Giáo trình trồng trọt đại cương phần 1 ts đặng văn minh

L Ờ I N Ó I Đ Ầ U Môn học "Trồng trọt đại cương" là môn học nhằm cung cấp những kiến cơ bản nhất về lĩnh vực trồng trọt như sinh lý thực vật, đất trồng trọt, phân bón, canh tác và bảo vệ

GIÁO TRÌNH DÙNG CHO SINH VIÊN NGOÀI NGÀNH TRỒNG T R Ọ T TRƯỜNG Đ Ạ I HỌC NÔNG - L Â M N G H I Ệ P

L Ờ I N Ó I Đ Ầ U

Môn học "Trồng trọt đại cương" là môn học nhằm cung cấp những kiến cơ bản nhất về lĩnh vực trồng trọt như sinh lý thực vật, đất trồng trọt, phân bón, canh tác và bảo vệ thực vật cho sinh viên nông nghiệp thuộc các ngành không phải là Trồng trọt như ngành Quản lý đất đai, Chăn nuôi và Thú y của trường Đại học Nông Lâm Thái Nguyên, cũng như ngành Kinh tế nông nghiệp của trường Đại học Kinh tế và Quản trị kinh doanh thuộc Đại học Thái Nguyên

Trong suốt những năm qua, nội dung môn học "Trồng trọt đại cương" luôn luôn thay đổi cùng vầi sự thay đổi của chương trình giảng dạy của các chuyên ngành Đặc biệt là sau khi đổi mầi chương trình đào tạo phù hợp vầi yêu cầu phát triển của ngành giáo dục trong giai đoạn hiện nay

Giáo trình Trồng trọt đại cương được biên soạn để phục vụ cho việc giảng dạy và học tập của sinh viên thuộc các ngành trên và cũng là tài liệu tham khảo tốt cho những người có liên quan tầi sản xuất cây trồng

Giáo trình Trồng trọt đại cương được tập thể tác giả thuộc khoa Nông học

và khoa Tài nguyên và Môi trường nông nghiệp, trường Đại học Nông lâm Thái Nguyên biên soạn gồm 5 chương, được phân công như sau:

- TS Đặng Văn Minh chủ biên và trực tiếp biên soạn chương 2 và chương 5

- TS Đổ Tuấn Khiêm biên soạn chương ỉ

- PGS.TS Nguyễn Ngọc Nông biên soạn chương 3

- PGS.TS Trần Ngọc Ngoạn biên soạn chương 4

Các tác giả cám ơn sự giúp đỡ về tài liệu và đóng góp ý kiến cho việc biên soạn cuốn giáo trình này của các thầy cô giáo khoa Nông học và khoa Tài nguyên và Môi trường nông nghiệp

Trong quá trình biên soạn giáo trình này, chúng tôi đã tham khảo nhiều tài liệu có liên quan Tuy đã có nhiều cố gắng, song chắc chắn không tránh khỏi những thiếu sốt Tập thể tác giả mong nhận được sự góp ý của các thầy cô giáo, sinh viên và độc giả

Xin chân thành cảm ơn!

Các tác giả

Ì Ì 2 H ì n h thái và cấu tạo t ế b à o 10

1.1.3 T h à n h phầ n hoa học của chất n g u y ê n sinh v à vai tr ò sinh lí của c h ú n g 14

Ì Ì 4 Đặc tính vật lý và hoa keo của chất n g u y ê n sinh 16

1.1.5 H i ệ n tượng t h ẩ m thấu và sự x â m nhập nước v à o t ế b à o 18

1.5.3 Ụ n h h ư ở n g của c á c đ i ề u k i ệ n ngoại cảnh đ ế n k h ả n ă n g nảy m ầ m của hạt 44

3.2.5 H ư ớ n g dẫn c á c h tính toán lượng p h â n b ó n đ a lượng 124

3.2.6 C á c h l à m m ô h ì n h thực n g h i ệ m sử dụng p h â n b ó n trên đ ồ n g ruộng của h ộ n ô n g

d â n 125 3.3 C ơ sở khoa học x â y dựng quy trình b ó n p h â n cho c â y trồng 127

3.3.2 C á c c ă n cứ đ ể x â y dựn g quy trìn h b ó n p h â n h ợ p lí 127

3.3.3 M ộ t số định luật chi p h ố i việc x â y dựng c h ế đ ộ bón phân 128

3.4 Bón p h â n c â n đ ố i và hợp lý cho c â y trồng đ ể đ ả m bảo c â n bằng dinh d ư ỡ n g 131

4 Ì 3 Sự phát t r i ể n của n g h i ê n cứu h ệ thống canh tác 140

4.2 H ệ thống n ô n g trại và m ô i trường xung quanh 140

4.2.1 H ệ thống n ô n g trại 140

4.2.2 M ô i trường xung quanh 141

4.3 Đặc đ i ể m chung của canh tác ở v ù n g nhiệt đ ớ i 142

4.6 K h u y ê n c á o và m ở rộng k ế t quả n g h i ê n c ú n phát triển h ệ thống canh tác 152

4.6 Ì M ố i quan h ệ giữa c á n bộ n g h i ê n cứu, c á n bộ k h u y ê n n ô n g và n ô n g d â n 152

4.6.2 C á c p h ư ơ n g p h á p k h u y ế n c á o k ế t quả n g h i ê n cứu 155

4.6.3 C á c c h í n h s á c h hợp lý đ ể phát t r i ể n k ế t quả n g h i ê n cứu h ệ thống n ô n g nghiệp 165

4.7 Đ ị n h h ư ớ n g p h á t t r i ể n h ệ thống canh tác trong nền k i n h t ế thị trường 167

C H Ư Ơ N G 5 P H Ò N G T R Ừ D Ị C H H Ạ I C Â Y T R Ổ N G 168

5.1 P h ò n g trừ sâu h ạ i c â y trồng 168

5.1.1 K h á i n i ệ m về c ô n trùng 168

5.4 Ưng dụng c ô n g nghệ sinh học trong bảo vệ thực vật 187

5.4.1 K h á i n i ệ m về c ô n g nghệ sinh học trong bảo v ệ thực vật 187

5.4.2 C á c k ỹ thuật của C N S H trong bảo vệ thực vật 187

5.4.3 M ộ t số sản phẩm C N S H phổ b i ế n á p dụng trong p h ò n g trừ dịch h ạ i c â y trồng 188

5.4.4 M ộ t số k ế t quả ứng dụng t ạ i V i ệ t N a m 188

Chương Ì

S I N H L Ý C Â Y T R Ổ N G

1.1 S I N H L Ý T Ế B À O T H Ự C V Ậ T

1.1.1 Tế bào là đom vị của cơ thể sông

Sinh lý thực vật là m ộ t m ô n khoa học n g h i ê n cứu n h ữ n g h i ệ n t ư ợ n g x ả y ra trong

c ơ t h ể thực vật Sự sống của thực vật là m ộ t c h u ỗ i v ô c ù n g phức t ạ p g ồ m n h i ề u h i ệ n

t ư ợ n g sống l i ê n k ế t chặt c h ẽ v ớ i nhau v à p h ù h ợ p v ớ i nhau m ộ t c á c h t i n h v i C ơ t h ể thực vật bậc cao m à c h ú n g ta c h ọ n l à m đ ố i t ư ợ n g n g h i ê n cứu là m ộ t sinh vật đ a b à o cho n ê n h i ệ n t ư ợ n g sống của thực vật là do k ế t q u ả hoạt đ ộ n g sống t ổ n g hợp của m ộ t tập hợp n h i ề u t ế b à o , hay nói c á c h k h á c t ế b à o là đ o n vị c ấ u tạo c ơ b ả n của c ơ t h ể thực vật T ậ p hợp c á c t ế b à o tạo n ê n c á c m ô , tập hợp c á c m ô tạo n ê n c ơ quan và tập hợp c á c c ơ quan tạo n ê n c ơ t h ể thực vật V ì v ậ y m u ố n t ì m h i ể u q u á t r ì n h sống của thực vật thì trước hết p h ả i t ì m h i ể u k ỹ q u á t r ì n h sống của từng t ế b à o

T r ư ớ c k h i n g h i ê n cứu t ế b à o , c h ú n g ta c ầ n h i ể u đặc t r ư n g của chất sống, quan h ệ

của chất sống v à t ế b à o - Engels đ ã đ ị n h nghĩa sự sống: "Sự sống là phương thức tồn

tại của Protein, nhân tố trọng yếu nhất của phương thức tồn tại đó là giữa nó và điêu kiện ngoại cảnh luôn luôn tiến hành trao đổi chất, khi nào trao đổi chất đình chỉ thì

sự sống cũng đình chỉ theo Kết quả là chất protein bị phân giải"

- Sự trao đ ổ i chất của chất sống bao g ồ m n h i ề u q u á t r ì n h b i ế n đ ổ i v ề vật chất và

n ă n g lượng ( q u á t r ì n h đ ồ n g hoa và d ị hoa)

+ Q u á t r ì n h đ ồ n g hoa là q u á t r ì n h b i ế n đ ổ i những chất k h ô n g sống t h à n h chất sống - d ị hoa là q u á t r ì n h p h â n g i ả i những chất hữu c ơ t h à n h n h ữ n g chất k h ô n g sống

và c u ố i c ù n g t h ả i ra n g o à i c ơ t h ể

+ Đ ồ n g hoa v à d ị hoa là hai m ặ t t h ố n g nhất của sự trao đ ổ i chất: vì r ằ n g c ó d ị hoa m ớ i c ó n g u y ê n l i ệ u và n ă n g lượng cho q u á t r ì n h đ ồ n g hoa, n g ư ợ c l ạ i q u á t r ì n h

đ ồ n g hoa l ạ i cung c ấ p c ơ sở vật chất cho q u á t r ì n h d ị hoa

- M ỗ i l o ạ i h ì n h sinh vật đ ề u c ó m ộ t k i ể u trao đ ổ i chất r i ê n g của n ó , cho n ê n trên

c ù n g m ộ t m ả n h đ ấ t n ế u ta t r ồ n g l ú a thì sẽ thu đ ư ợ c n h ữ n g hạt t h ó c m à chất d ự trữ

c h ủ y ế u là t i n h b ộ t , n ế u ta t r ồ n g lạc thì chất d ự trữ l ạ i là lipít, hoặc ta t r ồ n g m í a thì sẽ

c h o ta đ ư ờ n g ,

- Chất sống c ò n c ó đặc đ i ể m là t h í c h ứng v ớ i đ i ề u k i ệ n ngoại cảnh Sự t h í c h ứng

là dựa v à o t í n h c ả m ứng của sinh vật, n h ờ c ó t í n h c ả m ứng n à y m à sinh vật c ó t h ể chịu được tác đ ộ n g của đ i ề u k i ệ n ngoại cảnh thay đ ổ i , phát sinh ra những phản ứng nhất định, những phản ứng đ ó trước hết được b i ể u h i ệ n bằng sự thay đ ổ i p h ư ơ n g hướng và mức đ ộ trao đ ổ i chất C ũ n g vì vậy m à trong q u á t r ì n h t i ế n hoa lâu d à i của sinh vật và qua sự thay đ ổ i của đ i ề u k i ệ n ngoại cảnh, t ớ i nay đ ã h ì n h t h à n h n ê n rất

n h i ề u l o ạ i h ì n h sinh vậ t m ớ i k h á c nhau

1.1.2 Hình thái và cấu tạo tê bào

T ế b à o là đem vị cấ u tạ o c ơ b ả n của thực vật đ a b à o v à c ó cấ u tạ o h ế t sức phức tạp T u y từng l o ạ i h ì n h thực vật m à cấu tạo của t ế b à o c ó k í c h thước, h ì n h dạng và chức n ă n g c ó t h ể rất k h á c nhau, n h ư n g về c ă n b ả n , c á c t ế b à o đ ề u c ó 3 b ộ phận

c h í n h : v ỏ t ế b à o , chất n g u y ê n sinh và k h ô n g b à o

1.1.2.1 Vỏ tế bào

v ỏ t ế b à o g i ữ cho t ế b à o c ó h ì n h thái nhất định, cấu tạo của v ỏ t ế b à o g ồ m 3 lớp:

vỏ sơ sinh, lớp giữa và t h ứ sinh v ỏ sơ sinh được h ì n h t h à n h lúc t ế b à o đ a n g sinh trưởng, v ỏ t h ứ sinh được h ì n h t h à n h sau v ỏ sơ sinh lúc t ế b à o đ ã ngừng t ă n g trưởng

về đ ộ l ớ n , vai t r ò ch ủ y ế u của n ó là t ă n g cư ờn g t h ê m tá c d ụ n g c ơ g i ớ i đ ố i v ớ i thực vật, lớp v ỏ sơ sinh và t h ứ sinh c à n g tích l ũ y được n h i ề u thì c à n g l à m cho v ỏ t ế b à o cứng t h ê m và h ì n h thái t ế b à o cũng được g i ữ vững v ỏ t ế b à o được cấu tạo chủ y ế u là xenluloza X e n l u l o z a là H o m o p o l y m e của D Glucoza c á c gố c đư ợ c liê n k ế t v ớ i nhau bởi liên k ế t Ì - 4 N g o à i ra c ò n c ó c á c l o ạ i Hemixenluloza, peptin và những d ẫ n xuất của c h ú n g M ộ t p h â n tử xenluloza c ó t h ể chứa 10.000 gốc glucoza và n ố i v ớ i nhau ở

vị trí Ì - 4 đ ể tạo t h à n h m ộ t m ạ c h thẳng d à i C á c p h â n t ử xenluloza Liên k ế t v ớ i nhau tạo t h à n h từng b ó g ọ i là m i x e n xenluloza giữa c á c b ó m i x e n x ắ p x ế p l ạ i v ớ i nhau để chừa l ạ i những l ỗ h ổ n g (khoảng trống) c ó đ ộ l ớ n 100 A ° ( 1 A ° = 10"1 0m)

- Chất n g u y ê n sinh n ằ m trong v ỏ t ế b à o n ó là b ộ phận sống của t ế b à o Chất

n g u y ê n sinh là m ộ t l o ạ i keo nửa l ỏ n g , k h ô n g trong suốt và k h ô n g đ ồ n g nhất, k h i t ế

b à o c ò n non n ó c h i ế m đ ầ y c ả khoang t ế b à o

- N g u y ê n sinh chất g ồ m c ó : t ế b à o chất (xytoplasma), n h â n t ế b à o , l ạ p t h ể (plastid), ty t h ể (mitochondic), v i t h ể (microsome), b ộ m á y G ô n g i , m à n g lưới n ộ i chất

a) Tế bào chất

K h ố i chất n ằ m giữa v ỏ t ế b à o và k h ô n g b à o n h ư n g n g o à i n h â n , l ạ p t h ể , ty t h ể và

c á c c ơ quan tử k ể t r ê n g ọ i là t ế b à o chất T ế b à o chất là m ộ t k h ố i nửa l ỏ n g , đ ồ n g nhất

v ề m ặ t quan g h ọ c v à co t h ể co i l à m ộ t dun g dịc h ke o protei n t r o n g n ư ớ c C á c protei n

n à y bao g ồ m n h i ề u protein enzym x ú c t á c cho q u á t r ì n h trao đ ổ i chất quan t r ọ n g

- T h à n h p h ầ n c h ủ y ế u của n h â n t ế b à o : protein 5 0 - 8 0 % ; A N D : 5-10%; A R N : 3,3%; l i p i t : 8-12% ( S e r r a - 1 9 5 5 )

