Giáo trình lý sinh học phần 2 ts đoàn suy nghĩ

Dựa vào sự dịch chuyên cùa các ion trong điện trường ta dễ dàng phân tích một hồn hợp polime sinh vật bằng hiện tượng điện thầm hay điện chuyển trên băng ghi.. Dựa vào giá trị hiệu số đi

là các hiện tượng điện động và chúng được phân thành các loại sau dây như: điện di, điện thẩm điện thế cháy, điện the lắng

N ă m 1809, Reis là n g ư ờ i đầu tiên phát hiện thấy các hiện tượng điện động học khi nghiên cứu chuyển động cùa các hạt đất sét d ư ớ i tác dụng cua dòng điện một chiều Qua thí nghiệm của m ì n h Reis thấy răng các hạt keo mang điện tích cũng có khá năng vận c h u y ê n được trong điện trường, đông thời cùng v ớ i quá trình biến đ ố i đó thì môi trường phân tán cũng sẽ chuyển động theo N h ư vậy trong thí nghiệm trên, Reis đã phát hiện ra hai hiện tượng đặc biệt quan trọng, là khi các hạt tích điện dịch chuyển d ư ớ i tác dụng của điện trường ngoài, đó là hiện tượng điện di hay điện thâm

1 Đ i ệ n t h ẩ m

Là sụ chuyển động cùa các môi trường phân tán tới phía điện cực cùng dấu v ớ i diện tích bề mặt cùa pha phân tán Dựa vào sự dịch chuyên cùa các ion trong điện trường ta dễ dàng phân tích một hồn hợp polime sinh vật bằng hiện tượng điện thầm hay điện chuyển trên băng ghi Dịch sinh vật là các dung dịch điện ly có nhiều thành phần, v ớ i độ hòa tan khác nhau Do đó dưới tác dụng cùa điện trường ngoài, các dung dịch loãng và các đại phàn từ lon hóa có tốc độ dịch chuyền khác nhau H i ệ n tượng điện thẩm dề dàng phân biệt được đó là sự chuyển động cua d ò n g chất lỏng trong khi đó dòng chuyển động cùa các hạt (phân tử và các đại phân từ ion hóa) là do hiện tượng điện di tạo nên Quá trình điện thầm có thề xảy ra trong nhiều trường hợp và qua các tồ c h ú c sinh học khác nhau chẳng hạn như da ếch, màng tế bào, t h à n h động mạch, mao quản, vác h mao mạch

127

Dựa vào giá trị hiệu số điện thế điện hỏa cua lớp điện tích kép ( ị ị

Smolukhovski đã đưa ra còng thức đe xác định tốc độ chuyên động tương đối cùa các hạt giữa hai lớp là:

vm ỊL E (6.1)

AnrỊ

Trone đó: £ là hằng số điện mòi cùa mòi trường

r| là hệ sổ nội ma sát cùa dung dịch

E là cườne độ điện trường tĩnh

(ị được tính theo đơn vị mV )

2 Điện thế chảy

Điện thế chảy xuất hiện khi chất lòng chín én động dưới tác dụng cùa

áp suất thúy tĩnh qua các mao quản hoặc các lỗ nhò cùa màng mà thành lỗ

có mang điện tích H i ệ n tượng dịch chuyên cùa các chát làm xuât hiện điện thế chày theo chiều hướng ngược lạ i so vớ i hiện tượne điện thâm ơ đây sự chuyển động cùa môi trường phân tán sẽ tạo nên một hiệu điện thê trong bàn thản hệ

Để thấy rõ điều này, ta tiến hành thí nghiệm như sau: - Dùng một bình thúy tinh hai ngăn chứa dung dịch sinh lý ngân cách nhau bàng một màng

da ếch Ờ đây dung dịch sinh vật là các môi trường phân tán còn màng da

ếch đón e vai trò để tạo ra các pha phân tán Hiệ n tượng xảy ra được biêu diễn như hình 6.1 d ư ớ i đây:

Nêu tăng áp suât ở nứa bình phía bèn trái thì chát lóng sẽ chuyên động

về bên phải bình đồng thời giữa hai phía cùa bình sè xuất hiện một hiệu điện the Điện the mới hình thành đo chính là giá trị cùa điện thế chảy Sự chênh lệch điện thê ở hai bình là hiệu điện thẻ đo được ờ hai phía cùa màng ngăn cách hai dung dịch Nguyên nhàn xuất hiện hiệu điện thế trên là do trạng thái cân bằng tĩnh điện bị phá \ ừ Điện thế chày cũnc dễ dànc kháo sát được khi tiến hành thí nehiệm với các dịch sinh vật và cho chuyên độne qua các màng xốp hay các màng bán thấm Do đó dựa vào hiện tượng đã trinh bày trên, thông thường người ta hay sử dụng các màng lọc đê đo độ xốp cùa các đối tượng nghiên cứu là các tồ chức sinh vật

3 Điện thế lắng

Điện thế lắng là hiệu sò điện thè xuất hiện giữa lớp trên và lớp dưới của dung dịch đa pha trong quá trình lắng các hạt mang điện cùa các pha phân tán dưới tác dụng cùa trọne lực Bàn chất cùa hiện tượng làm xuất hiện loại điện thế này khác hẳn so với hiện tượng làm xuất hiện hiệu điện thế trong quá trinh điện di

Có thể khảo sát hiện tượne xàv ra trone quá trình lẳng của máu (xem hình 6.2) Máu là một dung dịch keo, các thành phần hữu hình cùa máu (hồng cầu bạch cầu) có trọng lượng riêng lớn hơn huyết thanh nên sẽ lắng xuống đáy bình Trong quá trình lắng máu đã làm xuất hiện một sụ chênh lệch điện thế giữa lớp trên và lớp dưới cùa dịch sinh vật Điện thế xuất hiện trong trường hợp này chính là điện thế lắng

© Ỡ Ỡ

Hình 6.2 Điện thế lắng trong q u á trình lắng máu

Quá trình chuyển động làm xuất hiện diện thế lắng cua máu có thế giải

thích như sau: hiện tượne lẳng máu làm các lon dương tách ra khói sụ

chuyển động của các thành phần hữu hình Kết quà thực nghiệm cho ta thấy

rõ điều đó các lớp dưới cùa dung dịch có điện thế âm vì mana điện âm, còn

các lớp trên mang điện thế dương vì có nhiều điện tích dương

Tất cả các hiện tượng điện động đều liên quan đến sự xuất hiện hiệu

điện thế giữa pha phân tán và mòi trường phàn tán

Điện thế này còn được gọi là điện thê điện động hoặc zetta điện thế [ị

• điện thế) The điện động chi xuất hiện do quá trình chuyển động cùa các

pha trone hệ dị thể Hiệu điện thế này được hình thành trên ranh giới giữa

màng duns môi cực móng (gọi là lớp hấp phụ) trên bề mặt cua hạt và toàn

bộ phần chất lòng còn lại cùa dung dịch

4 Điện di

Điện di là phương pháp phân tích dựa trên sự dịch chuyển các điện

tích, phân tù nhiễm điện dưới tác dụng cùa trường lực điện không đổi

Thông thường, ta sù dụng phương pháp điện di đề tách chiết các thành phần

albumin globulin trong huyết thanh; điện di protein (phức chất lipid với

protein); điện di glucoprotein (xác định các (hành phần cùa protein và glucid

trong huyết thanh)

Năm 1937, Tiselius là người đầu tiên đã đưa ra phương pháp điện di

Ương môi trường tự do để khảo sát sự hiện diện cùa proten trong huyết

thanh Sau Tiselius và Cremer, ta thấy có nhiều nhà khoa học khác như

Dumim đã xây dựng lý thuyết về hiện tượng này một cách tường minh

Trong hệ thống sống các dịch sinh vật là các dung dịch điện ly thông

thường là sự phân ly không tuyệt đối hoàn tuân Nếu gọi a là hệ số phân ly,

với quá trình sinh vật thuận nghịch thì phán ứng sẽ diễn ra như sau:

Thí dụ: khảo sát sụ hoa tan cùa axit acetic trong nước Nếu dune dịch

có nồng độ c moi axit axetic khi hoa tan trong một lít nước, ta có:

CH3 - COOH CH3COO' + 1-r

Nồng độ phân từ găm là: C ( l - a ) Ca Ca

Với a là hệ số phân ly

Theo định luật Guldberg và Waage thi:

Ca.Ca (6.2)

—— = consi

cạ-a)

130

g2C

\-a

(6.3]

