Báo cáo nghiên cứu nông nghiệp " Tăng cường năng lực về công nghệ hạt giống cây rừng phục vụ các hoạt động nghiên cứu và phát triển và bảo tồn ex-situ - MS8: CHIẾN LƯỢC CẢI THIỆN GIỐNG CHO CÁC LOÀI BẠCH ĐÀN Ở VIỆT NAM " doc

Việc quan trọng hơn với quần thể ưu trội của mỗi thế hệ được nhấn mạnh vào việc chọn tạo, khảo nghiệm và chọn lọc, bởi vì các dòng được chọn từ quần thể ưu trội sẽ được sử dụng cho trồng

Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn

CHƯƠNG TRÌNH HỢP TÁC NÔNG NGHIỆP VÀ PHÁT TRIỂN NÔNG NGHIỆP (CARD)

058/04VIE

Tăng cường năng lực về công nghệ hạt giống cây rừng phục vụ

các hoạt động nghiên cứu và phát triển và bảo tồn ex-situ

MS8: CHIẾN LƯỢC CẢI THIỆN GIỐNG CHO CÁC LOÀI BẠCH ĐÀN Ở VIỆT NAM

Tháng 12, 2006

Mục lục

TÓM TẮT VỀ QUẢN LÝ VÀ THỰC HIỆN CÁC KẾ HOẠCH 3

1 Lời giới thiệu 5

1.1 Khảo nghiệm loài và xuất xứ ở vùng thấp miềm Trung Việt Nam 5

1.2 Các khảo nghiệm loài – xuất xứ ở vùng cao nguyên phía Nam 7

1.3 Các loài Bạch đàn hiện được sử dụng trong các chương trình tái trồng rừng ở Việt Nam 7 2 Cải thiện giống cho các loài Bạch đàn ở Việt Nam 8

2.1 Chọn lọc cây trội dự tuyển và khảo nghiệm dòng vô tính 8

2.2 Phát triển các giống bạch đàn lai 8

2.3 Các khảo nghiệm hậu thế được chuyển đổi thành các vườn giống hữu tính 9

2.4 Sự cần thiết phải có một kế hoạch và chiến lược cải thiện giống 9

3 Các yếu tố cơ bản cho một kế hoạch cải thiện giống 10

3.1 Sự cần thiết của một kế hoạch và chiến lược rõ ràng 10

3.2 Xác định mục tiêu rõ ràng 10

3.4 Chọn lọc và lai tạo 11

3.5 Nhân lực và tài chính 12

3.6 Lai tạo 12

4 Các yếu tố quyết định cho một chiến lược chọn tạo giống 13

4.1 Mục tiêu chọn giống 13

4.2 Mức kinh tế 14

4.3 Mục tiêu triển khai 14

4.4 Tiêu chí và các tính trạng chọn lọc 14

4.5 Nguồn vật liệu di truyền 15

5 Chiến lược chọn giống 19

5.1 Nguyên tắc chung cho một chiến lược cải thiện giống 19

5.2 Tăng thu di truyền mong đợi 20

5.3 Quần thể chọn giống 21

5.3.1 Cấu trúc của quần thể chính 21

5.3.2 Cấu trúc của quần thể ưu trội 21

6 Những nét phác thảo cho kế hoạch cải thiện giống 22

6.1 Bạch đàn Eucalyptus urophylla 22

6.1.1 Quần thể chọn giống chính và vườn giống hữu tính 22

6.1.2 Quần thể ưu trội và vườn giống dòng vô tính/ ngân hàng dòng vô tính 22

6.1.3 Chọn lọc cá thể cho quần thể chọn giống thế hệ 2 27

6.1.4 Chuyển đổi các khảo nghiệm thành các vườn giống 28

6.2 Bạch đàn Eucalyptus pellita 29

6.2.1 Xây dựng quần thể chọn giống và vườn giống cây hạt 29

6.2.2 Xây dựng quần thể ưu trội và vườn giống vô tính 29

6.2.3 Chọn lọc cá thể cho quần thể chọn giống thế hệ 2 31

6.2.4 Chuyển hóa khảo nghiệm hậu thế thành vườn giống 32

6.3.1 Quần thể chọn giống chính và vườn giống 33

6.3.3 Chọn lọc các cá thể dự tuyển cho thế hệ hai 35

6.2.4 Chuyển đổi các khảo nghiệm thành vườn 35

6.4 Bạch đàn Eucalyptus grandis 36

6.4.1 Quần thể chọn giống chính và vườn giống 36

6.4.2 Quần thể ưu trội và ngân hàng dòng vô tính/vườn giống vô tính (không bắt buộc) 36 6.4.3 Chọn lọc các cá thể dự tuyển cho thế hệ hai 38

6.4.4 Chuyển đổi các khảo nghiệm thành vườn 39

6.5 Bạch đàn Eucalyptus camaldulensis 39

6.5.1 Quần thể chọn giống chính và vườn giống 40

6.5.2 Thu thập vật liệu giống cho khảo nghiệm hậu thế 40

6.5.3 Xây dựng các khảo nghiệm dòng vô tính 40

6.5.4 Chuyển đổi thành các vườn giống vô tính 40

7 Đánh giá chương trình 41

Tài liệu tham khảo 42

TÓM TẮT VỀ QUẢN LÝ VÀ THỰC HIỆN CÁC KẾ HOẠCH

Chính phủ Việt Nam đã và đang thực hiện một dự án trồng rừng lớn Đến năm 2010, dự án này sẽ trồng mới 5 triệu héc ta rừng trên đất trống đồi núi trọc, vượt xa 1 triệu héc ta rừng hiện nay, cộng thêm 50.000 héc ta rừng cộng đồng được trồng rải rác Việc mở rộng nhanh chóng diện tích rừng sản xuất này đòi hỏi tăng cường cung cấp giống có chất lượng di truyền cao cho các vùng sinh thái khác nhau ở Việt Nam Chính phủ Việt Nam đề xuất phải tăng cả về số lượng và chất lượng nguồn giống được sản xuất từ các vườn giống Đây là một chiến lược bền vững hơn khi không phải phụ thuộc nhiều vào nguồn giống nhập nội Các loài cây nhập nội như Keo và Bạch đàn là những loài cây quan trọng trong các chương trình trồng rừng

Để nâng cao năng suất của rừng trồng ở Việt Nam, các chương trình cải thiện giống cho các loài cây trồng rừng chính đã được tiến hành bởi Trung tâm nghiên cứu giống cây rừng thuộc Viện khoa học Lâm nghiệp Việt Nam Tuy nhiên, các công tác cải thiện giống được thực hiện mà không có một bản kế hoạch dài hạn tương tự như một bản chiến lược cải thiện giống hoàn thiện Như một

phần của Dự án CARD (mã số 058/04 VIE) được tại trợ bởi nguồn ngân sách của AusAID “Tăng cường năng lực trong công nghệ hạt giống cây rừng phục vụ cho các hoạt động nghiên cứu, phát triển và bảo tồn ex-situ”, một bản kế hoạch cải thiện giống đã được xây dựng cho các loài Bạch đàn ưu tiên Một dự án CARD khác (mã số 032/05 VIE) “Phát triển bền vững và hiệu quả kinh tế cho rừng trồng các loài Keo cung cấp gỗ xẻ” sẽ sớm xây dựng một bản chiến lược cải thiện giống

cho các loài Keo Cũng cần nhấn mạnh rằng các phương thức tiếp cận được thảo luận trong bản chiến lược cải thiện giống này có thể được áp dụng cho hầu hết các loài cây trồng rừng chính

Các quần thể chọn giống của 5 loài Bạch đàn (E camaldulensis, E grandis, E pellita, E tereticornis và E urophylla) đã được xây dựng bởi Trung tâm nghiên cứu giống cây rừng là cở sở

cho công tác cải thiện giống được vạch ra trong kế hoạch này Tuy nhiên, những nỗ lực và đầu tư

cho Bạch đàn E urophylla là lớn hơn cả, bởi Bạch đàn E urophylla được coi như loài cây ưu tiên

nhất cho chọn giống và giống lai khác loài ở Việt Nam Các loài khác cũng được quản lý nhưng kém tập trung hơn với một mục đích sử dụng chúng như là nguồn cung cấp phấn cho các hoạt động lai giống khác loài