- N h â n c ó va i t r ò qua n t r ọ n g tron g sự t ổ n g h ợ p protein , v à A D N c ó va i t r ò đ i ề u hoa q u á t r ì n h s i n h t ổ n g h ợ p protei n tron g t ế b à o N h â n rấ t c ầ n cho sự p h â n chi a t ế

- T r o n g n h ó m n à y t h ì l ụ c l ạ p g i ữ vai t r ò quan t r ọ n g nhất, m ỗ i t ế b à o c ó k h o ả n g

500 lục l ạ p

N h i ề u k ế t q u ả n g h i ê n c ứ u ch o t h ấ y n ồ n g đ ộ C h l o r o p h i l c à n g l ớ n t h ì k h ả n ă n g quang hợp c à n g cao v à n ó c ó t ư ơ n g quan t h u ậ n v ớ i sản p h ẩ m quang hợp

ô x y hoa) T r o n g ty the c ò n c ó chứa A N D , sự c ó m ặ t của A D N t r o n g ty t h ể cho p h é p

n g ư ờ i ta g i ả t h i ế t v ề sự t ồ n t ạ i của t í n h d i t r u y ề n của t ế b à o chất v à sự t h a m gia của ty

t h ể trong v i ệ c t ổ n g hợp A R N v à c á c protein đ ặ c t r ư n g

+ T y t h ể c ò n chứa n h i ề u l o ạ i C o e n z y m đ ể t i ế n h à n h ô x y hoa đ ư ờ n g , q u á trình photphoril hoa ô x y hoa V ì v ậ y ty t h ể là n ơ i t i ế n h à n h ô x y hoa c á c chất h ữ u cơ, là nơi trao đ ổ i n ă n g lượng m ộ t c á c h t í c h cực nhất

- Chức n ă n g của ty t h ể là t ổ n g hợp c á c n ê n A T P v à c h u y ể n hoa n ă n g l ư ợ n g của t ế

h y d r o v à đ i ệ n t ử của c á c e n z y m ô x y hoa c ơ chất đ ế n ô x y t r o n g chu t r ì n h Krebs

+ T h ự c h i ệ n q u á t r ì n h photphoril hoa ô x y hoa

N h ư v ậ y ty t h ể là trung t â m của q u á t r ì n h h ô h ấ p trong t ế b à o

e) Vi thể

V i t h ể c ó k í c h thước n h ỏ b é : 0,1 u m , tuy n h ỏ b é n h ư n g n ó c h i ế m 2 0 % t r ọ n g lượng k h ô của t ế b à o chất

T h à n h phần g ồ m : 5 0 - 6 0 % P r ô t ê i n và axit ribonucleic ( A R N ) K h á c v ớ i ty t h ể và lục lạp, trong v i t h ể k h ô n g c ó L i p i t

H ì n h d ạ n g của v i t h ể : H ì n h cầu, đ ư ờ n g k í n h : 150 -350 A °

V a i t r ò c h ủ y ế u của v i t h ể là x ú c t á c cho sự t ổ n g hợp P r ô t ê i n

f ) Các cơ quan tử có cấu trúc siêu hiển vi

- R i b o x o m : tham gia t ổ n g hợp protein

- B ộ m á y G ô n g i c ó vai t r ò trong v i ệ c h ì n h t h à n h v ỏ t ế b à o

- P e r o x i x o m chứa n h i ề u enzym x ú c t á c cho q u á t r ì n h quang h ô hấp ( h ô hấp á n h

- T r o n g d ị c h b à o c ó n h i ề u chất tan, n ê n t ạ o cho dịch b à o c ó n ồ n g đ ộ v à á p suất

t h ẩ m t h ấ u , đ ó là c ơ sở đ ể cho t ế b à o t i ế n h à n h trao đ ổ i nước v à m u ố i k h o á n g v ớ i m ô i trường b ê n n g o à i G ầ n đ â y đ ã t ì m t h ấ y m ộ t s ố e n z y m , c á c chất x ú c t á c , c á c chất c ó hoạt t í n h sinh lý cao

1.1.2.4 Màng sinh học

T r o n g t ế b à o c ó rất n h i ề u c ơ quan tử n h ư n h â n , l ạ p t h ể , ty t h ể , v i t h ể M ỗ i c ơ quan tử đ ề u thực h i ệ n n h ữ n g chức n ă n g riêng b i ệ t N h ư v ậ y trong t ế b à o c ù n g m ộ t lúc x ẩ y ra rất n h i ề u q u á t r ì n h k h á c nhau, m à m ỗ i q u á t r ì n h n à y đ ề u đ ò i h ỏ i những

đ i ề u k i ệ n đặc t r ư n g r i ê n g , t ừ đ ó ta t h ấ y ta t h ấ y sự t ồ n t ạ i c á c t i ể u k h u vực được n g ă n

c á c h v ớ i nhau b ằ n g h ệ t h ố n g M e m b r a n M à n g n à y đ ư ợ c c ấ u tạo b ở i Protein v à Lipít

D ư ớ i k í n h h i ể n v i đ i ệ n t ử x á c đ ị n h đ ư ợ c cả l ớ p giữa là lipít, hai b ê n là protein

- Chức n ă n g : C ó vai t r ò quan t r ọ n g trong v i ệ c đ i ề u hoa sự trao đ ổ i chất (lon

k h o á n g v à chất h ữ u c ơ ) T h ự c h i ệ n t í n h t h ẩ m t h ấ u c ó c h ọ n l ọ c M ộ t số chất k h ô n g cho đi qua d ễ d à n g , m ộ t s ố chất k h á c l ạ i đ i v à o hoặc đ i ra n g ư ợ c v ớ i Gradien n ồ n g

đ ộ (sự v ậ n c h u y ể n c h ủ đ ộ n g hoặc t í c h cực)

11

Hình 1.1 Sơ đồ cấu tạo của tế bào thực vật

1 - vỏ tế bào; 2 - Sợi trung chất;

g i ú p ta t ì m h i ể u c ấ u t ạ o protein, b ở i m ộ t l o ạ i protein n à o đ ó d o n h i ề u axit a m i n c ó

t í n h b a z ơ t ạ o n ê n t h ì đ i ể m đ ẳ n g đ i ệ n củ a l o ạ i protei n t ư ơ n g đ ố i cao, n g ư ợ c l ạ i l o ạ i axit a m i n m a n g t í n h axit n h i ề u t h ì đ i ể m đ ẳ n g đ i ệ n thấp

- Đ i ể m đ ẳ n g đ i ệ n của protein thay đ ổ i t h ì c ó t h ể c á c l o ạ i axit a m i n c ấ u t ạ o n ê n

n ó c ũ n g thay đ ổ i K h i đ i ể m đ ẳ n g đ i ệ n thay đ ổ i t h ì c á c t í n h chất v ậ t lý, hoa học của chất n g u y ê n sinh c ũ n g thay đ ổ i theo, vì v ậ y đ i ể m đ ẳ n g đ i ệ n l à m ộ t t r o n g n h ữ n g chỉ tiêu r ấ t quan t r ọ n g của chất n g u y ê n sinh, do đ ó m à p H m ô i t r ư ờ n g c ó ả n h h ư ở n g đ ế n hoạt đ ộ n g sống của m ô i t r ư ờ n g

- Protein l à ' d o c á c a x í t a m i n tạo n ê n , m à c á c axit a m i n c ó t í n h chất l ư ỡ n g tính cho n ê n chất n g u y ê n sinh c ũ n g là m ộ t chất l ư ỡ n g t í n h

- G ố c R trong c ô n g thức chung của axit a m i n đ ạ i d i ệ n cho c á c gốc của c á c l o ạ i axit a m i n k h á c nhau, n ó c ó t h ể là m ộ t n h ó m m ỡ , n h ó m t h ơ m hay n h ó m v ò n g , c h ú n g

c ó k ế t c ấ u v à đ ộ d à i k h á c nhau cho n ê n h ì n h t h à n h n ê n c á c d ạ n g m ạ c h n h á n h k h á c nhau C á c p h â n t ử của axit a m i n k ế t h ợ p v ớ i nhau đ ể t ạ o t h à n h n ê n c á c peptit, n h ờ

c á c l i ê n k ế t p é p tít ( - C O - N H - ) - H a i p h â n t ử axit a m i n k ế t h ợ p v ớ i nhau t ạ o t h à n h m ộ t chất g ọ i là dipeptit, m ộ t dipeptit k ế t h ợ p v ớ i axit a m i n k h á c g ọ i là tripeptit, cứ t i ế p tục n h ư v ậ y sẽ đ ư ợ c polypeptit

Protein là do n h i ề u đ o ạ n polypeptit t ạ o n ê n N ế u trong c ơ t h ể sinh v ậ t p h á t h i ệ n

t h ấ y m ộ t p h â n t ử polypeptit đ ộ c l ậ p n à o đ ó thì polypeptit ấ y l à sản v ậ t t r u n g gian quan t r ọ n g trong q u á t r ì n h trao đ ổ i chất C h ú n g ta đ ã p h â n t í c h đ ư ợ c t r ê n 20 l o ạ i axit amin t ừ protein, n h ư n g p h â n t ử protein t h ì h ế t sức l ớ n m à trong đ ó t ổ n g l ư ợ n g axit

- Protein c ó hoạt t í n h hoa h ọ c cao H o ạ t t í n h hoa h ọ c c ủ a d ạ n g D q u y ế t đ ị n h b ở i

k h ô n g t h ể x e m chất n g u y ê n sinh là m ộ t l o ạ i chất c ó k ế t c ấ u ổ n định, m à d ư ớ i c á c đ i ề u

k i ệ n k h á c nhau thì tính ổ n định của n ó cũng k h á c nhau: c ó l o ạ i c ó k ế t c ấ u tương đ ố i c ó quy luật v à k ế t c ấ u của n ó tương đ ố i ổ n định, c ó l o ạ i k ế t hợp chỉ là t ạ m thòi, k h ô n g ổ n định, giữa 2 l o ạ i n à y thường c ó sự chuyển hoa l ẫ n nhau t ạ o cho chất n g u y ê n sinh trong

sự sống của n ó l u ô n l u ô n c ó m ộ t phần ở trạng thái t ự d o n h ằ m d u y trì t i ề m lực phản ứng hoa học cao đ ộ của chất n g u y ê n sinh V ì v ậ y m à chất n g u y ê n sinh cũng rất nhạy c ả m

đ ố i v ớ i sự thay đ ổ i đ i ề u k i ệ n ngoại cảnh n h ư k h i nhiệt đ ộ , đ ộ p H thay đ ổ i , x ử lý những tia bức x ạ c ó n ă n g lượng cao, x ử lý hoa chất v.v đ ã l à m thay đ ổ i lực h ú t giữa c h ú n g , t ừ

đ ó làm cho k ế t c ấ u của n g u y ê n sinh chất cũng b ị thay đ ổ i

1.1.3.2 Lipit

L à l o ạ i k h ô n g t a n t r o n g nước m à c h ỉ tan trong dung dịch h ữ u c ơ T r o n g chất

n g u y ê n sinh, l i p i t k h ô n g p h ả i l à l o ạ i g h é t nước m à l à những chất c ó n h ó m ư a nước v à

n h ó m g h é t nước T r o n g n g u y ê n sinh chất l i p i t v à protein t h ư ờ n g ở trạng t h á i k ế t h ợ p

l ạ i v ớ i nhau

L i p i t l à este c ủ a r ư ợ u n h i ề u n g u y ê n t ử G l y x e r i n v ớ i axit b é o , d o k h i h ì n h t h à n h liên k ế t este m à n ó m ấ t đ i g ố c ư a nước, n h ờ v ậ y m à n g ă n ngừa nước v à c á c chất hoa học x â m n h ậ p v à o c â y ở m ộ t m ứ c đ ộ n à o đ ó V í d ụ : L ơ x i t i n : m ộ t đ ầ u c ó g ố c ư a nước ( - O H ) m ộ t đ ầ u c ó g ố c g h é t nước (-CH-,) N h ờ v ậ y m à đ ầ u ư a nước c ó t h ể k ế t h ợ p v ớ i

p h â n t ử H20 , c ò n đ ầ u g h é t nước c ó t h ể k ế t h ợ p v ớ i những n h ó m g h é t nước v à h ợ p chất k h á c

1.1.3.3 Nưầc

N ư ớ c l à t h à n h p h ầ n c ủ a chất n g u y ê n sinh, n ó c ó v a i t r ò trong v i ệ c hoa tan c á c chất d i n h d ư ỡ n g l à m ô i t r ư ờ n g đ ể t i ế n h à n h c á c l o ạ i p h ả n ứ n g P h â n t ử nước c ó cực tính, n h ờ đ ặ c t í n h n à y m à p h â n t ử nước liên k ế t l ạ i v ớ i nhau v à c ó t h ể liên k ế t v ớ i c á c chất g â y n ê n h i ệ n t ư ợ n g t h ú y , hoa

T r o n g chất n g u y ê n sinh nước t ồ n t ạ i ở 2 d ạ n g : nước liên k ế t v à nước t ự d o (nước liên k ế t : 4 - 5 % t ổ n g l ư ợ n g n ư ớ c )

- N ư ớ c t ự d o c ó quan h ệ đ ế n q u á t r ì n h trao đ ổ i chất, n ế u trong t ế b à o h à m lượng

n ư ớ c t ự d o n h i ề u t h ì c â y sinh trưởng tốt

- N ư ớ c liên k ế t p h ụ t h u ộ c v à o b ả n t í n h của keo sinh h ọ c (keo ư a nước, g h é t n ư ớ c )

v à p h ụ t h u ộ c v à o h à m lượng chất tan c ó trong t ế b à o N ư ớ c liên k ế t t h ư ờ n g k ế t h ợ p

d ị c h thật N ế u đ ư ờ n g k í n h m ộ t hạt keo to h ơ n t h ì g ọ i là d u n g d ị c h h u y ề n p h ù

N g u y ê n s i n h chấ t l à m ộ t ke o sin h h ọ c ph ứ c tạp : n ó c ó t í n h nửa l ỏ n g , nửa đ ặc , n ó

c ó k h ả n ă n g m a n g đ i ệ n (tuy theo m ô i t r ư ờ n g p H m à n ó c ó t í c h đ i ệ n â m hay d ư ơ n g ) ,

v à tạo n ê n lực h ú t t í c h đ i ệ n

N g u y ê n sinh chất là keo ư a nước, n ó c ó những gốc ưa nước - N H , - O H , C O O H ,