V ớ i K là hằng số ion

Tốc độ cùa các loại lon là khác nhau nên nếu gọi v+ và V* là độ linh

động cua các ion dương và âm thi mật độ dòng điện là:

- = neíy* +v~)

s

(6.4)

V ớ i : i là dòng điện bên ngoài, s là tiết diện cua vật

K h i hạt mang điện có điện lượng q là các đ ạ i phân từ protein, các hạt

keo hay hạt mixen thì d ư ớ i tác dụng của điện trường E chúng sẽ dịch

chuyến v ớ i vậ n tốc V Cò n khi lực đi ệ n trường (te) m à câ n b ă n g v ớ i lực ma

sát ( fm s) thì hạt sẽ chuyển động đều:

Trong đ ó k là hệ sổ ma sát phụ thuộc và o hìn h dạng kíc h thước phâ n

từ hoa tan và độ nhớt cùa dung dịch

Theo định luật Stock, ta có lực nội ma sát dược xác định là:

Do hiện tượng nội ma sát xảy ra, khi quà cầu có bán kính r chuyển

động tịnh tiến trong khôi chát lưu, thì quả cầu sẽ kéo lớp chất lưu ớ gần mặt

tiếp xúc v ớ i n ó chuyển động theo V ậ n tốc b i ế n đ ồ i theo hướng chuyển

động, được biểu diễn như hình 6.3 d ư ớ i đây:

2/3 r

H ì n h 6.3 L ự c tác d ụ n g lên q u á cầu b á n k í n h r

chuyển đ ộ n g trong chất lưu

131

N ế u đặt ư là độ linh động điện di thì theo định nghĩa:

u = v / E = q / k

Khi điện trường E có giá trị bàng một đơn vị cưòmg độ điện trường thi:

u = v

Vậy độ linh động điện di chính là tốc độ di chuyển điện di của các hạt

nhiễm điện dưới tác dụng điện trường ngoài có cường độ điện trường là

lvolt/mét (V/m)

Vì lực điện trường là trường lực thế ta có thể áp dụng công thức thế

nâng trường lực điện khi làm dịch chuyên một đơn vị điện tích từ điềm kháo

sát xa ra v ô cùng, nên điện thế zetta (ị ) được xác định là:

Đây là công thức Smolukhovski đê xác định điện thế ị cùa các hạt

kim loại hình cầu mang điện trong hiện tượng điện di)

li Nguồn gốc điện tích bề mặt

1 P h â n bố đ i ệ n tích m ặ t

Dịch sinh vật là các chất được cấu tạo từ các dung dịch hoa tan, đặc

biệt trong đó có chứa nhiều đại phân tử (như protein, polisacarit axit

nucdeotid ) chất hoa tan ở trạng thái keo Đại phân từ sinh vật luôn luôn là

dạng các polime cao phân từ được phân bố một cách rải rác chứa các nhóm

phân cực Các nhóm có cực này giữ chặt với các phân tử nước do đó chúng

không còn hút lẫn nhau nữa hoặc là bị ion hoa và tất cả các phân tử này đều

mang những đi ệ n tích cùng dấu nên chúng thường đấy nhau

Các tể bào động vật các tồ chức sinh học trong hệ thống sống là các đại phân tứ phức tạp đó là các hệ keo Trong sinh vật ta thấy có các polime cao phân từ như:

- Protein tạo thành từ các mạch peptid cùa các axit amin

- Polisacarit là các polime của elucopirano

- Axit nucleid là các polime cùa nucdeotid

Thông thường, trên ranh giới giữa hai pha cùa hệ trong dịch sinh vật có thê xuất hiện một hiệu điện thế do các lớp điện tích bề mặt Các điện tích tự do xuât hiện dưới sự phân ly lon trong các nhóm chức cùa các đại phân từ

Chăng hạn như đại phân tử protein ở dạng lưỡng tính:

- Cơ chế lon hóa các nhóm phân ly

- Cơ chế hấp phụ các ion cua môi trường phân tán lèn bê mặt cùa

các đại phân tử

Trong một số các loại lon ta tha) có sự xuất hiện cua lon pf hay OH"