Chiến lược cải thiện giống được đề xuất dựa trên một cấu trục quần thể chọn giống, quần thể này được chia làm hai mức độ dựa vào chất lượng di truyền Đó là “Quần thể chọn giống chính (quần thể lớn)” và “Quần thể chọn giống ưu trội (quần thể nhỏ)” Các quần thể này có một vài chức năng khác biệt trong một chương trình cải thiện giống, và phần lớn các kế hoạch của một chiến lược cải thiện giống là chọn lọc, lai tạo và quản lý hai quần thể chọn giống này Khi lai giống khác loài

đang ngày càng được quan tâm, thì “Quần thể ưu trội” sẽ là nguồn vật liệu di truyền tốt được sử dụng cho lai giống, hơn nữa nó cũng là một nguồn giống cung cấp các dòng vô tính loài thuần cho trồng rừng Do đó, bản chiến lược nhấn mạnh đến quần thể này để đảm bảo sự phát triển nguồn vật liệu di truyền tối ưu “Quần thể chính” phục vụ cho việc bảo tồn nguồn gen và phát triển nguồn di truyền bền vững và lâu dài, trước khi phục vụ cho chọn lọc mới bổ sung cho “Quần thể ưu trội” ở mỗi thế hệ

“Quần thể chính” chỉ là một kiểu khảo nghiệm di truyền (khảo nghiệm hậu thế thụ phấn tự do) cho mỗi thế hệ Các gia đình và các cá thể trong các gia đình được sắp xếp dựa trên số liệu khảo nghiệm, và việc chọn lọc được thực hiện nhằm tăng cường vốn gen của “Quần thể ưu trội” và để phục hồi cho “Quần thể chính” của thế hệ kế tiếp Chiến lược tổng thể trong quần thể chính có thể được xác định như là chọn lọc định kỳ cho khả năng tổ hợp chung

Việc quan trọng hơn với quần thể ưu trội của mỗi thế hệ được nhấn mạnh vào việc chọn tạo, khảo nghiệm và chọn lọc, bởi vì các dòng được chọn từ quần thể ưu trội sẽ được sử dụng cho trồng rừng

và cho lai giống trong và khác loài Lai giống nhân tạo được thực hiện giữa các lần chọn lọc trong loài và khác loài Nhân giống sinh dưỡng và khảo nghiệm dòng vô tính được sử dụng trong chọn lọc sớm các dòng tốt nhất cho trồng rừng Các dòng được xếp hạng cao nhất sẽ được sử dụng cho lai giống khác loài

Thời gian biểu cho các công tác cải thiện giống được đưa ra cho mỗi loài Chỉ nên xem xét thời gian biểu này như một hướng dẫn chung Một chương trình làm việc chi tiết nên được làm hàng tháng Trung tâm nghiên cứu giống cây rừng nên đưa ra bản kế hoạch hoạt động, trong đó xem xét

cả về khả năng quản lý điều hành và những hạn chế về kỹ thuật

Thông thường mỗi kế hoạch cải thiện giống đều cần được xem xét và đánh giá và có thể được sửa đổi sau một số giai đoạn Kế hoạch cải thiện giống này cũng không là ngoại lệ và nên được xem xét lại sau 2 năm tiến hành

1 Lời giới thiệu

Bạch đàn là một loài trong nhóm các loài cây trồng rừng cung cấp nguyên liệu công nghiệp ở Việt Nam Gỗ của chúng được sử dụng làm giấy và bột giấy , ván ghép thanh, gỗ xây dựng và đồ gỗ gia dụng Chính vì thế, rừng trồng tập chung các loài bạch đàn đã trồng ở rất nhiều vùng ở Việt Nam Bạch đàn được trồng rộng rãi dọc theo các bờ kênh rạch ở vùng Đồng bằng sông Mekong, và dọc theo các đập, các bờ ruộng bờ thửa và hai bên đường như các băng cản gió ở vùng Đồng bằng sông Hồng Ngoài ra, Bạch đàn còn được trồng phân tán rải rác trong vườn hộ gia định ở nhiều nơi trên

cả nước Hơn thế nữa, Bạch đàn cũng là loài cây cung cấp gỗ củi lớn cho hầu hết các vùng nông thôn của Việt Nam Cùng với các loài keo, các loài Bạch đàn đã đóng góp một phần đáng kể cải thiện thu nhập và mức sống của người nông dân ở các vùng thấp, đặc biệt là vùng miền trung và bắc trung bộ Việt Nam Tính đến cuối năm 2001, diện tích rừng trồng Bạch đàn ở Việt Nam ước tính khoảng 348.000 ha (Lê Đình Khả và cộng sự, 2003) Diện tích rừng trồng Bạch đàn hiện nay cũng vào khoảng 500.000 ha Con số này không bao gồm hàng triệu cây Bạch đàn trồng thành hàng và phân tán tương đương với 50.000 ha ở các hộ gia đình vùng nông thôn

Bạch đàn được nhập vào Việt Nam từ những năm 1930 Eucalyptus camaldulensis và E robusta là

hai loài bạch đầu đầu tiên được nhập vào Việt Nam trong năm 1930 bởi những người Pháp Đến năm 1950 -1958 nhiều loài bạch đàn khác đã được nhập và trồng thử nghiệm tại Đà Lạt (vùng cao

nguyên), và một trong số đó là loài E microcorys đã trở thành loài rất có triển vọng ở vùng cao nguyên Trong năm 1960, loài E exserta được nhập và trở thành loài quan trọng cho chương trình

trồng rừng phủ xanh đất trống đồi núi trọc ở Việt Nam Cùng thời gian đó, diện tích rừng trồng của

loài E exserta đã lên tới 50.000 ha Tuy nhiên, sau đó diện tích trồng loài Bạch đàn này đã giảm

dần bởi sự sinh trưởng chậm hơn so với các loài bạch đàn khác

Cho đến tận những năm 1980, các khảo nghiệm loài và xuất xứ một cách hệ thống mới được xây dựng tai các vùng sinh thái khác nhau ở Việt Nam Tuy nhiên, do thiếu sự đại diện đầy đủ của các xuất xứ của một vài loài Bạch đàn trong các khảo nghiệm này đã dẫn đến những kết luận vội vang

Chẳng hạn như vào những năm 1990, xuất xứ Petford của loài Eucalyptus camaldulensis được coi

như xuất xứ cung cấp hạt giống tốt nhất (Viện KHLNVN 1990, Hoàng Chương 1992) Nhưng các kết quả của các khảo nghiệm loài – xuất xứ sau này đã cho thấy sinh trưởng của xuất xứ Petford chỉ được xếp ở mức trung bình và rất mẫm cảm với bệnh chết thối do sâu đục nõn ở các vùng Đông Nam của Việt Nam và vùng Thừa thiên Huế (Sharma 1994, Phạm Quang Thu 1999) Xuất xứ có

triển vọng nhất của E camaldulensis ở Việt Nam là Laura River, Kennedy River và Morehead

River (phía Bắc Queensland) và Katherine (Northern Territory) (Lê Đình Khả và Đoàn Thị Mai

1991) trong khi xuất xứ tốt nhất của E tereticornis được khảo nghiệm trong những năm 1990 là

Sirinumu Sogeri (Papua New Guinea) (Hoàng Chương 1996)

