Giáo trình sinh lý thực vật (tập 1 phần lý thuyết) phần 2

Quá trình này được chia thành hai giai đoạn: Giai đoạn 1: Quá trình oxy hóa cơ chất hô hấp với sự tham gia của hệ thống enzyme oxy hóa khử và sự tách điện tử và H+ ra khỏi cơ chất hô hấp

Như vậy, hô hấp không chỉ là quá trình phân giải thuần túy mà còn tham gia vào quá trình tổng hợp ở nghĩa là cung cấp một số nguyên liệu cho một số công đoạn của quá trình tổng hợp các chất khác Ở đây muốn nói đến vai trò của các sản phẩm trung gian của quá trình hô hấp

Phương trình đơn giản của hô hấp được viết như sau:

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O - Q (kcal + to) Tuy nhiên, hô hấp là một quá trình oxy hóa khử xảy ra rất phức tạp bao gồm hàng loạt các phản ứng hóa sinh liên tục dưới sự xúc tác của một hệ thống enzyme đặc hiệu Quá trình này được chia thành hai giai đoạn:

Giai đoạn 1: Quá trình oxy hóa cơ chất hô hấp với sự tham gia của hệ thống enzyme oxy hóa khử và sự tách điện tử và H+ ra khỏi cơ chất hô hấp để hình thành nên các chất khử mạnh như NADH+H+, FADH2, NADPH+H+ và giải phóng CO2 vào không khí

Giai đoạn 2: Quá trình oxy hóa liên tục NADH, FADH2, NADPH với sự tham gia của oxy không khí để giải phóng năng lượng tích lũy trong các liên kết cao năng của ATP

và hình thành nên H2O

Theo đó phương trình tổng quát của hai giai đoạn được viết như sau:

4.1.2 Vai trò của hô hấp đối với thực vật

Hô hấp cung cấp năng lượng cho hầu như tất cả các hoạt động của cây

Quang hợp là quá trình tích lũy năng lượng ánh sáng mặt trời vào trong các chất hữu

cơ thì trong quá trình hô hấp năng lượng đó được giải phóng ra để cung cấp cho các hoạt

C6H12O6 + 6H2O → 6CO2 + 12H+ 12H+ + 6O2 → 12H2O – Q (kcal + to)

C6H12O6 + 6 O2 → 6CO2 + 6H2O - Q (kcal + to)

động sống của cây như các quá trình phân chia và sinh trưởng của tế bào, quá trình trao đổi chất như vận chuyển vật chất ngược chiều gradient nồng độ, và đặc biệt giúp cây chống chịu được với các điều kiện bất lợi của môi trường…

Như vậy, năng lượng được sinh ra từ quá trình hô hấp có nguồn gốc sâu xa từ năng lượng ánh sáng mặt trời

Trong cây chỉ trừ phần năng lượng dùng trong các phản ứng đồng hóa carbon trong pha tối là lấy từ ánh sáng mặt trời thông qua các phản ứng sáng của quang hợp, còn lại năng lượng cho tất các cả hoạt động sống khác đều lấy từ quá trình hô hấp

Sản phẩm trung gian của hô hấp được dùng làm nguyên liệu tổng hợp các chất hữu

cơ khác nhau

Một số sản phẩm trung gian của quá trình hô hấp, ví dụ như đường pentozo – P, fructose – P, acetyl coenzym – A, các acid amin, các ketoacid… được dùng làm nguyên liệu để tổng hợp các hợp chất hữu cơ khác nhau trong cơ thể như protein, lipid, acid nucleic, glucid Điều đó có nghĩa hô hấp không chỉ là quá trình phân giải đơn thuần mà nó còn mang ý nghĩa tổng hợp vật chất hay nói cách khác hô hấp vừa là quá trình dị hóa vừa mang đặc tính của quá trình đồng hóa

Hô hấp có thể điểu chỉnh được để mang lại lợi ích cho con người

Trong sản xuất, việc hiểu biết về hô hấp giúp ta điều chỉnh hô hấp theo hướng có lợi cho con người như tránh hô hấp yếm khí có hại cho cây, khống chế hô hấp trong việc bảo quản nông sản phẩm để giảm thiểu sự hao hụt chất hữu cơ do hô hấp của nông sản phẩm

Tuy nhiên, những hợp chất carbon khử có nguồn gốc từ quá trình phân giải tinh bột, hay quang hợp như disaccharide sucrose, hexose phosphate và triose phosphates; các chất đồng phân có chứa fructose như fructan, và các đường khác; hay như lipids (triacylglycerols

sơ cấp), các acid hữu cơ, và đôi khi cả protein cũng được tế bào sử dụng làm nguyên liệu

hô hấp

Tóm lại, nguyên liệu hô hấp là các hợp chất hữu cơ khác nhau như glucose, các sản phẩm của quá trình chuyển hóa tinh bột, lipid, acid hữu cơ, protein, tuy nhiên phổ biến nhất là glucose

4.2 Bộ máy hô hấp

4.2.1 Cấu tạo của ty thể

Khác với quang hợp, trong cơ thể thực vật không có cơ quan hô hấp chuyên biệt Quá trình hô hấp được thực hiện trong một bào quan nằm trong tế bào chất đó là ty thể Vì thế, ty thể được coi như là trung tâm sản sinh ra năng lượng của tế bào hay còn gọi là nhà máy điện của tế bào (cell powerhouse) Trong cấu tạo ty thể có rất nhiều đặc điểm để phù hợp với chức năng hô hấp của tế bào

Trong tế bào thực vật ty thể có dạng hình cầu, dạng que hay dạng sợi dài: đường kính 0,5-1 μm, chiều dài 1-5 μm

Số lượng ty thể trong một tế bào phụ thuộc vào hoạt động trao đổi chất của mô bào

đó Cơ quan nào có hoạt động trao đổi chất mạnh thì số lượng ty thể nhiều và ngược lại Thành phần chủ yếu của ty thể là protein chiếm 70% khối lượng khô, được chia làm hai loại là protein hòa tan như các protein enzyme và protein không hòa tan như các protein tham gia cấu tạo nên các phức hợp chức năng định vị trên màng trong của ty thế Ngoài ra trong ty thể còn có lipid chiếm khoảng 27% chủ yếu là phospholipid, còn lại là ADN và ARN riêng của ty thể

Ty thể được cấu tạo bởi ba phần: màng ngoài bao bọc; màng trong ty thể và khoang

ty thể (Hình 4.1)

Hình 4.1 Cấu trúc ty thể, hình mô phỏng ty thể (a), hình ảnh hiển vi điện tử (b); cấu trúc màng trong

ty thể (c)

Về chức năng màng trong ty thể chứa nhiều enzyme tham gia vào chuỗi chuyển vận electron và phosphoryl hóa

Cơ chất ty thể

Màng trong bao quanh một khối chất nền cơ bản được gọi là cơ chất ty thể (Hình 4.1a,b)

Cơ chất ty thể có thành phần hóa học chủ yếu là protein chiếm 50%, phần lớn trong

số đó là các enzyme của chu trình Krebs và các enzyme khác (xem trong phần cơ chế hô hấp); chiếm một tỷ lệ nhất định lipid và các nguyên tố khoáng Ngoài ra chất nền còn chứa các phân tử ADN dạng vòng và ARN, ribosom cho quá trình tổng hợp một số protein của riêng ty thể

Cơ chất ty thể là nơi diễn ra các phản ứng oxy hóa chất hữu cơ của chu trình Krebs

Khoang ty thể

Ty thể có hai khoảng trống là bên ngoài và bên trong, trong đó khoảng trống bên ngoài ngăn cách giữa màng trong và màng ngoài; còn khoảng trống bên trong được hình thành do hai lớp màng trong gấp nếp lại tạo thành, hay đó chính là khoảng trống bên trong của răng lược (Hình 4.1c)

Vai trò của các khoang ty thể là tham gia vào quá trình tổng hợp ATP thông qua việc điều chỉnh điện tử H+ trong khoang

4.2.2 Chức năng của ty thể

Thực hiện oxy hóa các chất hữu cơ để giải phóng năng lượng tích lũy trong các phân

tử ATP

Ty thể cung cấp các hợp chất trung gian để thực hiện quá trình sinh tổng hợp một số hợp chất quan trọng cho cây như chlorophyll, cytochrome, pyrimidine, steroid, alkaloid Chất nền ty thể có chứa các enzyme cho sinh tổng hợp chất béo

Ty thể là nơi tổng hợp một số amino acid Đầu tiên là acid glutamic và acid aspartic Những hợp chất này được tổng hợp từ acid α-ketoglutaric và oxaloacetic tương ứng Các amino acid khác được tổng hợp bằng phương pháp chuyển hóa hoặc chuyển vị amin (nhóm –NH2) từ acid glutamic và acid aspartic

Ty thể là nơi dự trữ và giải phóng Ca2+ khi tế bào cần

Ngoài ra, do trong ty thể có chứa riboxom, ADN và ARN riêng của mình nên có khả năng tổng hợp một số protein riêng và thực hiện chức năng di truyền ngoài nhân một số tính trạng được qui định bởi protein ty thể

4.3 Cơ chế hô hấp

Hô hấp ở thực vật có hai hình thức, hô hấp hiếu khí và hô hấp yếm khí Với sự tham gia bắt buộc của oxy không khí, nguyên liệu hô hấp được oxy hóa tới sản phẩm cuối cùng

là CO2 và H2O và giải phóng năng lượng, được gọi là quá trình hô hấp hiếu khí

Ngoài ra, khi cây rơi vào điều kiện không có oxy, thì hô hấp hiếu khí chuyển sang hình thức hô hấp yếm khí, hay còn gọi là quá trình lên men Trong hai hình thức này hô hấp hiếu khí xảy ra ở tất cả thực vật trên Trái đất Trong khi lên men chỉ là hình thức hô hấp tạm thời khi môi trường không có oxy

Nhìn chung hô hấp là quá trình rất phức tạp gồm rất nhiều các phản ứng sinh hóa khác nhau với sự tham gia của một số lượng lớn các enzyme đặc biệt là ở hình thức hô hấp hiếu khí

4.3.1 Hô hấp hiếu khí

Hô hấp hiếu khí là hình thức hô hấp chủ yếu đảm bảo được nguồn năng lượng cho các hoạt động sống của tế bào Hình thức này xảy ra ở tất cả các tế bào trong cơ thể thực vật trong điều kiện có O2 Quá trình này được chia làm ba giai đoạn: đường phân, chu trình Krebs; quá trình vận chuyển điện tử và phosphoril hóa hô hấp, được tóm tắt trong Hình 4.2 Trong đó, đường phân là quá trình phân giải yếm khí đường glucose thành pyruvate

và giải phóng 2 ATP, 2 NADH, quá trình này diễn ra trong tế bào chất Chu trình Krebs tiếp tục oxy hóa hoàn toàn pyruvate thành sản phẩm cuối cùng là CO2 và H2O, giải phóng

2 ATP, 6 NADH và 2 FADH2 và điện tử, quá trình này diễn ra trong cơ chất ty thể Vận chuyển điện tử và phosphoril hóa thực chất là hai quá trình riêng biệt nhưng có sự kết hợp chặt chẽ với nhau trên màng trong ty thể để tạo ra sản phẩm là 32-34 ATP Chi tiết các giai đoạn này được trình bày ngay sau đây

Hình 4.2 Sơ đồ tóm tắt quá trình hô hấp hiếu khí

4.3.1.1 Quá trình đường phân

a) Diễn biến

Diễn ra trong tế bào chất, dưới sự xúc tác của một loạt các enzyme oxy hóa khử khác nhau, phân tử đường glucose được phân giải thành acid pyruvic Quá trình này không đòi hỏi sự tham gia của oxy nên còn được gọi là giai đoạn yếm khí của quá trình hô hấp hiếu khí Đường phân là giai đoạn chung cho cả quá trình hô hấp hiếu khí và yếm khí

Phương trình tổng quát của quá trình đường phân như sau:

C6H12O6 + 2ADP + 2NAD + 2H3PO4 → 2C3H4O3 + 2NADH2 + 2ATP

Thực chất đường phân là một quá trình sinh lý rất phức, gồm ít nhất 11 phản ứng, được chia thành ba giai đoạn nhỏ là hoạt hóa đường, phân giải đường và hình thành ATP

và NADH (Hình 4.3)