C H O , C O , SH, những gốc n à y c ó t h ể hấp phụ nước l à m cho hạt keo c ó m à n g nước bao bọc x u n g quanh, n h ờ đặc t í n h n à y m à n ó c ó t á c d ụ n g duy trì tính ổ n định của hạt keo V ì v ậ y n ế u k h i m ô i trường c ó những chất đ i ệ n p h â n m ạ n h , n ồ n g đ ộ ion H+ cao, hay c ó chất l à m m ấ t nước m ạ n h sẽ l à m cho hạt keo m ấ t m à n g t h ủ y hoa, k ế t q u ả là làm cho lực hút v à lực đ ẩ y tĩnh đ i ệ n giữa hạt keo thay đ ổ i , l à m cho tính ổ n định của hạt keo c ũ n g thay đ ổ i theo, tuy theo mức đ ộ m ấ t nước m à hạt keo c ó c á c trạng t h á i sau:

a) Trạng thái Soi

K h i hạt keo p h â n t á n đ ề u trong t ư ớ n g l i ê n tục, ở t r ạ n g t h á i n à y keo hoạt đ ộ n g rất

m ạ n h n ê n t h ú c đ ẩ y c á c q u á t r ì n h sinh t r ư ở n g của t ế b à o

T r o n g đ ờ i sốn g c â y t r ồ n g , k h i c â y c ò n non , c á c g i a i đ o ạ n sin h t r ư ở n g nhanh , lú c

c â y ra hoa t h ì keo ở t r ạ n g t h á i Soi đ ể cho q u á t r ì n h trao đ ổ i chất t i ế n h à n h đ ư ợ c thuận

l ợ i N h ư n g ở t r ạ n g t h á i n à y k h ô n g c ó l ợ i cho c â y k h i gặp c á c đ i ề u k i ệ n bất l ợ i

b) Trạng thái Gel

K e o ưa nước c ó t h ể k h ô n g bị m ấ t nước n h ư n g m ấ t k h ả n ă n g lưu đ ộ n g , n h ữ n g hạt keo c ó k ế t cấu đ ố i x ứ n g sẽ h ú t l ẫ n nhau ở n h ữ n g b ộ p h ậ n nhất đ ị n h đ ể t ạ o n ê n chất keo ở trạng t h á i Gel c ó k ế t c ấ u h ì n h v õ n g l ậ p t h ể , ở t r ạ n g t h á i v õ n g l ậ p t h ể c á c hạt keo d í n h l i ề n v ớ i nhau t h à n h m ộ t c h u ỗ i d à i n h ư n g x u n g quanh hạt keo v ẫ n c ó l ớ p nước bao bọc n ê n v ẫ n duy trì được đ ộ l ớ n b é của hạt keo và n g ă n ngừa k h ô n g cho

c h ú n g liên k ế t l ạ i v ớ i nhau t h à n h từng k h ố i

K h i nhiệt đ ộ t ă n g lên thì c á c liên k ế t giữa c á c hạt keo g i ả m x u ố n g vì hạt keo bắt

đ ầ u hút nước, sự v ậ n đ ộ n g của c á c hạt keo l à m cho c á c hạt keo t á c h r ờ i nhau ra đ ể

b i ế n t ừ trạn g t h á i Ge l - » Soi

H i ệ n t ư ợ n g hoa G e l c ó k h ả n ă n g t h u ậ n nghịch v à là h ì n h thức t h í c h n g h i của sinh vật đ ố i v ớ i đ i ề u k i ệ n n g o ạ i cảnh: k h i nhiệt đ ộ thấp c â y p h ả i n g ủ n g h ỉ bắt b u ộ c , hoặc

k h i b ả o q u ả n hạt g i ô n g t h i hoạt đ ộ n g sống g i ả m r õ r ệ t , n h ư n g k ế t c ấ u c ơ b ả n của chất

n g u y ê n sinh v ẫ n đ ư ợ c duy trì, đ ồ n g t h ờ i c ó k h ả n ă n g c h ố n g chịu v ớ i đ i ề u k i ệ n n g o ạ i

c ả n h bất l ợ i

c) Trạng thái Coaxecva

T h e o t i ế n g la t i n h : "Coa" c ó nghĩa t í c h tụ, c ò n "xecva" c ó nghĩa là từng k h ố i

K h i c ó m ộ t n g u y ê n n h â n n à o đ ó l à m g i ả m k h ả n ă n g h ú t nước của hạt keo t h ì những

p h â n tử nước ở q u á xa hạt keo k h ô n g bị lực h ú t của hạt keo sẽ bị b i ế n t h à n h hạt nước

tự do, c ò n c á c p h ầ n nước ở sát hạt keo v ẫ n bị h ú t v à tạo t h à n h m ộ t m à n g nước l ỏ n g lúc n à y giữa l ớ p nước hấp p h ụ v à l ớ p nước tự do sẽ h ì n h t h à n h m ộ t g i ớ i h ạ n r õ r à n g

1.1.4.2 Đặc tính vật lý của chất nguyên sinh

a) Tính lỏng của chất nguyên sinh

Chất n g u y ê n sinh c ó t í n h nửa l ỏ n g , nửa đặc: t í n h l ỏ n g t h ể h i ệ n ở k h ả n ă n g v ậ n

đ ộ n g của n ó , tốc đ ộ v ậ n đ ộ n g của chất n g u y ê n sinh trong v ẩ y h à n h : 5-7m/s

N h ờ k h ả n ă n g v ậ n đ ộ n g của C N S m à l à m cho c á c chất đ i từ m ô i t r ư ờ n g v à o trong

t ế b à o v à t ừ t ế b à o n à y sang t ế b à o k h á c

T í n h l ỏ n g c ò n t h ể h i ệ n ở sức c ă n g b ề m ặ t l ớ n , l à m t ă n g c ư ờ n g k h ả n ă n g hấ p ph ụ

c á c chất l ê n chất n g u y ê n sinh l à m cho chất n g u y ê n sinh c à n g t h ê m đ a d ạ n g đ ể t h í c h nghi v ớ i cuộc sống m u ô n m ầ u m u ô n v ẻ

b) Tính cấu trúc của chất nguyên sinh

- Đ ộ nhớt của chất n g u y ê n sinh: đ ộ nhớt đặc t r ư n g cho chất l ỏ n g , là k h ả n ă n g chống l ạ i sự v ậ n đ ộ n g của p h â n tử n à y đ ố i v ớ i p h â n t ử k h á c trong chất l ỏ n g Đ ộ nhớt của chất n g u y ê n sinh b ằ n g 10-20 l ầ n đ ộ nhớt của nước v à k é m đ ộ nhớt thầu d ầ u : 80-

100 l ầ n Đ ộ nhớt p h ụ t h u ộ c v à o đ i ề u k i ệ n n g o ạ i cảnh: N h i ệ t đ ộ t ă n g t h ì đ ộ nhớt chất

n g u y ê n sinh g i ả m v à n g ư ợ c l ạ i M u ố i C a2 + l à m t ă n g đ ộ nhớt chất n g u y ê n sinh M u ố i

K+ l à m g i ả m đ ộ nhớt chất n g u y ê n sinh

Đ ộ nhớt p h ụ t h u ộ c v à o q u á t r ì n h sống của c â y : T h ờ i k ỳ c â y con đ ộ nhớt thấp, sau

đ ó đ ộ nhớt đ ư ợ c t ă n g d ầ n theo sự p h á t t r i ể n của c â y , n h ư n g t h ờ i k ỳ c â y ra n ụ , ra hoa

t h ì đ ộ nhớt l ạ i g i ả m m ộ t c á c h đ ộ t ngột, và l ạ i t ă n g lên sau k h i k ế t t h ú c t h ờ i k ỳ ra hoa

N h ữ n g c â y chịu n ó n g t ố t , đ ộ nhớt chất n g u y ê n sinh t ă n g , do đ ó sự trao đ ổ i chất của

c â y c h ậ m l ạ i , n h ư n g c â y chịu n ó n g thì rất d ễ chết rét

- T í n h đ à n h ồ i : là k h ả n ă n g quay l ạ i t r ạ n g t h á i ban đ ầ u sau k h i đ ã b i ế n d ạ n g N h ờ

c ó t í n h đ à n h ồ i m à k h i bị m ộ t đ i ề u k i ệ n n g o ạ i c ả n h t á c đ ộ n g t h ì chất n g u y ê n sinh c ó

t h ể bị k é o d à i t h à n h sợi m ả n h , đ ồ n g t h ờ i c ũ n g c ó k h ả n ă n g k h ô i phục l ạ i t r ạ n g thái ban đ ầ u K h ả n ă n g đ à n h ồ i chất n g u y ê n sinh c à n g cao thì k h ả n ă n g chịu k h ô của chất

n g u y ê n sinh n g à y c à n g l ớ n

T í n h đ à n h ồ i v à đ ộ nhớt là n h ữ n g chỉ tiêu sinh lý đ ể x á c đ ị n h k h ả n ă n g chống chịu của c â y đ ố i v ớ i đ i ề u k i ệ n n g o ạ i c ả n h bất l ợ i

1.1.5 Hiện tượng thẩm thấu và sự xâm nhập nước vào tế bào

- K h u ế c h t á n : c á c p h â n t ử đ i t ừ nơ i c ó n ồ n g đ ộ p h â n t ử cao đ ế n nơ i c ó n ồ n g đ ộ

n à y v à o cốc nước, t h ì nước sẽ đ i từ n g o à i v à o trong túi tạo n ê n m ộ t lực t h ú y tĩnh l à m cho c ộ t nư ớ c d â n g lê n tron g ố n g , đ ế n m ộ t lú c n à o đ ó th ì nư ớ c đ i v à o cố c b ằ n g v ớ i nước đi ra thì c ó trạng t h á i c â n b ằ n g đ ộ n g v à trạng t h á i c â n b ằ n g đ ộ n g t ư ơ n g ứng v ớ i

á p suất t h ú y tĩnh đ ó thì n g ư ờ i ta g ọ i là á p suất t h ẩ m t h ấ u Á p suất t h ẩ m t h ấ u t ă n g lên

tỷ l ệ thuận v ớ i n ồ n g đ ộ dung dịch, m ặ t k h á c , k h i nhiệt đ ộ t ă n g l ê n t h ì á p suất t h ẩ m thấu c ũ n g t ă n g l ê n tỷ l ệ thuận v ớ i nhiệt đ ộ t u y ệ t đ ố i

Vant H o f f đ ã p h á t b i ể u "áp suất thẩm thấu của một dung dịch bằng áp suất mà

chất hoa tan gây ra khi ở thể khí hay ở thể hơi trong cùng thể tích và nhiệt độ"

k h ó đi qua

+ B ê n trong v ỏ t ế b à o chất c ó m à n g n ộ i v à n g o ạ i chất, những m à n g n à y là do lipit cấu tạo n ê n , do đ ó c h ú n g c ó t ổ chức n h ư m ộ t m à n g b á n t h ấ m , trong dịch b à o thì

c ó n h i ề u chấ t tan n ê n x u ấ t h i ệ n m ộ t á p suất t h ẩ m t h ấ u nhấ t đ ị n h D o đ ó n g ư ờ i ta n ó i

"Tếbào thực vật là một hệ thong thẩm thấu sinh học"

Đ ể c h ứ n g m i n h k ế t l u ậ n t r ê n ta c ó t h ể t h í n g h i ê m

H i ệ n t ư ợ n g co n g u y ê n sinh và p h ả n co n g u y ê n sinh: Đ ặ t m ộ t t ế b à o đ ã c ó dịch

b à o v à o d u n g d ị c h đ ư ờ n g saccaroza c ó nồng đ ộ cao h ơ n n ồ n g đ ộ của dịch b à o thì

d u n g d ị c h đ ư ờ n g sẽ h ú t nước của dịch b à o , n ế u cứ t i ế p tục t h ì ban đ ầ u chất n g u y ê n sinh c ò n d í n h v ớ i v ỏ t ế b à o ở m ộ t vài c h ỗ g â y n ê n h i ệ n t ư ợ n g co n g u y ê n sinh l õ m , sau đ ó sẽ t á c h hết k h ỏ i v ỏ t ế b à o , thì n g u y ê n sinh chất co l ạ i ở d ạ n g t r ò n , v à g ọ i là co

n g u y ê n sinh l ồ i N h ờ co n g u y ê n sinh m à n g ư ờ i ta b i ế t đ ư ợ c t ế b à o sống hay chết, x á c

đ ị n h đ ộ nhớt chất n g u y ê n sinh, c h ẩ n đ o á n k h ả n ă n g c h ố n g chịu của thực vật K ế t q u ả

n g h i ê n c ứ u cho ta t h ấ y á p suất t h ẩ m t h ấ u của thực vật thay đ ổ i n h i ề u v à p h ụ thuộc

v à o c á c l o ạ i c â y k h á c nhau: n ó i chung t ừ 5-30 atm R i ê n g c á c c â y m ọ c ở đ ấ t m ặ n và

ở sa m ạ c c ó 71 = 60-100 atm, c â y m ọ c ở nước: 7t = 1-3 atm

Á p suất t h ẩ m t h ấ u p h ụ t h u ộ c c á c b ộ p h ậ n của c â y : TC lá > 71 r ễ , lĩ lá t r ê n > TI lá

d ư ớ i , 71 lá non > TI của lá g i à , 71 m ô b ê n trong > TI m ô b ê n n g o à i , 71 m ô non > lĩ m ô

g i à , Ph ụ t h u ộ c v à o đ i ề u k i ệ n n g o ạ i cảnh : n ồ n g đ ộ dun g dịc h củ a đ ấ t cao t h ì 71 của

c â y lớn

1.2 TRAO ĐỔI NƯỚC Ở THỰC VẬT

1.2.1 V a i t r ò c ủ a n ư ớ c t r o n g đ ờ i s ố n g t h ự c v ậ t

T r ê n quan đ i ể m t i ế n hoa thì t ổ t i ê n thực vật sống t r ê n c ạ n là do thực vật ở d ư ớ i nước t i ế n hoa l ê n T u y n g à y nay thực vật đ ã t i ế n h ó a rất xa so v ớ i t ổ t i ê n của n ó ,

n h ư n g nước v ẫ n là n h â n t ố sinh t h á i quan t r ọ n g bậc nhất

M ọ i hoạt đ ộ n g sống của thực vật chỉ c ó t h ể t i ế n h à n h đ ư ợ c k h i c ó đ ầ y đ ủ nước

N ế u k h ô n g c ó n ư ớ c t h ì hoạ t đ ộ n g sống b ì n h t h ư ờ n g củ a thực vậ t bị t r ở n g ạ i v à đ ì n h trệ, k h ô n g c ó n ư ớ c sẽ k h ô n g c ó sự sống N ư ớ c trong c â y c h i ế m 7 0 - 9 0 % t r ọ n g l ư ợ n g tươi của c â y

N ư ớ c là m ộ t t r o n g n h ữ n g t h à n h p h ầ n c ấ u tạo l ê n chất n g u y ê n sinh ( n ư ớ c trong chất n g u y ê n sinh 9 0 % ) , n ó g i ú p t ế b à o c h u y ể n t ừ t r ạ n g t h á i Soi - G e l v à n g ư ợ c l ạ i

T ấ t cả c á c q u á t r ì n h thay đ ổ i chất của thực vật đ ề u c ầ n c ó sự tham gia của nước:

t h à n h m ộ t t h ể t h ố n g nhất

N ư ớ c đ ả m bảo cho c â y c ó m ộ t tư t h ế nhất đ ị n h c ó l ợ i cho sinh t r ư ở n g ( n ư ớ c duy trì đ ộ t r ư ơ n g của t ế b à o )

N g o à i ra d o nư ớ c c ó m ộ t s ố t í n h chấ t lý hoa đ ặ c b i ệ t : t í n h d ẫ n n h i ệ t cao, p h â n tá n nhiệt v à duy trì n h i ệ t đ ộ trong c ơ t h ể

N ư ớ c c ó sức t r ư ơ n g b ề m ặ t l ớ n n ê n c ó k h ả n ă n g h ấ p t h ụ v à v ậ n c h u y ể n vật chất trong t ế b à o

N ư ớ c cho á n h s á n g đi qua, n ê n c á c c â y t h ú y sinh c ó k h ả n ă n g quang hợp đ ư ợ c

N ư ớ c c ó t í n h p h â n cực n ê n g â y ra h i ệ n t ư ợ n g t h ú y hoa, vì v ậ y tạo t í n h ổ n định của keo n g u y ê n sinh chất