1.1 Khảo nghiệm loài và xuất xứ ở vùng thấp miềm Trung Việt Nam

Vào năm 1991, các xuất xứ của 6 loài đã được trồng ở Đông Hà, tỉnh Quảng Trị (Bảng 1) Số liệu

về sinh trưởng giai đoạn 8 tuổi chỉ ra rằng nhiều xuất xứ của E cloeziana (chẳng hạn như xuất xứ Herberton, Helenvale, Woondum và Cardwell của Queensland), E pellita (xuất xứ Kuranda và Helenvale của Queensland) và E urophylla (xuất xứ Lembata của Indonesia) đã sinh trưởng tốt, trên mức trung bình của toàn bộ khảo nghiệm Nhìn chung, E camaldulensis, E grandis và E tereticornis có tỷ lệ sinh trưởng chậm hơn 3 loài trên với hầu hết các xuất xứ xếp ở mức duới giá trị

trung bình của toàn bộ khảo nghiệm Tuy nhiên cũng cần chú ý rằng một số xuất xứ sinh trưởng tốt

nhất của E camaldulensis (chẳng hạn như Laura River, Kennedy River và Morehead River) không

có trong khảo nghiệm này và E grandis lại là loài không phù hợp với vùng thấp miền Trung (Lê

Đình Khả và cộng sự, 2003b)

Bảng 1 Sinh trưởng của các loài và xuất xứ bạch đàn được trồng

tại Đông Hà (tỉnh Quảng Trị) (1/1991-7/1999)

1.2 Các khảo nghiệm loài – xuất xứ ở Nam Tây Nguyên

Năm 1992, 24 xuất xứ của 9 loài Bạch đàn đã được khảo nghiệm tại Lang Hanh (độ cao 900 m) và Mang Linh (độ cao 1500m) Số liệu sinh trưởng giai đoạn 18 tháng tuổi tại Mang Linh cho thấy

xuất xứ sinh trưởng nhanh nhất của E urophylla là Mt Egon, Flores, Indonesia Tiếp theo là E grandis nòi địa phương Lâm Đồng và Paluma (Qld), và E saligna xuất xứ Blackdown và Barrington (Qld) E camaldulensis từ GibbRiver, Katherine và Morehead River cũng sinh trưởng tốt Các xuất xứ sinh trưởng chậm hơn là xuất xứ Jackey Jackey (Qld) của E brassiana; Emu Creek Petford (Qld) của E camaldulensis; Mt Garnet (Qld) của E tereticornis ; Mt Lewis và Tinaroo (Qld) của E grandis Tất cả các xuất xứ của E pellita đều sinh trưởng chậm và thấp hơn

giá trị trung bình của toàn bộ khảo nghiệm Độ cao 1500 m so với mực nước biển được coi là quá

cao đối với nhiều loài và xuất xứ Bạch đàn như E brassiana, E camaldulensis, E pellita và E tereticornis

Không có số liệu chi tiết hơn của những khảo nghiệm trồng năm 1992 của các loài này Ngoại trừ một bài tham khảo sơ lược của Lê Đình Khả và cộng tác viên (2003) kết luận rằng một số nòi địa

phương Đà Lạt của E saligna và E microcorys ở giai đoạn 11 tuổi đã sinh trưởng khá tốt tại Lang

Hanh, giá trị trung bình về chiều cao của 2 loài lần lượt là 25.1 và 22.5 m

Dựa vào các kết quả khảo nghiệm loài và xuất xứ trước đây được mô tả trong mục 1.1 và 1.2, nhiều loài đã được xem là loài có triển vọng cho trồng rừng ở các vùng sinh thái khác nhau của Việt Nam như (loài được liệt kê theo thứ tự chữ cái):

Các loài thích hợp trồng ở các tỉnh vùng thấp từ miền Trung đến miền Nam: E brassiana, E

camaldulensis, E cloeziana, E pellita, E tereticornis and E urophylla

Các loài thích hợp trồng ở các tỉnh vùng thấp miền Bắc Việt Nam: E exserta, E pellita, E

urophylla (trên các tầng đất sâu hơn (bờ kênh rạch, ven đường…) E camaldulensis có sinh trưởng

tuyệt vời và được trồng nhiều ở các tỉnh miền Bắc, mặc dù nó sinh trưởng không tốt trên đất đồi tầng đất nông

Các loài thích hợp trồng ở các tỉnh vùng Tây nguyên: E grandis, E microcorys, E saligna, E

urophylla và E pellita có thể được trồng ở độ cao lên tới khoảng 900m ở vùng Cao nguyên

1.3 Các loài Bạch đàn hiện được sử dụng trong các chương trình tái trồng

rừng ở Việt Nam

Chính phủ Việt Nam đã và đang thực hiện dự án trồng rừng lớn như một phần của chương trình 5 triệu héc ta rừng (2000 – 2010) Nhìn chung, các kiểu lập địa phù hợp với mỗi loài cây rừng là khác nhau giữa các vùng Ở miềm Bắc và Bắc Trung Bộ, những vùng đất bằng phẳng, tầng đất dày rất ít, chủ yếu là đất dốc với đá lộ đầu (kiểu đất đồi trọc) Ở miền Nam và nhiều vùng của Cao nguyên đất tốt hơn và tầng đất mặt khá dày, nhưng hiện nay phần lớn những diện tích này đang được sử dụng để trồng Keo lai

Mặc dù rất nhiều loài Bạch đàn đã được chứng minh là phù hợp cho trồng rừng ở Việt Nam, nhưng

hiện nay chỉ một số ít được nhân giống và trồng rừng Loài được trồng phổ biến nhất là E urophylla và giống lai khác loài của nó Hiện nay, diện tích trồng các loài Bạch đàn này đã lên tới 200.000 ha Các loài khác như E camaldulensis và E tereticornis được trồng chủ yếu ở miền Nam, và một diện tích khá lớn loài E camaldulensis và E tereticornis được trồng ở miền Trung

Việt Nam, như ở Thừa Thiên Huế song dường như các diện tích này đang dần được thay thế bằng các rừng trồng Keo lai

Tổng diện tích trồng rừng hàng năm của Việt Nam là khoảng 200.000 ha, trong đó có khoảng 70 –

80 nghìn ha là rừng trồng các loài Bạch đàn Vật liệu trồng rừng Bạch đàn bao gồm 70% cây hạt và

30% cây hom Cũng có một diện tích khá lớn rừng trồng Bạch đàn, đặc biệt là E camaldulensis và

E tereticornis, là rừng tái sinh chồi sau khai thác

2 Cải thiện giống cho các loài Bạch đàn ở Việt Nam

Viện khoa học lâm nghiệp Việt Nam (FSIV) thông qua Trung tâm nghiên cứu giống cây rừng là cơ quan của chính phủ dẫn đầu trong các hoạt động nghiên cứu cải thiện giống Bạch đàn ở Việt Nam Công tác này được thực hiện bởi sự cộng tác với các trung tâm vùng thuộc FSIV ở các tỉnh miềm Trung và Nam Việt Nam Các đơn vị khác cũng thực hiện hay tham gia vào công tác cải thiện giống như Viện nghiên cứu cây nguyên liệu giấy (FRC) - Phù Ninh (tên cũ là Trung tâm nghiên cứu cây nguyên liệu giấy) và một số chi cục phát triển lâm nghiệp cấp tỉnh Chương trình cải thiện giống được trình bày trong các mục tiếp theo

2.1 Chọn lọc cây trội dự tuyển và khảo nghiệm dòng vô tính

Trước năm 1995, công tác cải thiện giống tập trung vào việc chọn lọc các cây trội cho các loài bạch

đàn E camaldulensis và E urophylla sinh trưởng tốt ở địa phương, tiếp theo là khảo nghiệm dòng

vô tính cho các dòng năng suất cao và khả năng thích nghi tốt Một số dòng bạch đàn E urophylla

năng suất cao cũng đã được nhập từ Trung Quốc để phục vụ cho trồng rừng

Vào năm 1993, một khảo nghiệm dòng vô tính gồm 38 dòng Bạch đàn E camaldulensis được chọn

từ khu rừng trồng 4 năm tuổi được xây dựng tại Cẩm Quỳ - Hà Tây Đường kính và chiều cao của tất cả các cây được chọn đều có độ vượt trên 1,5 lần độ lệch chuẩn so với giá trị trung bình của khu rừng trồng Kết quả đã có được 8 dòng sinh trưởng tốt hơn so với giống sản xuất của Bạch đàn

camaldulensis (C), Bạch đàn liễu (E), Bạch đàn E urophylla (U) và giống lai tự nhiên giữa E exserta và E camaldulensis (EC) Các kết quả ở tuổi 7 đã xác định 26 dòng sinh trưởng nhanh hơn Bạch đàn đối chứng E camaldulensis và 12 dòng có sinh trưởng kém hơn Đặc biệt có 2 dòng C22

và C7 sinh trưởng nhanh nhất, có thể tích thân cây lớn gấp 2 lần Bạch đàn đối chứng E urophylla

và gấp 3 lần các dòng Bạch đàn E camaldulensis Khảo nghiệm này đã là một minh chứng tốt cho

các tổ chức nghiên cứu lâm nghiệp địa phương về tính cấp thiết của việc chọn lọc và khảo nghiệm dòng vô tính

