Bài giảng vi sinh vật học chương 3 đặc điểm hình thái, sinh lý và phân loại nấm

+ Nấm đơn bào; hỡnh cầu, hỡnh trứng hoặc hỡnh ellip + Sinh sản điển hỡnh bằng nảy chồi trong canh trường thường thấy tế bào cú chồi có thể tạo hậu bào tử - ascus... Đặc điểm hỡnh t

  Chương 3: Đặc điểm hinh thái, sinh lý và phân loại nấm

 3. 1 Đặc điểm hinh thái nấm

  3.2 Cấu tạo tế bào nấm

  3.3 Sinh sản của nấm

 3.4 Phân loại và định tên nấm

  + Cơ thể sinh dưỡng không màu (không có diệp lục tố); sống

dị dưỡng: hoại sinh, ký sinh hoặc cộng sinh

  + Hết sức phổ biến trong thiên nhiên và tham gia tích cực vào

quá trỡnh tuần hoàn vật chất trong thiên nhiên

  + Có vai trò quan trọng đối với đời sống con người; nhiều chủng được ứng dụng trong sản xuất công nghiệp

3.1 Đặc điểm hỡnh thái nấm

 3.1.2. Đặc điểm hỡnh thái nấm men

  + Hô hấp tuỳ nghi; rất phổ biến

trong thiên nhiên

  + Được ứng dụng từ rất sớm trong đời sống; có ý nghĩa to lớn đối với công nghệ sinh học công nghiệp

  + Nấm đơn bào; hỡnh cầu, hỡnh

trứng hoặc hỡnh ellip

  + Sinh sản điển hỡnh bằng nảy

chồi trong canh trường thường

thấy tế bào cú chồi (có thể tạo hậu

bào tử - ascus)

  3.1.3 Đặc điểm hỡnh thái nấm sợi

  + Cơ thể sinh dưỡng dạng sợi; gồm vô số sợi nhỏ, dài, mảnh; đơn bào (hoặc đa bào); phân nhánh (hoặc không PN) và hỡnh thành cấu trúc

  + Khuẩn ty là dạng cấu trúc hệ sợi nấm, gồm 2 phần:

- khuẩn ty cơ chất (phần hệ sợi đâm sâu vào môi trường)

- khuẩn ty khí sinh (phần hệ sợi vươn vào không khí) Vào thời

kỳ sinh sản, đầu sợi khí sinh phát triển thành cơ quan mang bào tử (hoặc từ hệ sợi mọc lên cuống bào tử, đầu cuống phát

triển thành cơ quan mang bào tử).

  + Bào tử (vô tính) được hỡnh thành bên trong nang (nội bào tử) hoặc

hỡnh thành phía bên ngoài trên bề mặt các tế bào hỡnh chai (ngoại bào tử) Trên mỗi cuống bào tử có hàng vạn bào tử.

  + Bào tử (vô tính) có màu, đặc trưng cho loài nấm Khi bào tử chín sẽ

rụng khỏi cuống, phát tán (theo nước chảy, gió, côn trùng, động vật ) đi mọi nơi Gặp điều kiện thuận lợi sẽ nảy mầm phát triển thành khuẩn ty nấm mới.

  + Rải rác trên hệ sợi, có thể xuất hiện hạch nấm.

50 m

  3.2 Cấu tạo tế bào nấm

Thành tế bào Màng tế bào chất

  a/ Thành tế bào

+ lớp vỏ bao bọc; khi còn non mỏng, mềm mại và cấu trúc

đồng nhất; tế bào già thành dày, vững chắc hơn và thường

cấu trúc thành dạng 2-3 lớp.

+ Thành phần: cấu tạo từ các polymer, phổ biến là -1,3- ,

-1,4- và -1,6-glucan, mannan, galactan và chitin ở một số

nấm mốc thành tế bào có hemixenlullo hay xenlullo,

glucan Thành tế bào hầu hết các loài nấm men đều có

mannan Ngoài polysaccarit, thành tế bào nấm còn lượng

nhỏ các chất khác: protein, chất béo

+ Chức năng: tạo hỡnh và bảo vệ tế bào

* Điểm riêng biệt: một số loài, hỡnh thành lớp nhày bên ngoài thành TB N/men

Aureobasidium pullulans tích tụ pullulan ( -1,6-maltotriose)n

 3.2 Cấu tạo tế bào nấm

  b/ Màng tế bào chất

+ Lớp màng photpholipit kép bao bọc toàn bộ các thành phần bên trong tế bào,

có phân bố đan xen các phân tử protein.