Hoạt hóa đường

Ở giai đoạn đầu tiên này, phân tử đường được hoạt hóa nhờ ATP để thành đường hexozophosphate Giai đoạn này cần 2 phân tử ATP để biến đổi glucose thành fructozo-1,6-diphosphate qua trong gian fructozo-6-diphosphate

Phân giải đường

Sau khi hình thành, 2 phân tử fructozo - 1,6 - diphosphate bị phân giải thành 2 triozophosphate là 3- phosphoglyceral aldehyde và dihydroxy aceton phosphate Trong đó

hai đường ba carbon này có thể chuyển hóa lẫn nhau Dihydroxy aceton phosphate sau đó

Hình 4.3 Quá trình đường phân Trong hình mol – molecule: Phân tử

được chuyển thành 3- phosphoglyceral aldehyde

Giai đoạn hình thành ATP và NADH

Đây là giai đoạn oxy hóa liên tục 3- phosphoglyceral aldehyde với sự tham gia của NAD để hình thành nên acid pyruvic đồng thời giải phóng ATP tự do và NADH

Giai đoạn hình thành ATP và NADH

Đây là giai đoạn oxy hóa liên tục 3- phosphoglyceral aldehyde với sự tham gia của NAD để hình thành nên acid pyruvic đồng thời giải phóng ATP tự do và NADH

b) Kết quả

Oxy hóa một 1 phân tử glucose bằng con đường đường phân tạo ra 2 phân tử pyruvate, 2ATP tự do và 2NADH2, mà 1NADH2 sau quá trình phosphoril hóa có mức năng lượng tương đương 3ATP Như vậy, giai đoạn đường phân ngoài 2 phân tử acid pyruvic thì còn tạo ra năng lượng tương đương 8ATP

Trong điều kiện có oxy, pyruvate sau khi tạo thành rời khỏi tế bào chất, di chuyển đến ty thể để thực hiện quá trình phân giải tiếp theo trong chu trình Krebs

Còn nếu không có oxy thì pyruvate sẽ ở lại tế bào chất và bị biến đổi trong quá trình lên men yếm khí

4.3.1.2 Chu trình Krebs

a) Diễn biến

Pyruvate sau khi đi qua hai lớp màng của ty thể sẽ được di chuyển vào trong cơ chất Tại đây, nó bị oxy hóa triệt để với sự xúc tác của một hệ thống các enzyme đặc hiệu để giải phóng CO2 và H2O; đồng thời tạo ra các chất khử có mức năng lượng cao như NADH2, FADH2 và giải phóng ATP tự do

Phương trình tổng quát của chu trình Krebs như sau:

2 C3H4O3 + 6 H2O → 6 CO2 + 2 ATP + 10 [H2] Trong quá trình trên, pyruvate trước khi tham gia vào chu trình Krebs, được decarboxy hóa bởi enzyme pyruvate dehydrogenase, tạo ra sản phẩm là NADH (từ NAD+),

CO2, và acetic acid ở dạng acetyl-CoA (Hình 4.4)

Enzyme pyruvate dehydrogenase tồn tại ở dạng phức gồm một vài enzyme có khả năng phân giải toàn bộ 3 bước của quá trình oxy hóa, ba bước đó là decarboxylation, oxidation, và kết hợp với CoA

Phản ứng tiếp theo là tổng hợp hợp chất 6C citrate (acid citric) nhờ sự kết hợp của acetyl coenzyme A với hợp chất 4C là oxaloaxetic acid, mở đầu cho chu trình Krebs Do hợp chất đầu tiên của chu trình là acid citric, nên người ta còn gọi là chu trình citric Sau

đó citrate sẽ tiếp tục được biến đổi liên tục qua các acid: aconitate, izocitrate,

oxalosuccinate, α-xetoglutarate, succinyl coA, succinate, fumartate, malate và cuối cùng quay trở lại oxaloaxetate acid để khép kín chu trình Các phản ứng của quá trình này và các enzyme xúc tác được tóm tắt trong Hình 4.4 dưới đây

Quan sát chu trình Krebs trong Hình 4.4 cho thấy các acid trong chu trình hầu hết đều có 3 nhóm – COOH nên chu trình này có thể gọi là chu trình tricarboxylic acid (chu trình TCA – Tricarboxylic acid)

Hình 4.4 Chu trình Krebs (chu trình citric acid - citric acid cycle)

b) Kết quả

Sau khi oxy hóa hoàn toàn 2 phân tử pyruvate, chu trình Krebs tạo ra 3 phân tử CO2,

2 ATP tự do, 10 cặp H+ (8NADH2 và 2FADH2), các điện tử H+ này sẽ được chuyển tới O2không khí, qua quá trình vận chuyển điện tử, năng lượng giải phóng ra được tích lũy trong các phân tử ATP qua quá trình phosphoril hóa ở mức coenzyme (xem phần sau) Kết quả cuối cùng về năng lượng sau khi 2 phân tử pyruvate trải qua chu trình Krebs là 30ATP

c) Ý nghĩa

Là chu trình cơ bản nhất cho tất cả thế giới sinh vật, bởi vì nó tạo ra một lượng năng lượng rất lớn 30 ATP sau khi oxy hóa hoàn toàn 2 phân tử pyruvate từ quá trình đường phân Đây là nguồn năng lượng chủ yếu cung cấp cho các hoạt động sống của cây

Chu trình Krebs tạo ra rất nhiều các sản phẩm trung gian mà chúng là nguyên liệu để

tổng hợp nên các chất hữu cơ khác Ví dụ, như các xetoacid được dùng để tổng hợp acid amin, sau đó sẽ tổng hợp nên protein; Axetin – CoA đóng vai trò trung tâm trong trao đổi lipid, các steroid, terpenoid, isoprinoite, phytochrom, gibberillin (GA3), abscisic acid (ABA) hay tổng hợp nên chlorophyll, acid nucleic

Ngoài ra, khả năng chịu phân đạm, chịu nóng của cây liên quan đến chu trình Krebs nhờ sự tham gia của một số hợp chất trung gian như pyruvate, fumarate, malate, oxaloacetate, succinate trong quá trình đồng hóa amon, giúp cây giải độc amon khi hàm lượng NH3 trong cây tăng lên do bón dư thừa nitơ hoặc sự phân giải các hợp chất chứa nitơ bởi nhiệt độ cao khi cây gặp nóng

4.3.1.3 Chu trình pentose phosphate

a) Diễn biến

Song song với con đường đường phân và chu trình Krebs của quá trình hô hấp hiếu khí trình bày trên đây, trong tế bào còn một con đường hô hấp hiếu khí khác nữa là chu trình pentose phosphate Đây là quá trình phân giải triệt để glucoze không qua giai đoạn đường phân mà oxy hóa trực tiếp đường glucose-6-phosphate một sản phẩm của quá trình phosphatase đường glucose (Hình 4.5)

Hai phản ứng đầu tiên của chu trình là oxy hóa chuyển hóa hợp chất đường 6C, glucose-6phosphate thành đường 5C ribulose-5-phosphate, giải phóng 1 CO2 Tiếp đó ribulose-5-phosphate được biến đổi thành hai sản phẩm trung gian với quá trình đường phân glyceraldehyde-3-phosphate và fructose-6 phosphate Bởi vì đường 6C glucose-6-phosphate có thể được tái sinh từ glyceraldehyde-3-phosphate và cả fructose-6 phosphate nhờ các enzyme của quá trình đường phân (Hình 4.2), và đường phân được ưu tiên trước sau đó mới đến chu trình pentose phosphate, nên 6 lần quay vòng của chu trình được tóm tắt bằng phương trình sau:

6glucose-6-P + 12NADP+ + 7H2O → 5glucose-6-P + 6CO2 + Pi + 12NADPH + 12H+Trong đó, 6 phân tử glucose-6-phosphate trải qua chu trình pentose phosphate thì được tái tạo được 5 phân tử, và chỉ 1 phân tử bị oxy hóa để tạo ra 12 phân tử NADPH

Hình 4.5 Chu trình pentose phosphate (Taiz và Zeiger, 2010)

Nếu chu trình Krebs dùng enzyme khử là NAD+, thì ở chu trình pentose phosphate dùng NADP (Nicotinamid adenin dinucleotid phosphate) Theo đó, sản phẩm trọng nhất của chu trình là NADPH2 và kèm theo giải phóng CO2

Đây cũng là chu trình hô hấp hiếu khí xảy ra khi có đủ O2 vì các phân tử NADPH2 cần được oxy hóa bởi oxy không khí để tạo thành năng lượng ATP

Do có sử dụng chung các enzyme của quá trình đường phân nên chu trình này chỉ xảy ra khi các enzyme của đường phân có hoạt tính mạnh, trong mối quan hệ này đường phân vẫn được ưu tiên hơn

Khi oxy hóa hết 1 phân tử glucose qua chu trình pentose phosphate này tạo ra 12 NADPH2

b) Ý nghĩa của chu trình

Chu trình này sẽ tạo ra một nguồn năng lượng lớn chứa đựng trong 12 phân tử NADPH2 cung cấp cho các hoạt động sống của cây

Ở những bào quan không có diệp lục như hạt tinh bột, hoặc trong lục lạp khi không

có ánh sáng, chu trình pentose phosphate có thể cung cấp NADPH cho các phản ứng sinh tổng hợp như sinh tổng hợp lipid, đồng hóa nitơ (Taiz và Zeiger, 2010)

Chu trình tạo ra một số sản phẩm trung gian mà quan trọng nhất là đường 5C (pentose phosphate), là xuất phát điểm để tổng hợp nên nhiều hợp chất rất quan trọng trong cây như nucleic acid (ADN và ARN), các hormone sinh trưởng như auxin, cytokinin, các hợp chất phenol như acid amino thơm, lignin, flavonoids, và phytoalexins

4.3.1.4 Chu trình glyoxylic

Chu trình glyoxylic là một dạng biến thể của chu trình Krebs, trong đó thực hiện chuyển đổi hợp chất 2C acetyl-CoA kết hợp với oxaloacetate thành succinate Sau đó, một mặt succinate được biến đổi qua một loạt các phản ứng sinh hóa, với sự xúc tác của rất nhiều các enzyme khác nhau để tái sinh oxaloacetate khép kín chu trình (Hình 4.6) Quá trình này diễn ra trong glyoxysom

Hình 4.6 Chu trình Glioxylic (Taiz và Zeiger, 2010) cytosol: tế bào chất; mitochondrion: ty thể; gyloxylate cycle: chu trình glyoxylate

Mặt khác succinate được vận chuyển từ glyoxysom đến ty thể để thực hiện chuyển

hóa thành malate (Hình 4.6) Tiếp đó malate rời ty thể ra ngoài tế bào chất để tổng hợp nên glucose bởi một loạt các enzyme khác nhau Chi tiết quá trình này được thể hiện (trong Hình 4.6)

Chu trình glioxylic thực hiện sự biến đổi lipid thành carbohydrate (glucose), không tạo ra nhiều năng lượng như chu trình Krebs sau đó, carbohydrate (glucose) tiếp tục được biến đổi qua quá trình đường phân và chu trình Krebs để tạo đủ năng lượng cho tế bào Không phải tất cả các thực vật đều chuyển hóa lipid thành đường như chu trình glioxylic Thực tế, chu trình này được phát hiện ở vi khuẩn, nấm mốc và một số thực vật, đặc biệt là quá trình nảy mầm của những hạt chứa nhiều dầu như đậu Trong quá trình nảy mầm của những hạt cây có dầu do kết quả của sự phân giải các acid béo sẽ tạo nên lượng lớn acetic acid (axetyl-CoA) Acid này sẽ tham gia vào chu trình glioxylic acid để tạo thành glucose, dạng đường khử được chuyển hóa từ hạt (lá mầm) lên các mô của cây mầm

Ý nghĩa của chu trình glioxylic

Glioxylic là chu trình có ý nghĩa quan trọng trong quá trình nảy mầm của các hạt thực vật mà chất dự trữ là lipid Nhờ chu trình này thực hiện chuyển hóa lipid thành glucose, sau đó glucose được biến đổi bởi chu trình Krebs để tạo ra năng lượng cho các hoạt động trao đổi chất của hạt mầm

Các sản phẩm trung gian của chu trình có thể tham gia vào quá trình chuyển hóa carbohydrate, tổng hợp acid nucleic