Cây trội dự tuyển của Bạch đàn E urophylla cũng đã được khảo nghiệm dòng vô tính Trung tâm nghiên cứu lâm nghiệp ở Phú Thọ đã chọn được rất nhiều cây trội của Bạch đàn E urophylla từ các

khu rừng trồng và các khảo nghiệm xuất xứ và đã xây dựng các khảo nghiệm dòng vô tính Hiện nay, một số dòng này đã được công nhận là các giống tiến bộ kỹ thuật như dòng PN2, PN3d, PN10,

PN14, PN46, PN47 và PN108 Các dòng này thể hiện sinh trưởng tốt hơn hai dòng nhập nội từ Trung Quốc, U6 (urophylla) và GU8 (grandis x urophylla) Tuy nhiên, dòng PN2 lại rất mẫn cảm với bệnh tàn rụi lá gây ra bởi nấm Phaephleospora destructans (Nguyễn Hoàng Nghĩa 2003)

2.2 Phát triển các giống bạch đàn lai

Từ những năm đầu của thập niên 90, kết quả tích cực của việc chọn lọc cây trội cho 3 loài cây bố

mẹ: bạch đàn E.camaldulensis (C), bạch đàn liễu (E) và bạch đàn E urophylla (U) đã được khẳng

định, tiếp theo là lai giống nhân tạo để sản xuất các hạt lai khác loài và hạt thuần loài sau đó xây dựng các khảo nghiệm nhằm phát triển các dòng ưu việt Việc nghiên cứu đặc tính sinh vật học của hoa, thu hái và cất trữ hạt phấn, và phát triển các kỹ thuật lai giống nhân tạo đã được tiến hành cho

cả 3 loài trên Bằng việc lai giống nhân tạo, các tổ hợp lai thuận nghịch giữa 3 loài này đã được tiến hành và hơn 70 tổ hợp lai trong loài và khác loài đã được tạo ra Một số các gia đình lai khác loài được tạo ra bởi RCFTI đã có sinh trưởng vượt trội so với các loài cây bố mẹ về sinh trưởng thể

tích từ 100 đến 300% Các kết quả này đã ghi nhận trong báo cáo của GS Lê Đình Khả và cộng sự (2003a)

Nhìn chung, tổ hợp lai UC (E urophylla x E camaldulensis) sinh trưởng tốt trên tầng đất sâu của

vùng Đồng bằng sông Hồng và đất phèn và ngập nước theo mùa ở vùng Kiên Giang Các tổ hợp lai

UE (E urophylla x E exserta) và EU (E exserta x E urophylla) lại tỏ ra sinh trưởng nhanh trên các vùng đất đồi Các tổ hợp lai trong loài của Bạch đàn E urophylla cũng sinh trưởng tốt trên các lập địa này Các tổ hợp lai EC (E exserta x E camaldulensis) và CE (E camaldulensis x E exserta) có sinh trưởng chậm nhất trong số các tổ hợp lai được tạo ra Sinh trưởng của chúng chỉ

nhỉnh hơn so với hậu thế thụ phấn tự do của các cây bố mẹ Sinh trưởng của các cá thể lai và các gia đình thuần loài có thể phân thành các nhóm như sau (các hậu tố thể hiện số của từng cây trội được chọn làm cây bố mẹ):

i Các tổ hợp lai sinh trưởng nhanh trên đất đồi, tầng đất dày và giàu dinh dưỡng của vùng Đồng bằng sông Hồng và vùng đất phèn ở Kiên Giang (đồng bằng sông Mekong) là

2.3 Các khảo nghiệm hậu thế được chuyển đổi thành các vườn giống hữu tính

Từ giữa những năm 1990 đến đầu những năm 2000, với các nguồn kinh phí từ Chính phủ Việt Nam, ACIAR và AusAID, và sự cộng tác với các nhà khoa học của CSIRO, RCFTI đã xây dựng được các khảo nghiệm hậu thế thụ phấn tự do kết hợp với xây dựng các vườn giống hữu tính của

các loài cây trồng rừng chính như Bạch đàn E camaldulensis, E grandis, E pellita, E tereticornis

và E urophylla Ban đầu các loài này được trồng dưới dạng các khảo nghiệm xuất xứ và khảo

nghiệm hậu thế, sau đó được đánh giá và tỉa thưa có chọn lọc Các khảo nghiệm này đóng một vai trò quan trọng không những để cung cấp hạt giống, mà còn để chọn lọc các cây cá thể ưu việt thuộc các gia đình và các xuất xứ có triển vọng nhất cho chương trình cải thiện giống tiếp theo Vì thế, hiện nay các khảo nghiệm này đã trở thành các quần thể chọn giống cho các chương trình cải thiện giống Bạch đàn ở Việt Nam Chi tiết các khảo nghiệm này sẽ được trình bày kỹ hơn ở mục 4.5

2.4 Sự cần thiết phải có một kế hoạch và chiến lược cải thiện giống

Đến nay RCFTI đã thực hiện tốt công tác cải thiện giống cho các loài Bạch đàn chính Nhiều khảo nghiệm di truyền đã được xây dựng và các cây trội đã được chọn để phục vụ cho kế hoạch lai giống trong loài và khác loài Nhiều cá thể lai từ các tổ hợp lai khác nhau đã được Bộ Nông nghiệp

và Phát triển Nông thôn công nhận là giống tiến bộ kỹ thuật Tuy nhiên, tất cả những công việc này chỉ được tiến hành mà chưa có một chiến lược cải thiện giống được xác định một cách rõ ràng Như một phần của dự án AusAID/CARD (058/04 VIE) “Tăng cường năng lực về công nghệ hạt

giống cây rừng phục vụ các hoạt động nghiên cứu và phát triển và bảo tồn ex-situ”, chúng tôi xây

dựng một chiến lược cải thiện giống cho các loài Bạch đàn đã được chọn lọc cùng với một kế hoạch chi tiết Do vậy, chiến lược chọn giống này có thể được sử dụng như bản hướng dẫn kỹ thuật cho việc quản lý công tác cải thiện giống Bạch đàn dài hạn ở Việt Nam

Cần nhấn mạnh rằng việc cải thiện giống bao gồm 2 hoạt động chính Thứ nhất là chọn tạo, bao gồm chọn lọc cây trội và lai giữa chúng theo một vài phương pháp để tạo ra thế hệ hậu thế mới Thứ hai là nhân giống các hậu thế mới chọn tạo để sản xuất hàng loạt các vật liệu trồng rừng đã được cải thiện tính chất di truyền, hoặc từ hạt (hạt được tạo ra theo phương pháp chuẩn từ các vườn giống) hoặc là nhân giống sinh dưỡng cho các dòng ưu việt hay các gia đình cây hạt ưu việt đã

được xác định Nhiều nhà khoa học sử dụng thuật ngữ “chọn tạo” để ám chỉ một cách chung hơn, bao gồm cả chọn tạo và nhân giống

3 Các yếu tố cơ bản cho một kế hoạch cải thiện giống

3.1 Sự cần thiết của một kế hoạch và chiến lược rõ ràng

Các chương trình cải thiện giống nhằm phát triển các rừng trồng mới vượt trội hơn so với rừng trồng cũ về một hay một vài tính trạng kinh tế chính Cách làm của hầu hết các chương trình cải thiện giống hiện tại là bắt đầu với sự cẩn trọng trong một chiến lược cải thiện giống, được thực hiên thông qua một kế hoạch cải thiện giống độc lập Các yếu tố chủ yếu của kế hoạch này được xác định như sau:

Chiến lược cải thiện di truyền (một kế hoạch dựa trên các khái niệm) - khung các ý tưởng, khái

quát các khái niệm, hay lý thuyết quản lý cải thiện di truyền của một loài cây trồng rừng Các yếu

tố cần thiết cho chiến lược này là:

(a) Cải thiện quần thể bằng sự kết hợp một phương pháp chọn lọc đặc biệt và một phép lai đặc biệt, bắt đầu với cơ sở di truyền rộng đã được thích nghi tốt, và

(b) Một hệ thống nhân giống có hiệu quả cho các cá thể được chọn lọc kỹ, hoặc là hạt hoặc là hom

Kế hoạch chọn tạo – để quyết định một chiến lược chọn tạo thích hợp (sự kết hợp đặc biệt của

chọn lọc và lai giống) đem lại mức tăng thu di truyền lớn nhất ở mỗi thế hệ với mức chi phí có thể chấp nhận được cho một chương trình trồng rừng riêng rẽ, nhà chọn giống cây rừng có thể soạn thảo một bản kế hoạch chọn tạo chi tiết để thực hiện Chiến lược Đặc biệt, kế hoạch bao gồm một loạt các mục tiêu và một biểu đồ phát triển cho những việc sẽ được làm trong mỗi tháng hay mỗi năm hoặc một vài năm Kế hoạch này có thể được sửa đổi thường xuyên, 2 – 5 năm một lần (Eldridge và cộng sự, 1993)

3.2 Xác định mục tiêu rõ ràng

Các dự án chọn tạo giống nên có những mục tiêu rõ ràng chỉ rõ nhu cầu cần cải thiện và xác định được các tính trạng cần chọn lọc Các tính trạng được chọn lọc và những lợi ích kinh tế có được từ việc cải thiện các tính trạng khác nhau nên được đã vào mục tiêu cải thiện lợi ích kinh tế trong các ngành công nghiệp chế biến và trồng rừng (Greaves và cộng sự, 1997)

3.3 Hệ thống thứ tự 4 dạng quần thể trong một chiến lược chọn tạo giống

Như một quá trình diễn ra liên tục, một chiến lược chọn tạo giống tích luỹ những lợi ích qua các thế hệ kế tiếp nhau thông qua một chu kỳ khảo nghiệm, chọn lọc và lai tạo (Biểu đồ 1) Mỗi chiến lược chọn giống hiệu quả cho một loài cây cần phải duy trì một hệ thống thứ tự ba dạng quần thể chính mà có thể tiếp tục đáp ứng yêu cầu một nguồn vật liệu gen được cải thiện cho quần thể thứ 4 (quần thể thương mại) Bốn dạng quần thể này là:

Quần thể cơ sở - Quần thể cơ sở hay quần thể cung cấp nguồn gen bao gồm hàng triệu cây từ các

rừng tự nhiên của một loài cây riêng biệt hay từ một số rừng trồng mà có thể tiến hành công tác chọn lọc cho các chương trình chọn giống Nguồn dự trữ cơ sở to lớn này sẽ tiếp tục trở thành một nguồn biến dị di truyền lớn để đáp ứng nhu cầu trong tương lai

Quần thể chọn tạo – các cá thể và hậu thế của chúng (100 cây/gia đình của 300 đến 400 gia đình)

trong một loạt các khảo nghiệm hậu thế và các ngân hàng dòng vô tính được chọn lọc thông qua một chu kỳ chọn giống bao gồm chọn lọc và lai tạo được lặp lại qua nhiều thế hệ Đây là công việc chính của các nhà chọn giống cây rừng

Quần thể nhân giống – Các cá thể đã được chọn lọc kỹ càng (thông thường dưới 100 cá thể được

chọn) được nhân giống trong vườn giống hay khu nhân giống sinh dưỡng nơi mà các tổ hợp gen được chọn lọc trong quần thể chọn giống được sản xuất hàng loạt như nguồn vật liệu trồng rừng được cải thiện tính chất di truyền

Quần thể sản xuất – là các diện tích rừng trồng chính sử dụng nguồn giống đã được cải thiện

Biểu đồ 1 Chu kỳ hoạt động của một kế hoạch chọn tạo giống, hệ thống

thứ tự của 4 dạng quần thể.

Quần thể

cơ sở

Quần thể chọn giống

Quần thể nhân giống

Quần thế sản xuất

Chọn lọc cây trội

QT ban đầu KN hậu

thế

Vườn giống/ngân hàng dòng

vô tính

Rừng trồng Chọn lọc

Nhân giống hàng loạt Lai tạo

Ở một số chương trình chọn giống có hai dạng quần thể khác được áp dụng Một là “quần thể lan truyền” bao gồm nguồn vật liệu thêm vào từ quần thể ban đầu hay những nơi khác Nguồn vật liệu này được thêm vào quần thể chọn giống ở chu kỳ thứ hai hoặc các chu kỳ tiếp theo, nhằm duy trì hay tăng thêm tính đa dạng di truyền và cung cấp thêm nguồn vật liệu di truyền ưu trội (Harwood

và Mazanec 2001) Hai là “Quần thể hạt nhân” hay “quần thể ưu trội” Quần thể này là một dạng quần thể chọn giống phụ có kích cỡ nhỏ Các quần thể ưu trội điển hình thường có ít hơn 50 kiểu gen được chọn tạo tập trung nhất (Erikson và Ekberg 2001) Với mục tiêu ngắn hạn hơn, các tăng thu di truyền lớn hơn có thể có được bởi quần thể ưu trội nhỏ hơn Việc bảo tồn nguồn gen và tăng thu di truyền dài hạn sẽ có được từ các quần thể phụ lớn hơn của quần thể chọn giống

3.4 Chọn lọc và lai tạo

Chọn lọc và lai tạo là những hoạt động chính của một chương trình chọn giống Qua đó, các gen được tích lũy và ảnh hưởng tới năng suất và khả năng thích nghi Nguồn gen ngày càng tăng thêm qua các thế hệ chọn lọc cây trội liên tiếp Do đó, sự thành công của mỗi chiến lược chọn giống đều đòi hỏi các phương pháp chọn lọc vật liệu ưu trội hiệu quả, bao gồm khảo nghiệm hậu thế - nơi chọn lọc được tiến hành, các kỹ thuật thu thập số liệu và công nghệ chọn lọc (chẳng hạn như các chỉ số chọn lọc) phù hợp Việc lai tạo có thể được làm bởi việc thụ phấn tự do hoặc thụ phấn có kiểm soát, nhưng cần hạn chế tối đa khả năng thụ phấn cận huyết và nguồn gen từ các nguồn khác nhau có thể lai tạp

Khi thực hiện chức năng cơ bản của phương pháp chọn lọc và lai tạo, một chiến lược chọn giống nên đánh giá biến dị trong loài, tìm hiểu thông tin di truyền của loài đó và cần được bảo tồn nguồn biến dị di truyền cho chọn lọc trong tương lai (Matheson 1990)

3.5 Nhân lực và tài chính

Sự chuẩn bị sẵn sàng của các chuyên gia kỹ thuật và trợ giúp có tổ chức cũng như mức độ tài chính phù hợp cho một mục tiêu dài hạn là những yếu tố chính trong việc xác định được một chiến lược chọn giống phù hợp RCFTI có một lực lượng các nhà khoa học và nhân viên kỹ thuật, những người đã chứng tỏ được sự thành công trong việc tiến hành các hoạt động cơ bản cho một chương trình cải thiện giống Bạch đàn Hiện nay, một số cán bộ nghiên cứu của RCFTI đang được đào tạo

về di truyền các tính trạng số lượng Đây là nguồn nhân lực rất có giá trị, đóng góp cho việc quản

lý các chương trình chọn giống tiên tiến Một lĩnh vực đã được xác định đòi hỏi trình độ chuyên môn cao hơn để tiến hành các mục tiêu chọn giống cũng như các chỉ tiêu chọn lọc nhiều tính trạng, nhằm đáp ứng các yêu cầu của ngành công nghiêp sử dụng gỗ đặc biệt

