gian kẽ tế bào ở bên trái và đi ra ở bên phải (ở các vị trí này Ii = 0) Khi nghiên cứu phản ứng dưới ngưỡng ở trạng thái ổn định, màng tế bào được
mô hình hóa như một điện trở Chỉ rất ít phần tử đầu tiên tại mỗi cực được thể hiện rõ ràng
Trên thực tế, hệ thống được mô hình hóa trong hình 9.3 là một thể liên tục Theo đó, nó có thể được mô tả bởi các công thức vi sai xấp xỉ Thực chất các công thức này, gọi là các công thức với mô hình cáp, đã được xác định và nhận xét trong chương 3 Cụ thể, ta có:
Trong đó, hằng số không gian, λ, được định nghĩa là:
Trang 3với đơn vị là cm Công thức này giống với công thức 3.48
Trong công thức 9.4 và trong các công thức thuộc chương này dưới đây, Vm là điện thế tương đối của màng tế bào so với điện thể nghỉ
Vì thế, Vm tương đương với V' trong chương 3 Do trong điều kiện nghỉ không có một dòng điện hay một tín hiệu nào (mặc dù vẫn có điện thế xuyên màng tế bào) nên thông thường người ta chỉ quan tâm tới các độ lệch từ điều kiện nghỉ và bỏ qua mọi yếu tố liên quan tới điện thế nghỉ Lý thuyết này coi điện thế nghỉ bằng 0 mà không cần nêu rõ ràng bởi điều này được thừa nhận rộng rãi Trong chương nâng cao này, ta thừa nhận thông lệ này và kí hiệu cơ bản
Vm
Trong thí nghiệm trong hình 9.2, ta cho rằng dòng điện Ia sẽ vào không gian của kẽ tế bào từ cạnh bên tay trái (x = - l /2), và vì nó đi sang bên phải nên một phần ngang qua màng tế bào để chảy vào không gian nội bào Quá trình này diễn ra ngược lại trong nửa phải của sợi cơ do sự đối xứng Điều kiện ràng buộc Ii = 0 tại x = ± l /2 phụ thuộc vào các cực bị bít kín và diện tích màng tế bào tại các cực là phần rất nhỏ so với tổng diện tích Người ta lập luận rằng, mặc dù dòng điện có thể đi ngang qua các màng tế bào ở cực thì diện tích đó cũng nhỏ tới mức mà dòng điện tương ứng sẽ dường như là rất nhỏ (và có thể bỏ qua); lập luận này lại được minh chứng bởi các nghiên cứu phân tích (Weidmann, 1952) Vì điện thế màng
tế bào đơn giản chỉ là dòng điện xuyên màng tế bào tính trên mỗi đơn vị chiều dài nhân với điện trở màng tế bào nhân với độ dài đơn
vị (nghĩa là Vm = imrm), nên điều kiện không đối xứng (nghĩa là bằng nhau nhưng trái dấu) của im cũng phải thỏa mãn Vm Do kết quả cho công thức vi phân 9.4 là tổng của các hàm sin và cosin dạng hypecbol và chỉ có dạng hàm sine là đúng nên kết quả cho công thức 9.4 phải là:
Ta đã có các dòng điện trục bên trong và bên ngoài sợi thần kinh trong công thức 3.41 như sau:
Trang 4Nếu công thức 9.7 được áp dụng cho bất kì cực nào của mạch (x =
± l /2), trong đó, ∂Φi /∂x = 0 và Io = Ia, ta có
Thay công thức 9.6 vào công thức 9.8, ta được giá trị của Ka là
Từ đó, thay công thức 9.9 vào công thức 9.6, ta được
Ta quan tâm tới kiểm tra phản ứng dòng điện trong tế bào và tế bào
kẽ trên độ dài của sợi cơ Các dòng điện trong tế bào và tế bào kẽ được xác định bằng cách thay công thức 9.10 vào công thức 9.7 a,
b, chú ý rằng Vm = Φi - Φo và rằng các dòng điện trong tế bào và tế bào kẽ bị ràng buộc bởi yêu cầu Ii + IoSubscript text = Ia cho tất cả các x
do sự bảo toàn của dòng điện Kết quả là:
Các dòng điện trong tế bào và tế bào kẽ được miêu tả trong công thức 9.11 và 9.12 biểu thị trong đồ thị 9.4 trong trường hợp l = 20λ
và ri = ro/2 Một đặc điểm quan trọng là mặc dù toàn bộ dòng điện được ứng dụng trong không gian tế bào kẽ nhưng một phần lại đi ngang qua màng sợi cơ để chảy vào không gian nội bào (hiện tượng được gọi là tái phân bổ dòng điện) Ta lưu ý rằng việc tái phân bổ dòng điện này từ không gian tế bào kẽ sang không gian tế bào diễn ra trên phạm vi trục của một số lam-đa Một mặt có thể kết luận rằng nếu độ dài sợi cơ, biểu diễn là các lam-đa, lớn hơn
10, thì trong vùng trung tâm nhất thiêt diễn ra sự tái phân bổ hoàn toàn Trong vùng này, các mối liên hệ dòng điện-điện thế giống như không có sự hiện hữu của màng tế bào Thực chất, Vm≈0 và
Trang 5các dòng điện trong tế bào và tế bào kẽ phải cố định và ở quanh trục
Tổng trở kháng của các điện cực trong sợi cơ có thể được xác định bằng cách chia điện thế ứng dụng Va[Φo(-l /2) - Φo(l/2)] cho tổng dòng điện Ia Giá trị của Va có thể được tính bằng cách lấy tích phân IoRo từ x = -l /2 tới x = l /2 sử dụng công thức 9.12 Kết quả của trở kháng Z này là:
Nếu l>>λ và giả định rằng ri và ro có cùng độ lớn, thì số hạng thứ hai trong dấu ngoặc đơn của công thức 9.13 có thể được bỏ qua so với số hạng đầu tiên và kết quả chắc chắn như ước tính nếu không
có màng tế bào (một điện trở vùng mô đơn được xác định từ sự đóng góp đồng thời của ro và ri) Và nếu l<<λ thì tanh(l/2λ)≈ l/2λ
và Z = rol, điều này cho thấy không có bất kì sự tái phân bổ dòng điện đáng kể nào; chỉ có không gian tế bào kẽ cung cấp một dòng điện lưu thông Khi không có bất đẳng thức nào đúng thì Z phản ánh mức độ trung bình của sự tái phân bổ dòng điện
Ví dụ xem xét ở đây chỉ là một minh họa đơn giản của mô hình lưỡng miền vì hai nguyên nhân Thứ nhất, nó là bài toán một chiều,
do đó đơn giản về mặt toán học Thứ hai, như ta đã lưu ý, hệ thống được mô hình hóa trên thực tế là một thể liên tục Do đó, trong khi các mô tim gần giống một thể liên tục và do đó được mô phỏng là một lưỡng miền thì trong trường hợp này, một thể liên tục không chỉ một giả định đơn giản hóa mà trên thực tế còn là một mô phỏng hợp lý của mô tế bào
Mặc dù ta đã đơn giản hóa hơn nữa các điều kiện dưới ngưỡng và ở trạng thái ổn định, ý tưởng cơ bản về sự tái phân bổ dòng điện giữa không gian trong tế bào và kẽ tế bào kẽ đã sử dụng các điều kiện ít khắt khe hơn Không cần thiết phải chỉ ra rằng ở bất kì nơi nào nghiên cứu về vùng đa bào thì phản ứng riêng rẽ của tế bào và tế bào kẽ cần phải được xem xét trên quan điểm có sự gián đoạn bắt ngang qua màng tế bào (gọi là Vm) Điều này đúng bất kể trong trường hợp các sợi cơ là riêng rẽ hay liên tục
Trang 6Đồ thị 9.4: Sự phân bổ dòng điện quanh trục trong tế bào ii(x) và trong tế bào kẽ io(x) của sợi cơ mô phỏng trong hình 9.2 Tổng độ dài là 20λ và ri /ro = ½, Lưu ý rằng các điều kiện trạng thái ổn định áp dụng cho -7λ < x < 7λ, được giả thiết là xấp xỉ bằng 3 λ vì cần có một khu vực cho sự tái phân bổ dòng điện