Quá trình đường phân trong hô hấp yếm khí xảy ra tương tự như đường phân trong

hô hấp hiếu khí được mô tả ở trên (Mục 4.3.1.1) Bản chất của quá trình đường phân là phân giải yếm khí đường glucose thành pyruvate (Hình 4.3) Sau đó, pyruvate được biến đổi tiếp theo hai con đường hoặc là lên men rượu hoặc là lên men lactic

4.3.2.1 Lên men rượu

Đây là quá trình lên men chủ yếu thực vật, xảy ra ở mầm đậu Hà lan, lúa, đại mạch vào những ngày đầu sau khi nảy mầm, Cũng có thể xảy ra trong mô thực vật được cung cấp O2 bình thường gọi là lên men hiếu khí như mô mọng nước của táo, cam, quýt…

Trong quá trình lên men rượu, pyruvate biến đổi yếm khí thành rượu ethanol qua

trung gian là acetaldehyde (Hình 4.7) Quá trình này cần sử dụng 2NADH, được lấy từ quá trình đường phân

Như vậy, kết quả, từ một phân tử glucose qua quá trình lên men rượu chỉ tạo ra 2ATP và 2 phân tử ethanol (Hình 4.7)

Hình 4.7 Lên men rượu

4.3.2.2 Lên men lactic

Quá trình lên men lactic (lactate) cũng có thể xảy khi bảo quản khoai tây trong điều kiện khí nitơ Trong quá trình này pyruvate được biến đổi trực tiếp thành lactate (Hình 4.8) Sự biến đổi này làm tiêu tốn 2 NADH của quá trình đường phân Kết quả là từ 1 phân

tử glucose qua lên men lactic chỉ tạo được 2 ATP và 2 phân tử lactate

Hình 4.8 Quá trình lên men lactate

4.3.2.3.Ý nghĩa của quá trình hô hấp yếm khí

Quá trình lên men cho hiệu quả năng lượng rất thấp, khi lên men yếm khí 1 phân tử glucose, chỉ tạo ra được 2 ATP ở cả hai hình thức lên men rượu và lactate Hơn nữa các sản phẩm lên men là rượu ethanol và lactate nếu được tích lũy trong tế bào có thể gây độc cho cây Ngoài ra nếu tế bào chỉ có thể thực hiện được hình thức này sẽ làm thiếu các sản phẩm trung gian vốn là một sản phẩm khá quan trọng của chu trình Krebs, cho quá trình tổng hợp các hợp chất quan trọng khác như carbohydrate, lipid, ADN, ARN, chất điều tiết sinh trưởng, diệp lục, đồng hóa nitơ

Vì vậy, trong thực tiễn trồng trọt cần hạn chế để cây xảy ra hô hấp yếm khí, bằng cách chú ý các biện pháp cung cấp đủ O2 cho cây như làm cỏ sục bùn, xới xáo cho đất tơi xốp, tháo nước, phá váng sau khi mưa tránh xảy ra tác hại của ngập úng

Tuy nhiên, đây lại là quá trình bắt buộc, một phản ứng thích nghi của cây trong điều kiện yếm khí tạm thời Khi đó, cây rất cần năng lượng cho các phản ứng sinh hóa, phân tử

để chống chịu, nhưng hô hấp hiếu khí không thể diễn ra, nên thay vì tế bào không có một ATP nào thì 2 phân tử ATP từ quá trình lên men 1 phân tử glucose cũng ít nhiều có ý nghĩa

4.3.3 Sự vận chuyển điện tử và phosphoril hóa trong hô hấp

Trong quá trình phân giải chất hữu cơ trình bày bên trên (giai đoạn 1), sản phẩm tạo

ra lúc này (ngoài CO2 thải ra ngoài không khí, các hợp chất trung gian, H2O2) gồm hai loại

là ATP tự do, và các hợp chất khử cao năng NADH2, FADH2 và có thể NADPH2 (trong chu trình pentose phosphate) Các điện tử H+ trong các hợp chất khử cao năng sẽ được vận chuyển qua các chất vận chuyển điện tử trung gian để cuối cùng đến O2 không khí và tạo thành H2O Sự chênh lệch năng lượng giữa các thế năng oxy hóa khử liên tiếp sẽ được tích lũy trong ADP+ để hình thành ATP trong quá trình phosphoril hóa oxy hóa Cả hai quá trình này đều diễn ra trên màng trong của ty thể

4.3.3.1 Sự vận chuyển điện tử

Chuỗi vận chuyển điện tử phân giải dòng điện tử từ NADH2 và FADH2 đến O2, chất nhận điện tử cuối cùng của quá trình hô hấp, tạo thành H2O thải ra ngoài Toàn bộ quá trình oxy hóa NADH được tóm tắt thành phương trình sau:

NADH + H+ + 1⁄2 O2 → NAD+ + H2O Thế năng khử của cặp NADH/NAD+ (-320 mV) và của cặp H2O/1/2O2 (+810 mV), theo tính toán lượng năng lượng tự do giải phóng ra đạt khoảng 220 kJ mol–1 (52 kcal mol–1) cho mỗi cặp điện tử 2H+

Bởi vì thế năng oxy hóa khử của cặp succinate/fumarate cao hơn (+30 mV), chỉ

152 kJ mol–1 (36 kcal mol–1) của năng lượng tự do được giải phóng cho mỗi cặp điệp tử (2H+) sinh ra trong quá trình oxy hóa succinate Vai trò của chuỗi vận chuyển điện tử là

thực hiện oxy hóa NADH (và FADH2) và trong quá trình này sử dụng một chút năng lượng

tự do được giải phóng tạo thành grandient proton điện hóa, ∆H+ xuyên màng trong ty thể Chuỗi vận chuyển điện tử trong hô hấp ở thực vật cũng tương tự các dạng sống khác, bao gồm các chất truyền điện tử trung gian, được sắp xếp thành 4 phức hợp đa protein, ký hiệu là I, II, III, IV Các chất vận chuyển điện tử trong 4 phức này được sắp xếp một cách rất trật tự theo thứ tự như mô tả dưới đây, tạo thành một chuỗi vận chuyển điện tử nằm ở phần đầu của oxisom trên lớp màng trong ty thể (Hình 4.1c)

Quá trình vận chuyển điện tử diễn ra như sau (Hình 4.9):

Phức hệ I: Điện tử từ NADH được chuyển tới tới Ubiquinone (UQ) còn gọi là phức

hệ NADH dehydrogenase Chất mang điện tử trong phức hệ I bao gồm FMN (Flavin mononucleotide), tương tự FAD về mặt hóa học và một vài trung tâm Fe-S

Ubiquinone (UQ): Là chất mang proton và điện tử nhỏ có thể hòa tan trong lipid Nó

không kết hợp với protein như các phức hợp khác và nó có thể khuếch tán trong nhân kỵ nước của lớp màng kép của màng trong ty thể

Hình 4.9 Chuỗi vận chuyển điện tử trong hô hấp

Phức hệ II (succinate dehydrogenase): Thực hiện oxy hóa succinate nên còn được

gọi là succinate dehydrogenase, đương lượng khử của phản ứng này được chuyển qua FAD

và nhóm protein Fe-S để đến bể ubiquinone (UQ) Phức hợp này không bơm proton

Phức hệ III: Phức oxy hóa này khử ubiquinone (ubiquinol) và chuyển điện tử qua

trung tâm Fe-S, hai loại cytochrome (b565 và b560), và cytochrome c1 liên kết trên màng đến cytochrome c 4 proton/2H+ được bơm bởi phức hợp III

Cytochrome c là một protein nhỏ gắn lỏng lẻo trên bề mặt màng trong và làm việc như là một chất mang di động chuyển điện tử giữa hai phức hợp III và IV (Hình 4.9)

Phức hợp IV (cytochrome c oxidase): Phức hợp này chứa 2 trung tâm hình chóp (Cu A

và CuB) và cytochrome a và a3 Phức hợp IV là oxidase cuối cùng và thực hiện khử 4 electron của O2 thành H2O Hai proton được bơm cho mỗi cặp điện tử được khử (Hình 4.9)

Cả về mặt cấu trúc và chức năng, ubiquinone và phức hợp cytochrome bc1 rất giống

với phức hợp cytochrome b6f trong chuỗi vận chuyển điện tử quang hợp (Chương 3)

4.3.3.2 Sự hình thành năng lượng trong hô hấp của thực vật

ATP là một hợp chất rất quan trọng, có khả năng tích lũy lượng lớn năng lượng giải phóng trong quá trình oxy hóa Trong hô hấp sự oxy hóa các hợp chất hữu cơ có liên kết với quá trình phosphoril hóa của ADP, với sự tham gia của gốc phosphate vô cơ Pi để hình thành ATP Sự hình thành ATP do sự tích lũy năng lượng giải phóng từ quá trình oxy hóa các hợp chất hữu cơ nên gọi là quá trình phophorin hóa oxy hóa và đó là quá trình hình thành năng lượng trong hô hấp

a) Phosphoryl hóa ở mức nguyên liệu

Phosphoryl hóa ở mức nguyên liệu là quá trình phosphoril hóa oxy hóa được thực hiện nhờ sự oxy hóa trực tiếp chất hữu cơ nguyên liệu của hô hấp Quá trình này được xảy

ra ở 2 phản ứng, phản ứng đầu tiên trong quá trình đường phân, phản ứng thứ hai trong chu trình Krebs, phương trình phản ứng như sau:

G3P + Pi + ADP + NAAD + H2O → 3-PGA + ATP + NADH2

Acetyl CoA

Acid α- xetoglutaric + NAD + ADP + Pi → A.succinic + ATP + NADH2 + CO2Quá trình phosphoril này chỉ tích lũy lượng nhỏ (<10%) trong toàn bộ năng lượng hô hấp của tế bào sống

b) Phosphoryl hóa ở mức độ enzyme

Phosphoryl hóa ở mức độ enzyme (phosphoril hóa oxy hóa) là quá trình phosphoril hóa xảy ra trong quá trình vận chuyển điện tử từ NADH2 và FADH2 là các hợp chất khử mạnh được hình thành trong quá trình đường phân và chu trình Krebs đến O2 không khí để tạo thành H2O và giải phóng năng lượng, năng lượng đó được dùng để tổng hợp ATP Trong quá trình vận chuyển điện tử (Hình 4.9), khi điện tử đi qua các chất vận chuyển điện tử trung gian có thế oxy hóa khử khác nhau thì năng lượng được giải phóng

ra Năng lượng đó được liên kết vào các liên kết cao năng phosphate của phân tử ATP thông qua quá trình tổng hợp ATP nhờ phức hợp ATP synthase trên màng trong ty thể Quá trình đó gọi là quá trình phosphoryl hóa oxy hóa

Tuy nhiên, trong quá trình vận chuyển điện tử không phải tất cả các chặng mà điện tử

đi qua, năng lượng giải phóng ra đều được tổng hợp nên ATP Người ta nhận thấy rằng khi

sự chênh lệch thế oxy hóa khử giữa hai thành viên kế tiếp nhau của chuỗi vận chuyển điện

tử phải trên 0.15 V thì năng lượng tỏa ra mới đủ để tổng hợp 1 ATP

Hình 4.10 Cấu trúc ATP synthase ty thể

Trong chuỗi vận chuyển điện tử có 3 vị trí đạt được điều kiện đó là:

NAD → FMN (hoặc FAD)

trong cơ chất của màng ty thể, được cấu

tạo từ ít nhất 5 tiểu phần khác nhau và có

chứa trung tâm hoạt động làm nhiệm vụ

chuyển hóa ADP và Pi thành ATP Fo là

phức hợp protein trong màng gồm ít nhất

3 chuỗi polypeptide khác nhau, tạo thành

kênh proton xuyên qua màng trong ty thể

Sự di chuyển của ion H+ qua kênh này

gắn liền với quá trình xúc tác của phần

F1 để tổng hợp ATP, để tổng hợp 1 ATP

cần 3 ion H+ xuyên qua Fo Cấu tạo và

chức năng của phức FoF1-ATP synthase

tương tự như phức hợp enzyme CFo-CF1

ATP synthase trong phosphosin hóa

quang hợp Do màng ty thể không thấm với ion H+ nên tế bào cần bơm proton từ khoảng trống giữa hai lớp màng xuyên qua Fo để vào trong cơ chất ty thể tạo nên gradient điện hóa trên màng trong ty thể (Hình 4.10) Gradient H+ này cũng có vai trò trong sự vận chuyển các hợp chất hữu cơ của chu trình Krebs, Pi… vào và ra khỏi ty thể cho quá trình tổng hợp ATP diễn ra Cơ chế tổng hợp ATP này gọi là cơ chế hóa thẩm, tương tự như ở quá trình quang hợp