3.6 Lai tạo

Các giống lai khác loài đã rất quan trọng ở Việt Nam (xem phần 2.2 ở trên), nên việc xem xét đến các chiến lược chọn tạo và nhân giống cho các giống lai cũng là rất quan trọng Những vấn đề chính trong nghiên cứu lai tạo gần đây đã được Potts và Dungey (2004) đánh giá một cách toàn diện Một trong số đó là:

Không chỉ các tổ hợp lai khác loài mới mang lại các dòng lai năng suất cao Sự hiểu biết về các trở ngại trong lai giống cho các loài Bạch đàn cần được tính đến để tránh những nỗ lực không cần thiết Tuy nhiên, sự hiểu biết ở Việt nam và một số nước khác cho thấy rằng các tổ hợp lai khác

loài có thể được tạo ra trong các loài của các chi phụ Symphyomyrtus sau đây, tất cả các tổ hợp lai này đều được tạo ra ở Việt Nam: E camaldulensis, E exserta, E grandis, E pellita, E saligna, E tereticornis và E urophylla Không một loài nào trong số các loài này được lai với loài Corymbia citriodora, thuộc một chi khác

Hầu hết các dòng cây lai thành công đều có được từ các tổ hợp lai giữa các bố mẹ thuần, nhưng không phải là tất cả trong các trường hợp Các dòng cây lai ưu việt đã được tạo ra ở miền Nam Brazil bằng việc thực hiện lai tạo trong các cá thể lai ưu việt (T.F.Assis, 2001), nhưng thường có khả năng sống kém

Mức độ quan hệ giữa giá trị chọn giống1 của một các thể trong chọn giống loài thuần và các giá trị chọn tạo trong lai giống của chúng chưa được tìm hiểu kỹ lưỡng Tuy nhiên, các nhà lai giống thông thường chọn lọc các cá thể thuần loài ưu việt để tính hành chọn tạo, và phương thức tiếp cận này được áp dụng trong trường hợp không có các thông tin di truyền cụ thể từ các kế hoạch chọn giống phức tạp như quá trình chọn lọc thuận nghịch định kỳ

Nhìn chung, các giống Bạch đàn lai khác loài phải được nhân giống đại trà bằng phương pháp nhân giống sinh dưỡng cho các dòng cây lai đã được chọn để phục vụ cho trồng rừng Bởi vì hạt thụ phấn tự do được thu hái từ các cây lai F1 sẽ bị phân hoá hay bị suy thoái giống, với cây con thế hệ

F2 có sức sống cao và ưu thế lai giảm, khiến chúng không phù hợp làm vật liệu cho trồng rừng Các

1 Giá trị chọn giống được tính bằng 2 lần khả năng tổ hợp chung (GCA) (GCA của một cá thể cho tính trạng đang được quan tâm) GCA có thể được ước tính từ các khảo nghiệm hậu thế như độ lệch của hậu thế từng cá thể được chọn lọc so với giá trị trung bình chung của khảo nghiệm, khi một cá thể đã được thụ phấn với một nhóm các cá thể khác

tổ hợp lai F1 nổi bật có thể được trồng trực tiếp như đã mô tả ở phần 2.2 ở trên, song chi phí cho việc sản xuất hạt lai bằng việc thụ phấn có kiểm soát sẽ là rất cao

Do nhu cầu của việc lai giống nhân tạo và nhân giống sinh duỡng cho các dòng được chọn, các nhà lai giống cần quan tâm đến việc sử dụng các kỹ thuật tiên tiến nhằm thực hiện lai giống cũng như nhân giống dễ dàng hơn Gần đây, RCFTI đã xây dựng một ngân hàng dòng vô tính bằng những cây ghép được trồng trong bầu lớn để tiến hành việc lai giống dễ dàng và an toàn hơn, và các hệ thống nhân giống Bạch đàn tiên tiến (hệ thống nhân giống thuỷ canh được xây dựng năm 2001) để cải thiện khả năng ra rễ cho các dòng, song hệ thống này vẫn chưa được vận hành một cách trôi chảy

Cây ghép Bạch đàn E urophylla tại vườn giống Ba Vì đã ra hoa và đậu quả

4 Các yếu tố quyết định cho một chiến lược chọn tạo giống

4.2 Mức kinh tế

“Mức kinh tế được định nghĩa như là lợi nhuận tăng thêm có được từ một đơn vị tăng lên trong một tính trạng X (ví dụ 1 cm2 trong tiết diện ngang thân cây) có liên quan tới một đơn vị tăng lên trong một tính trạng Y (ví dụ 1 kg m-3 tăng lên trong tỷ trọng gỗ) (Cotterill and Dean 1990)

Có một vài phương pháp xác định mức kinh tế (Cotterill and Dean 1990) Các phương pháp này có thể xây dựng từ việc phân tích kinh tế chi tiết về công nghiệp chế biến gỗ Đây là phương pháp chính để xây dựng mức kinh tế Hoặc, các chức năng sản xuất có thể được sử dụng để mô tả mối quan hệ kinh tế giữa các tính trạng sinh học như là các nhân tố của quá trình sản xuất trong trường hợp một mục tiêu chọn giống và lợi nhuận cuối cùng của rừng trồng và công nghiệp chế biến

gỗ(Greaves et al 1997) Ponzoni 1986, Fonseca và các cộng sự 1995, và Greaves và các cộng sự

1997 đã đưa ra các bài học cần thiết cho cách tính mức kinh tế

Cần phải thực hiện các phân tích chi tiết và các nghiên cứu cần thiết để xây dựng mức kinh tế thích hợp để sử dụng trong chương trình cải thiện giống Bạch đàn trong tương lai Các mức kinh tế này

có thể sau này được sử dụng để xác định giá trị của mỗi tính trạng trong chương trình chọn giống (phương pháp xác định giá trị này có thể được xác định như cải thiện giống lien quan tới mục tiêu cải thiện cho một cường độ chọn lọc được đưa ra khi chọn lọc cá thế theo từng tính trạng) (Greaves

và các cộng sự, 1997) Không sử dụng xây dựng mức kinh tế cho các tính trạng không có giá trị ! Những tính trạng mục tiêu chính cho bột giấy kraft rất nổi tiếng – Chúng là thể tích gỗ tại tuổi thành thục, tỷ trọng gỗ và tỷ lệ năng suất bột giấy Các mức kinh tế lien quan trong ba tính trạng này chưa được tìm hiểu cụ thể ở Việt Nam, nhưng chúng sẽ tương tự như với các mức kinh tế được tính toán ở các nước nhiệt đới khác

4.3 Mục tiêu triển khai

Mục tiêu triển khai của chương trình cải thiện giống Bạch đàn ở Việt Nam nhằm sản xuất đủ về số lượng nguồn vật liệu đã được cải thiện về di truyền đáp ứng nhu cầu trồng rừng Vật liệu trồng rừng là hạt từ vườn giống cũng như cây hom từ các dòng ưu việt của các giống lai khác loài và thuần loài

Có thể sẽ có một số khó khăn trong việc chấp nhận và phổ biến rộng rãi hơn nguồn giống đã được cải thiện chất lượng di truyền ở Việt Nam Khi vẫn luôn tồn tại một suy nghĩ rằng chất lượng của vật liệu trồng được sản xuất ở Việt Nam luôn kém hơn so với nguồn vật liệu được nhập khẩu, đặc biệt là hạt nhập từ Australia Một nỗ lực phối hợp giữa các tổ chức nhà nước và tư nhân là rất cần thiết để cải thiện phương thức phổ biến giống cũng như sự chấp nhận các giống đã được cải thiện chất lương di truyền ở Việt Nam

i) Tỷ lệ sống

ii) Không bị sâu bệnh hại

iii) Sinh trưởng nhanh

iv) Tỷ trọng gỗ cao

v) Năng suất bột giấy cao

vi) Thân đơn thẳng

vii) Cành nhánh nhỏ, tỉa thưa tự nhiên tốt (quan trọng hơn cho gỗ xẻ)