T r o n g đ ờ i sống thực vật n ó cầ n m ộ t lượng nước rất l ớ n , tuy t ừ n g l o ạ i c â y m à y ê u

c ầ u Ì lượng nước k h á c nhau T h ư ờ n g c â y t r ồ n g đ ể tạo Ì k g chất k h ô c ầ n 200-300 Ì nước, m ộ t c â y n g ô Ì n g à y t h o á t h ơ n Ì lít nước qua m ặ t lá v à chỉ t ổ n g hợp 20 gr chất

k h ô ( 2 % tham gia c ấ u tạo c ơ t h ể )

T h ự c vật m ộ t m ặ t m ấ t nước, m ộ t m ặ t k h ô n g n g ừ n g h ú t nước v à v ậ n c h u y ể n qua

c á c h ệ m ạ c h d ẫ n đ i v à o c ơ t h ể đ ể đ ả m b ả o c â n b ằ n g nước cho c â y

1.2.2 Sự hút nước của thực vật

1.2.2.1 Cơ quan hút nưầc

C ơ quan h ú t nước c h ủ y ế u là r ễ Sự h ú t nước của rễ k h ô n g g i ố n g nhau ở c á c l o ạ i

c â y : c á c l o ạ i tảo sống trong nước thì nước c ó t h ể x â m n h ậ p qua t ừ n g t ế b à o v à o c ơ

t h ể , địa y c ó rễ g i ả v à c ó t h ể c ũ n g h ú t nước được Đ ố i v ớ i thực vật bậc cao: sự hút nước c h ủ y ế u t h ô n g qua b ộ rễ, n h ư n g k h ô n g p h ả i tất cả b ộ rễ t h a m gia h ú t nước m à chỉ c ó m i ề n l ô n g h ú t ở b ộ phận non, phần đ ầ u c h ó p rễ m ớ i c ó k h ả n ă n g h ú t nước ( ở

c â y t h ô n g l ạ i k h ô n g c ó l ô n g h ú t m à thay v à o đ ó là c á c sợi n ấ m r ễ ) Ở đ i ề u k i ệ n đất

t h o á n g k h í , l ô n g h ú t p h á t t r i ể n m ạ n h , rễ ă n sâu và lan r ộ n g N g ư ợ c l ạ i n ế u đ ấ t d í chặt, ngập ú n g thì b ộ rễ p h á t t r i ể n k é m , c â y sinh t r ư ở n g p h á t t r i ể n c h ậ m

Theo n h i ề u k ế t q u ả n g h i ê n cứu thì t ổ n g b ề m ặ t của rễ c â y n h i ề u h ơ n g ấ p 130 l ầ n tổng b ề m ặ t của c á c b ộ phận trên m ặ t đ ấ t

R ễ c â y l u ô n l u ô n thay đ ổ i , m ỗ i n g à y b ộ rễ l ú a m ỳ đ e n m ù a đ ô n g sinh ra 115.000

rễ m ớ i v à 119 t r i ệ u l ô n g h ú t và t ổ n g c h i ề u d à i r ễ m ớ i t ă n g 5 k m C â y n g ô l m m2 c ó

400 rễ, đ ậ u H à lan: 230 r ễ

R ễ c â y sinh t r ư ở n g ở trong đ ấ t theo cả b ề s â u l ẫ n b ề r ộ n g : v í d ụ c â y hoa thảo lúa,

n g ô , l ú a m ỳ trong đ i ề u k i ệ n đ ấ t t h o á n g c ó t h ể ă n sâu t ớ i 60 -165 em, chu v i c ó t h ể 150-200 em C â y ă n q u ả rễ sâu t ớ i 5-6 m T u y n h i ê n h ệ rễ c â y t r ồ n g ă n s â u n ô n g

d ư ớ i đ ấ t c ò n tuy thuộc v à o đ i ề u k i ệ n n g o ạ i c ả n h v à c h ế đ ọ canh t á c

Đ ể l à m cho rễ p h á t t r i ể n , t ă n g c ư ờ n g k h ả n ă n g h ấ p thu d i n h d ư ỡ n g của c â y thì cần c à y s â u , t ă n g t h ê m p h â n b ó n , c ả i tạo k ế t cấu đ ấ t , t ă n g c ư ờ n g k h ả n ă n g g i ữ nước của đ ấ t , l à m đ ấ t t h o á n g k h í

N g o à i rễ là c ơ quan h ú t nước c h í n h thì lá c â y c ũ n g c ó t h ể h ú t đ ư ợ c n ư ớ c , n h ư n g

v ì b ề m ặ t củ a l á co l ớ p cutin , k h i k h ô nư ớ c k h ô n g đ i qua đ ư ợ c , n h ư n g k h i ướt th ì

n ư ớ c c ó t h ể đi qua, n h ư k h i t r ờ i m ư a , s ư ơ n g m ù ẩ m ướt c â y t h ể h ú t đ ư ợ c n ư ớ c

1.2.2.2 Sự hút nưầc của rễ cây

N ư ớ c đ i t ừ n g o à i m ô i t r ư ờ n g v à o trong c â y là n h ờ c ó đ ộ n g lực h ú t n ư ớ c Đ ộ n g lực n à y là do q u á t r ì n h h ú t nước bị đ ộ n g và h ú t nước c h ủ đ ộ n g q u y ế t đ ị n h

ơ) Quá trình hút nưầc bị động

- Q u á t r ì n h n à y do sự t h o á t h ơ i nước l à m cho t ế b à o lá m ấ t nước d ầ n , l à m cho sức hút n ư ớ c (S) của te b à o t ă n g , n ó sẽ h ú t nước ở t ế b à o b ê n cạnh, và h ú t nước theo d â y

t r u y ề n n h ư t h ế m à lan t r u y ề n t ớ i t ế b à o r ễ , t ế b à o r ễ t h i ế u nư ớ c v à bắt bu ộ c t ế b à o rễ phải h ú t n ư ớ c t ừ n g o à i đ ấ t v à o N h ư v ậ y q u á t r ì n h h ú t nước n à y là do sự t h o á t hơi nước ở m ặ t lá g â y ra thì g ọ i là q u á t r ì n h h ú t nước bị đ ộ n g

b) Quá trình hút nưầc chủ động

H ú t n ư ớ c do á p lực của r ễ g â y n ê n ; đ ể chứng m i n h cho q u á t r ì n h n à y , x e m xét hai h i ệ n t ư ợ n g :

H i ệ n t ư ợ n g c h ả y nhựa: k h i ta cắt c â y sát m ặ t đ ấ t , sau đ ó c h ỗ cắt sẽ t i ế t ra những giọt nước, trong đ ó c ó c á c chất v ô cơ, h ữ u cơ, n g u y ê n n h â n là do á p lực của rễ g â y

n ê n n g ư ờ i ta đ o đ ư ợ c b ằ n g á p lực k ế , v à c h ả y nhựa n h i ề u hay ít p h ụ thuộc t r ạ n g t h á i

t u ổ i , t r ạ n g t h á i sinh lý của c â y , đ i ề u k i ệ n n g o ạ i cảnh: n h i ệ t đ ộ cao, ẩ m đ ộ đ ấ t l ớ n , đ ấ t

t h o á n g t h ì c h ả y nhựa n h i ề u Qua p h â n t í c h dịch nhựa chảy ra, ta c ó t h ể b i ế t được c â y hút những chất g ì ? v à t h à n h p h ầ n hoa học của dịch nhựa cũng là m ộ t chỉ tiêu đ ể đ á n h giá hoạt đ ộ n g sinh lý của rễ m ạ n h hay y ế u

H i ệ n t ư ợ n g ứ g i ọ t : Q u a n sát lá c â y trong đ i ề u k i ệ n ẩ m ướt ta t h ư ờ n g thấy ỏ đ ầ u lá hay m é p lá c ó n h ữ n g g i ọ t nước đ ọ n g l ạ i đ ó là h i ệ n t ư ợ n g ứ g i ọ t H i ệ n t ư ợ n g ứ g i ọ t

t h ô n g qua khe h ở m à c h ả y ra n g o à i , d ư ớ i khe h ở t h ư ờ n g gắn l i ề n v ớ i mao q u ả n hay

m ạ c h d ẫ n của g â n lá, k h i c ó á p lực rễ thì nước được é p v à o gian b à o r ồ i theo khe h ở

m à đi ra H i ệ n t ư ợ n g ứ g i ọ t , c ũ n g là m ộ t chỉ tiêu sinh lý đ ể đ á n h g i á hoạt đ ộ n g của

b ộ rễ

9 9 9 1.2.2.3 Anh hưởng của điêu kiện ngoại cảnh

a) Ảnh hưởng của nhiệt độ

lý của b ộ rễ đ ặ c b i ệ t là q u á t r ì n h h ô hấp n ê n n ă n g lượng tạo ra ít n ê n k h ả n ă n g hút nước k é m N h i ệ t đ ộ t h ấ p l à m ả n h h ư ở n g t ớ i sinh trưởng của b ộ rễ n ê n b ộ rễ k h ô n g ăn sâu đ ể hút nước T u y n h i ê n tốc đ ộ g i ả m t h ấ p của nhiệt đ ộ v à t h ờ i gian rễ c â y ở trong nhiệt đ ộ thấp, d à i n g ắ n c ó ả n h h ư ở n g rất l ớ n t ớ i sự h ú t nước

V í d ụ : C à chua t r ồ n g trong p h ò n g n ế u trong m ộ t đ ê m g i ả m n h i ệ t đ ộ x u ố n g 5"c thì c â y bị h é o rất n g h i ê m t r ọ n g , n h ư n g n ế u g i ả m n h i ệ t đ ộ x u ố n g t ừ từ t h ì c â y k h ô n g

bị h é o hoặc h é o rất ít, đ ó là vì k ế t c ấ u chất n g u y ê n sinh c ó sự b i ế n đ ổ i v à k h ô i phục

l ạ i trạng t h á i t í n h t h ấ m ban đ ầ u M ạ x u â n chết rét là do p h á huy sự c â n b ằ n g nước, rễ

m ạ bị t ổ n t h ư ơ n g n ê n k h ô n g đ ủ cung cấp nước cho c â y

N h i ệ t đ ộ t ố i t h í c h cho c â y nhiệt đ ớ i 23 - 2 5 ° c N h i ệ t đ ộ cao c ũ n g ả n h h ư ở n g tới hút nước: n h ư cam, chanh, c à chua n ế u n h i ệ t đ ộ l ê n cao 30 - 4 0 ° c t h ì sự h ú t nước của

rễ g i ả m đ ó là do c ó sự t ă n g tốc đ ộ hoa g ỗ của r ễ , ả n h h ư ở n g đ ế n k ế t c ấ u của chất

n g u y ê n sinh, rễ c h ó n g hoa g ỗ vì v ậ y l à m g i ả m b ề m ặ t và tốc đ ộ h ú t nước d ẫ n đ ế n

q u á t r ì n h q u a n g họp , h ô hấ p g i ả m n ê n n ă n g lư ợ n g sản sin h t h ấ p g â y ả n h hư ở n g

k h ô n g tốt t ớ i sinh t r ư ở n g p h á t t r i ể n của c â y

D o đ ó đ ể h ạ n c h ế t á c h ạ i của n h i ệ t đ ộ thấp, c ầ n c h ú ý t ư ớ i nước cho c â y trồng,

b ố trí t h ờ i vụ t h í c h hợp, c h ọ n g i ố n g c h ố n g chịu t ố t v ớ i đ i ề u k i ệ n l ạ n h

I

b) Nồng độ dung dịch đất và hàm lượng nưầc sử dụng trong đất

Đ ể cho sự h ấ p thu nước của rễ c â y t r ồ n g t h u ậ n l ợ i thì n ồ n g đ ộ d u n g dịch đ ấ t phải

l o ã n g (0,02 - 0 , 0 5 % ) v à n ồ n g đ ộ d u n g dịch của t ế b à o cao h ơ n n ồ n g đ ộ đ ấ t C h í n h vì

v ậ y m à v ớ i đ ấ t m ặ n c â y t r ồ n g k h ô n g t h ể h ú t đ ư ợ c nước v à c â y sẽ chết

Đ ể t h í c h nghi v ớ i đ i ề u k i ệ n m ặ n , m ộ t số thực vật c ó t h ế n ư ớ c của rễ rất thấp, thấp h ơ n t h ế nước của đ ấ t n ê n c â y v ẫ n c ó k h ả n ă n g l ấ y đ ư ợ c nước (ví d ụ : n h ư t r à m ,

sú, vẹt, c ó i , lác, n ă n )

T r o n g k ỹ thuật b ó n p h â n : c h ú ý k h ô n g n ê n b ó n q u á n h i ề u m ộ t l ú c v à k h ô n g b ó n sát gốc, sát hạt g i ố n g (vì l à m n h ư v ậ y hạt g i ố n g k h ô n g n h ữ n g k h ô n g h ú t đ ư ợ c nước

m à nước c ò n đi từ trong hạt ra n g o à i ) sẽ g â y ra h i ệ n t ư ợ n g h ạ n sinh lý d ẫ n đ ế n hạt

C á c loại thực vật k h á c nhau c ó phản ứng v ớ i mức đ ộ thiếu o x y trong đất k h á c nhau,

V í dụ: sen, lúa, cói, rễ c â y thường x u y ê n sống trong nước, trong k h i đ ó c á c c â y trồng cạn bình thường n h ư đ ỗ tương, n g ô , thuốc lá chỉ t ồ n t ạ i vài n g à y k h i gặp ú n g

H à m lượng o x y trong đ ấ t t ố i t h i ể u là 10 - 12% D o v ậ y đ ể h ạ n c h ế h i ệ n t ư ợ n g tượng c â y h ô hấp y ế m k h í , v à cung c ấ p đ ủ o x y cho c â y , thì trong k ỹ thuật p h ả i c h ú ý:

l à m đất tơi x ố p , l à m cỏ sục b ù n , x ớ i x á o , x ớ i p h á v á n g , chống ú n g cho c â y ,

1.2.3 S ự t h o á t h ơ i n ư ớ c

1.2.3.1 Ý nghĩa của sự thoát hoi nưầc

- N ư ớ c t h o á t ra n g o à i d ư ớ i hai h ì n h thức: h ì n h thức d ư ớ i d ạ n g d u n g dịch, đ ó là

h i ệ n t ư ợ n g ứ g i ọ t x ẩ y ra trong đ i ề u k i ệ n r â m m á t , hay k h ô n g k h í b ã o hoa hơi nước

H ì n h thức t h ứ hai là d ạ n g hơi: đ ó là q u á t r ì n h t h o á t h ơ i nước, v ề b ả n chất của q u á

m ộ t q u á t r ì n h sinh lý c ó quan h ệ chặt c h ẽ v ớ i quang hợp C ó t h o á t hơi nước thì k h í

k h ổ n g m ở ra v à C 02 từ k h ô n g k h í k h u ế c h t á n qua k h í k h ổ n g v à o lá cung cấp cho q u á trình quang hợp, v à thực vật c ầ n c ó b ộ lá đ ể hấp t h ụ á n h s á n g , n h ư n g b ộ lá p h á t t r i ể n

l ạ i t ă n g sự m ấ t n ư ớ c , n ế u h ạ n c h ế sự m ấ t nước b ằ n g c á c h đ ó n g k h í k h ổ n g hay phủ bằng c á c m à n g n h â n t ạ o t h ì C 02 k h ô n g t h ể v à o lá được v à ức c h ế quang hợp C h í n h

vì v ậ y : sự đ ồ n g hoa C 02 v à c h ế đ ộ nước ở thực vật là sự m â u thuẫn n h ư n g thống nhất

giữa "đói và khát" ở thực vật T i m i r i a z e p n h à sinh lý thực vật n g ư ờ i N g a n ó i rằng:

"Thoát hơi nưầc là cái hoa tất yếu" H a y "Cây phải chịu bay hơi nưầc một cách bất hạnh để mà dinh dưỡng tốt"

V ì v ậ y m u ố n g i ả i q u y ế t m â u t h u ẫ n đ ố i k h á n g n à y , c â y c ầ n được cung cấp nước

đ ầ y đ ủ đ ể cho sự t h o á t h ơ i nước m ạ n h m ẽ và quang hợp c ũ n g m ạ n h m ẽ , đ ó c ũ n g là ý nghĩa quan t r ọ n g nhấ t củ a t h o á t hơ i nư ớ c

Sự thoát hơi nước là đ ộ n g lực quan trọng nhất cho sự hút nước và vận chuyển nước

T h o á t hơi nước l à m g i ả m nhiệt đ ộ bề mặt lá c â y xanh trong q u á trình quang hợp Sự hấp thu n ă n g lượng á n h s á n g m ặ t trời, m ộ t phần được sử dụng v à o quang hợp, phần c ò n l ạ i chuyển t h à n h nhiệt n ă n g l à m cho nhiệt đ ộ lá tăng lên do đ ó k h ô n g c ó l ợ i cho hoạt đ ộ n g sinh lý D o v ậ y thoát hơi nước l à m cho nhiệt đ ộ mặt lá g i ả m xuống C ò n ở những lá h é o thoát hơi nước chậm, thường c ó nhiệt đ ộ cao h ơ n lá bình thường 4 - 6 ° c

N h ờ t h o á t h ơ i nước m à c á c i o n k h o á n g từ trong đất đ ư ợ c lôi k é o l ê n c ù n g d ò n g nước v à o c â y v à p h â n p h ố i t ớ i c á c b ộ phận k h á c nhau

1.2.3.2 Các chỉ tiêu nghiên cứu sự thoát hoi nưầc

a) Cường độ thoát hơi nưầc

L à lượng nước tiêu hao t r ê n Ì đ ơ n vị d i ệ n tích lá, trong Ì đ ơ n vị t h ờ i gian ( g ă m

n ư ớ c / r r r / g i ờ ) t h o á t hơi nước ở thực vật dao đ ộ n g rất l ớ n từ 15 - 250 g r / n r / g i ờ

b) Hệ số thoát hơi nưầc

- H ệ số t h o á t h ơ i nước đ ư ợ c t í n h b ằ n g lượng nước bay h ơ i đi đ ể tạo n ê n Ì đ ơ n vị chất k h ô

- T u y v à o g i ố n g , loài và đ i ề u k i ệ n n g o ạ i c ả n h

T h ự c vật c3: lúa: 680 gr; n g ô : 170 gr; k h o a i t â y : 640 gr

Thực vật c4: k ê : 300 gr; h ư ớ n g d ư ơ n g : 600 gr; rau d ề n : 250 gr

N h ì n c h u n g thực vậ t C3 nhu c ầ u nước > thực vật C4

c) Hiệu suất thoát hơi nưầc

H i ệ u suất t h o á t h ơ i nước là s ố gr chất k h ô tạo n ê n k h i bay h ơ i Ì k g n ư ớ c

số gr chất khô

H ệ số t h o á t h ơ i nước = —

số k g nước bay h ơ i

- Theo tính toán thì cây sử dụng 99,2%- 99,8% lượng nước hút vào cho mục đích

bay hơi, và chỉ c ó 0,2 - 0,8% lượng nước tạo n ê n chất k h ô

1.2.3.3 Sự thoát nưầc qua khí khổng

K h í k h ổ n g là những khe h ở n h ỏ t r ê n b i ể u bì của lá, t h ô n g giữa c á c k h o ả n g gian

b à o b ê n trong lá và k h ô n g k h í b ê n n g o à i

T h o á t h ơ i nước qua k h í k h ổ n g g ồ m hai giai đ o ạ n G i a i đ o ạ n t h ứ nhất: nước từ thể

l ỏ n g b i ế n t h à n h h ơ i v à k h u ế c h t á n v à o c á c k h o ả n g gian b à o T h e o T u r e n k h o ả n g gian

b à o của lá rất l ớ n gấp 6 - 9 l ầ n d i ệ n t í c h lá, v à h ơ i nước ở đ â y t h ư ờ n g đ ạ t t ớ i mức b ã o hoa G i a i đ o ạ n hai, h ơ i nước trong c á c k h o ả n g giao b à o k h u y ế c h t á n qua k h í k h ổ n g

n h ư n g sự t h o á t hơi nước của thực vật c ó t h ể đ ạ t đ ế n 5 0 - 1 0 0 % sự t h o á t h ơ i n ư ớ c qua

d i ệ n tích lá: t ạ i sao vậy? đ ó là vì c h ú n g t u â n theo đ ị n h luật Stephen: N ế u c ù n g m ộ t

d i ệ n tích t h o á t hơi nước thì b ề m ặ t bay h ơ i n à o c ó số l ỗ n h ỏ n h i ề u h ơ n sẽ bay hơi

n h i ề u h ơ n

Cấu tạo t ế b à o k h í k h ổ n g : t ế b à o k h í k h ổ n g được cấu tạo từ 2 t ế b à o bảo vệ h ì n h hạt đ ậ u quay v à o nhau đ ể giữa m ộ t khe h ở n h ỏ g ọ i là v i khẩu C á c t ế b à o bảo v ệ c ó

m é p n g o à i m ỏ n g và m é p trong d à y n ê n lúc trương nước t ế b à o u ố n cong và m ở v i k h ẩ u

cho n ư ơ c t h o á t ra, n g ư ợ c l ạ i lúc mất nước t ế b à o x ẹ p x u ố n g đ ó n g khe v i k h ẩ u l ạ i

C ơ c h ế đ ó n g m ở k h í k h ổ n g : H i ệ n nay c ó hai g i ả t h u y ế t g i ả i t h í c h c ơ c h ế đ i ề u

c h ỉ n h sự đ ó n g m ở k h í k h ổ n g : H ọ c t h u y ế t v ề vai t r ò của Cation K+: V à o ban đ ê m h à m

l ư ợ n g l o n K+ t r o n g t ế b à o bảo v ệ thấp d ẫ n đ ế n t h ể t h ẩ m t h ấ u (lịm) cao, nước đ i ra

k h ỏ i t ế b à o b ả o v ẹ , t ế b à o k h í k h ổ n g bị m ấ t nước n ê n đ ó n g l ạ i Ban n g à y k h i c h i ế u

s á n g , l o n K+ t ừ t ế b à o k è m x u n g quanh đi v à o t ế b à o bảo v ệ , k è m theo sự g i ả m t i n h bột, t ă n g h à m l ư ợ n g axit m a l i c do đ ó t h ế t h ẩ m t h ấ u (lịm) g i ả m m ạ n h , t ế b à o hấp thu nước l ấ y l ạ i sức t r ư ơ n g và k h í k h ổ n g m ở ra

- H ọ c t h u y ế t H o r m o n , vai t r ò của c á c axit A b x i x i c ( A B A ) : k h i t h i ế u nước thì

h à m l ư ợ n g axit A b x i x i c t ă n g , l à m i o n K+ v ậ n c h u y ể n ra k h ỏ i t ế b à o bảo v ệ , l à m cho

t h ế t h ẩ m t h ấ u cao, k h í k h ổ n g m ấ t nư ớ c , k h í k h ổ n g đ ó n g

1.2.3.4 Ảnh hưởng của điêu kiện của ngoại cảnh đến sự thoát hơi nưầc

Sự t h o á t hơi nước là m ộ t q u á t r ì n h phức tạp, n ó phụ thuộc v à o đ i ề u k i ệ n n h ư loài,

a) Nhiệt độ

N h i ệ t đ ộ t ă n g t h ì F t ă n g , n h ư n g f t ă n g c h ậ m do đ ó ( F - f ) l ớ n sự t h o á t h ơ i nước nhanh T u y n h i ê n n ế u nhiệt đ ộ q u á cao ( 4 0 ° C ) thì nước bay hơi m ạ n h , t ế b à o k h í

k h ổ n g m ấ t sức t r ư ơ n g , k h í k h ổ n g đ ó n g n ê n hạn c h ế bay hơi nước Đ ó là t r ư ờ n g hợp

1.2.4.1 Độ thiếu bão hoa nưầc (TBHN)

Đ ộ t h i ế u b ã o hoa nước đ ư ợ c đ o b ằ n g h i ệ u số giữa h à m l ư ợ n g nước b ã o hoa cực

đ ạ i trong c â y và h à m lượng nước t ạ i t h ờ i đ i ể m x á c đ ị n h đ ư ợ c t í n h b ằ n g % so với lượng nước được b ã o hoa h o à n t o à n

N ế u c â y m ấ t nư ớ c ít th ì đ ộ t h i ế u b ã o hoa nư ớ c n h ỏ , c â y d ễ d à n g k h ô i ph ụ c l ạ i sức t r ư ơ n g và hoạt đ ộ n g sinh lý trở l ạ i b ì n h t h ư ờ n g N ế u c â y m ấ t n h i ề u nước, c â y sẽ

bị h é o và c â y c ó t h ể chết

1.2.4.2 Sự cân bằng nưầc - sự héo của thực vật

Sự c â n b ằ n g nước đ ư ợ c x á c đ ị n h b ằ n g tỷ số giữa sự t h o á t nước và sự h ú t nước:

G ọ i T : t h o á t nước của c â y , v à A là lượng nước c â y h ú t t h ì tỷ l ệ T / A g ọ i là h ệ số

c â n bằng N ế u T / A » Ì hoặc < Ì thì thực vật duy trì đ ư ợ c t r ạ n g t h á i c ă n g nước, nếu

n ă n g suất C ò n h é o lâu d à i là do ban n g à y m ấ t nước g â y n ê n h é o n h ư n g đ ế n đ ê m ,

s á n g sớm q u á t r ì n h t h o á t h ơ i nước đ ã g i ả m đi m à c â y v ẫ n k h ô n g k h ô i phục được trạng t h á i cũ, thì h é o n à y ả n h h ư ở n g x ấ u t ớ i thực vật: c â y ngừng quang hợp, l à m r ố i

l o ạ n sự thay đ ổ i chất, c â y ngừng sinh t r ư ở n g , g â y h i ệ n t ư ợ n g r ụ n g nụ, r ụ n g hoa, quả

và l à m g i ả m n ă n g suất

1.2.5 Cơ sở khoa học của tưới nước hợp lý

T ư ớ i nước n h ằ m cung cấp đ ầ y đ ủ nước và chất d i n h d ư ỡ n g c ầ n t h i ế t cho m ọ i hoạt đ ộ n g sống của c â y T ư ớ i nước, r ú t nước c ò n n h ằ m k h ố n g c h ế q u á t r ì n h sinh trưởng, p h á t dục của thực vật V í d ụ : T r ồ n g n g ô , b ô n g : giai đ o ạ n c â y c ò n n h ỏ c ó t h ể

k h ô n g t ư ớ i đ ể g â y h ạ n n h ẹ tạo đ i ề u k i ệ n cho rễ c â y phát t r i ể n m ạ n h x u ố n g t ầ n g s â u

đ ể t ă n g c ư ờ n g k h ả n ă n g h ú t nước R ú t nước, phơi ruộng sau k h i l ú a đ ẻ n h á n h h ữ u

h i ệ u , l à m l ú a c ứ n g c â y c h ố n g l ố p đ ổ T ư ớ i nước n h ằ m c ả i tạo đ i ề u k i ệ n sống của thực vật, t ư ớ i nước t ă n g k h ả nang g i ữ nhiệt, đ i ề u hoa k h ô n g k h í trong đ ấ t ( t r ờ i rét c ầ n cho n ư ớ c v à o r u ộ n g m ạ , r u ộ n g lúa )- T ư ớ i nước thau chua, rửa m ặ n

C ơ sở t ư ớ i nước hợp lý: T u y từng l o ạ i c â y t r ồ n g , tuy từng giai đ o ạ n sinh t r ư ở n g

m à t ư ớ i nước cho t h í c h hợp, ví d ụ đ ô i v ớ i h ọ hoa thảo n h ư lúa: giai đ o ạ n t ừ đ ẻ n h á n h

đ ế n t r ỗ b ô n g là t h ờ i k ỳ k h u n g h o ả n g nước của c â y N g ô : t h ờ i k ỳ 7-9 lá, đ ế n trỗ cờ, phun r â u , n ê u t h i ế u nước thì ảnh h ư ở n g rất l ớ n đ ế n n ă n g suất

C â y ă n q u ả : t h ì g i a i đ o ạ n ra hoa, q u ả l ớ n c ầ n nước, n ế u t h i ế u nước t h ì q u ả n h ỏ ,

Q u á t r ì n h quang h ợ p chia l à m 2 pha: Pha s á n g (quang hoa), Pha t ố i (hoa h ọ c )

V ề k h ô n g gian : Pha s á n g x ẩ y ra ở m à n g thilacoi t của l ụ c l ạ p

Pha t ố i x ả y ra ở c ơ chất của lục l ạ p

V ề t h ờ i gian : Pha s á n g x ả y ra ban n g à y

Pha t ố i x ả y ra cả ban n g à y l ẫ n ban đ ê m

Q u á t r ì n h t ổ n g q u á t của quang hợp được b i ể u d i ễ n theo 2 pha n h ư sau:

n ă n g lượng đ ó đ ư ợ c h ấ p t h ụ b ở i c á c c ơ t h ể quang hợp ( l o1 9 K C a l ) N h ờ quang hợp

h à n g n ă m b ề m ặ t trái đ ấ t t ổ n g hợp được k h o ả n g 5 l o1 0 t ấ n chất hữu cơ

L à m sạch b ầ u k h ô n g k h í , h ú t C 02 (sản p h ẩ m c u ố i c ù n g của chất h ữ u c ơ ) quay l ạ i chu t r ì n h của c á c chất trong t ự n h i ê n , đ ể tạo chất hữu cơ, g i ả i p h ó n g 02 rất c ầ n cho

t r ồ n g , n ó q u y ế t đ ị n h 9 0 - 9 5 % n ă n g suất, do đ ó v i ệ c t r ồ n g t r ọ t của con n g ư ờ i thực chất

là q u á t r ì n h đ i ề u k h i ể n hoạt đ ộ n g quang h ọ p của c â y t r ồ n g m à t h ô i Q u a n g hợp là cầu n ố i giữa n ă n g lượng á n h s á n g m ặ t t r ờ i v ớ i sự sống t r ê n t r á i đ ấ t n ê n n ó c ó ý nghĩa

v ũ tr ụ

1.3.2 Bộ máy quang hợp

1.3.2.1 Lá cây

C ơ quan l à m n h i ệ m vụ quang hợp ở thực vật chủ y ế u là lá ( n g o à i ra lúc b ô n g lúa

c ò n xanh, bẹ lá, hoặc những phần xanh của c â y c ũ n g c ó k h ả n ă n g quang hợp)

d ễ d à n g

1.3.2.2 Lục lạp - c ơ quan tử thực h i ệ n chức n ă n g quang hợp

Quang hợp được thực h i ệ n ở m ộ t c ơ quan tử đặc t r ư n g của t ế b à o là lục l ạ p

a) Hình thái, số lượng kích thưầc

Hình thái của lục lạp rất đa dạng: loại rong tảo có hình cốc, sao Ở thực vật bậc

cao, lục l ạ p t h ư ờ n g c ó h ì n h bầu dục hoặc h ì n h t r ò n , lục l ạ p c ó t h ể xoay bề m ặ t đ ể c ó

t h ể t i ế p thu á n h s á n g n h i ề u nhất, hoặc t r á n h sự t h i ê u đ ố t k h i á n h s á n g q u á m ạ n h

Số lượng: c ũ n g k h á c nhau ở c á c loài thực vật, n h ư T ả o : Ì lục lạp/1 t ế b à o Thực vật t h ư ợ n g đ ẳ n g : 20-100 lục l ạ p / t ế b à o , ở t h ầ u d ầ u : l m m2 c ó : 3 l ò7- 5 l o7 lục lạp, tổng d i ệ n tích của lục l ạ p > d i ệ n t í c h lá

K í c h thước: đ ư ờ n g k í n h lục l ạ p : 4-6 Lim, d à y : 2-5Lim

N h ữ n g c â y ưa b ó n g t h ư ờ n g c ó số lượng, k í c h thước lục l ạ p l ớ n h ơ n c â y ưa s á n g

b) Cấu tạo siêu hiển vi

L ụ c l ạ p đ ư ợ c bao bọc b ở i lớp m à n g k é p ỉipo-protein M ỗ i m à n g c ấ u tạo b ằ n g 2

l ớ p protein t á c h b i ệ t nhau b ở i Ì l ớ p lipit ở giữa B ê n trong l ụ c l ạ p là stroma ( c ơ chất)

v à hạt Grana Stroma ở d ạ n g l ỏ n g , k h ô n g m ầ u , đ ó là c á c protein hoa tan, c ó chứa

n h i ề u e n z y m x ú c t á c cho q u á t r ì n h k h ử C 02 n h ư R i b u l o z o diphotphat cacboxylaza ( R u D P - carbxylaza) H ạ t Grana được cấu tạo từ 5-30 túi t r ò n c h ồ n g lên nhau, m ỗ i túi

t r ò n đ ó g ọ i là T h i l a c o i t M ỗ i lục l ạ p c ó 40-50 hạt Garana hoặc h à n g t r ă m c á i , đ â y là nơi t i ế n h à n h h ấ p thu n ă n g lượng á n h s á n g m ặ t t r ờ i v à t i ế n h à n h c á c phản ứng trong pha s á n g của quang hợp

1.3.2.3 Các sắc tố lá xanh

a) Diệp lục

D i ệ p l ụ c là sắc t ố quan t r ọ n g nhất l à m n h i ệ m vụ quang hợp c h í n h trong c â y C ó 5

l o ạ i d i ệ p lục: a, b, c, d, e ( k h á c nhau ở m ạ c h n h á n h ) T h ự c vật t h ư ợ n g đ ẳ n g chỉ c ó 2

l o ạ i d i ệ p l ụ c a, b c ò n c á c l o ạ i k h á c ở trong v i sinh vật v à c á c l o ạ i rong, tảo

Đ ặ c t í n h : D i ệ p l ụ c k h ô n g tan trong nước, chỉ tan trong d u n g m ô i hữu c ơ (ete,

A x e t o n , r ư ợ u ) D i ệ p l ụ c c ó đ ặ c t r ư n g của m ộ t este:

T á c d ụ n g v ớ i b a z ơ : p h ả n ứng x à p h ò n g hoa tạo m u ố i chlorophylat c ó m ầ u xanh

T á c d ụ n g v ớ i axit tạo t h à n h pheophytin k ế t tủa m ầ u n â u n h â n M g bị thay t h ế b ở i H+

Q u a n g hợp g ồ m 2 pha: Pha s á n g (cần á n h s á n g ) : bao g ồ m c á c q u á t r ì n h h ấ p thu

á n h s á n g của sắc t ố quang hợp và b i ế n đ ổ i n ă n g lượng n à y t h à n h n ă n g lượng hoa học

d ư ớ i d ạ n g A T P và N A D P H2 Pha t ố i ( k h ô n g cần á n h s á n g ) là q u á t r ì n h sư d ụ n g A T P

và N A D P H2 đ ư ợ c tạo trong pha s á n g đ ể k h ư C 02 t h à n h G l u x i t

1.3.3.1 Pha sáng quang họp

Bao g ồ m q u á t r ì n h h ấ p thu, d i trú và b i ế n đ ổ i n ă n g lượng á n h s á n g m ặ t t r ờ i t h à n h

n ă n g lượng hoa h ọ c Q u á t r ì n h n à y được chia l à m hai giai đ o ạ n : Q u a n g vật lý và quang hoa học

ỉ Giai đoạn quang vật lý: L à q u á t r ì n h h ấ p thu n ă n g lượng, d i t r ú t ạ m t h ờ i n ă n g

Lượng t r o n g p h â n t ử d i ệ p l ụ c

K h i h ấ p thu l ư ợ n g tử á n h s á n g , đ i ệ n tử ở c á c p h â n tử d i ệ p l ụ c sẽ n h ả y l ê n q u ỹ

đ ạ o cao h ơ n , c ó m ứ c n ă n g l ư ợ n g cao h ơ n l à m cho d i ệ p lục ở t r ạ n g t h á i k í c h t h í c h

P h â n tử d i ệ p lục c ó c ấ u t r ú c rất đ ặ c b i ệ t vừa c ó h ệ t h ố n g liên k ế t đ ô i , vừa là h ợ p chất

dị n g u y ê n tử n ê n k h i h ấ p t h ụ á n h s á n g rất d ễ c h u y ể n t r ạ n g t h á i k í c h t h í c h do đ i ệ n tử

n h ả y từ q u ỹ đ ạ o t h ấ p l ê n q u ỹ đ ạ o cao h ơ n v à d i t r ú n ă n g l ư ợ n g v à o t r u n g t â m phản ứng là P700 Đ i ệ n tử của p h â n t ử d i ệ p l ụ c bị k í c h t h í c h c ó t h ể t ồ n t ạ i ở hai t r ạ n g thái

là Singlet ( k h ô n g b ề n ) , ở t r ạ n g t h á i n à y n ó c h ư a c ó k h ả n ă n g t h a m gia v à o c á c phản ứng quang hoa, v à t r ạ n g t h á i T r i p l e t ( b ề n t h ứ cấp), ở t r ạ n g t h á i n à y p h â n tử d i ệ p lục

c ó t h ể t h a m gia v à o c á c phản ứng quang hoa

2 Giai đoạn quang hoa: n ó x ả y ra ở trung t â m phản ứng, là q u á t r ì n h b i ế n đ ổ i

n ă n g lượng h ấ p thu được t h à n h n ă n g lượng hoa h ọ c d ư ớ i d ạ n g A T P ( A d e n o r i n Triphotphat) v à N A D P H2 ( N i c o t i a m i t A d e n i n Dinucleotit Photphat) Đ â y là nguồn

n ă n g lượng quan t r ọ n g cung cấp cho c â y t r ồ n g đ ể t i ế n h à n h c á c p h ả n ứng b i ế n đ ổ i ở

c á c giai đ o ạ n sau

1.3.3.2 Pha tối quang hợp

Sản p h ẩ m của pha s á n g trong quang h ợ p là N A D P H2 v à A T P đ ó là n g u ồ n n ă n g lượng v à n g u ồ n chất k h ử đ ể b i ế n C 02 t h à n h G l u x i t , q u á t r ì n h n à y đư ợ c g ọ i l à phả n ứng t ố i hay pha t ố i của quang hợp

T u y theo t ừ n g l o ạ i thực vật m à c h ú n g thực h i ệ n theo c á c con đ ư ờ n g k h á c nhau chu t r ì n h C3 (Calvin), C4 ( H a t c h - Slack), C A M (Crassulacea A x i t M e t a b o l i s m )

* Chu trình Calvin - Benson ị Chu trình CỊ )

Đ â y là chu t r ì n h p h ổ b i ế n của tất cả thực vật quang hợp, do sản p h ẩ m đ ầ u tiên được h ì n h t h à n h là A x i t 3 photpho glyxeric ( A P G ) c ó 3 p h â n tử c n ê n n g ư ờ i ta g ọ i

T ó m tắt của chu t r ì n h : g ồ m 3 giai đ o ạ n c h í n h

- G i a i đ o ạ n c ố đ ị n h C 02: từ R i b u l o z o Diphotphat ( R u D P - chất n h ậ n C 02) c ó 5

p h â n tử c á c b o n k ế t hợp v ớ i C 02 đ ể h ì n h t h à n h n ê n A x i t 3 photpho g l y x e r i c ( A P G )

- G i a i đ o ạ n k h ử : từ axit 3 photpho glyxeric ( A P G ) t i ế p tục b i ế n đ ổ i đ ể h ì n h t h à n h

A l d e h y t photpho g l y x e r i c

- G i a i đ o ạ n tái tạo C 02 v à h ì n h t h à n h sản p h ẩ m quang hợp: g i a i đ o ạ n n à y chia

l à m hai h ư ớ n g , h ư ớ n g t h ứ nhất là từ hai p h â n tử A l d e h y t photpho g l y x e r i c sẽ t ổ hợp

l ạ i đ ể t ạ o t h à n h Fructozo đ i photphat, Fructozo 6 photphat v à c u ố i c ù n g b i ế n đ ổ i

t h à n h t i n h b ộ t hoặc đ ư ờ n g H ư ớ n g t h ứ hai, c ũ n g từ A l d e h y t photpho g l y x e r i c t r ả i qua

m ộ t loạt c á c p h ả n ứng hoa học đ ể tái tạo l ạ i chất n h ậ n C 02 là R i b u l o z o Diphotphat ( R u D P ) , v à chu t r ì n h l ạ i được t i ế p tục

C á c l o ạ i c â y t r ồ n g đ i ể n h ì n h quang hợp theo chu t r ì n h C3 n h ư : lúa, đ ậ u đ ỗ , c á c

l o ạ i rau,

* Chu trình Hatch - Slack (C 4 )

C á c n h à khoa h ọ c H a t c h - Slack đ ã p h á t h i ệ n ra r ằ n g m ộ t số thực vật c ó n g u ồ n gốc n h i ệ t đ ớ i l ạ i t ồ n t ạ i m ộ t đ ư ờ n g h ư ớ n g c ố đ ị n h C 02 k h á c v ớ i chu t r ì n h Calvin-Benson, đ ó là đ ư ờ n g h ư ớ n g c4 N h ữ n g thực vật quang hợp theo đ ư ờ n g h ư ớ n g n à y thì trong cấu tạo của lá c â y c ó c ấ u t r ú c đặc b i ệ t , đ ó là c ó c á c lục l ạ p ở t ế b à o thịt lá v à ở

t ế b à o x u n g q u a n h b ó m ạ c h ( g ọ i l à g i ả i ph ẫ u Kranz) , ha i l o ạ i t ế b à o n à y c ó sự

c h u y ê n hoa rất cao, m ộ t l o ạ i c h u y ê n thực h i ệ n q u á t r ì n h c ố đ ị n h C 02, v à m ộ t l o ạ i

c h u y ê n thực h i ệ n q u á t r ì n h k h ử C 02 H o ạ t đ ộ n g e n z y m của hai l o ạ i l ụ c l ạ p n à y cũng rất k h á c nhau, h o ạ t t í n h của e n z y m Photpho enol pyruvat (PEP) cacboxylaza x ú c t á c cho p h ả n ứng c ố đ ị n h C 02 v à o PEP đ ể tạo t h à n h A x i t Oxaloaxetic ( A O A ) Ở t ế b à o

thịt lá, c ò n e n z y m R u D P cacboxylaza l ạ i x ú c t á c cho q u á t r ì n h c ố đ ị n h C 02 ở t ế b à o

x u n g q u a n h b ó m ạ c h

Tóm tắt của chu trình:

- C á c p h ả n ứ n g x ả y ra ở t ế b à o thịt lá: H ì n h t h à n h chất nhận C 02 từ axit pyruvic

đ ể t h à n h A x i t photpho enol pyruvic (PEP) Phản ứng t h ứ hai: C ố đ ị n h C 02 đ ể h ì n h

t h à n h sản p h ẩ m đ ầ u t i ê n của quang hợp là A x i t Oxaloaxetic ( A O A ) là sản p h ẩ m c ó 4

p h â n t ử Cacbon P h ả n ứng t h ứ ba: tuy từng l o ạ i c â y t r ồ n g m à c ó t h ể h ì n h t h à n h A x i t

M a l i c , A x i t Aspatic

- C á c p h ả n ứng x ả y ra ở t ế b à o x u n g quanh b ó m ạ c h : c á c A x i t malic, Aspatic

k h u ế c h t á n v à o t ế b à o x u n g q u a n h b ó m ạ c h v à g i ả i p h ó n g C 02 và c á c hợp chất 3 C á c bon ( 3 C ) C á c h ợ p chất 3C quay v ề t ế b à o thịt lá đ ể tái tạo h ì n h t h à n h chất n h ậ n C 02

C ò n C 02 ở l ạ i t ế b à o x u n g quanh b ó m ạ c h k ế t hợp v ớ i R u D P đ ể h ì n h t h à n h n ê n A P G

đ i v à o chu t r ì n h C a l v i l tạo ra đ ư ờ n g v à t i n h bột N h ư v ậ y chu t r ì n h đ ã đ ư ợ c k h é p k í n

N h ậ n x é t : Q u a n g h ợ p của c â y C4 h i ệ u q u ả h ơ n c â y C3: vì c â y C4 k h ô n g d i ễ n ra quang h ô hấp, n ê n k h ô n g thất t h o á t C 02 Enzin PEP- cacboxylaza c ó ái lực v ớ i C 02

cao (cao g ấ p 6 0 l ầ n so v ớ i R u D P - cacboxylara) n ê n n ó c ó k h ả n ă n g x ú c t á c cho phản ứng c ố đ ị n h C 02 ở n ồ n g đ ộ t h ấ p h ơ n n h i ề u so v ớ i c â y C3

- Q u a n g h ợ p của thực vật C4 là sự l i ê n hợp m ộ t c á c h h à i hoa v à c ó h i ệ u q u ả nhất của chu t r ì n h c3 v à c4, vì chu t r ì n h C4 c ố đ ị n h C 02 ở t ế b à o thịt lá, c ò n chu t r ì n h C3

- » k h ử C 02 t h à n h G l u x i t ở t ế b à o x u n g quanh b ó m ạ c h v ề n ă n g suất sinh v ậ t học

c â y t h ì c â y C4 cao h ơ n c â y c3 M ộ t số c â y c4 đ i ể n h ì n h : N g ô , m í a , cao l ư ơ n g , rau

d ề n , k ê , c ỏ g ấ u , hoa 10 g i ờ , rau sam

* Chu trình CAM (Crassulacae Axit Metabolism)

á n h s á n g

p H = 6 • 4 ( B a n n g à y )

Hình 1.2 Tóm tắt sơ đồ chu trình CAM

Một số cây mọng nước xương rồng, dứa sợi hay một số cây sống ở hoang mạc

t i ế n h à n h c ố đ ị n h C 02 v à c ũ n g h ì n h t h à n h sản p h ẩ m 4 cacbon T u y n h i ê n b ả n chất sinh lý v ề m ặ t quang h ợ p của c á c c â y n à y k h ô n g g i ố n g c á c c â y C4, v à c h ú n g c ũ n g

k h ô n g c ó c ấ u tạ o g i ả i p h ẫ u K r a n z K h í k h ổ n g củ a c h ú n g m ở v à o ban đ ê m , đ ó n g v à o ban n g à y v à q u á t r ì n h c ố đ ị n h C 02 v à o ban đ ê m , k h ử C 02 v à o ban n g à y

Y nghĩa của chu t r ì n h : Đ â y là chu t r ì n h t h í c h n g h i v ớ i đ i ể u k i ệ n k h ô h ạ n , quang hợp k h ó k h ă n n ê n c ư ờ n g đ ộ quang hợp thấp, c â y sinh t r ư ở n g c h ậ m , v à n ă n g suất sinh vật học thấp

n h i ê n k h i c ư ờ n g đ ộ á n h s á n g t ă n g lên và c ư ờ n g đ ộ quang hợp c ũ n g t ă n g lên đ ế n m ộ t

C â y ưa s á n g ( Ọ , ) : + Đ i ể m b ù á n h s á n g : Ì - 2 k l u x

+ Đ i ể m b ã o hoa á n h s á n g : 30 - 80 k l u x + C ư ờ n g đ ộ quang hợp: 20 - 30 m g C 02/ d m2/ g i ờ

C â y ư a s á n g ( Q ) : + Đ i ể m b ù á n h s á n g : Ì -3 k l u x

+ Đ i ể m b ã o hoa á n h s á n g : t r ê n 80 k l u x + C ư ờ n g đ ộ quang hợp: 50-60 m g C 02/ d m2/ g i ờ

ứ n g d ụ n g trong sản x u ấ t n h ư t r ồ n g xen canh: n g ô - đ ậ u , n g ô - lạc, sắn - lạc,

Ú n g d ụ n g : T r ồ n g c â y trong n h à k í n h c ó t h ể d ù n g p h â n CO-, b ó n cho rau, d ư a

c h u ộ t n ă n g suất t ă n g 22 - 100% B ó n p h â n hữu cơ, t ă n g c ư ờ n g x ớ i x á o , t h ú c đ ẩ y hoạt

đ ộ n g của h ệ v i sinh vật c ũ n g là b i ệ n p h á p t ă n g c ư ờ n g C 02c h o c â y

Ị.3.4.3 Quang hợp vói nhiệt độ

N h i ệ t đ ộ ả n h h ư ở n g t ớ i q u á t r ì n h quang hợp của c â y Đ ố i v ớ i c â y nhiệt đ ớ i nhiệt

đ ô t h u â n l ợ i cho c â y quang hợp từ 25 - 3 0 ° c

- N h i ệ t đ ộ thấp, hay q u á cao đ ề u l à m ả n h h ư ở n g đ ế n quang hợp, n ă n g suất g i ả m (vì n ó ả n h h ư ở n g t ớ i c ấ u t r ú c b ộ m á y quang hợp, h ệ thống enzym, )-

ứ n g d ụ n g : đ ể c â y sinh t r ư ở n g , p h á t t r i ể n t ố t c ầ n b ố trí t h ờ i v ụ t h í c h h ợ p , t á c đ ộ n g

c á c b i ệ n p h á p k ỹ thuật n h ư c h ố n g rét, c h ố n g n ó n g cho c â y trồng

1.3.4.4 Quang hợp và nưầc

N ư ớ c ảnh h ư ở n g rất l ớ n t ớ i q u á t r ì n h quang h ợ p của c â y , n h ư ả n h h ư ở n g t ớ i các phản ứng quang hoa, e n z y m trong quang hợp, ả n h h ư ở n g t ớ i c ấ u t r ú c keo n g u y ê n sinh chất, t h i ế u nước c ò n ả n h h ư ở n g đ ế n đ ó n g m ở k h í k h ổ n g , lá bị h é o l à m cho

c ư ờ n g đ ộ quang h ọ p g i ả m T u y n h i ê n ở m ộ t số c â y k h i t h i ế u b ã o hoa nước t ừ 5 -20% thì c ư ờ n g đ ộ quang h ọ p đ ạ t cực đ ạ i (vị d ụ c â y t r ư ờ n g x u â n - hedera)

1.3.4.5 Quang hợp và dinh dưỡng khoáng

C á c n g u y ê n t ố nitơ, photpho, lưu h u ỳ n h , m a g i ê là c á c n g u y ê n t ố c ầ n t h i ế t đ ể cấu tạo b ộ m á y quang hợp

+ T h i ế u N ( n i t ơ ) thì c ư ờ n g đ ộ quang hợp g i ả m , vì N là t h a m gia v à o c ấ u trúc

d i ệ p lục, t h à n h p h ầ n protein, enzym,

+ Photpho (P) ả n h h ư ở n g trực t i ế p đ ế n phản ứng quang photporit hoa trong quang hợp, n ế u t h i ế u p sẽ ả n h h ư ở n g đ ế n phản ứng t ố i , l à m g i ả m hoạt tính của enzym R u D P - cacboxylaza n ê n q u á t r ì n h t ổ n g h ọ p đ ư ờ n g , t i n h b ộ t , protein g i ả m + K a l i ( K ) : tác d ụ n g hoạt hoa e n z y m , n ế u K g i ả m t h ì c ư ờ n g đ ộ quang hợp g i ả m ,

ức c h ế q u á t r ì n h sinh t r ư ở n g , ức c h ế t ổ n g hợp c á c sắc t ố lá xanh, p h á huy cấu t r ú c hạt Garana, cản trở hoạt đ ộ n g của k h í k h ổ n g , p h á huy c h ế đ ộ nước, l à m g i ả m q u á trình tổng hợp t i n h b ộ t , đ ư ờ n g

N h ư v ậ y c h ú n g ta thấy vai t r ò c ơ b ả n của d i n h d ư ỡ n g k h o á n g v ớ i quang hợp là:

T h a m gia x â y d ự n g c ấ u t r ú c b ộ m á y quang hợp n h ư protein c ấ u t r ú c , protein enzym,

h ệ sắc t ố , c á c c ấ u phần của c h u ỗ i v ậ n c h u y ể n đ i ệ n tử T h a m gia v à o c h u y ể n hoa n ă n g lượng á n h s á n g t h à n h n ă n g lượng hoa học Đ i ề u t i ế t c á c hoạt đ ộ n g của h ệ enzym thực vật

1.3.5 Quang hợp và năng suất cây trồng

Hệ số kinh tế sẽ phụ thuộc vào: Thành phần tạo nên hộ như giống cây trồng Cấu

t r ú c của h ệ , c ấ u t r ú c k h ô n g gian ( n h ư sự x ắ p x ế p giữa c á c c á t h ể hay m ậ t đ ộ t r ồ n g , sự

x ắ p x ế p c á c t ầ n g của b ộ m á y quang hợp, ) đ ể c ó t h ể sử d ụ n g n ă n g l ư ợ n g m ặ t t r ờ i cao nhất H o ạ t t í n h của h ệ : ( q u á t r ì n h trao đ ổ i chất n h ư hấp thu, v ậ n c h u y ể n , tích l ũ y ,

đ ồ n g hoa, v à b i ế n đ ổ i chất h ữ u cơ, )

T ừ những v ấ n đ ề t r ì n h b à y ở t r ê n c h ú n g ta t h ấ y c ó 4 v ấ n đ ề cần g i ả i q u y ế t :

- N â n g cao d i ệ n t í c h l á củ a q u ầ n t h ể c â y t r ồ n g

- Đ ả m bảo t h ờ i gian l à m v i ệ c t ố i đ a của b ộ m á y quang hợp

- N â n g cao h i ệ u suất quang hợp (lượng chất k h i tích l u ỹ / đ ơ n vị d i ệ n t í c h / đ ơ n vị

t h ờ i gian) V í d ụ : H i ệ n nay c â y t r ồ n g chỉ sử d ụ n g 2 % n ă n g lượng á n h s á n g n ế u t ă n g

lên 5% thì n ă n g suất c ó t h ể t ă n g 4-5 l ầ n

- N â n g cao h ệ số k i n h t ế ( K K T ) C á c g i ố n g l ú a cũ h ệ số k i n h t ế ( K K T ) chỉ đạt 0,3 v à n ă n g suất đ ạ t 3 tấn/ha H i ệ n nay c á c g i ố n g l ú a m ớ i : K k t = 0,5 n ê n n ă n g suất

đ ã đ ạ t 8 - 10 tấn/ha

C á c b i ệ n p h á p k ỹ t h u ậ t t á c đ ộ n g : Sử d ụ n g g i ố n g t h ấ p c â y , lá đ ứ n g , h ệ s ố d i ệ n

t í c h lá cao, l à m t ă n g c ư ờ n g đ ộ quang hợp T ậ n d ụ n g t h ờ i gian quang h ợ p n h ư t ă n g

t u ổ i t h ọ của lá đ ặ c b i ệ t là lá đ ò n g T ậ n d ụ n g t h ờ i gian quang h ợ p q u a n h n ă m n h ư

t ă n g v ụ , xen canh, g ố i v ụ á p d ụ n g c á c b i ệ n p h á p k ỹ thuật t ổ n g h ợ p n h ư gieo t r ồ n g

đ ú n g t h ờ i v ụ , đ ả m b ả o m ậ t đ ộ , b ó n p h â n , t ư ớ i nước, p h ò n g t r ừ s â u b ệ n h k ị p t h ờ i 1.4 HÔ HẤP THỰC VẬT

1.4.1 Đ ị n h n g h ĩ a v à v a i t r ò c ủ a h ô h ấ p ở t h ự c v ậ t

1.4.1.1 Định nghĩa

H ô hấ p là q u á t r ì n h o x y hoa c á c h ợ p chấ t h ữ u c ơ trước h ế t là g l u x i t , cho đ ế n sản

p h ẩ m c u ố i c ù n g là C 02 và H20 , đ ồ n g t h ờ i g i ả i p h ó n g n ă n g lượng cung cấp cho tất cả

c á c hoạt đ ộ n g sống trong c ơ t h ể v à tạo ra c á c sản p h ẩ m trung gian rất l i n h đ ộ n g rất

q u ý g i á , là k h ở i đ i ể m cho c á c q u á t r ì n h sinh tổng hợp k h á c trong c ơ t h ể

P h ư ơ n g t r ì n h t ổ n g q u á t

Q H1 206 + 6 02 - > 6 C 02 + 6 H20 + 686 K c a l

1.4.1.2 Vai trồ của hô hấp

H ô hấp g i ả i p h ó n g ra n ă n g l ư ợ n g cung cấp cho tất cả c á c hoạt đ ộ n g sống, c á c hoạt đ ộ n g sinh lý, c á c b i ế n đ ổ i sinh hoa trong c ơ t h ể

Q u á t r ì n h h ô h ấ p sản sinh ra rất n h i ề u c á c hợp chất trung gian quan t r ọ n g m à c á c

1.4.2.1 Giai đoạn 1: Tách hydro [H2] từ cơ chất

ơ) Quá trình đường phân

Q u á t r ì n h đ ư ờ n g p h â n x ả y ra trong t ế b à o chất, ở đ â y p h â n t ử glucoza được phân cắt và o x y hoa từng phần cho đ ế n axit hữu c ơ 3 c á c b o n là axit p y r u v i c Q u á t r ì n h này

g ồ m 3 giai đ o ạ n :

- G i a i đ o ạ n hoạt hoa đ ư ờ n g : t ừ Glucoza d ư ớ i t á c d ụ n g của A T P tạo t h à n h Fructozo 6 photphat, Fructozo Ì, 6 diphotphat

- G i a i đ o ạ n p h â n g i ả i đ ư ờ n g : từ Fructozo Ì , 6 diphotphat p h â n g i ả i t h à n h photpho

d i o x y axeton và aldehyt photpho glyxeric

- G i a i đ o ạ n sản sinh A T P v à N A D H2: từ aldehyt photpho g l y x e r i c qua m ộ t loạt

q u á trình b i ế n đ ổ i tạo t h à n h A x i t pyruvic (C3H4O3)

T ừ A x i t pyruvic n ế u c ó đ ủ o x y t h ì t i ế p tục đ ư ợ c b i ế n đ ổ i theo chu t r ì n h Krrebs,

n ế u t r o n g đ i ề u k i ệ n y ế m k h í t h i ế u o x y t h ì p y r u v i c sẽ c h u y ể n hoa theo co n đ ư ờ n g lên men v ề m ứ c n ă n g lượng tạo ra trong q u á t r ì n h đ ư ờ n g p h â n t h ì tạo ra được 8 A T P (bao g ồ m 2 A T P v à 2 N A D H2)

b) Quá trình lên men

- Sự lên men rượu, đây là quá trình lên men chủ yếu ở thực vật

Sự l ê n m e n lactic:

N A D H2

C H 3 C O C O O H ị - C I - ^ C H g O H

ị Axit lactic NAD

Sự lên men rượu, lên men lactic là một quá trình bắt buộc xảy ra trong điều kiện

Chu t r ì n h Krebs đ ư ợ c d i ễ n ra theo 3 giai đ o ạ n :

- Giai đ o ạ n Ì: A x i t pyruvic k ế t hợp v ớ i Coenzym A đ ể tạo t h à n h A x e t y l coenzym A

- G i a i đ o ạ n 2: T ừ A x e t y l coenzym A k ế t hợp v ớ i A x i t oxaloaxetic ( A O A ) đ ể tạo

n ê n A x i t X i t r i c (sản p h ẩ m 6 c á c bon)

- G i a i đ o ạ n 3: T ừ A x i t X i t r i c t i ế p tục b i ế n đ ổ i qua 9-10 phản ứng đ ể h ì n h t h à n h

n ê n A x i t oxaloaxetic ( A O A ) v à chu t r ì n h l ạ i t i ế p tục T r o n g giai đ o ạ n n à y đ ã h ì n h

t h à n h n ê n m ộ t loạt c á c sản p h ẩ m trung gian n h ư A x i t oe Xetoglutaric, Sucxinyl coenzym A , A x i t sucxinic, A x i t í u m a l i c , A x i t malic

Ý n g h ĩ a củ a ch u t r ì n h Krebs :

- Chu t r ì n h K r e b s là chu t r ì n h c ơ b ả n nhất cho tất cả c á c c ơ t h ể sống hảo k h í đ ể

o x y hoa chất h ữ u c ơ v à g i ả i p h ó n g n ă n g lượng K h i p h â n g i ả i hết Ì p h â n tử Glucoza qua q u á t r ì n h đ ư ờ n g p h â n v à chu t r ì n h Krebs sẽ tạo ra được 38 A T P ( q u á t r ì n h đ ư ờ n g

p h â n tạo đ ư ợ c 8 A T P và chu t r ì n h Krebs tạo ra được 30 A T P ) S ố n ă n g lượng l ớ n n à y

sẽ c u n g cấ p ch o t o à n b ộ hoạ t đ ộ n g sốn g của c ơ t h ể thực vật

- M ộ t s ố sản p h ẩ m trung gian của chu trình được sử d ụ n g trong c á c q u á trình sinh t ổ n g hợp k h á c , ví d ụ A x i t a X e t o g l u t a m i c bị a m i n hoa b i ế n t h à n h A x i t

g l u t a m i c , t ừ A x i t oxaloaxeti c b i ế n đ ổ i t h à n h A x i t aspatic, t ừ c á c axit a m i n n à y c ó t h ể

t ổ n g hợp n ê n protein H o ặ c từ Sucxinyl coenzym A tạo n ê n v ò n g p o r p h y r y l là t h à n h

p h ầ n c ấ u tạo của p h â n t ử d i ệ p lục hay từ A x e t y l C o A c ó t h ể tạo n ê n chất b é o

1.4.2.2 Giai đoạn 2: O x y hoa h y d r r o t r ê n c h u ỗ i v ậ n c h u y ể n p h o t p h o r i l hoa

N h i ệ t đ ộ t ố i t h ấ p cho c â y c ó b i ể u h i ệ n h ô h ấ p t h ư ờ n g k h o ả n g - 1 0 ° c đ ế n 0 ° c tuy theo t ừ n g loà i v à v ù n g sin h t h á i N h i ệ t đ ộ t ố i t h í c h đ ể h ô h ấ p tron g k h o ả n g 3 5 - 4 0 ° C

N h i ệ t đ ộ t ố i cao của h ô h ấ p đ ố i v ớ i đ a số thực vật là 45- 5 5 ° c Ở n h i ệ t đ ộ t ố i cao thì

h ệ t h ố n g protein của t ế b à o sẽ bị p h â n huy v à h ô hấp sẽ n g ừ n g t r ệ

1.4.3.2 Hàm lượng nưầc

N ư ớ c là n h â n t ố quan t r ọ n g q u y ế t đ ị n h c á c hoạt đ ộ n g sống của c â y Đ ố i v ớ i H ô hấp, nước k h ô n g n h ữ n g là d u n g m ô i , là m ô i t r ư ờ n g cho c á c p h ả n ứng sinh hoa, m à nước c ò n tham gia trực t i ế p v à o sự o x y hoa n g u y ê n l i ệ u h ô hấp Đ ố i v ớ i m ộ t số loại hạt n h ư hạt l ú a n ế u h à m lượng nước trong hạt k h o ả n g 12% t h ì c ư ờ n g đ ộ h ô hấp

k h o ả n g 15 m g C 02/ k g h ạ t / g i ờ C ư ờ n g đ ộ n à y là rất thấp, n h ư n g n ế u t ă n g đ ộ ẩ m hạt lên 14-15% thì c ư ờ n g đ ộ h ô hấp đ ã t ă n g 4-5 l ầ n , c ò n đ ộ ẩ m hạt 3 0 - 3 5 % thì c ư ờ n g đ ộ

đ ủ o x y cho c â y cần t á c đ ộ n g n h i ề u b i ệ n p h á p k ỹ thuật n h ư l à m đ ấ t k ỹ , đ ấ t tơi x ố p ,

x ớ i x á o p h á v á n g , c h ố n g ú n g cho c â y

1.5 SINH TRƯỞNG VÀ PHÁT TRIỂN CỦA THỰC VẬT

1.5.1 K h á i n i ệ m c h u n g

N g h i ê n cứu c á c hoạt đ ộ n g sinh lý thực vật được x e m n h ư những chức n â n g sinh

lý r i ê n g b i ệ t n h ư : Sự trao đ ổ i nước, quang hợp, h ô hấp, sự v ậ n c h u y ể n v à p h â n b ố chất hữu c ơ trong c â y , sự d i n h d ư ỡ n g k h o á n g và n i t ơ của c â y C á c chức n ă n g sinh lý

n à y x ẩ y ra m ộ t c á c h đ ồ n g t h ờ i và l u ô n l u ô n c ó m ố i quan h ệ k h ă n g khít r à n g buộc v ớ i nhau K ế t q u ả hoạt đ ộ n g tổng hợp của c á c chức n ă n g trên đ ã l à m cho c â y l ớ n lên, ra hoa k ế t q u ả r ồ i g i à đi v à chết T ấ t cả những b i ể u h i ệ n do k ế t q u ả của hoạt đ ộ n g tổng hợp đ ó đ ư ợ c g ọ i là sinh trưởng, phát t r i ể n của c â y

T ừ trước đ ế n nay, sinh trưởng v à phát t r i ể n của thực vật được h i ể u d ư ớ i c á c định nghĩa k h á c nhau Q u a n n i ệ m đư ợ c thừa nhậ n h i ệ n nay là của Libbert , ô n g đ ã đ ịn h nghĩa v ề sự sinh trư ở n g v à p h á t t r i ể n n h ư sau:

- Sinh t r ư ở n g là sự tạo m ớ i c á c y ế u t ố cấu t r ú c m ộ t c á c h k h ô n g thuận nghịch của

tê b à o , m ô và t o à n c â y và k ế t q u ả dẫn đ ế n sự t ă n g về số lượng, k í c h thước và t h ể tích, sinh k h ố i của c h ú n g

- P h á t t r i ể n là q u á trình b i ế n đ ổ i về chất b ê n trong t ế b à o , m ô và t o à n c â y đ ể dẫn

đ ế n sự thay đ ổ i về h ì n h thái và chức n ă n g của c h ú n g

V í d ụ v ề sự sinh trưởng c ó t h ể x e m n h ư sự p h â n chia và sự g i ã n của t ế b à o , sự

t ă n g k í c h thước của q u ả , lá, hoa, sự nảy lộc đ â m c h ồ i , đ ẻ n h á n h , C á c b i ể u h i ệ n

đ ó k h ô n g đ ả o n g ư ợ c được C h ẳ n g hạn sự t ă n g k í c h thước và trọng lượng của hạt do hút nước k h ô n g t h ể x e m là sinh trưởng vì đ ó là q u á trình thuận nghịch vì k h i ta phơi

k h ô , hạt g i ố n g trở l ạ i n h ư cũ C ò n tất cả những b i ể u h i ệ n c ó liên quan đ ế n những

b i ế n đ ổ i chấ t đ ể l à m thay đ ổ i h ì n h thá i v à chức n ă n g của t ế b à o , của c ơ quan, thì được x e m là sự p h á t t r i ể n C h ẳ n g h ạ n n h ư sự nẩy m ầ m của hạt c ó t h ể x e m đ ó là m ộ t bước nhảy v ọ t từ m ộ t hạt c ó h ì n h t h á i và chức n â n g x á c định, n h ư n g k h i nảy m ầ m thì lập tức b i ế n t h à n h m ộ t c â y con c ó h ì n h t h á i và chức n ă n g h o à n t o à n k h á c v ớ i hạt,

m ộ t c â y non h o à n chỉnh, c ó k h ả n ă n g thực h i ệ n c á c chức n ă n g của m ộ t c ơ t h ể thực vật b ì n h t h ư ờ n g Sự ra hoa là m ộ t bước ngoặt c h u y ể n từ giai đ o ạ n sinh trưởng c á c c ơ quan d i n h d ư ỡ n g sang giai đ o ạ n m ớ i tức h ì n h t h à n h c ơ quan sinh sản, đ â y là k ế t q u ả của m ộ t q u á t r ì n h b i ế n đ ổ i về chất liên tục và lâu d à i đ ể c ó được c ơ quan sinh sản c ó chức n ă n g h o à n t o à n thay đ ổ i ở mức đ ộ t ế b à o , thì p h â n h ó a t ế b à o t h à n h c á c m ô chức n ă n g r i ê n g b i ệ t c ũ n g được x e m là q u á trình phát t r i ể n của t ế b à o T u y n h i ê n về ranh g i ớ i gi ữ a q u á t r ì n h sinh trư ở n g v à p h á t t r i ể n thật k h ó m à x á c đ ị n h đư ợ c m ộ t

c á c h c h í n h x á c , c ó t h ể x e m đ â y là hai m ặ t của m ộ t q u á trình b i ế n đ ổ i chất và lượng

t h à n h , c h ồ i và lá h ì n h t h à n h thì c ó sự t ă n g về số lượng t ế b à o , số lượng rễ lá c h ồ i và

sự t ă n g k í c h thước, t h ể tích của c h ú n g N h ữ n g b i ế n đ ổ i đ o thuộc k h á i n i ệ m sinh

t r ư ở n g C á c rễ, t h â n , lá sinh trưởng đ ế n mức đ ộ nhất định thì c ó sự p h â n h ó a c á c m o chức n ă n g b ê n trong c h ú n g : M ô bì, m ô cơ, m ô p h â n sinh, m ô đ ồ n g hóa n h ư vậy là

c ó sự p h â n đ ị n h về chức n â n g tức là sự phát t r i ể n của cây T r o n g đ ờ i s ố n ° của c â y

n g ư ờ i ta chia ra hai giai đ o ạ n c h í n h : Giai đ o ạ n sinh trưởng d i n h d ư ỡ n g và giai đ o ạ n

sinh t r ư ở n g sinh sản m à m ố c ranh g i ớ i là sự ra hoa T r o n g giai đ o ạ n t h ứ nhất t h ì hoạt

đ ộ n g sinh t r ư ở n g p h á t t r i ể n của c á c c ơ quan d i n h d ư ỡ n g (rễ, t h â n , lá) là ưu t h ế C ò n

g i a i đ o ạ n t h ứ ha i th ì sự h ì n h t h à n h , sự sin h t r ư ở n g , v à p h â n hoa củ a c ơ qua n sin h sản

c ơ quan d ự t r ữ c h i ế m ưu t h ế N g ư ờ i ta c ó t h ể đ i ề u k h i ể n c â y t r ồ n g sao cho tỷ l ệ giữa hai giai đ o ạ n đ ó t h í c h h ọ p nhất v ớ i m ụ c đ í c h k i n h t ế của con n g ư ờ i C h ẳ n g h ạ n , v ớ i

k h i ể n sao cho giai đ o ạ n đ ầ u đ ạ t đ ư ợ c m ộ t mức đ ộ nhất đ ị n h , c ó đ ủ b ộ t h â n , lá thì

m ớ i ra hoa k ế t q u ả đ ể t ă n g c ư ờ n g k h ả n ă n g quang h ọ p v à t í c h l ũ y cho c ơ quan sinh sản và d ự trữ C h ẳ n g h ạ n n g ư ờ i ta b ó n đ ủ v à đ ú n g tỷ l ệ N , p, K trong giai đ o ạ n đầu

đ ể g i ú p c â y sinh t r ư ở n g , p h á t t r i ể n c â n đ ố i N ế u giai đ o ạ n đ ầ u c ó ưu t h ế thì p h ả i tìm

c á c h h ạ n c h ế , n g ă n c ả n sự t ă n g t r ư ở n g m ạ n h của t h â n lá c ó t h ể d ẫ n đ ế n sự l ố p đ ổ

b ằ n g c á c h tạo k h ô h ạ n , b ó n v ô i , sử d ụ n g chất ức c h ế sinh t r ư ở n g v à c ó t h ể cắt bớt lá

D ự a theo chu k ỳ sống n g ư ờ i ta chia ra c â y m ộ t n ă m , c â y hai n ă m và c â y nhiều

n ă m C â y m ộ t n ă m là c â y k ế t t h ú c chu k ỳ sống trong n ă m đ ó m à k h ô n g bắt buộc k é o sang n ă m sau T h u ộ c n h ó m n à y g ồ m h ầ u hết c á c c â y t r ồ n g h à n g n ă m n h ư c â y lúa,

n g ô , đ ậ u đ ỗ ,

C â y hai n ă m là những c â y m à chu k ỳ sống của n ó bắt b u ộ c p h ả i g ố i từ n ă m trước sang n ă m sau T r o n g n ă m đ ầ u , c h ú n g sinh t r ư ở n g t h â n lá m ộ t m ứ c đ ộ nhất đ ị n h và bắt buộc p h ả i qua m ộ t m ù a đ ô n g n h i ệ t đ ộ thấp thì n ă m sau m ớ i ra hoa k ế t q u ả và kết

N h ư v ậ y sự sinh t r ư ở n g v à p h á t t r i ể n của c â y là k ế t q u ả hoạt đ ộ n g tổng hợp của

c á c chức n ă n g sinh lý trong c â y D o đ ó v i ệ c đ i ề u k h i ể n sinh t r ư ở n g , p h á t t r i ể n của

c â y t r ồ n g sao cho thu đ ư ợ c n ă n g suất cao nhất là m ộ t v i ệ c rất k h ó k h ă n n h ư n g cũng rất quan t r ọ n g M u ố n đ i ề u k h i ể n đ ư ợ c sinh t r ư ở n g , p h á t t r i ể n của c â y t r ồ n g thì phải

h i ể u b i ế t sâu sắc v ề bản chất của q u á t r ì n h n à y c á c n h â n t ố n ộ i t ạ i và n g o ạ i canh,

sinh t r ư ở n g là m ố i quan h ệ , là sự t ư ơ n g tác l ẫ n nhau giữa c á c c ơ quan b ộ p h ậ n , giữa

c á c m ô v à c á c t ế b à o đ a n g sinh trưởng M ố i quan h ệ t ư ơ n g quan đ ó đ ư ợ c bảo đ ả m

b ằ n g c á c t á c n h â n k í c h t h í c h v à cả c á c t á c n h â n ức c h ế C á c t á c n h â n k í c h t h í c h bắt

n g u ồ n trước t i ê n là từ h ệ t h ố n g rễ, c á c lá non, c h ồ i non, c á c lá m ầ m c ó m ầ u xanh c ó

k h ả n â n g quang hợp n g ư ờ i ta t h ư ờ n g đ ề cập đ ế n k h á i n i ệ m t ư ơ n g quan k í c h t h í c h

v à t ư ơ n g quan ức c h ế

T ư ơ n g quan k í c h t h í c h x ẩ y ra k h i m ộ t b ộ phận, c ơ quan sinh t r ư ở n g sẽ k í c h t h í c h

b ộ p h ậ n k h á c , c ơ quan k h á c sinh trưởng V í d ụ n h ư h ệ t h ố n g rễ sinh t r ư ở n g tốt sẽ

n h ó m k í c h t h í c h s i n h t r ư ở n g ( x y t o k i n i n , g i b b r e l l i n , auxin) C ò n tron g trư ờn g h ợ p

t ư ơ n g quan ức c h ế c á c c ơ quan g â y ả n h h ư ở n g ức c h ế l ê n nhau b ằ n g c á c chất ức c h ế sinh t r ư ở n g v ố n đ ư ợ c sản x u ấ t v à t í c h l ũ y t r o n g c h ú n g ( A x i t a b x i x i c , e t h y l e n )

c h ồ i n g ọ n v à l ậ p tức c h ồ i b ê n sinh trưởng Đ i ề u n à y rất c ó ý nghĩa trong sản xuất, vì

t â m n g h i ê n cứu đ ế n Q u a n n i ệ m đ ầ u t i ê n dựa t r ê n sự cạnh tranh d i n h d ư ỡ n g của c h ồ i

n g ọ n l ê n c h ồ i b ê n : M ô p h â n sinh c h ồ i n g ọ n là trung t â m lôi c u ố n d ò n g chất d i n h

d ư ơ n ơ l ê n c h ồ i n g ọ n , n ê n c h ồ i b ê n n g h è o chất d i n h d ư ỡ n g k h ô n g sinh t r ư ở n g đ ư ợ c

K h i p h á t m i n h ra a u x i n , 1934 T h i m a n đ ã bắt chước h i ệ n t ư ợ n g un t h ế n g ọ n b ằ n g

c á c h sử lý I A A n g o ạ i sinh l ê n m ặ t cắt qua c h ồ i n g ọ n v à c á c c h ồ i b ê n c ũ n g k h ô n g

s i n h t r ư ở n g đ ư ợ c n h ư t r ư ờ n g h ợ p c ó c h ồ i n g ọ n n g u y ê n v ẹ n G i ả t h i ế t " ứ c c h ế trực

t i ế p " cho r ằ n g c h ồ i n g ọ n l à nơ i sản xuấ t I A A v ớ i h à m lư ợ n g cao v à k h i v ậ n c h u y ể n

x u o n g d ư ớ i đ ã ức c h ế trực t i ế p sự sinh trưởng của c h ồ i b ê n T u y n h i ê n n h i ề u bằng chứng cho t h ấ y r ằ n g , n ồ n g đ ộ a u x i n trong c h ồ i b ê n c h ư a đ ế n mức ức c h ế sinh

t r ư ở n g , vì v ậ y g i ả t h u y ế t "ức c h ế g i á n t i ế p " cho rằng d ư ớ i t á c đ ộ n g của a u x i n , trong