Số lượng ATP được tổng hợp phụ thuộc vào bản chất của chất cho điện tử Thí nghiệm với ty thể tách rời trong ống nghiệm cho thấy số lượng ATP được tổng hợp trong mỗi lần vận chuyển 1 cặp điện tử đến O2 không khí là 2.4 - 2.7 (Taiz và Zeiger, 2010)

Để tổng hợp 1 phân tử ATP thì tế bào cần 4 H+ trong đó 3 H+ được dùng để điều khiển phức FoF1 ATP synthase và 1 H+ dùng để vận chuyển ADP và Pi từ khoảng trống giữa hai màng vào trong cơ chất ty thể do sự vận chuyển này là ngược chiều gradient áp suất

Bảng 4.1 Tổng kết năng lượng được hình thành trong hô hấp hiếu khí

Quá trình Phosphoryl hóa ở mức cơ chất Phosphoryl hóa oxy hóa Tổng số ATP

ty thể Do đó hiệu suất năng lượng thực là mỗi NADPH chỉ tạo ra 2.5 ATP và với FADH

là 1.5 ATP, và tổng năng lượng tế bào thu được khi oxy hóa hoàn toàn 1 phân tử glucose là

31 ATP Đây là nguồn năng lượng thiết yếu cho các hoạt động sống của tế bào và cơ thể thực vật

Hô hấp vô hiệu và hô hấp hữu hiệu

Quá trình phosphoril hóa và chuỗi vận chuyển điện tử trong hô hấp luôn diễn ra song song với nhau Nhưng năng lượng ATP chỉ được tạo thành khi chúng liên kết với nhau Khi sự kết hợp này xảy ra, thì quá trình hô hấp được gọi là hô hấp hữu hiệu

Khi gặp các điều kiện bất lợi như hạn hán, nóng, lạnh, sâu bệnh… gây tổn thương cấu trúc màng trong của ty thể làm cho 2 quá trình đó bị tách rời nhau thì ATP không được tạo thành mà năng lượng bị thải ra ngoài dạng nhiệt, gọi là hô hấp vô hiệu Khi hô hấp vô hiệu xảy ra, sẽ dẫn đến thiếu năng lượng cho các hoạt động sống của cây, ảnh hưởng đến

sự sinh trường và hình thành năng suất của cây trồng Do đó, trong trồng trọt cần có biện pháp để hô hấp vô hiệu xảy ra thấp nhất

4.4 Cường độ và hệ số hô hấp

4.4.1 Cường độ hô hấp

Cường độ hô hấp là lượng khí O2 cây hấp thụ vào hoặc lượng CO2 thải ra trên một đơn vị khối lượng mẫu trong một đơn vị thời gian (mgO2 (CO2)/kg/h) Cường độ hô hấp phản ánh khả năng hô hấp của mô, cơ quan, cơ thể thực vật

Cường độ hô hấp rất biến động thay đổi theo loài cây, và tỷ lệ thuận với mức độ hoạt động sinh lý của cơ quan, bộ phận, của cây đó Mô cơ quan còn non đang sinh trưởng có hoạt động sống mạnh thì cường độ hô hấp cao và ngược lại Giai đoạn nảy mầm ra hoa hoạt động trao đổi chất mạnh thì cường độ hô hấp lớn, giai đoạn ngủ nghỉ thì ngược lại Trong đó hô hấp ở giai đoạn nảy mầm được coi là cao nhất trong cả chu trình sống bình thường của thực vật Từ đó, dựa vào cường độ hô hấp người ta có thể điều chỉnh theo hướng có lợi cho con người

Ngoài ra cường độ hô hấp chịu ảnh hưởng mạnh mẽ của nhiều yếu tố ngoại cảnh

4.4.2 Hệ số hô hấp (RQ - Respiration quotient)

Khái niệm: Hệ số hô hấp (RQ) là tỷ số giữa lượng CO2 thải ra và lượng O2 lấy vào trong hô hấp ở điều kiện và thời gian nhất định

Phụ thuộc vào nguyên liệu của hô hấp, hệ số hô hấp cũng khác nhau Người ta xác định hệ số hô hấp căn cứ vào các phản ứng đốt cháy các nguyên liệu hô hấp khác nhau như các chất béo, carbohydrate, các protein

Đối với carbohydrate, nguyên liệu chủ yếu của hô hấp như saccarite hoặc tinh bột hệ

số hô hấp là 1 Ví dụ oxy hóa triệt để gluxit:

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O

2

6CO6O = 1

Đối với lipid, hệ số hô hấp là 0.7 Ví dụ oxy hóa triệt để acid stearic ta có:

Đối với protein, hệ số hô hấp dao động từ 0.8 – 0.9

Đối với các acid hữu cơ chứa lượng oxy nhiều thì RQ > 1 Ví dụ oxy hóa acid oxalic

Bởi nếu tế bào được cung cấp đầy đủ oxy và quá trình oxy hóa xảy ra hoàn toàn cho tới khi tạo ra sản phẩm cuối cùng là CO2 và H2O Nếu thiếu một trong các điều kiện trên hệ số hô hấp sẽ thiên về phía lớn hơn hoặc nhỏ hơn 1 Vậy việc cung cấp oxy cho mô cũng ảnh hưởng lớn đến hệ số hô hấp

Trong bảo quản nông phẩm, việc xác định RQ cho nguyên liệu hô hấp giúp ta đề xuất các biện pháp bảo quản thích hợp Nguyên liệu hô hấp nào có RQ càng nhỏ thì cần nhiều oxy hơn để hô hấp vì vậy mà biện pháp bảo quản càng chặt chẽ hơn Ví dụ, bảo quản hạt đậu đỗ thì đòi hỏi phải cẩn thận và chặt chẽ hơn hạt ngũ cốc

Trong sản xuất, việc xác định RQ giúp ta đề xuất các biện pháp gieo và chăm sóc cây trồng hợp lý hơn Với các hạt hoặc cây trồng có RQ càng nhỏ thì càng cần nhiều oxy hơn nên biện pháp làm đất phải kỹ hơn Ví dụ, đất trồng đậu tương thì phải xới xáo tơi xốp hơn đất trồng ngô

4.5 Hô hấp và các hoạt động sinh lý quan trọng trong cây

4.5.1 Hô hấp và quang hợp

Hô hấp và quang hợp là hai quá trình sinh lý có vai trò rất quan trọng đến trao đổi chất và năng lượng trong cây Mối liên hệ giữa chúng sẽ quyết định sự tích lũy chất hữu cơ

và năng suất cây trồng

Quang hợp hấp thu CO2 để tổng hợp chất hữu cơ và thải O2; còn hô hấp thì hấp thu

O2 để phân giải chất hữu cơ và thải CO2 Do đó có thể nói quang hợp và hô hấp là hai quá trình đối kháng nhau Nhưng cây không thể không hô hấp vì hô hấp cung cấp năng lượng cho mọi hoạt động sống của cây, chỉ trừ năng lượng ATP cho các phản ứng tối của quá trình quang hợp là được lấy từ ánh sáng mặt trời

Tuy nhiên quang hợp và hô hấp còn có những mối liên hệ mật thiết với nhau ở các hợp chất trung gian Cả hai quá trình đều có chung các chất như: nhóm carbohydrate (3-PGA, G3P, GlucoseP, fructoseP, pentoseP ); các enzyme oxy hóa khử redox (NAD, NADH2, FAD, FADH2, NADP, NADPH2 ); đều có quá trình phosphoril hóa và các chuỗi vận chuyển điện tử để tổng hợp nên ATP

Trong trồng trọt, con người xem xét mối quan hệ này trong phương trình 3.48 trong Chương 3, để tiện theo dõi mô tả lại như sau:

Năng suất sinh học = lượng chất hữu cơ tạo thành trong quang hợp - chất hữu cơ tiêu hao trong hô hấp

Từ đó, đưa ra biện pháp điều chỉnh để tăng cường hoạt động quang hợp, giảm hô hấp

vô hiệu xuống tối thiểu Việc điều chỉnh này sẽ giúp tăng cường tích lũy chất hữu cơ mà vẫn đảm bảo được cho hô hấp diễn ra để cung cấp năng lượng cho mọi hoạt động sống của cây Từ đó sẽ tăng năng suất cây trồng

Điều chỉnh diện tích lá tối ưu để điều hòa mối quan hệ giữa quang hợp và hô hấp ở các tầng lá khác nhau đảm bảo cho quần thể tích lũy chất hữu cơ cao nhất để hình thành năng suất (Xem thêm trong Chương 3)

4.5.2 Hô hấp và hút nước, hút khoáng

Trong quá trình trao đổi nước và dinh dưỡng khoáng, hô hấp có vai trò rất quan trọng, cả trong sự hút nước, hút khoáng ở rễ, vận chuyển nước, khoáng trong cây và đồng hóa khoáng

Hô hấp cung cấp năng lượng và phương tiện (CO2 để tạo H2CO3 → H+ làm nguyên liệu trao đổi cation; các xetoacid tham gia đồng hóa nitơ, để giải độc amoni ), cho quá trình hút nước, hút khoáng thực hiện được → hô hấp giảm thì cây không hút được nước, khoáng → cần làm đất tơi xốp, cung cấp đủ O2 cho cây hô hấp

Ngược lại, hai quá trình này lại cung cấp nguyên liệu (H2O và các ion khoáng) để hô hấp có thể diễn ra được và diễn ra thuận lợi

Trong điều kiện môi trường bất lợi như ngập úng, rễ cây thiếu O2, nên hô hấp chuyển sang yếm khí, dẫn đến thiếu năng lượng cho hoạt động hút nước, hút khoáng, làm cây không hút được nước, khoáng Trong điều kiện lạnh, nóng các enzyme hô hấp hoạt động kém hoặc bị biến tính phân hủy bởi nhiệt độ cao, hô hấp giảm hoặc ức chế hoàn toàn làm giảm quá trình hút nước hút khoáng của cây

Do vậy, trong trồng trọt, cần làm đất tơi xốp, thoáng khí cung cấp đủ O2 cho cây

hô hấp

Ngược lại, quá trình hút nước và hút khoáng lại cung cấp nguyên liệu cho hô hấp Trao đổi nước cung cấp nước cho các phản ứng thủy phân trong chu trình Krebs, làm dung môi, môi trường cho các phản ứng hô hấp diễn ra và vận chuyển các sản phẩm hô hấp Dinh dưỡng khoáng cung cấp các ion khoáng để hoạt hóa các enzyme và các chất vận chuyển điện tử trong hô hấp, để hô hấp có thể diễn ra được và diễn ra thuận lợi (xem thêm phần ảnh hưởng của nước và khoáng lên hô hấp)

4.5.3 Hô hấp và tính chống chịu của thực vật

4.5.3.1 Hô hấp và tính chịu các nhân tố phi sinh học bất lợi

Khi cây gặp điều kiện môi trường bất lợi như hạn, mặn, lạnh, nóng, ngập úng, lún đổ nhìn chung quá trình hô hấp đều bị giảm, tuy theo mức động nghiêm trọng của các yếu tố bất lợi cây có thể ngừng hô hấp, dẫn đến giảm năng lượng cho các hoạt động sống của cây Trong khi ở những điều kiện này, cây rất cần năng lượng để hoạt hóa các cơ chế chống chịu lại Ví dụ, khi gặp hạn, cây cần năng lượng để hút nước, khoáng bằng cơ chế tích cực Hay khi cây gặp nhiệt độ cao, protein bị phân hủy giải phóng ra NH2 Nếu bón nhiều đạm cho cây thì lượng NH2 cũng dư thừa trong cây NH2 tích lũy sẽ gây độc cho cây

Hô hấp tạo ra các xetoacid để đồng hóa lượng NH2 dư thừa, làm giảm nồng độ của chúng

nên có thể giải độc amon cho cây Do đó, khi cây gặp nóng hoặc bị bón quá nhiều phân đạm cần tăng cường hô hấp để cây tăng tính chống chịu với các điều kiện bất lợi đó