+ Giữ vai trò quan trọng, điều

tiết quá trỡnh trao đổi chất giữa

  c/ Nguyên sinh chất

* Là toàn bộ phần dịch thể trong tế bào

* Thành phần chính là nước, trong hoà tan có nhiều loại chất tan

Lơ lửng trong nguyên sinh chất có các bào quan (riboxom, nhân, plasmid, túi golgi ) và các thể dự trữ (volutin, glycogen, giọt chất béo, không bào )

* Đặc tính: hết sức linh động, luôn luôn đổi mới thành phần (do liên tục hấp thu và chuyển hoá chất dinh dưỡng mới, đồng thời đào

thải ra môi trường các “sản phẩm trao đổi chất”)

 3.2 Cấu tạo tế bào nấm

  c/ Nhân

+ Nấm có nhân thực sự, quan sát được qua

kính hiển vi phản pha hay nhuộm đặc hiệu,

hỡnh cầu hay ống dài, gồm màng nhân bao

bọc nhiễm sắc thể.

+ Số nhiễm sắc thể trong mỗi nhân, tuỳ loài nấm: 2n hoặc 2n+1

+ Mạng nhân 2 lớp, có nhiều lỗ xuyên qua

Nhiễm sắc thể có cấu trúc điển hỡnh (thể bắt

chéo, với cánh lớn và cánh nhỏ).

+ Mỗi tế bào nấm men thường có 1 nhân,

mỗi tế bào nấm sợi có loài có một nhân, song có loài có nhiều nhân (Neurospora crassa có thể tới 10 nhân)

+ Là cơ quan lưu giữ thông tin di truyền cho tế bào

* Một số loài nấm men, trong tế bào có Plasmid

  e/ Một số bào quan khác

+ Riboxom: gồm 2 tiểu phần (60S và 30S), liên kết trên màng lưới nội

TBC hay phân bố tự do trong TBC, số lượng biến đổi (nấm men có thể tới 105/TB); là cơ quan sinh tổng hợp protein cho tế bào

+ Túi Golgi: dạng túi rỗng gấp nhiều nếp; tham gia vào quá trỡnh đào

thải các sản phẩm TĐC của tế bào

+ Ty thể: cấu trúc dạng túi màng kép gấp nhiều nếp, dạng lỗ lưới (có thể

có dạng ống); hỡnh dạng và cấu trúc thay đổi, phụ thuộc loài và theo trạng thái sinh trưởng của tế bào; Phân bố trên màng lưới nội TBC (hay nối qua các ống nhỏ dạng ống trụ rỗng) Thành phần chủ yếu là protein (80%) và lipit; ngoài ra còn có DNA); là cơ quan tổng hợp năng lượng cho tế bào.

 3.2 Cấu tạo tế bào nấm

  e/ Một số thể dự trữ

+ Glycogen: nguồn dự trữ gluxít

+ Volutin: nguồn dự trữ photphat

+ giọt chất béo: nguồn dự trữ lipit

+ Không bào: hỡnh cầu hay hỡnh trứng, chỉ xuất hiện ở tế bào trưởng thành

hay TB già; mỗi TB có thể có nhiều không bào trong không bào chứa chủ yếu

là nước, một vài enzym thuỷ phân và một số sản phẩm TĐC

a/ Đặc điểm chung:

+ Mỗi loài nấm thường tồn tại đồng thời nhiều phương thức sinh sản, bao

gồm cả phương thức sinh sản vô tính và phương thức sinh sản hữu tính

nguyên thuỷ.

+ Phương thức sinh sản vô tính gồm: sinh sản bằng khúc sợi nấm, bằng nảy

chồi, bằng phân cắt giản đơn, bằng hậu bào tử (ascus spore), bằng phần

bào tử (arthrospore /oidium spore/ hay chlamydo-spore), bằng bào tử vô tính

(bào tử nang và bào tử đính - endo- hay exo-spore)

+ trong mỗi điều kiện nhất định, nấm thường sinh sản chủ yếu bằng phương thức sinh sản điển hỡnh.

+ Phương thức sinh sản hữu tính nguyên thuỷ xảy ra qua tiếp hợp hai tế bào khác dấu (nấm men), hay qua tiếp hợp giữa hai sợi khác dấu để hỡnh thành hạch nấm (nấm sợi) Một số nấm sợi chưa xác định được phương thức sinh sản hữu tớnh nguyờn thủy.