Cần lưu ý rằng khi nhiều tính trạng được chọn lọc cùng một lúc, tăng thu di truyền của từng tính trạng riêng rẽ nhìn chung có xu thế thể hiện không rõ khi số lượng các tính trạng cần chọn lọc tăng

Do đó, trên thực tế, các nhà chọn giống luôn cố gắng hạn chế số lượng các tính trạng cần chọn lọc Các tính trạng quan trọng nhất cần chọn lọc cho sản xuất bột giấy là sinh khối và tỷ trọng gỗ (Borralho và cộng tác viên, 1993) Hiện nay đối với hầu hết các hộ trồng rừng, gỗ có giá trị là gỗ

có tỷ trọng cao vì gỗ được bán dựa trên khối lượng (gỗ vẫn thường được bán theo khối lượng xtec trực tiếp trên rừng, hay là khối lượng tươi tại nhà máy) Vì thế, mục đích của hộ trồng rừng là cây

to, khỏe và thẳng với tỷ trọng gỗ cao hơn Tỷ trọng gỗ trung bình đạt khoảng từ 500 tới 550 kg m-3được xem là đáng ao ước cho các rừng trồng nguyên liệu giấy Trên thực tế, các cây già hơn của

một số loài có tỷ trọng cao, như E camaldulensis và E tereticornis, sẽ là quá cứng đối với việc sử

dụng làm nguyên liệu bột giấy, tỷ trọng tối ưu cao nhất là 600 kg m-3

Hiệu quả của chọn lọc có thể được cải thiện bởi việc sử dụng chỉ số chọn lọc tổng hợp nhiều tính trạng Các chỉ số Smith-Hazel thường được sử dụng và kết hợp với các thông tin liên quan đến hệ

số di truyền, các tương quan di truyền và các tương quan kiểu hình, song việc tính toán lại rất phúc tạp (Cotterill và Dean 1990) Nếu các tính trạng then chốt không có mối tương quan chặt thì các chỉ số đơn giản như chỉ số chọn lọc cho từng tính trạng có thể được áp dụng cho công tác chọn lọc trong các quần thể chọn giống thế hệ một Chỉ số chọn lọc cho từng tính trạng dễ tính toán hơn rất nhiều chỉ số chọn lọc tổng hợp nhiều tính trạng Hiện nay, việc dự đoán các giá trị chọn giống đa tính trạng được tính toán khá dễ dàng Việc chọn lọc đa tính trạng được tiến hành bằng việc sử dụng phần mềm ASReml Tuy nhiên, phần mềm này chủ yếu phù hợp với việc chọn giống cho loài thuần, không phù hợp cho lai giống và phát triển giống lai Cần nhắc lại rằng chiến lược chọn giống lâu dài ở Việt Nam lại quan tâm nhiều về lai giống và phát triển giống lai

Chọn lọc đa tính trạng cho trồng rừng dòng vô tính dễ dàng hơn ở một vài khía cạnh, bởi vì các dòng riêng rẽ với sinh trưởng vượt trội, mật độ trồng thích hợp và năng suất bột giấy cao có thể được chọn lọc và phát triển thành rừng trồng dòng vô tính để đáp ứng mục tiêu cải thiện giống, như

đã được làm tại Brazil

4.5 Nguồn vật liệu di truyền

Nguồn vật liệu di truyền chính được sử dụng trong các chương trình chọn tạo giống Bạch đàn là E camaldulensis, E grandis, E pellita, E tereticornis và E urophylla, tất cả đều được bắt nguồn từ

rừng tự nhiên ở Australia, Papua New Guinea và Indonesia Thêm vào đó còn có các lô hạt thu

được từ vườn giống cho Bạch đàn E pellita và E tereticornis Các thông tin chi tiết về xuất xứ và

số lượng các gia đình đại diện cho mỗi quần thể chọn giống được trình bày trong Bảng 2 – 6

Hiện nay, những nỗi lực và nguồn vật liệu được tập trung nhiều hơn cho Bạch đàn E urophylla

Đây được coi như là ưu tiên số một cho việc chọn giống và lai giống Các quần thể chọn giống của

các loài E camaldulensis, E grandis, E pellita và E tereticornis được quản lý kém tập trung hơn

và chỉ nhằm sử dụng như là nguồn cung cấp hạt phấn cho việc lai giống khác loài Tuy nhiên, các

vườn giống của E camaldulensis và E pellita vẫn được xây dựng để phục vụ cho việc thu hái hạt

giống

Bảng 2 Các lô hạt của Bạch đàn E urophylla từ Indonesia và số lượng các gia đình đại diện trong

quần thể chọn giống chính ở Việt Nam

Indo = Indonesia, PNG = Papua New Guinea, Qld = Queensland, NT = Northern Territory

Bảng 3 Số lô hạt của E pellita và số lượng gia đình đại diện cho

quần thể chọn giống chính ở Việt Nam

Số lô hạt

Bang/ quốc gia Vĩ độ (S) Kinh độ (E)

Chiều cao sovớiMB (m) Cam Lộ

13418 Sirinumu Sogeri Plateau PNG 09 30 147 26 580 20 17 13

Bảng 4 Số lô hạt của E tereticornis và số lượng các gia đình đại diện cho

quần thể chọn giống chính ở Việt Nam (Qld = Queensland, PNG = Papua New Guinea)

Số lô hạt

CSIRO Xuất xứ Bang Vĩ độ (S) Kinh độ (E)

Chiều cáô với MB (m)

Số lượng các gia đình

cho quần thể chọn giống chính được trồng ở Lang Hang, Lâm Đồng

Qld = Queensland, Vic = Victoria

Bảng 5 Số lô hạt của E grandis từ Australia và số lượng các gia đình đại diện

Bảng 6 Số lô hạt của E camaldulensis từ Australia và số lượng các gia đình đại diện cho

Số lô hạt

CSIRO Xuất xứ Bang Vĩ độ(S) Kinh độ (E)

Chiều cao

so với MB (m)

Số lượng gia đình

quần thể chọn giống chính được trồng ở Chơn Thành, Bình Dương, Việt Nam

Qld = Queensland, Nt = Northern Territory

5 Chiến lược chọn giống

5.1 Nguyên tắc chung cho một chiến lược cải thiện giống

Chiến lược cải thiện giống cho các loài Bạch đàn đã được chọn ở Việt Nam là dựa vào cấu trúc

quần thể chọn giống, được chia ra làm hai mức theo chất lượng di truyền (Cotterill và cộng sự

1989) Quần thể chọn giống được chia thành 2 phần, một quần thể chính (quần thể lớn) và một quần thể ưu trội (quần thể nhỏ) Các quần thể này có một vài chức năng riêng biệt trong chương trình cải thiện giống, và nội dung chính của chiến lược cải thiện giống cho mỗi thế hệ là đưa ra một

kế hoạch bao gồm chọn lọc, lai tạo và quản lý cả hai dạng quần thể chọn giống này

Ở Việt Nam, lai giống khác loài đang rất được quan tâm “Quần thể ưu trội” là nguồn vật liệu di truyền cho lai giống, hơn nữa nó cũng là một trong những nguồn cung cấp dòng vô tính loài thuần cho triển khai trồng rừng Do đó, chiến lược cần đầu tư tối đa vào quần thể này để đảm bảo sự phát triển nguồn gen di truyền lớn nhất “Quần thể chính” cung cấp một nền tảng di truyền lớn Quần thể này được quản lý nhằm đảm bảo việc bảo tồn nguồn gen và phát triển nguồn vật liệu di truyền

ổn định và lâu dài, cung cấp thêm các dòng ưu việt cho “Quần thể ưu trội” qua mỗi thế hệ Biểu đồ chiến lược cải thiện giống được trình bảy tại Biểu đồ 2