Như vậy, khi gặp điều kiện bất lợi dùng các kỹ thuật thâm canh để đảm bảo hoạt động hô hấp diễn ra thuận lợi cũng là một biện pháp để tăng cường tính chống chịu của cây trồng

4.5.3.2 Hô hấp và tính chịu sâu bệnh của cây

Khi bị sâu bệnh trong cây có một cơ chế làm quá trình phosphoril hóa và oxy hóa các hợp chất hữu cơ bị tách rời nhau làm giảm hàm lượng ATP (năng lượng lúc này chủ yếu được sản sinh ở dạng nhiệt) lượng Pi (gốc phosphate vô cơ) tăng lên Do đó phản ứng bảo

vệ đầu tiên của cây là tăng quá trình hô hấp để bổ sung kịp thời lượng ATP bị thiếu hụt đó, làm giảm tối thiểu các tác hại lên cây

Hơn nữa, các sản phẩm do hô hấp sinh ra như các hợp chất phenol, tanin, quinol…

có tác dụng tiêu diệt vi khuẩn cũng được tăng lên khi cây bị bệnh

Ngoài ra hô hấp của cây còn có tác dụng oxy hóa độc tố do vi sinh vật tiết ra và làm giảm hoạt tính của các enzyme thủy phân của vi sinh vật

Như vây, tăng cường độ hô hấp cho cây chính là phản ứng miễn dịch của cây chống lại sâu bệnh Do đó, trong thực tiễn trồng trọt khi cây bị sâu bệnh việc xới xáo đất, làm cỏ sục bùn để tăng cường độ quá trình hô hấp là rất cần thiết Ngoài ra, nếu làm giảm tối đa sự tách biệt giữa hai quá trình oxy hóa chất hữu cơ, vận chuyển điện tử và phosphoril hóa trong điều kiện bị bệnh tật cũng là một giải pháp rất tốt để tăng tính chống chịu sâu bệnh cho cây

Từ các phân tích trên đây, có thể nói rằng duy trì ổn định hoạt động sinh lý hô hấp

là một cơ chế chống chịu quan trọng của cây nhằm giảm tác hại của các yếu tố bất lợi lên cây trồng

4.6 Ảnh hưởng của các nhân tố môi trường đến quá trình hô hấp

4.6.1 Nhiệt độ

Nhiệt độ ảnh hưởng đến hô hấp thông qua hoạt động của các enzyme xúc tác các phản ứng sinh hóa trong hô hấp Trong khoảng nhiệt từ ngưỡng nhiệt độ tối thiểu đến nhiệt

độ tối thích, thường từ 0-25oC, khi nhiệt độ tăng 10o thì cường độ hô hấp tăng 2 lần

Ngưỡng nhiệt độ của hô hấp của loài thay đổi nhiều theo loài, và nhóm cây sinh thái khác nhau

Nhiệt độ tối thấp: −10-0oC, một số thực vật hàn đới (thông lá nhọn) có thể hô hấp ở nhiệt độ −25oC

Nhiệt độ tối ưu: 25-35oC Ở khoảng nhiệt độ này các enzyme hô hấp hoạt động tốt nhất nên quá trình hô hấp diễn ra mạnh nhất, cường độ hô hấp quan sát được cao nhất

Nhiệt độ giới hạn trên: 45-55oC Nếu nhiệt độ tăng cao hơn thì các protein enzyme bị biến tính, cấu trúc chất nguyên sinh bị phá hủy dẫn đến làm rối loạn các phản ứng trao đổi chất, thậm trí làm cây chết Những loài cây chịu nóng tốt có thể chịu được nhiệt độ cao hơn 60-80oC

4.6.2 Hàm lượng nước trong mô

Nước là dung môi cho các phản ứng oxy hóa khử, đồng thời tham gia trực tiếp vào chu trình Krebs với vai trò là nguyên liệu do đó nước rất quan trọng, và có ảnh hưởng trực tiếp đến hô hấp

Ảnh hưởng của hàm lượng nước trong mô thực vật lên hô hấp khác nhau ở các loại

mô khác nhau Nếu là hạt thì hàm lượng nước trong hạt càng giảm thì cường độ hô hấp giảm và ngược lại Dựa vào nguyên lý này để bảo quản các loại hạt người ta sử dụng phương pháp phơi, sấy khô

Nếu là các mô tươi sống như rau, quả, hoa… thì khi độ ẩm đạt bão hòa hoặc gần bão hòa thì cường độ hô hấp là nhỏ nhất, khi độ ẩm giảm thì lúc đầu cường độ hô hấp tăng, sau

đó nếu nước giảm quá nhiều thì cường độ hô hấp lại giảm xuống (hô hấp vô hiệu chiếm tỷ

lệ lớn) Do đó, để bảo quản các loại nông sản này thì phải giữ độ ẩm bão hòa

4.6.3 Thành phần khí CO 2 và O 2 trong không khí

4.6.3.1 Ảnh hưởng của O 2

O2 tham gia trực tiếp vào các phản ứng oxy hóa chất hữu cơ trong hô hấp và là chất nhận điện tử cuối cùng trong chuỗi truyền điện tử để hình thành ATP và H2O Do đó nồng

độ O2 trong không khí có ảnh hưởng trực tiếp đến hô hấp

Nồng độ O2 giảm thì hô hấp giảm, nếu nồng độ O2 giảm dưới 5% thì hô hấp chuyển sang yếm khí (Vũ Văn Vụ và cs., 2012), duy trì lâu cây sẽ chết do bị ngộ độc bởi các sản phẩm từ quá trình lên men

Nồng độ O2 thuận lợi nhất là khoảng 20%, gần với nồng độ O2 khí quyển (21%)

4.6.4 Dinh dưỡng khoáng

Các nguyên tố khoáng có vai trò quan trọng trong hô hấp, thể hiện ở cả vai trò cấu trúc và điều tiết

Các nguyên tố khoáng có thể tham gia cấu trúc bộ máy hô hấp như N, P, S… tham gia cấu tạo các phân tử protein, acid nucleic, phospholipid… cấu trúc lên ty thể và các phức hợp trên màng hay trong cơ chế ty thể

Các nguyên tố khoáng tham gia vào quá trình điều tiết các phản ứng oxy hóa các chất hữu cơ, thông qua vai trò hoạt hóa các enzyme hô hấp như các nguyên tố Fe, P, S, Zn… Bởi vậy nguyên tố khoáng có ảnh hưởng trực tiếp đến hô hấp Ngoài ra, ion khoáng còn có thể làm thay đổi tính thấm của màng ty thể, điện thế oxy hóa khử Từ đó ảnh hưởng đến tốc độ

và chiều hướng của các phản ứng trong hô hấp nên có ảnh hưởng gián tiếp đến hô hấp Thiếu các nguyên tố khoáng hô hấp sẽ bị giảm Tùy theo thiếu nguyên tố nào, mức

độ thiếu bao nhiêu mà mức ảnh hưởng cũng theo đó tăng hay giảm Ngược lại hô hấp lại

có vai trò cung cấp năng lượng cho quá trình hút khoáng chủ động, Nên hai quá trình này

có quan hệ biện chứng với nhau

4.7 Hô hấp và vấn đề bảo quản nông sản

4.7.1 Mối quan hệ giữa hô hấp và bảo quản

Mục tiêu của bảo quản nông sản là cần phải giữ để không làm thay đổi về khối lượng

và chất lượng của nông sản trong thời gian bảo quản Để làm được việc đó, cần phải loại đi tất cả các nguyên nhân có thể gây giảm về khối lượng và chất lượng nông sản trong bảo quản

Có hai nguyên nhân gây ảnh hưởng đến chất và lượng nông sản trong bảo quản Thứ nhất là sự phá hủy của các tác nhân sinh học như nấm, vi sinh vật và sinh vật tấn công nông sản Thứ hai là quá trình sinh lý bất khả kháng - hoạt động hô hấp của bản thân nông sản Trong đó nguyên nhân thứ hai có quan hệ chi phối với nguyên nhân thứ nhất trong việc đảm bảo mục tiêu bảo quản nông sản

Khi nông sản trong trạng thái sống cần bảo quản, hoạt động sinh lý chủ đạo (nếu không muốn nói là duy nhất) và không thể thiếu là hô hấp Tuy nhiên, hô hấp lại gây hại cho bảo quản bởi một số nguyên nhân sau:

4.7.1.1 Hô hấp làm tiêu hao chất hữu cơ của nông sản

Bản chất của hô hấp là oxy hóa các hợp chất hữu cơ để giải phóng năng lượng (hô hấp hữu hiệu) hoặc không giải phóng năng lượng (hô hấp vô hiệu) Điều đó có nghĩa là, khi hô hấp diễn ra sẽ làm nông sản bị tiêu hao các chất hữu cơ dẫn đến giảm cả về lượng

và về chất của nông sản Cường độ hô hấp ở nông sản càng mạnh, sự giảm này càng nhiều

4.7.1.2 Hô hấp làm tăng độ ẩm của nông sản

Theo cơ chế của quá trình hô hấp trình bày ở phần trên, khi hô hấp diễn ra sẽ sản sinh

ra H2O Nước sẽ được tích tụ trong nông sản gây tăng độ ẩm tác động ngược trở lại làm tăng hô hấp cho nông sản

4.7.1.3 Hô hấp làm tăng nhiệt độ nông sản

Hô hấp sản sinh ra năng lượng ở dạng nhiệt tự do, nhiệt này được tích tụ lại gây tăng nhiệt độ nông sản Sự gia tăng nhiệt này lại tác động ngược trở lại làm tăng hô hấp, tạo nên hiệu ứng vòng tròn Sự tăng nhiệt này gọi là hiện tượng tự sinh nhiệt

Khi nhiệt độ tăng quá cao sẽ dẫn đến phá hủy nông sản, làm giảm nghiêm trọng chất lượng và cả khối lượng nông sản

4.7.1.4 Hô hấp làm thay đổi thành phần khí trong môi trường bảo quản nông sản

Trong hoạt động hô hấp nông sản hấp thụ O2 và thải ra CO2, do đó làm giảm lượng

O2 và tăng lượng CO2 trong môi trường bảo quản Nếu lượng O2 giảm quá 5% thì nông sản

sẽ chuyển sang hô hấp yếm khí làm phân hủy nhanh chóng nông sản

4.7.1.5 Hô hấp làm gia tăng hoạt động các vi sinh vật gây hại cho bảo quản nông sản

Sự gia tăng nhiệt độ và độ ẩm của nông sản sẽ tạo điều kiện thuận lợi cho nấm và các

vi sinh vật phát triển dẫn đến phá hủy nông sản rất nhanh

Từ đó rút ra nguyên tắc chung cho bảo quản dựa trên điều chỉnh hoạt động hô hấp là cần phải giảm hô hấp đặc biệt là hô hấp vô hiệu xuống mức tối thiểu để giữ cho nông sản ít

bị biến đổi nhất về lượng và về chất trong quá trình bảo quản

Để làm được việc đó cần có các biện pháp để khống chế hoạt động hô hấp ngay sau khi thu hoạch nông sản

4.7.2 Các biện pháp điều chỉnh hô hấp trong bảo quản nông sản

Nguyên lý để đưa ra các biện pháp khống chế hô hấp là dựa vào tác động của các nhân tố ngoại cảnh làm giảm hoạt động hô hấp của thực vật Theo logic đó ta có các biện pháp bảo quản sau đây

4.7.2.1 Khống chế độ ẩm nông sản

Ngưỡng độ ẩm để giảm hô hấp của nông sản thay đổi theo loại nông sản

Với các loại hạt như ngũ cốc, ngô, điều, cà phê… thì cần phải phơi, sấy khô hạt để

độ ẩm của hạt đạt dưới độ ẩm tới hạn, khoảng 10-13% (Hoàng Minh Tấn và cs., 2006) Ở

độ ẩm này hô hấp của hạt giảm đến mức nhỏ nhất, hạt rơi vào trạng thái ngủ nghỉ, có thể bảo quản được trong thời gian dài Tuy nhiên, để tránh sự tích lũy lượng nước nhỏ sinh ra khi hạt vẫn còn hô hấp thì thi thoảng cần mang hạt ra phơi để tránh hiện tượng tăng độ ẩm, làm tăng hô hấp trong thời gian bảo quản

Với các loại rau, hoa quả tươi thì ngược lại, để bảo quản cần đảm bảo độ ẩm đạt bão hòa hoặc gần bão hòa bằng cách thường xuyên phun nước cho chúng Vì ở loại nông sản

này, nếu độ ẩm giảm sẽ làm tăng hô hấp vô hiệu, kết hợp với nông sản bị héo, dẫn đến giảm chất lượng và khối lượng

4.7.2.2 Khống chế nhiệt độ nông sản

Ở điều kiện nhiệt độ thấp hô hấp sẽ giảm, hoạt động các vi sinh vật cũng giảm Do

đó, bảo quản lạnh là phương pháp bảo quản hiện đại rất phổ biến hiện nay

Tuy nhiên, tùy từng loại nông sản mà nhiệt độ bảo quản là khác nhau Ví dụ, khoai tây bảo quản ở nhiệt độ 4oC, trong khi cam chanh là 6oC còn bắp cải ở 1oC… (Hoàng Minh Tấn và cs., 2006); hoa tươi cắt cành bảo quản theo công nghệ của Israel ở 2-4oC, độ ẩm 85-95% (Hãng Gadot Agro của Israel)

Bảo quản nông sản ở nhiệt độ thấp ngoài việc đảm bảo được mục tiêu bảo quản, còn

có một hiệu ứng khác lên nông sản, gọi là hiện tượng xuân hóa Xuân hóa là hiện tượng cảm ứng ra hoa bởi nhiệt độ thấp (xem Chương 6) Kết quả là làm cho cây trồng ở vụ sau

ra hoa sớm hơn, cây sinh trưởng phát triển tốt, rút ngắn thời gian sinh trưởng Ví dụ, xử lý lạnh cho củ giống hoa loa kèn, củ khoai tây giống, hạt thông

Ở phương pháp này có thể sử dụng tủ lạnh, kho lạnh điều chỉnh được nhiệt độ cho phù hợp với từng loại nông sản

4.7.2.3 Khống chế thành phần khí trong môi trường bảo quản nông sản

Phương pháp này thực hiện các biện pháp khác nhau để tăng CO2, giảm O2 để giảm

hô hấp, nhưng phải đảm bảo giảm cả về độ ẩm, để tránh xảy ra hô hấp yếm khí Trong môi trường có nồng độ khí được điều chỉnh như vậy thì hoạt động của vi sinh vật cũng được khống chế

Để khống chế thành phần không khí có thể sử dụng các biện pháp sau đây: Dùng túi polyethylene, hay chum, vại sành sứ có đặt trong đó bột hút ẩm; Hoặc tiên tiến hơn là bảo quản trong môi trường khí biến: CO2, N2, O2, đặc biệt là CO2 và O2 với tỷ lệ nhất định

4.7.2.4 Khống chế hô hấp bằng công nghệ hiện đại

Ở các nước tiên tiến công nghệ bảo quản sau khi thu hoạch rất được quan tâm bởi bảo quản nông sản được lâu giá nông sản sẽ ít bị lệ thuộc vào thị trường

Công nghệ bảo quản kết hợp nhiều biện pháp khống chế hô hấp như khống chế nhiệt

độ và nồng độ khí O2… rất được ưa chuộng Ví dụ, để bảo quản táo, người nông dân ở Pháp sử dụng kho lạnh với công nghệ yếm khí Táo sau khi được chất đầy kho sẽ được đóng cửa kín, không khí trong phòng được hút hết ra, chỉ để O2 ở nồng độ 1%, với nhiệt độ

ổn định 0,8°C Trong điều kiện này táo có thể giữ được tươi nguyên đến 8 tháng

CÂU HỎI ÔN TẬP

1 Hô hấp là gì? Phân tích vai trò của hô hấp đối với thực vật?

2 Nguyên liệu hô hấp là gì? Các loại nguyên liệu khác nhau ảnh hưởng như thế nào đến hô hấp?

3 Trong cơ thể thực vật hô hấp diễn ra ở đâu? Phân tích các đặc điểm cấu tạo của bào quan hô hấp với chức năng hô hấp mà nó đảm nhiệm?

4 So sánh các hình thức hô hấp ở thực vật?

5 Trình bày các hình thức hô hấp hiếu khí ở thực vật?

6 Hô hấp yếm khí ở thực vật diễn ra như thế nào? Ý nghĩa của hình thức hô hấp này với thực vật?

7 Sự vận chuyển điện tử trong hô hấp diễn ra như thế nào? Nêu ý nghĩa của quá trình vận chuyển điện tử trong hô hấp?

8 Năng lượng trong hô hấp được hình thành như thế nào? So với sự hình thành năng lượng ATP trong pha sáng của quang hợp, tổng hợp ATP ở quang hợp có điểm gì giống và khác nhau?

9 Quang hô hấp là gì? Phân tích các điều kiện và đặc điểm của quang hô hấp?

10 Bằng hiểu biết hiện nay hãy giải thích sự tồn tại của quang hô hấp trong quá trình chọn lọc tự nhiên ở thực vật?

11 Phân tích bản chất sinh hóa của quang hô hấp?

12 Cường độ hô hấp ở thực vật là gì? Cường độ hô hấp bị ảnh hưởng bởi các yếu tố nào?

13 Trình bày khái niệm và ý nghĩa của hệ số hô hấp?

14 Phân tích mối quan hệ giữa hô hấp và các hoạt động sinh lý cơ bản của thực vật?

15 Phân tích tác động của các nhân tố môi trường lên hô hấp ở thực vật?

16 Phân tích mối quan hệ giữa hô hấp và bảo quản nông sản?

17 Có những phương pháp nào để khống chế hô hấp trong bảo quản nông sản?

Dinh dưỡng khoáng là quá trình hấp thu và sử dụng chất khoáng trong cây Nghiên cứu dinh dưỡng khoáng là trung tâm để cải tiến nền nông nghiệp hiện đại, bảo vệ môi trường cũng như để hiểu được mối tương quan giữa sinh thái thực vật trong hệ sinh thái tự nhiên

5.1 Khái niệm về chất khoáng và nguyên tố thiết yếu

5.1.1 Nguyên tố khoáng

Có hai quan niệm về nguyên tố khoáng trong cây: Theo quan niệm thứ nhất nguyên

tố khoáng là các nguyên tố chứa trong phần tro của thực vật Đốt thực vật ở nhiệt độ cao (khoảng 60oC) sẽ thu được tro thực vật Phân tích thành phần tro này là phương pháp được dùng để phát hiện các nguyên tố khoáng trong cây Khi tro hóa thực vật các nguyên tố C,

O, H, N sẽ mất đi dưới dạng khí CO2, hơi H2O, NO2, O2 hoặc N2 phần còn lại là tro chỉ chiếm khoảng 5% khối lượng khô chứa các chất khoáng trong cây Các nguyên tố C, H, O,

N là thành phần chủ yếu cấu tạo nên các chất hữu cơ trong cây Chúng xâm nhập vào cây dưới dạng H2O, khí CO2 qua quá trình quang hợp, O2 qua quá trình hô hấp, NH3, NO3 qua quá trình dinh dưỡng nitơ Với quan điểm này thì N không phải là nguyên tố khoáng Theo quan niệm thứ hai, các nguyên tố được cây lấy vào từ đất (trừ C, H và O có nguồn gốc từ CO2 và H2O) được gọi là các nguyên tố khoáng Theo quan niệm này thì N là nguyên tố khoáng vì nó được rễ hấp thu từ đất Theo đó, các phân bón có N (phân đạm) đều được gọi là phân khoáng Quan niệm này hiện nay được nhiều người thừa nhận

Hàm lượng các nguyên tố khoáng trong cây khác nhau rất lớn Chúng phụ thuộc vào loài cây, vào các bộ phận khác nhau, giai đoạn sinh trưởng và điều kiện sinh trưởng

5.1.2 Nguyên tố thiết yếu

Khi phân tích thành phần hóa học của thực vật, người ta phát hiện ra có đến hơn 60 nguyên tố có trong thành phần của cây Mỗi nguyên tố có chức năng riêng, chỉ khác nhau

về tầm quan trọng và số lượng nhiều hay ít Tuy nhiên, trong số này chỉ có một số nguyên

tố nhất định là tối cần thiết cho cây gọi là các nguyên tố thiết yếu

Một nguyên tố là nguyên tố thiết yếu nếu nó có vai trò sinh lý rất quan trọng cho sự sinh trưởng, phát triển của cây mà nếu thiếu chúng, cây không thể hoàn thành chu trình sống của mình

Bằng phương pháp trồng cây trong dung dịch và các phương pháp nghiên cứu dinh dưỡng chính xác khác, người ta đã phát hiện ra có khoảng 19/60 nguyên tố dinh dưỡng thiết yếu đối với cây Đó là: C, H, O, N, O, P, K, Mg, Ca, Fe, Cu, Mn, Zn, B Mo, Cl, Na,

Si, Ni (Bảng 5.1) Nguyên tố khoáng là nguyên tố thiết yếu nếu cây được cung cấp những nguyên tố khoáng này cũng như năng lượng từ ánh sáng mặt trời và nước thì cây sẽ tự tổng hợp được tất cả các hợp chất mà cây cần cho sinh trưởng bình thường

Bảng 5.1 Các nguyên tố được coi là nguyên tố thiết yếu cho đa số các loài thực vật bậc cao

Nguyên tố hóa học Kí hiệu Nồng độ trong khối lượng khô (% hoặc ppm) a

Số nguyên tử tương đối so sánh với molypden

(Theo Taiz và Zeiger, 2014)

a Những giá trị cho các nguyên tố H,C,O và nguyên tố đại lượng là % Những giá trị cho các nguyên tố vi lượng được thể hiện bằng ppm- (part per million- một phần một triệu)

Như vậy, điều kiện để một nguyên tố được coi là nguyên tố khoáng thiết yếu được cụ thể hóa như sau :

- Nguyên tố đó phải được trực tiếp tham gia vào quá trình trao đổi chất của cây

- Chức năng của nguyên tố đó không thể thay thế được bởi bất kỳ nguyên tố nào khác

- Khi thiếu nguyên tố khoáng đó, cây không thể hoàn thành được chu trình sống

5.1.3 Phân loại các nguyên tố khoáng

5.1.3.1 Phân loại theo hàm lượng trong cây

Căn cứ vào hàm lượng khoáng chứa trong cây, người ta chia các nguyên tố khoáng trong cây thành ba nhóm:

- Nhóm các nguyên tố đại lượng: Các nguyên tố chiếm một lượng lớn, từ 10-1 đến 10-4 % khối lượng chất khô trong cây, gồm: C, H, O, N, P, K, S, Mg, Ca

- Nhóm các nguyên tố vi lượng: Các nguyên tố chiếm một lượng nhỏ, từ 10-5 đến 10-7 % khối lượng chất khô trong cây, gồm: Fe, Cu, Zn, B, Mo, Na, Ni, Co

- Nhóm các nguyên tố siêu vi lượng: Các nguyên tố chiếm một lượng rất nhỏ, từ 10-8đến 10-14% khối lượng chất khô trong cây, gồm: Hg, Au, Se, Ag

Trong một số trường hợp, sự khác nhau về hàm lượng nguyên tố đại lượng và vi lượng trong mô thực vật không lớn như trong bảng 5.1 Ví dụ, ở một số thực vật, tế bào thịt

lá chứa nhiều Fe và Mn hơn là S hoặc Mg Và nhiều nguyên tố thường có hàm lượng lớn hơn nhu cầu tối thiểu của cây

5.1.3.2 Phân loại theo chức năng sinh lý trong cây

Một số nhà nghiên cứu cho rằng sự phân loại nguyên tố khoáng theo nhóm đại lượng hoặc vi lượng là không hợp lý về mặt sinh lý và đã đề nghị phân loại các nguyên tố thiết yếu theo các chức năng sinh lý và vai trò sinh hóa của chúng trong cây (Evans và Sorger, 1966; Mengel và Kirkby, 1987) Theo đó, các nguyên tố khoáng được chia thành 4 nhóm sau đây:

Nhóm 1: Nhóm các nguyên tố tham gia cấu tạo nên các hợp chất hữu cơ trong cây

gồm N và S

- Nitơ (N) là thành phần cấu tạo nên amino acid, amid, protein, acid nucleic, nucleotid, coenzyme

- Lưu huỳnh (S) là thành phần của cysteine, cystine, methionine và protein Ngoài ra,

S cũng tham gia cấu tạo nên acid lipoic, coenzyme A, thiamine pyrophosphate, glutathione, biotin, adenosine-5’-phosphosulfate, và 3-phosphoadenosine

Nhóm 2: Nhóm các nguyên tố tham gia vào phản ứng truyền năng lượng hoặc duy trì

cấu trúc nội bào, gồm: P, Si và B

- Phospho (P) tham gia vào cấu trúc của các phân tử đường phosphate, acid nucleic, nucleotides, coenzyme, phospholipid, phytic acid Bên cạnh đó, P cũng đóng vai trò rất quan trọng trong các phản ứng tạo năng lượng ATP Ngoài ra, P còn cấu tạo các phân tử phospholipid để tham gia cấu trúc hệ thống màng sinh học trong tế bào

- Silic (S) tồn tại dưới dạng silica (SiO2) vô định hình ở thành tế bào Silic góp phần tạo nên độ cứng cũng như sự đàn hồi cho thành tế bào thực vật

- Bo (B) tạo phức hợp với mannitol, polymannurotic acid và các thành phần khác của thành tế bào Nguyên tố B tham gia vào pha kéo dài tế bào cũng như sự chuyển hóa acid nucleic

Nhóm 3: Nhóm các nguyên tố xuất hiện trong mô dạng ion tự do, hoặc ion liên kết

với cơ chất, có vai trò như chất dinh dưỡng, gồm: K, Na, Mg, Ca, Mn, và Cl

- Kali (K) được coi là cofactor cho khoảng hơn 40 loại enzyme Kali cũng là cation chủ yếu trong việc thiết lập sức trương của tế bào và duy trì cân bằng electron của tế bào

- Canxi (Ca) là thành phần của phiến lamella của thành tế bào Nguyên tố này cũng là cofactor của một số loại enzyme tham gia vào quá trình thủy phân ATP và phospholipid Canxi đóng vai trò như chất truyền tin thứ cấp trong quá trình điều hòa trao đổi chất

- Magie (Mg) là nguyên tố tham gia vào cấu tạo nhiều loại enzyme trong quá trình truyền phosphate Đây cũng là nguyên tố cấu tạo nên phân tử diệp lục

- Clo (Cl) cần thiết cho các phản ứng quang tổng hợp tạo thành O2

- Mangan (Mn) là nguyên tố cần thiết cho hoạt động của một số enzyme như dehydrogenase, decarboxylase, kinase, oxidase và peroxidase

- Natri (Na) tham gia vào quá trình tái tạo phosphoenolpyruvate của cây C4 và CAM Nguyên tố này có thể thay thế vai trò của nguyên tố K trong một số quá trình sinh lý ở thực vật

Nhóm 4: Nhóm các nguyên tố dinh dưỡng liên quan đến sự truyền điện tử, gồm: Fe,

5.1.3.3 Phân loại theo khả năng di động của nguyên tố khoáng trong cây

Các nguyên tố khoáng có thể được phân loại dựa trên sự di chuyển của chúng trong cây và xu hướng chuyển vị khi có sự thiếu hụt dinh dưỡng Dựa vào sự linh động của các nguyên tố, người ta chia ra 2 loại nguyên tố (Bảng 5.2) như sau:

Các nguyên tố di động (linh động): Nguyên tố có thể di chuyển từ lá già đến lá non (N, K, Mg, P, Cl, Na, Zn, Mo)

Các nguyên tố không di động: Cây không thể tái sử dụng (Ca, S, Fe, B, Cu)

Bảng 5.2 Phân loại nguyên tố khoáng dựa trên khả năng di động trong cây

Nguyên tố di động Nguyên tố không di động

(Lưu ý: Các nguyên tố trên được sắp xếp theo thứ tự giảm dần về hàm lượng của chúng trong cây)

5.2 Vai trò các nguyên tố khoáng

5.2.1 Vai trò chung

5.2.1.1 Vai trò kiến tạo tế bào (vai trò cấu trúc)

Các nguyên tố khoáng là thành phần của các chất hữu cơ tham gia xây dựng nên tế bào và cơ thể Ví dụ như N trong thành phần cấu trúc protein, P trong thành phần phospholipid cấu trúc hệ thống màng sinh học trong tế bào, vật chất di truyền; S trong cấu trúc acid amin và protein; Ca trong cấu trúc vách ngăn giữa các tế bào

5.2.1.2 Vai trò điều tiết các hoạt động sống của cơ thể

Sự tham gia của các nguyên tố khoáng trong việc điều tiết các quá trình trao đối chất trong tế bào và cơ thể thực vật được thể hiện như sau:

Sự điều tiết thể hiện ở khả năng làm thay đổi tính chất hóa lý của hệ keo chất nguyên sinh: Các ion hóa trị 1 làm tăng độ ngậm nước, giảm độ nhớt do đó tăng cường trao đổi chất, các ion hóa trị 2, 3 (Al3+, Mg2+, Ca2+ ) thì ngược lại

Tham gia vào cấu trúc hay hoạt hóa các enzyme như Fe, Cu là thành phần của các coenzyme hô hấp tham gia vận chuyển electron; S là thành phần của Co-A, Mg2+ hoạt hóa enzyme rubisco, K hoạt hóa các enzyme kinase, Zn hoạt hóa trung tâm phản ứng P680… Nitơ tham gia vào cấu trúc các protein enzyme, phytohormone điều chỉnh sinh trưởng và phát triển của cây Điều tiết áp suất thẩm thấu cho tế bào như ion K+

Sự có mặt của các ion đối kháng trong hệ keo tạo ra môi trường cân bằng sinh lý cho hoạt động của tế bào

Ví dụ, trồng lúa mì trong môi trường chỉ có NaCl hoặc CaCl2 rễ lúa bị ức chế sinh trưởng Trong môi trường chứa hỗn hợp NaCl và CaCl2 cây sinh trưởng tốt hơn

5.2.2 Vai trò sinh lý của một số nguyên tố khoáng thiết yếu và triệu chứng thừa - thiếu của chúng trong cây

2.2.1 Vai trò sinh lý của một số nguyên tố đại lượng

a) Phospho (P)

Trong đất dạng tồn tại của P có ý nghĩa cho cây là khoáng H2PO4-, HPO42- Trong cây phospho tồn tại ở dạng PO43- có trong thành phần của nhiều hợp chất quan trọng như phospholipid, acid nucleic Cơ quan sinh sản, bộ phận non, cơ quan dự trữ (quả và hạt) là nơi tập trung nhiều P Cây sử dụng nhiều P ở hai thời kỳ nảy mầm và quả chín, hạt chín

Vai trò của P trong cây

Trong cây P đảm nhận nhiều vai trò quan trọng trong cấu trúc tế bào và các quá trình trao đổi chất Cụ thể như sau:

Là thành phần của chất nguyên sinh và nhân tế bào, có ảnh hưởng trực tiếp đến quá trình phân chia tế bào, ảnh hưởng đến sự sinh trưởng và lớn lên của cây trồng Các bộ phận non, có mô phân sinh hoạt động mạnh luôn có nhu cầu P cao

Tham gia vào thành phần cấu trúc nhiều loại hợp chất hữu cơ quan trọng trong tế bào như phospholipid cấu trúc màng tế bào; ATP, ADN, ARN

Tạo liên kết phosphate cao năng trong các hợp chất hữu cơ như các dạng đường có gắn gốc Pi trong các phản ứng sinh hóa quang hợp, hô hấp Trong quang hợp nó có vai trò tăng cường tổng hợp sắc tố, tham gia vào phosphoril hóa quang hợp, thúc đẩy sự tổng hợp các hợp chất hữu cơ Trong hô hấp P tham gia vào phosphoril hóa oxy hóa Trong trao đổi nước, P tác động tích cực đến sự tổng hợp các hợp chất hữu cơ ưa nước, làm tăng cường trao đổi nước của tế bào

Là thành phần của chất nguyên sinh nên ảnh hưởng lến đến tính thấm của tế bào, ảnh hưởng đến khả năng hấp thụ dinh dưỡng cũng như khả năng chống chịu của cây P làm

tăng tính chịu lạnh cho cây, thúc đẩy sự phát triển của bộ rễ và các mô phân sinh P có vai trò làm tăng lượng nước liên kết keo, tăng khả năng chịu hạn

P cần cho tất cả các loại cây trồng nhưng rõ rệt nhất là với cây họ đậu, vì ngoài khả năng tham gia trực tiếp vào các quá trình sống của cây, chúng còn thúc đẩy khả năng cố định đạm của vi sinh vật cộng sinh

Khi cây thiếu P, cây có thể huy động P từ cơ quan già sang cơ quan non, nên P còn được gọi là “nguyên tố dùng lại” Tuy nhiên, thừa P có thể dẫn đến thiếu Zn Bởi vì hai nguyên tố này có tính đối kháng Sự di chuyển Zn từ rễ lên thân có thể bị giảm khi hàm lượng P trong mô thừa, vì Zn sẽ bị giữ chặt trong các tế bào ở rễ cây Nguyên tố Zn khi đó

sẽ trở thành thành phần của sợi ở rễ và do đó không thể được vận chuyển lên các phần phía trên của cây

Trồng cây trên đất acid và đất kiềm hoặc đất kaolinit thì thường có hiện tượng thiếu phospho ở cây

Nguồn phân P và cách bón bổ sung P cho cây

P cung cho cây có trong phân chuồng, phân phospho vi sinh, supe phosphate (dạng đơn, kép); phosphate tự nhiên, phosphate amon

Phân P hay còn gọi là phân lân là một loại phân khó tan trong nước (khó tiêu), do đó

nó thường được bón lót trước khi trồng cây là chủ yếu P có thể được bón dưới dạng phân

vi sinh vào đất cho cây ở giai đoạn nẩy mầm hoặc cây con Bón lót phân phosphat tự nhiên trước khi cho nước vào ruộng nếu pH của đất thấp Bón phân phosphat với liều lượng 15-30 kg P/ha

b) Kali (K)

Dạng K+ trong đất mà cây có thể sử dụng được là dạng muối hòa tan trong nước (ion

K+) Trong cây K tồn tại ở dạng K+ và chiếm hàm lượng cao đặc biệt ở mô phân sinh chiếm tới 50% các chất khoáng và tập trung nhiều ở củ của các loài cây lấy củ, Trong cây,

K tồn tại ở dạng tự do hay hút bám trên bề mặt các hạt keo, K không tham gia cấu trúc hợp chất hữu cơ nào, thuộc nhóm “nguyên tố sử dụng lại”

Vai trò của K trong cây

Điều chỉnh các đặc tính hệ keo chất nguyên sinh từ đó ảnh hưởng đến tốc độ và chiều hướng của các quá trình xảy ra trong tế bào: tăng độ ngậm nước, giảm độ nhớt do đó tăng cường độ trao đổi chất và tăng cường tính chống chịu rét cho cây

Điều chỉnh tính thấm của tế bào, K là nguyên tố có hoạt tính thẩm thấu cao, nên có thể tham gia điều chỉnh áp suất thẩm thấu của tế bào từ đó tham gia điều tiết sự trao đổi nước cho tế bào Được quan sát rất rõ trong vai trò điều chỉnh sự đóng mở khí khổng thông qua điều chỉnh sức trương của tế bào lỗ khí, do đó gián tiếp điều chỉnh chế độ nhiệt, quá trình trao đổi nước, khoáng và sự xâm nhập CO2 vào lá Trong vai trò này K được coi là nguyên tố có tác động đến phản ứng chống chịu căng thẳng nước trong cây, do đó sự tích lũy K+ thường quan sát được khi cây gặp hạn (Martìnez và cs., 2003) Kali còn làm tăng khả năng chống lốp đổ, chống sâu bệnh cho lúa

Điều chỉnh dòng vận chuyển các chất hữu cơ trong mạch libe đặc biệt là vận chuyển chất dự trữ về cơ quan kinh tế, vì vậy K có ý nghĩa quan trọng trong tăng năng suất kinh tế

và phẩm chất nông sản

Hoạt hóa các enzyme của quá trình trao đổi chất phổ biến nhất là nhóm enzyme kinase (phosphat) có vai trò chuyển hóa gốc phosphat trong quá trình trao đổi carbohydrate, lipid hay protein… như enzyme pyruvate kinase, mitogen-activated protein kinase (MAPK), AMP-activated protein kinase (AMP-K)…

K tăng cường tổng hợp diệp lục, thúc đẩy quang hợp, hô hấp

Tham gia vào điều chỉnh vận động ở thực vật như phản ứng cụp lá ở cây trinh nữ Kali (K) cần cho tất cả thực vật nhưng với cây trồng mà sản phẩm thu hoạch chứa nhiều gluxit thì bón K là tối cần thiết để đạt năng suất và chất lượng cao Bón K còn phát

huy hiệu quả của lân (P) và đạm

Triệu chứng thiếu K

Khi cây bị thiếu K lá thường bị khô rồi héo rũ vì mất sức trương Triệu chứng thiếu

K ở lúa (Hình 5.1a): lá xanh thẫm có đốm vàng; mép lá có màu nâu và đỉnh lá già có đốm nâu; đòng lúa cũng có đốm nâu và sự tạo hạt bị giảm sút; thân cây yếu và dễ bị đổ

Triệu chứng thừa K

Khi cây được cung cấp thừa K có thể dẫn đến trì hoãn sự chín và gây thiếu Ca và Mg

do K có tính đối kháng với Ca và Mg (Bhuiyan và cs., 2009)

Nguồn phân K và cách bón phân K bón cho cây

Nguồn phân K là phân chuồng, kali clorua; kali sulfate

Phân K, trừ loại phân K hữu cơ, K vô cơ là dạng dễ tiêu Bên cạnh những loại phân kali có hàm lượng K cao (50% K), những loại phân KCl có hàm lượng K thấp hơn (41% và

33% K hay 58% và 40% K2O) đều rất phổ biến trên thị trường Đa số các loại cây trồng đều không mẫn cảm với hàm lượng Cl- trong phân KCl Phân K2SO4 thì chủ yếu được dùng để phun lá cho các loài cây ăn quả Ngoài ra, có thể dùng tro các sản phẩm phụ của lúa (rơm, rạ) để bón cho đất sau mỗi vụ trồng hoặc bón cho mạ đông xuân để tăng cường tính chống chịu lạnh

c) Magie (Mg)

Trong đất Mg tồn tại ở dạng hòa tan trong dung dịch đất Các dạng Mg trong đất mà cây có thể sử dụng được là dạng dolomit gồm MgCO3, MgCO3.MgCO3 Thông thường chỉ đất cát ven biển là thiếu Mg

Vai trò của Mg trong cây

Mg là thành phần cấu trúc bắt buộc của diệp lục (chiếm đến 15-20% Mg của toàn bộ

có sự di chuyển Mg2+ từ các lá già về lá non khi hàm lượng Mg không đủ Các gân lá bị vàng hoặc mất màu xanh và thiếu Mg trầm trọng có thể gây ra các vết hoại tử trên lá và trong một số trường hợp thì lá có thể bị xoắn, sau đó rụng Những triệu chứng này là đặc trưng cho một số cây hai lá mầm như nho, đậu, khoai tây hay cà chua Ở cây củ cải đường, triệu chứng thiếu Mg thường bị nhầm sang bệnh do virus Ở các loại cây ngũ cốc và một lá mầm thì triệu chứng thiếu hụt Mg lại có biểu hiện khác Các lá già sẽ xuất hiện các đốm xanh đậm do sự tập trung diệp lục để chống lại màu vàng nhạt của lá Sau đó, các lá sẽ trở nên xanh lướt và có sọc vằn Đặc biệt đầu lá sẽ bị mất màu, chuyển sang màu trắng

Nguồn phân Mg và cách bón Mg cho cây

Mg cung cấp cho cây có thể có trong phân chuồng, phân MgCl2, khoáng đolomit

Bón Mg cho cây bằng cách phun dung dịch MgCl2; bón phân hòa tan Mg như

kiezerit khi cây có triệu chứng thiếu Mg

d) Canxi (Ca)

Trong đất Ca tồn tại ở dạng Ca2+ trên bề mặt hạt keo Trong cây Ca tập trung nhiều ở

lá già, thân và thường liên kết với một số chất hữu cơ Ca là nguyên tố không linh động

Vai trò của Ca trong cây

Có thể tạo liên kết hóa trị phụ làm cầu nối các nucleotit với nhau, kiên kết ARN với protein trong riboxom, ADN-Protein trong nhân, làm ổn định cấu trúc không gian của chúng

Canxi (Ca) liên kết với pectin ở vách tế bào tạo pectat - Ca nối các thành phần cấu trúc vách với nhau, đảm bảo cấu trúc vững chắc của thành tế bào

Canxi (Ca) ảnh hưởng đến sinh trưởng của rễ, thiếu Ca rễ ngừng sinh trưởng, không tạo lông hút, hóa nhầy và chết

Canxi (Ca) làm giảm độ ưa nước, tăng độ nhớt chất nguyên sinh, tăng khả năng chống chịu điều kiện môi trường bất lợi

Canxi (Ca) kích thích hoạt động của các enzyme amylase, protease, lipase, phosphatase

Canxi (Ca) có thể điều chỉnh pH tế bào bằng cách trung hòa acid hữu cơ tạo ra trong

hô hấp tránh gây hại cho tế bào

Ca có vai trò trong việc nâng cao tính chống chịu các điều kiện bất lợi từ môi trường như hạn, mặn, nóng

Triệu chứng thiếu Ca

Thiếu Ca (Hình 5.1c) lá bị trắng hoặc mất màu, cuộn hoặc xoắn đầu lá ở những lá non; vết hoại tử xuất hiện ở những gân phụ của phiến lá; lá già chuyển màu nâu rồi chết; cây còi cọc, chậm phát triển và các điểm sinh trưởng (ngọn thân, ngọn cành) bị chết

Nguồn phân Ca và cách bón Ca cho cây

Ca bón cho cây có trong phân chuồng; phân CaCl2; khoáng gypsum (thạch cao); khoáng đolomit; khoáng pyrit; phân supe phot phat đơn và kép

Bón phân chuồng hoặc tro rơm rạ để cân bằng lượng Ca trong đất nếu đất chứa ít Ca Phun CaCl2 vào lá cây nếu cây có triệu chứng thiếu Ca trầm trọng

Bón khoáng gypsum khi đất thiếu Ca và có pH cao (đất có hàm lượng Na và K cao) Bón vôi vào đất acid để tăng pH đất cải tạo đất chua Bón khoáng pyrit để làm giảm hiệu quả của NaHCO3 đối với sự hấp thu Ca

e) Lưu huỳnh (S)

Trong đất S ở dạng vô cơ hay hữu cơ Các gốc sulfat là dạng cây hút chủ yếu

Trong cây, S tập trung nhiều ở lục lạp và ti thể

Vai trò của lưu huỳnh trong cây

Cấu trúc nên các amino acid quan trọng cystein, cystin, methionine từ đó cấu tạo nên protein

Tham gia cấu trúc: Nucleoprotein, các sản phẩm trung gian (tinh dầu hành tỏi, hợp chất glucoside) các chất có hoạt tính sinh học cao như: enzyme, vitamin, kháng sinh (penicillin) do tham gia cấu trúc các chất có hoạt tính sinh học cao như trên nên có vai trò điều tiết hoạt động sống của tế bào và cơ thể

Triệu chứng của cây khi thiếu S

Biểu hiện của cây khi thiếu S (Hình 5.1d) là lá non có màu vàng, lục nhạt, xuất hiện các vết chấm đỏ do mô chết Đối với cây lúa, rất khó để phân biệt về mặt hình thái các triệu chứng thiếu S hay N vì các biểu hiện tương đối giống nhau; khi thiếu S, đầu tiên bẹ lá

sẽ có màu vàng, sau đó màu vàng sẽ lan sang toàn bộ phiến lá và cả cây sẽ chuyển sang màu xanh nhạt vào thời kỳ đẻ nhánh

Do đó, thiếu S trong thời kỳ cây sinh trưởng sinh dưỡng sẽ ảnh hưởng trực tiếp đến năng suất của cây (Akira, 1978)

Nguồn phân S và cách bón S cho cây

Phân S có thể bón cho cây gồm: Amon sulfate; supe phốt phát đơn; kali sulfate;

gypsum; sulfate được bọc urê

Để bón phân S cho cây có thể trộn trấu ủ hoai vào đất; làm khô đất sau khi thu hoạch

để tăng hàm lượng oxit sulfua cho vụ trồng tiếp theo Bón 15-20 kg S/ha sẽ có hiệu quả cho vụ trồng tiếp theo

5.2.2.2 Vai trò sinh lý của các nguyên tố vi lượng

a) Bo (B)

Cây hút B ở dạng BO3- hoặc BO32- B có nhiều ở cây hai lá mầm và trong cây thì B

tập trung nhiều ở cơ quan sinh sản

Vai trò của B trong cây

B có khả năng tạo phức với nhiều loại chất hữu cơ: đường, rượu, phenol; khi tạo phức với glucid (các nhóm OH) làm tăng tính đàn hồi của vách tế bào

B làm tăng cường sự vận chuyển sản phẩm quang hợp tới mô phân sinh, cơ quan sinh sản và cơ quan dự trữ

B có ảnh hưởng rõ rệt đến mô phân sinh đỉnh, có thể liên quan đến vai trò của Bo trong tổng hợp ARN B ảnh hưởng đến quá trình phân hóa hoa, thụ phấn thụ tinh và đậu quả

Triệu chứng thiếu B

Khi cây hấp thụ không đủ B, đỉnh sinh trưởng bị chết (Hình 5.1e), cây ra hoa ít và dễ rụng, hạt phấn nảy mầm chậm, tỷ lệ đậu quả giảm Thiếu B cây bị rối loạn trao đổi chất, tích tụ chất polyphenol, chất này khi bị oxy hóa tạo thành quinon gây độc cho cây

Với các cây lấy củ, các mô bên trong củ bị thối tạo thành các vùng đen hay nâu, gây nên bệnh rỗng ruột thường bắt gặp ở củ cải, cà rốt Với một số loại rau cũng rất nhạy cảm với sự thiếu B, ví dụ ở cây súp lơ hay bị nâu, ở táo bị khô ruột… Ở các cây họ đậu thiếu B ảnh hưởng đến quá trình cố định N, làm giảm tỷ lệ đậu quả, hạt nhỏ

Nguồn phân B và cách bón B cho cây

Bón B ở dạng chế phẩm phân vi lượng có tác dụng thúc đẩy sự hình thành quả, đậu quả và tăng năng suất cây trồng

b) Đồng (Cu)

Vai trò của Cu trong cây

Cu là thành phần cấu trúc của nhiều hệ enzyme oxy hóa khử trong tế bào: polyphenol

oxidase, ascobinoxydase, hay kích thích hoạt tính của các enzyme của quá trình trao đổi nitơ như protease, nitratereductase

Cu tham gia vào các phản ứng sáng của quang hợp, ảnh hưởng tích cực đến quá trình tổng hợp diệp lục và bảo đảm sự bền vững của diệp lục

Cu là thành phần cấu tạo của enzyme plastocyanin (chất vận chuyển điện tử trong pha sáng quang hợp)

Triệu chứng thiếu Cu

Cây vàng lá, trắng và khô ngọn (Hình 5.1f), ít hoa, hạt lép

Sự bón nhiều đạm đã làm xuất hiện hiện tượng thiếu Cu có làm giảm năng suất và chất lượng cỏ làm thức ăn chăn nuôi Bón nhiều lân cũng làm giảm hàm lượng đồng và năng xuất ở cam quýt

Triệu chứng thừa Cu

Khi thừa Cu thường gây ra sự thiếu sắt, kẽm và liên quan đến sự cung cấp N và Mo Tạo sựu cân đối giữa Cu, Fe, Zn, Mo và N là điều kiện cần thiết ngăn chặn độc hại do thừa

Cu

Nguồn phân bón Cu và cách bón Cu cho cây

Phun dung dịch chứa muối đồng tan trong nước lên lá, ví dụ phun 0,02-0,05% CuSO4 với 600-1000 lít/ha, hoặc ngâm hạt giống trong vòng 6-12 giờ trước lúc gieo Bón các muối đồng không hòa tan trong nước chỉ hòa tan trong acid xitric như đồng oxit và các silicat, các muối đồng amôn phosphate với lượng bón 10-25 kg Cu/ha

c) Kẽm (Zn)

Vai trò của Zn trong cây

Là thành phần cấu trúc hoặc hoạt hóa một số enzyme quan trọng như: dehydrogenase, carbonic anhydrase, aldolase, isomerase, phosphorilase