 3.3 Sinh sản của nấm

b/ Các phương thức sinh sản vô tính:

- Tế bào con dần tách khỏi mẹ (hoặc không, song sống độc lập với nhau); tại vị trí nảy chồi trên T/B mẹ để lại vết sẹo

+ Sinh sản bằng nảy chồi, là phương thức sinh sản điển

hỡnh của nấm men trong điều kiện dinh dưỡng thích hợp

Quá trỡnh SS là quá trỡnh phức tạp, trải qua đầy đủ các

giai đoạn của chu kỳ tế bào Về mặt hỡnh thái:

- Vào thời điểm nhất định trong quá trỡnh sinh sản, trên

thành tế bào nấm men xuất hiện mấu lồi nhỏ (gọi là chồi)

- Theo thời gian, chồi lớn dần về kích thước Khi chồi lớn

bằng khoảng 1/2 T/bào mẹ thỡ vỏch ngăn liền lại, phân

chia thành mẹ và con độc lập

- Trong điều kiện đủ thức ăn và môi trường sống thích hợp, nấm men nảy chồi sau 80-120 phút/lần và mỗi tế bào nảy chồi được khoảng 20-30 lần

+ Sinh sản bằng khúc sợi nấm, có ở nấm sợi: từ một đoạn sợi nấm, gặp điều

kiện thích hợp có thể phát triển thành hệ sợi hoàn chỉnh.

+ Sinh sản bằng hậu bào tử (ascus), là phương

thức sinh sản điển hỡnh ở nấm men khi trong

môi trường cạn kiệt chất dinh dưỡng: Khi cạn

kiệt thức ăn, nhân tế bào nấm men phân chia

liên tiếp thành 2, 4 hoặc 8 nhân con, và dần

hinh thành tương ứng 2, 4 hoặc 8 hậu bào tử

(asco-spore) Gặp điều kiện thuận lợi hậu bào

tử sẽ phát triển thành tế bào hoàn chỉnh

+ Sinh sản bằng phân cắt gản đơn, ở nấm men Shizosaccharomyces từ tế bào

mẹ phân cắt thành hai tế bào mới (tương tự nhưư ở vi khuẩn).

+ Sinh sản bằng phần bào tử (arthrospore), ở một số nấm sợi, vào giai đoạn

sinh sản, hệ sợi nấm có thể phân chia liên tiếp thành các phần bào tử; gặp ĐK thuận lợi, mỗi phần bào tử phát triển thành một hệ sợi

b/ Các phương thức sinh sản vô tính:

+ Sinh sản bằng hậu bào tử, (chlamydospore), có ở một số loài

nấm sợi: trên hệ sợi, xuất hiện đoạn sợi có thành tế bào dày lên, trong chứa nhiều chất dinh dưỡng; gặp điều kiện thuận lợi sẽ

phát triển thành hệ sợi.

+ Sinh sản bằng bào bào tử vô tính (exo- hoặc endospore), là

phương thức sinh sản điển hỡnh của nấm sợi, trong ĐK dinh

dưỡng thích hợp: vào giai đoạn sinh sản, đầu sợi nấm khí sinh (hoặc từ hệ sợi nấm mọc lên cuống bào tử) sẽ dần phỡnh to ra và phát triển thành cơ quan mang bào tử, theo một trong hai kiểu:

* Bào tử kín (BT nang): đầu sợi nấm tiếp tục phỡnh to ra thành nang; vô số bào

tử được hỡnh thành trong nang Bào tử có màu đặc trưng cho loài nấm; khi chín, nang vỡ ra, giải phóng bào tử ra ngoài; gặp điều kiện thuận lợi sẽ nay mầm phát triển thành hệ sợi hoàn chỉnh.

tầng tế bào chai); tiếp theo dần hỡnh thành vô số bào tử (104-105 BT/cuống BT) trên bề mặt tế bào hỡnh chai Bào tử thường có màu, đặc trưng cho loài nấm Khi bào tử chín sẽ rụng xuống, phát tán theo gió (hay theo nước chảy, côn trùng, chim hay động vật di cư) đi mọi nơi Gặp điều kiện sẽ phát triển thành hệ sợi hoàn chỉnh

c/ Các phương thức sinh sản hữu tính:

+ ở nấm men:

- Do dung hợp trực tiếp giữa 2 tế bào khác dấu; sau đó nhân phân chia để hỡnh thành nhân con; Từ mỗi nhân con dần hinh thành một tế bào hoàn chỉnh - Hiếm gặp và chỉ xảy ra với rất ít loài

nấm men

- Do sự tiếp hợp giữa 2 tế bào khác dấu qua pilli tiếp xúc; sau khi

đã trao đổi thông tin di truyền cho nhau, hai tế bào sẽ dần tách ra đứng độc lập, rồi mỗi tế bào sẽ tham gia vào quá trỡnh sinh sản thụng thường …

+ ở nấm sợi:

- Từ hai sợi nấm khác dấu gần nhau, sẽ mọc ra hai mấu lồi; Tiếp theo, hai mấu phát triển dần đến tiếp xúc nhau Tại vị trí tiếp xúc sẽ xuất hiện nốt sần Nốt sần này sẽ phát triển thành hạch nấm với nhiều hạch con, hoặc từ nốt

sần sẽ mọc lên một cuống bào tử, bào tử sẽ được hỡnh thành trên đầu cuống theo một

trong hai dạng là BT nội sinh, hoặc BT ngoại sinh

- Một số loài nấm sợi đến nay vẫn chưa xác định được phương thức sinh sản hữu tính nguyên thuỷ

 3.4 Phân loại nấm

3.4.1 Đại cương về phân loại nấm

a/ Khái niệm: Phân loại là áp dụng hệ thống các tiêu chuẩn, chỉ tiêu so sánh để

phân biệt loài vi sinh vật này với loài khác, phục vụ các mục tiêu nghiên cứu và

ứng dụng của con người

c/ Mỗi loài vi sinh vật, sau khi phân loại, sẽ được định tên theo quy ước thống nhất chung

b/ Cơ sở phân loại:

+ Nguyên tắc chung, Việc phân loại nấm cũng căn cứ vào 4 nhóm đặc điểm chung:

đặc điểm hỡnh thái, sinh hoá-trao đổi chất, đặc điểm về di truyền và anh hưởng của chúng đối với con người

+ Căn cứ vào đặc thù riêng, chỉ tiêu phân loại nấm tập trung chủ yếu vào 3 nhóm

là: - Nhóm các

đặc điểm hỡnh thái học - Nhóm các đặc

điểm về các phương thức sinh sản (đặc biệt là kiểu

kiểu sinh sản hữu tính) và -

Nhóm các đặc điểm về bào tử

3.4.2 Quy ưước phân loại và định tên nấm

+ Loài được chọn làm đơn vị cơ sở để phân loại nấm (VSV) Mỗi

loài bao gồm các cá thể có chung các đặc điểm (hỡnh thái, cấu trúc; sinh hoá, trao đổi chất; cấu trúc phân tử, di truyền; huyết học, miễn dịch) và có

sự khác biệt đủ lớn để phân biệt với loài khác

+ Các loài có đặc điểm gần gũi nhau và chung sự khác biệt đủ lớn để phân biệt với loài khác được xếp vào một giống Trên giống là họ bộ lớp (lớp phụ) ngành (ngành phụ) giới

+ Loài được định tên theo quy ước chung Tên loài viết bằng chữ latinh

và gồm hai phần: tên giống và tên loài:

- Tên giống đứng trước, viết hoa chữ cỏi đầu, có thể viết tắt bằng 1 chữ cái.

- Tên loài đứng sau, viết chữ thường, không viết tắt và không viết hoa (trừ tên

riêng)

Aspergillus niger, A. niger;  Penicillium sp., Aspergillus ssp.

+ Trong thực tiễn, các canh trường giống thuần thường là chủng (đơn vị

dưới loài): bằng các kỹ thuật phân lập thường quy người ta thường thu

được canh trường bao gồm các tế bào có cùng đặc điểm và chung nguồn

gốc (từ một tế bào ban đầu)

+ Tên chủng quy ước thống nhất, gồm 3 phần: tên giống (đứng trước), tên loài (đứng giữa) và cụm ký-mã hiệu chủng (đứng sau), thí dụ: Aspergillus niger ATTC-1547 ; Rhizopus

oryzae NRRL 2352

+ Tên quy ưước dưới 2 dạng là:

- Tên chưa phân loại đến loài: gồm tên giống kèm theo chữ cỏi "sp." hoặc

"ssp.", thí dụ: Penicillium sp hay Trichoderma ssp.

- Tên giống kèm theo ký mã hiệu chủng: được sử dụng để đặt tên cho chủng nấm (vi sinh vật) cụ thể, song tên quy ước không có trong danh pháp phân loại, thí dụ: Mucor BK-2015/12

3.4.2 Quy ưước phân loại và định tên nấm

 3.4 Phân loại nấm

* Do sự đa dạng về loài và nấm được ứng dụng rộng rãi từ lâu có nhiều khoá phân loại khác nhau

nấm thực sự, theo sơ đồ cây sau:

3.4.3 Khoá phân loại nấm

sinh dưỡng không có thành tế bào, chuyển động được nhờ tiên mao

b/ ngành nấm thật (Eumycotina): lớp Zygomycetes (Mucor, Rhizopus )

3.4.3 Khoá phân loại nấm

b/ ngành nấm thật (Eumycotina): lớp Basidomycetes

   (giống Agaricus)