Do đó, chiến lược cho một chương trình cải thiện giống Bạch đàn ở Việt Nam đòi hỏi phải quản lý tốt nguồn giống thụ phấn tự do của quần thể chính qua mỗi thế hệ Đây là sự lựa chọn đơn giản và

có chi phí thấp, bởi vì

(i) không cần đến việc thụ phấn có kiểm soát giữa các loài

(ii) cho phép quay vòng nhanh các thế hệ, và

(iii) cung cấp nguồn gen di truyền ổn định

Đối với quần thể chính, chỉ có một kiểu khảo nghiệm di truyền đơn gian (chẳng hạn như khảo nghiệm hậu thế thụ phấn tự do) qua mỗi thế hệ Các gia đình và các cây cá thể trong các gia đình được xếp loại dựa trên số liệu thu thập từ khảo nghiệm và việc chọn lọc được tiến hành tại các khảo nghiệm hậu thế này đều nhằm mục đích làm phong phú thêm cho nguồn gen của quần thể ưu trội và nhằm tạo ra quần thể chính của thế hệ kế tiếp Do đó, chiến lược tổng thể cho quần thể chính có thể được xác định như chọn lọc định kỳ theo khả năng tổ hợp chung với việc thụ phấn tự

do trong một quần thể chọn giống được lưu trữ lý lịch từng gia đình (Namgoong và cộng sự 1989, Eldridge và cộng sự 1993)

Cần chú ý hơn tới việc chọn tạo, khảo nghiệm và chọn lọc cho quần thể ưu trội qua mỗi thế hệ, bởi

vì các dòng vô tính được lấy ra từ quần thể ưu trội sẽ phục vụ cho các chương trình trồng rừng và cho lai giống trong và khác loài Việc thụ phấn có kiểm soát được thực hiện giữa chọn lọc trong loài và khác loài Nhân giống sinh dưỡng cho hậu thế và khảo nghiệm dòng vô tính kết hợp với chỉ

số chọn lọc tổng hợp được sử dụng cho việc chọn lọc sớm các dòng tốt nhất cho trồng rừng, cũng như tăng chất lượng di truyền cho các quần thể ưu trội nhằm đảm bảo tăng thu di truyền lớn hơn của các dòng đã được xác định cho các thế hệ kế tiếp Các dòng được xếp trong nhóm tốt nhất được sử dụng cho các chương trình lai giống khác loài dựa trên giả định khả năng lai giống chung

có tương quan chặt với khả năng tổ hợp chung của loài thuần, giả định này chưa được chứng minh

Quần thể chính Quần thể ưu trội

Xây dựng khảo nghiệm hậu thế cho thế hệ một

Đánh giá khảo nghiệm

Xếp loại gia đình và các cây cá thể trong các gia đình

Chọn các cây trội dự tuyển để ghép

Tỉa thưa cho khảo nghiệm hậu thế

Xây dựng ngân hàng dòngvô tính/ vườn giống

Thu hái hạt cho

thế hệ kế tiếp

Thu hái hạt cho trồng rừng

Lai giống (trong và khác loài)

Khảo nghiệm hậu thế

Khảo nghiệm dòng vô

tính

Xây dựng rừng trồng

Quần thể chọn giống

kế tiếp

Biểu đồ 2 Biểu đồ chung cho một chiến lược cải thiện giống cơ bản

5.2 Tăng thu di truyền mong đợi

Nhìn chung, một tỷ lệ đáng kể các tăng thu di truyền đạt được trong chu kỳ đầu tiên là do tránh khỏi “lai giống cận huyết của các cá thế kế cận” Hạt giống Bạch đàn từ lâm phần tự nhiên có một mức độ lai giống cận huyết nhất định do ảnh hưởng của lai gần với các cá thể kế cận (Eldridge và cộng sự 1993) Kinh nghiệm từ các chương trình chọn giống Bạch đàn khác chỉ ra rằng tăng thu di truyền về sinh khối có thể đạt được tới 20% ở mỗi thế hệ, tăng thu này có thể đạt được khi sử dụng nguồn hạt giống thu ở các vườn giống hữu tính, vượt hoặc thập hơn với việc sử dụng hạt giống thu hái từ các xuất xứ được chọn lọc, và đặc biệt là cải thiện đáng kể về hình thái thân (Meskimen 1983) Tăng thu từ việc phát triển các dòng vô tính đã qua đánh giá di truyền được mong chờ lớn

hơn nhiều so với tăng thu từ sử dụng hạt đã được cải thiện (Shelbourne 1991) Tương tự, các tăng thu di truyền đạt được từ các dòng lai khác loài còn được cho là lớn hơn nhiều so với chọn lọc trong các loài bố mẹ trong cùng một điều kiện khảo nghiệm, nơi mà các giống lai đã tỏ ra sinh trưởng tốt hơn so với các loài thuần

Giá trị thực tế của tăng thu di truyền đạt được sẽ phụ thuộc vào hệ số di truyền và biến dị di truyền của các tính trạng quan tâm Cải thiện đáng kể cho các tính chất gỗ, hình dạng thân cũng như sinh khối, là hoàn toàn có thể dự đoán được khi thực hiện chương trình cải thiện giống này

5.3 Quần thể chọn giống

Các chương trình cải thiện giống có hệ thống cho các loài Bạch đàn ở Việt Nam được thực hiện cho 5 loài Bạch đàn, có thể chia ra làm 3 nhóm phụ theo các mức độ ưu tiên như sau:

Nhóm 1: gồm 2 loài có ưu tiên cao nhất (E.urophylla và E pellita)

Nhóm 2: gồm các loài có ưu tiên thứ hai (E camaldulensis và E tereticornis)

Nhóm 3: E grandis (được sử dụng cho lai giống khác loài)

Các quần thể chọn giống thế hệ một (các khảo nghiệm hậu thể kết hợp với vườn giống) đã được xây dựng cho tất cả các loài Bạch đàn thuộc 3 nhóm trên Các quần thể này là cơ sở để tiến hành các chọn lọc và lai giống đã tiến hành trước đây

5.3.1 Cấu trúc của quần thể chính

Quần thể chính của mỗi thế hệ cơ bản là các khảo nghiệm hậu thế Chức năng của quần thể chính là:

(i) Trở thành một vườn giống sau khi tỉa thưa chọn lọc nhằm loại bỏ các cây cũng như các gia đình không mong muốn

(ii) Thực hiện các chọn lọc mới ở mỗi thế hệ nhằm xây dựng và duy trì cơ sở di truyền đa dạng cho các quần thể chọn giống tiếp theo

(iii) Thực hiện chọn lọc các cá thể tốt nhất trong các gia đình tốt nhất để tiến tới và nới rộng hơn cơ sở di truyền của các quần thể ưu trội nhỏ hơn

(iv) Tọa ra một cơ sở di truyền đa đạng cho bảo tồn nguồn gen và sự linh hoạt trong trường hợp các thay đổi không mong muốn trong các sản phẩm hoặc những thách thức nẩy sinh như sâu bệnh mới và/hoặc sự thay đổi khí hậu

Các quần thể chính của các loài Bạch đàn thuộc Trung tâm nghiên cứu giống cây rừng đươch xây dựng như các khảo nghiệm hậu thế bằng việc sử dụng thiết kế hàng-cột Mỗi khảo nghiệm được xây dựng 6-10 lần lập lại, 4 cây/ô và khoảng cách trồng là 4m x 1.5m hoặc 2m x 3m Những thiết

kế này vẫn được xem xét là phù hợp cho bất kỳ các quần thể chọn giống chính trong tương lai Quần thể chọn giống chính cho hầu hết các loài được xây dựng trên 2 tới 3 lập địa để tránh sự mất mát trong dủi do, tăng độ chính xác khi sắp xếp thứ tự gia đình và tăng cường độ chọn lọc trong chọn lọc trong các gia đình

5.3.2 Cấu trúc của quần thể ưu trội

Đối với các loài E urophylla, E camaldulensis, và E pellita, quần thể ưu trội của mỗi thế hệ sẽ

được xây dựng bởi 30 cây ghép của 15 gia đình (có thể 2 cây/gia đình) được chọn lọc từ quần thể chọn giống chính sau khi đã đánh giá chi tiết về các tính trạng sinh trưởng Các chức năng của quần thể ưu trội: