Giáo trình Miễn dịch học thú y - Chương 4 pdf

Định nghĩa Khán n u ên antgen là tất cả các chất, đôi khi kể cả thành phần cấu tạo của cơ thể, khi xâm nhập vào cơ thể sinh vật sẽ gây nên một đáp ứng miễn dịch, tức một quá trình sinh

Chương 4

KHÁNG NGUYÊN

I Định nghĩa

Khán n u ên (antgen)) là tất cả các chất, đôi khi kể cả thành phần cấu tạo của cơ thể, khi xâm nhập vào cơ thể sinh vật sẽ gây nên một đáp ứng miễn dịch, tức một quá trình sinh học phức tạp dẫn đến sự tổng hợp những phân tử đặc biệt gọi là k án hể (dịchh thểể hay k án hể ế bàoo) và chúng có đặc tính lên kết đặ hiệuu với kháng nguyên đó Tóm lại, kháng nguyên là chất gây ra đáp ứng miễn dịch đặc hiệu và phản ứng với các sản phẩm của đáp ứng đó

Những phân tử đơn giản, chung cho nhiều loài như nước, muối khoáng, u rê, creatinin, đường đơn hay đường đôi, không phải là kháng nguyên

Bằng chứng độc nhất nói lên một chất đúng là một kháng nguyên khi chứng minh được có đáp ứng miễn dịch chống lại nó

II Những đặc tính của kháng nguyên

Kháng nguyên có nhiều đặc tính khác nhau, trong đó có tính đặc hiệu và tính sinh kháng thể

1 Tính đặc hiệu

Tính đặc hiệu của một kháng nguyên là đặc tính mà kháng nguyên

ấy chỉ có khả năng kết hợp đặ hiệu với k án hể ươn ứng (trong trường hợp đáp ứng miễn dịch dịch thể) và có khả năng kết hợp đặc hiệu với các thụ thể bề mặt các lympho T (trong trường hợp miễn dịch tế bào)

- Kháng nguyên nào thì kháng thể nấy, kháng nguyên gắn với kháng thể như chìa khóa khớp với ổ khóa Như thế một kháng thể chống A chỉ phản ứng với kháng nguyên A Ngược lại một kháng nguyên A chỉ được nhận biết bởi kháng thể chống A

- Tính đặc hiệu của kháng nguyên k ô g p ảid oàn b c u rúcc của cả phân tử kháng nguyên quyết định mà do “n óm q yết định” (epio ee) của kháng nguyên quyết định, đó là những đoạn nhỏ hoặc một

bộ phận nhỏ nằm trên bề mặt phân tử kháng nguyên quyết định Nhóm quyết định kháng nguyên không những quyết định tn đặ hiệuu sinh

kháng thể tương ứng, mà còn là vị tríí để kháng thể đó, hoặc lympho bào mẫn cảm có thể gắn vớik án n u ênn một cách đặc hiệu

- Nếu kháng nguyên chỉ có một n óm q yết định thì sẽ kích thích

cơ thể sinh ra một loại k án hể ươn ứng và kháng nguyên đó chỉ kết hợp đặc hiệu và duy nhất với loại kháng thể đó mà thôi; còn nếu kháng nguyên có n iều n óm q yết định thì sẽ có n iều k án hể ươn ứng được sinh ra, nhưng nhóm quyết định nào thì kết hợp đặc hiệu với kháng thể tương ứng của nhóm đó mà thôi Có bao nhiêu nhóm quyết định kháng nguyên thì có bấy nhiêu loại kháng thể và kết hợp đặc hiệu độc lập với

nhau

-Tổng số nhóm quyết định trong một kháng nguyên gọi là h a rịị của kháng nguyên đó Hóa trị kháng nguyên biểu thị số ượn k án hểể

mà kháng nguyên có khả năng kết hợp được, kháng nguyên có thể có haii hay n iều h a rịị

- Tính đặc hiệu của kháng nguyên là rất nghiêm ngặt, tuy nhiên trongthực tế, hai kháng nguyên có thể có p ản ứn chéo với n auu, như vậy giữa hai kháng nguyên này phải có mộth ặ n iều n óm q yếtđịnh giố g n au h ặ gần giố g n auu,

Do đ , v mặt sin h c p â ử, có hể n i: : Tính đặ hiệu của

k án n u ên - k án hểể là do sự ươn đ ng về cấu trúc hóa học, giữa một p ân ử k án hể với mộtn óm q yết địn k áng n u ênn, mỗi một nhóm quyết định kháng nguyên chỉ có thể kết hợp với mộtt phân tử kháng thể duy nhất, nhưng mỗi một phân tử kháng nguyên thì có thể kết hợp với vàiloạik án hểể, nếu đó là phân tử kháng nguyên đa giá (có nhiều nhóm quyết định kháng nguyên trên bề mặt)

Tình trạng mất phản ứng sau khi có những thay đổi cực nhỏ về cấu trúc hóa học của kháng nguyên đã chứng minh tính đặc hiệu ấy

Tính đặc hiệu của phản ứng miễn dịch đã được các công trình của

K Landsteiner (1930-1934) chứng minh qua các kháng nguyên nhân tạo gồm một protein gắn với những phân tử nhỏ mà ông gọi là hapten Chỉ cần biến đổi vị trí của một gốc hay thay đổi gốc đó bằng một gốc khác là đáp ứng miễn dịch có thể thay đổi được

Phản ứng chéo

Đối ngược với tính đặc hiệu là phản ứng chéo khi 2 kháng nguyên

có nguồn gốc khác nhau nhưng lại phản ứng với cùng một kháng thể

Nguyên nhân của phản ứng chéo:

* Có một cấu trúc giống hệt Ở các loài khác nhau vẫn có thể có những nhóm quyết định kháng nguyên chung vì lý do tiến hóa hay ngẫu nhiên Ví dụ như những chất của nhóm máu A và B với chất của một số vi khuẩn vô hại ở ruột, chúng có cấu trúc giống nhau đến mức chính là các vi khuẩn gây ra sản xuất kháng thể tự nhiên chống A và chống B ở những người có nhóm máu O Trong trường hợp này cá thể có nhóm máu O sản xuất những kháng thể dị loại thực ra là để chống vi khuẩn nhưng đồng thời cũng là kháng thể đồng loài nếu đứng trên phương diện truyền máu hay khía cạnh khi không có hòa hợp mẹ-thai

* Có một cấu trúc tương tự Ví dụ nhóm máu B và kháng nguyên giả B xuất phát từ kháng nguyên A1 Đặc trưng của nhóm máu A1 là có một gốc tận cùng là N-acetylgalactosamin và của kháng nguyên B là galactose Trong ung thư đại tràng khi có nhiễm vi khuẩn thì chất N-acetylgalactosamin có thể bị mất acetyl bởi desacetylase của vi khuẩn mà đổi thành galactosamin Khi ấy kháng nguyên A1 được nhận biết bởi một

số kháng thể chống B nên được gọi là giả B Những kháng thể chống B ấy không phân biệt nổi OH của galactose và NH2 của galactosamin

2 Tính kích thích sinh miễn dịch

Kháng nguyên có khả năng kích thích cơ thể sinh ra đáp ứn miễn dịch (k án hể)) Người ta còn gọi khả năng kích thích cơ thể sinh kháng thể của kháng nguyên là tn k án n u ên của k án n u ênn

Đáp ứng này có thể là tế bào hay dịch thể, dương tính (gây mẫn cảm tức có sinh kháng thể) hay âm tính (gây dung nạp tức không sinh kháng thể)

Tính kháng nguyên của một chất có thể mạn hay yếuu phụ thuộc vào các yếu tố sau:

* Tín ạ của k án n u ên : Những chất càng lạ với cơ thể túc chủ càng có tính kháng nguyên mạnh, tính kháng nguyên càng mạnh khi các loài càng xa nhau về nguồn gốc tổ tiên Ví du: lấy huyết thanh của bò tiêm

cho bò hoặc cho dê thì không kích thích sinh miễn dịch hoặc sinh miễn

dịch yếu, nhưng nếu lấy huyết thanh của gà tiêm cho bò thì kích thích sinh miễn dịch tốt, vì gà và bò khác nhau xa về nguồn gốc

* Cấu rúc p ân ử k án n u ênn: Những chất có p ân ử ượn

c n ớnn và c u rúc c n p ức ạpp thì tính sinh miễn dịch càng cao, thông thường phải có phân tử lượng từ 10.000 Da, tuy nhiên cũng có trường hợp ngoại lệ như dextran, gelatin có phân tử lượng lớn nhưng không có tính

kháng nguyên, trái lại insulin phân tử lượng chỉ có 6000, glucagon phân tử lượng 3800 lại có tính kháng nguyên cao

- Những chất có bản chất là protein p ức ạpp hoặc cấu tạo từ

p lysa charidee thì có tn sin miễn dịch c o vì dễ bị đại thực bào nuốt và o

xử lý, còn những chất có bản chất là lipid, acid nucleic thì tính sinh miễn dịch yếu hoặc không có, những chất này muốn trở thành kháng nguyên phải được gắn với một "protein mang" có chứa các a id amin mạ h v ng như tyrozin, tryptophan hoặc các acid amin mạch vòng khác

- Cấu trúc lập hểể (k ô g gian 3 chiều,3-DD) và khả năng tch điệnn của các phân tử kháng nguyên cũng có ảnh hưởng đến tính sinh miễn dịch, bởi vì trong quá trình chuyển hóa khi cấu trúc lập thể thay đổi sẽ để lộ ra những n óm q yết địn k án n u ênn mà trước đây chúng bị "che lấp" hoặc "dấu mình" và sự tích điện có vai trò chọn lọc các tế bào có thẩm quyền miễn dịch tương ứng

* Phư n hức xâm n ậpp: Những kháng nguyên mạn khi đưaa vào

cơ thể một lầnn đều có khả năng kích thích sinh kháng thể, những kháng nguyên yếu phải đưa n iềuu lầnn hoặc đưaa số lượn n iềuu hoặc phải kèm theo có chấtb rợợ mới có tính sinh miễn dịch tốt (chất bổ trợ có tác dụng làm tăng khả năng đại thực bào nuốt kháng nguyên) Đườn đưa k án

n u ênn và lều ư n k án n u ênn cũng phải phù hợp thì kháng thể mới được sản sinh nhiều

* Đặ ín di tru ền của cơ hểể: Cơ thể cũng có ảnh hưởng lớn đến tính kháng nguyên của kháng nguyên, đây là một yếu tố quan trọng: cùng một kháng nguyên nhưng các cơ hể k á n au có đáp ứn miễn dịch

ở mức đ k á n auu

Theo Landsteiner cần phân biệt rõ tn k án n u ên của k án n u ênn

và t n kích hích sin miễn dịch của k án n u ênn Tín k án n u ênn của kháng nguyên là bản ín v n cóó của kháng nguyên và phụ thuộc vào các yếu tố đã nói ở trên, còn tn sin miễn dịch của k án n u ênn thì không những phụ thuộc vào tn k án n u ênn mà còn phụ thuộc vào k ả năn đáp ứn miễn dịchh của cơ thể ở mức độ có ín chất di tru ềnn Như vậy: tn sin miễn dịch của k án n u ênn có thể hiểu là h ạt đ n của

tn k án n u ênn và k ả năn đáp ứn của cơ hể chủ

* Sự hợp á giữa c c ế bào: Có hai loại tế bào trực tiếp tham gia vào đáp ứng miễn dịch đặc hiệu, đó là:

- Quần thể lymp o BB (Bursal Fabricius) chịu trách nhiệm đáp ứng miễn dịch dịch thể

- Quần thể lymp o TT (Thymus) chịu trách nhiệm đáp ứng miễn dịch qua trung gian tế bào

Thực chất hai loại quần thể lympho này k ô g h ạtđ n riên ẻẻ mà có

sự hợp á iên q an chặtchẽẽ với nhau và hỗ trợ cho nhau, mức độ của sự hợp tác giữa chúng phụ thuộc vào đặc tính của kháng nguyên khi xâm nhập

Trong đáp ứng miễn dịch dịch thể với nhiều loại kháng nguyên, sự h rợ của ymp o TT là một điều quan trọng

* Nếu k án n u ên p ụ h ộc u ến ứcc thì đòi hỏi phải có sự hỗ trợ của quần thể lymp o TT thì mới có khả năng biệt hóa các tế bào lympho

B thành tế bào lympho B chín, rồi thành tế bào plasma sản sinh kháng thể

Cụ thể là các lympho T hỗ trợ nhận biết được kháng nguyên trước rồi mới giúp cho lympho B nhận mặt kháng nguyên, trong trường hợp này là sự hợp tác giữa lympho T và lympho B có tác dụng quyết định tới mức độ hình thành kháng thể trong đáp ứng miễn dịch dịch thể

* Nếu k án n u ên k ô g p ụ h ộc u ến ứcc xâm nhập vào cơ thể thì chúng có khả năng trực tiếp tiếp xúc với các tế bào lymp o BB kích thích sinh ra kháng thể đặc hiệu mà không cần có sự hỗ trợ của lympho T

* Ngoài sự hợp tác giữa hai quần thể lympho T và lympho B thì

sự hợp tác giữa các tế bào có thẩm q yền miễn dịch và c c ế bào k ác cũng hết sức quan trọng

3 Những đặc tính khác

3.1 Tính gây dị ứng:

Một số kháng nguyên dễ gây ra sản xuất kháng thể IgE hơn và do

đó gây ra dị ứng typ tức khắc Các dị nguyên chính thường gặp là phấn hoa, nọc của một số sâu bọ có cánh màng Đáp ứng miễn dịch chuyển thẳng từ IgM sang IgE Tính chất này phụ thuộc vào cơ địa của cá thể 3.2 Tính gây dung nạp:

Một số kháng nguyên dễ tạo ra tình trạng dung nạp hơn là một số khác

3.3.Tính tá chất:

Một tá chất cho phép tăng cường độ của đáp ứng miễn dịch đối với kháng nguyên đã kết hợp với nó Một số kháng nguyên bản thân đã có tính kích thích ấy

3.4 Tính gây phân bào:

Ngoài đáp ứng miễn dịch đặc hiệu, kháng nguyên có thể kéo theo một tình trạng tăng gamma globulin huyết chung bằng kích thích sự phân chia của tế bào lympho B Điều này thường hay thấy trong qúa trình nhiễm khuẩn hay khi tiêm polysaccharide của vi khuẩn đường ruột (LPS), chất này hay được dùng trong thực nghiệm với mục đích phân bào

3.5.Hiện ượn c n ran giữa c c k án n u ênn

Hầu hết các loại kháng nguyên có bản chất là proteinn đều là kháng nguyên đa giá,, trên mỗi phân tử thường chứa n iều n óm q yết định kháng nguyên, trong đó có những nhóm q yết địn rộii và nhóm q yết địn k ô g rộii (nhóm quyết định lặn)

3.5.1.Qu ếtđịn rộii

Quyết định trội là những nhóm dễ dàn được c c ế bào n ận biếtvà iếp

c nn Thường những nhóm quyết định nằm trên bề mặt phân tử kháng nguyên và có tn ưa nước c o là những nhóm quyết định trội Chúng là o những đoạn phân tử nằm ở một đầu tận cùng của chuỗi polypeptide hoặc chuỗi polysaccharide

3.5.2.Qu ếtđịn k ô g rộii

Quyết định không trội là những nhóm bị che ấp và dấu mình trong lòng phân tử kháng nguyên, khi vì một lý do nào đó, ví dụ như do tác dụng của các enzym phân cắt, các nhóm quyết định đang bị che lấp có điều kiện lộ

ra n oàii thì chúng trở thành nhóm q yếtđịn rộii

I I Phân oại kháng nguyên

1 Că cứ và đ c n và điều kiện kh n n uy n

1.1.Khán n u ên h àn oàn (antgen))

Là loại kháng nguyên đảm bảo có đầy đủ hai k ả năng là kích hích cơ thể sin k án hể và kết hợp đặ hiệuu với kháng thể do chính kháng nguyên kích thích sinh ra Hầu hết các kháng nguyên hoàn toàn có bản chất là protein như các cấu phần của cơ thể động vật, thực vật, vi sinh vật, các chất độc thực vật, các nọc độc động vật

1.2.Khán n u ên k ô g h àn oàn (Hapten))

Còn gọi là bán k án n u ênn, là những chất tự bản thân k ô g có khả g năng kích hích cơ hể sin k án hểể, nhưng có khả năng kếthợpp đặc hiệu

với kháng thể tương ứng Muốn trở thành kháng nguyên hoàn toàn chúng phải được gắn với một loại protein gọi là protein mang (carrier) tạo thành phức hợp kháng nguyên - protein mang, có thể là của cơ thể, có thể là từ bên ngoài đưa vào (ví dụ như lòng trắng trứng) và cơ thể phản ứng với cả hapten, đồng thời với cả protein mang

2 Că cứ và n u n g c

2.1.Đồ g k án n u ên ( soantgen))

Là các kháng nguyên xuất xứ từ các c hể của cù g một oàii (ví dụ như nhóm máu của người này là đồng kháng nguyên của người khác) Hiện tượng miễn dịch sinh ra do đ n k án n u ênn giữ vai trò được gọi là

đ n miễn dịchh (isoimmunity)

2.2.Dịk án n u ên (Heteroantgen))

Là kháng nguyên xuất xứ từ các c hể k á oàài, chúng là những

k án n u ên h àn oànn và có tính kháng nguyên mạnh, bản chất là protein (như huyết thanh của bò đối với ngựa là dị kháng nguyên)

2.3.Tự k án n u ên (Autoantgen))

Là những chất v n à của cơ hểể nhưng vì một lý do nào đó, với một điều kiện nhất định lại kích thích cơ thể sản sin k án hể ch n ại chín mình Đây là cơ sở của hiện ượn ự miễn dịchh, nếu cơ thể biểu hiện trạng thái tổn thương trầm trọng được gọi là bện ự miễnn (ví dụ như

hiện tượng mắt mù miễn dịch, hay hiện tượng viêm teo tinh hoàn là hậu quả của hiện tượng tự miễn dịch)

3 Că cứ và b n ch t cấ rúc

3.1.Khán n u ên à proteinn

3.1.1 Khán n u ên à protein đ n vậtt: là những kháng nguyên

có tính kháng nguyên tốt nhất như huyết thanh của loài này là kháng nguyên mạnh đối với loài khác

3.1.2 Khán n u ên à protein hực vật Là các loại protein chiết xuất từ thực vật cũng có biểu hiện tính kháng nguyên, đặc biệt là protein

có trong phấn hoa của một số loài thực vật Kháng nguyên protein thực vật thuộc loại kháng nguyên không hoàn toàn, do vậy chúng thường kết hợp với protein-mang là cấu phần của cơ thể và gây nên nhiều hiện tượng miễn dịch bệnh lý nguy hiểm

3.1.3 Khán n u ên à protein vi k uẩn: các đ c ố vi k uẩnn là protein, vì vậy nó có tính kháng nguyên cao, kháng nguyên lông của vi

khuẩn cũng có bản chất là protein và là một loại kháng nguyên quan trọng trong chẩn đoán và phân loại vi khuẩn

3.1.4.Khán n u ên à protein c p id của virutt

Đây là loại kháng nguyên mạnh, có thể chiết xuất thành kháng nguyên hòa tan Cả virus nguyên vẹn cũng là kháng nguyên hòa tan đều có thể kích thích cơ thể sinh miễn dịch tốt Có lẽ do cấu trúc protein capxid của virus đều phức tạp, hầu hết là bậc 2, 3, 4 nên biểu thị tính kháng nguyên cao

3.2.Khán n u ên à p lysa charide

Các nhóm máu được biểu thị theo các kháng nguyên có trên bề mặt của hồng cầu, chúng là những polysaccharide có các nhóm A, B, AB và O Cần tránh những tai biến do tiếp máu khác nhóm, vì lúc đó phức hợp miễn dịch tạo ra giữa kháng thể người nhận với kháng nguyên người cho sẽ gây tắc mạch nguy hiểm, nguyên nhân của những tai biến này là do trong máu của cơ thể người nhận đã chứa sẵn những kháng thể tự nhiên có tác dụng chống lại những kháng nguyên khác nhóm Vi khuẩn có giáp mô cấu tạo

từ polysaccharide ở thành tế bào vi khuẩn cũng phần lớn là polysaccharide

và được gọi là k án n u ên hân OO (Ohne Hauch) Kháng nguyên thân O rất độc và cũng kích thích cơ thể sinh miễn dịch tốt

3.3.Khán n u ên à pidd

Tự bản thân lipid không có tính kháng nguyên, chúng chỉ biểu thị tính kháng nguyên khi nằm trong phức hợp lipoprotein

3.4.Khán n u ên à a id n cleic

Các a idd nucleic (ADN, ARN) tự bản thân có tính kháng nguyên rất yếuu và cũng chỉ sau khi l ên kếtvớiproteinn trong phức hợp n cleotdee mới biểu thị tính kháng nguyên

4 Că cứ và đ i ượn miễn dịch

4.1.Khán n u ên à vik uẩnn

Tế bào vi khuẩn có cấu trúc hết sức phức tạp, nên loại hình và tính chất kháng nguyên của chúng cũng phức tạp Vi khuẩn k ô g có k ả năn

di đ ng (không có lông) thì chỉ có k án n u ên hân O, mà không có O kháng nguyên lông H (Hauch), còn vi khuẩn có k ả năn diđ ng được thì vừa có k án n u ên hân OO vừa có k án n u ên ô g HH

4.1.1 Khán n u ên hân O: Kháng nguyên thân O là kháng nguyên của thàn ế bàoo vi khuẩn, chủ yếu là p lysa charidee, kháng

nguyên thân O bền với n iệtt, chịu được 100oC, bền với cồn nhưng mẫn

c m vớifocmon Kháng nguyên O kích thích cơ thể sinh k án hể OO, khi chúng kết hợp với nhau tạo thành những hạt mịn giống hạt cát lắng xuống,

đó là hiện tượng n ưn kết chậmm được áp dụng trong chẩn đoán Kháng nguyên thân O rấtđ cc, chúng là yếu ố gây bện của vik uẩnn

.1.2 Khán n u ên ô g H

Kháng nguyên lông H có bản chất là protein, kháng nguyên H kém chịu n iệtt, bị diệt ở 70oC, k ô g bền với cồn nhưng đề k án với focmon Kháng nguyên H kích thích cơ thể sinh k án hể H, khi chúng H kết hợp với nhau, tạo thành những cụm n ư cụm b ng lơ lửng, đó là hiện tượng n ưn kết n anh được áp dụng nhiều trong chẩn đoán Kháng nguyên lông k ô g có á d n gây bệnh, kháng thể H do chúng kích thích sinh ra chỉ có ý nghĩa định týp vi khuẩn

Kháng nguyên lông H

Kháng nguyên thân O

L« ng gií i tÝnh (F pilus)

L« ng mao

L« ng th©n (flagellum)

T Õ b µ o v i k h u È n

Hình 7 Các kháng nguyên vi khuẩn

Lông giới tính (F pilus)

Lông thân (flagellum)

Lông mao

4.1.3.Khán n u ên K

Đó là kháng nguyên bao b c ận cù g n oài thân vi k uẩnn hoặc trên bề mặt vi khuẩn thường gặp ở các vi khuẩn k ô g có giáp môô thuộc loại bắt màu Gram âmm Kháng nguyên này vừa là yếu tố kích thích gây miễn dịchh vừa là yếu ố gây bệnh cho người (ví dụ một số vi khuẩn đường ruột như Salmonella)

d) Khán n u ên Forman của vik uẩn. Có trường hợp giữa kháng nguyên của hai loài động vật hoặc các loài vi khuẩn xa n au về h hàng lại

có phản ứng chéo với nhau (như giáp mô của Pneumococcus và kháng nguyên thành tế bào của Shigella dysenteria) Hiện tượng này do Forman phát hiện và những kháng nguyên đó được gọi là kháng nguyên Forman Kháng nguyên Forman là kháng nguyên có khả năng tạo nên phản ứng huyết thanh học giữa các loài động vật và vi khuẩn khác xa nhau về họ hàng và không có quan hệ di truyền, bản chất kháng nguyên này là

p lysa charidee

4.2.Khán n u ên à đ c ố của vik uẩn (k án n u ên n oạibào)

Các n oại đ c ố của vi khuẩn là những chất ố rất đ c và có tính c kháng nguyên mạnh, bản chất là protein, nếu giải độc các kháng nguyên này, sẽ thu được giảiđ c ố, gọi là các vaố cine giảiđ c ố ố

4.3.Khán n u ên à virus

Kháng nguyên là viruss có bản chất là lipoprotein, kháng nguyên viruss thường tập trung ở bề mặt capsid hoặc bên trong Viruss có 3 loại kháng nguyên chính:

a) Khán n u ên n u ên vẹn: Đó là hạt viruss hoàn chỉnh khi kích thích cơ thể sẽ sinh kháng thể có khả năng tru g h a a viruss, người ta thường dùng p ản ứn ru g h a virusa s để chẩn đoán

b) Khán n u ên h a an: Đó là thành phần các protein c psid c u trúc bề mặtt được tách thành dung dịch hòa tan, kháng nguyên này có khả năng kết hợp đặc hiệu rộng hơn và tham gia vào p ản ứn kết ủaa

c) Khán n u ên gây n ưn kết h n c u: Một số loại virus như virus cúm, virus Newcastle có khả năng gây n ưn kết h n c u một số u loại gia súc, gia cầm Trên bề mặt của các virus này có chứa các kháng nguyên có khả năng gắn với th hểể của hồng cầu làm chúng kết dính lại với nhau, kháng nguyên này có ý nghĩa quan trọng trong chẩn đoán

4.4.Cá k án n u ên h a hợp mô ch yếuu