Do cơ chế hấp phụ khác nhau mà điện tích bề mặt của các đại phản tư sinh

học có điện lượne khác nhau nhiều Nói cách khác, điện tích mặt ngoài có

thề xác định được qua sự biến đồi độ pH của dung dịch

Trong thí dụ ờ trên ta thấy, đối với môi trường toan (axit mạnh) thi đại

phàn tù sinh học mang điện tích dương, ngược lại trong mỏi trường kiềm

(độ pH cao) thì đại phân tử sinh học lại mang điện tích ám Như vậy do hiện

tượng điện chuyển mà dấu cùa điện tích của các đại phân từ phụ thuộc vào

độ pH cùa môi trườno

Do sự phân bố lại các điện tích ở hai pha phân tán trong dịch sinh vật

đà làm xuất hiện một thế điện động do lớp điện tích kép tạo thành Do quá

Ưình ion hóa các nhóm chức trong phàn từ mà một sô ion sẽ đi vào môi

trường phân tán những ion này gọi là nhừns ion nghịch

Một sổ ion còn lại trong môi trường trên sẽ cô định trên các hạt pha

phân tán chúng sè xác định dấu cùa điện tích bề mặt gọi là ion tạo thế

IU Điện thế zetta và phương pháp xác định

Lớp điện tích kép xuất hiện trong cấu trúc sinh vật có thê diễn ra theo

nhiều cơ chế khác nhau Vớ i quan điểm tĩnh điện học, ta thấy sự xuất hiện

lớp điện tích kép đó là do hiện tượng phân bố các loại điện tích ơ hai phía

màng sinh học Nói một cách tồng quát hơn đó là sự sắp xép của hai loại ion

trái dấu nhau trên ranh giới eiữa hai pha phàn tán và môi trường phản tán

như hình 6.4 dưới đây:

Hai lớp diện tích kép trên cách nhau một khoảng d Theo Debye và

Huxkey ta có thể xác định được bề dày d cùa lớp điện kép tại nhiệt độ 25°c là:

-SIM

Với ịi là lực ion

Theo lý thuyết này lực ion có giá trị được xác định bằng nửa tổng số

các nồng độ (gam/lit) lon cỏ mặt, còn nồng độ các thành phẩn thì được linh

bàng cách nhân với bình phương hoa trị nguyên tô tương ứng

Thí dụ: dung dịch NaCI (O.OlN)có:

n = (0.01 Ì2 + 0,01 Ì2) / 2 = 0,01

Hiệu diện thế giữa hai lớp điện kép gọi là điện the zetta (^) Có thê

xác định điện thê ị dựa vào hiện tượng điện chuyên dưới tác dụng của lực

điện trường như sau:

Nếu gọi (e) là hang số điện môi cua môi trường, (d) là chiều dày lớp

điện tích kép, (ị) là hiệu điện thế lớp kép, thì điện tích mặt ngoài (q) cùa các

đại phân tử sinh vật được xác định là:

1-—í

\nd (6.14) Dưới tác dụng cùa điện trường ngoài E thì các đại phân tử chịu tác

dụng cùa lực tĩnh điện là:

Ĩ.ỊẼ (615)

Tác dụng của lực điện trường làm cho các đại phàn từ dịch chuyển với

vận tốc V Giá sử khi ion ớ môi trường (lớp ngoài) không chuyển động và ĩ] (là

hệ số nhứt cùa môi trường) thì độ lớn cua lực điện trường dược xác định là:

Công thức (6.17) là phương trinh Smolukhovski dề xác định điện thế

ị cùa tế bào phân tử sinh học

135

Trong đ ó ị được tịnh bàng milivolt ( m V ) E là v / c m , V là (m/s thì đổi

với nước (e = 80) ta được:

V = 0.0778 ỊE

Cấu tạo lớp điện tích kép cũna có thê biểu diễn theo sơ đô hình 6.5 Tronc dung dịch điện ly các lon tạc the nam trên bê mặt hạt keo còn các lon trái dấu thì được phân thành hai trường hợp sau:

- Trường hợp thử nhất là các hạt mang điện nam gần bề mặt hạt keo (cỡ kích thước phân tử) được g i ữ chặt cạnh bề mặt hạt nhờ vào lực hâp phụ

I V C á c y ế u t ố ả n h h ư ở n g đ ế n đi ệ n t h ế /etta

Khi các phân từ trong hệ chuyến động nếu tất cả các ion trái dấu

đều bị tách ra khỏi bề mặt hạt keo thì giữa hai lớp điện tích này sẽ xuất hiện một hiệu điện thế E gọi là thể nhiệt động Thực tế cho thấy do lực liên kết các ion trái dấu trong lớp hâp phụ bao giờ cũnc chuyên động cùne với hạt keo Do đó dòne điện tạo ra chi bời các hạt mang điện tự

do còn hiệu điện thế bày giờ được xác định chú yếu xảy ra giữa lớp hấp phụ và lớp khuếch tán Hiệu điện thẻ ciừa hai lớp này được coi là thế

điện động hay điện thế Ị Do vậy trong sinh vật thế điện động bao eiờ

cũng có giá trị nhó hơn thế nhiệt động

Tính chất môi trường ảnh hường nhiều đến giá trị cùa điện thế ị

Châng hạn như khi thay đỏi nồng độ lon trong môi trường phân tán nhiệt độ môi trường đã làm thay đôi khá năng hấp phụ lon Do đó thay đối lớp điện

tích kép làm cho giá trị điện thế ị thay đôi theo Đại lượng điện thế ị là một

chì số vật lý đặc trưng cho hệ thống sồng Dựa vào hệ số này có thế đánh giá trạng thái bệnh lý của các đối tượng sinh vật

Chăng hạn như ờ trạng thái bình thường, điện thế ị cùa hồng cầu máu

người cỏ eiá trị khoảng 16.3mV còn nếu có sự sai khác thi đó là dấu hiệu cùa bệnh lý hoặc rối loạn về trạng thái chức năniỉ

V Ý nghĩa sinh học của điện thế /etta

Dựa vào bảng phân tích về thành phần các chất cấu trúc bèn trong và

bên ngoài màng tế bào hay số liệu về Ị - điện thế cua các đối tượng sinh vật,

ta thấy chúng phụ thuộc nhiều xào môi trường phân tán Trong nhóm axit phân ly mạnh (nhóm photphal định hướng cùa phân tư xephalin) cho thấy

điện thè Ị thay đôi phụ thuộc vào độ pH cùa môi trường

Thật vậy, đoi vói hồng cầu ta thấv điện thế ị phụ thuộc vào điện tích

tự do trẽn bề mặt tế bào Các điện tích bề mặt hồns cầu lại bị chi phối bới mức độ lon hóa cùa các nhóm phân ly trons phàn tử photpholipit

Nghiên cứu trên một số động vật các số liệu chi nhận được cho thấy răng: các động vật khác nhau sẽ có thế điện động khác nhau như báng 6 Ì

! ;7

Bảng 6.1 Thế điện động cùa hồng cầu động vật trong dung dịch

138

C h ư ơ n g 7

C O S Ở H Ó A L Ý C Ủ A S ự H Ư N G P H Ấ N

ì K h á i n i ệ m h ư n g p h ấ n v à n g ư ỡ n g h ư n g p h ấ n

* Khải niệm hưng phan

Hưng phấn là sự chuyền tù trạng thái nghi ngơi sang trạng thái hoạt động Hưng phấn bao eồm hai cơ chế: cư chế tiếp nhận kích thích bởi các thụ quan và cơ chế chuyến tín hiệu kích thích thành tín hiệu điện, truyền vê não

đế xứ lý thông tin và phát tín hiệu thục hiện phan ứng tra l ờ i Tín hiệu kích thích rất đa dạng nhưng chu yếu là tín hiệu vật lý (nhiệt, ánh sáng, áp suất )

và tín hiệu hóa học (hoócmôn, mùi vị ) Chức nâng chuyến tín hiệu kích thích thành tín hiệu điện (tức sóne hưng phấn) và dẫn truyền sóng hưng phân

do noron thực hiện Thực hiện phàn ứng tra lời có thê là cơ quan, mô, tê bào

và cả ờ mức độ phân từ Trong hệ sinh vật, từ sinh vật đơn bào tới sinh vật đa bào tuy có mức độ tiến hóa khác xa nhau nhưng đều tồn tại tính hưng phấn đế thích nghi vớ i sụ thay đ ổ i cua môi trường sống

* Khái niệm ngưỡng hưng phẩn

Ạ

2 Reobaz G

I Reohaz A

Thòi gian cỏ ích

H ì n h 7.1 T ư o n g quan giữa c u ô n g đ ộ và thòi gian kích thích

Ngưỡng hưng phấn được xác định bằng cường độ nhỏ nhất và thời

gian kích thích ngân nhất đê có thẻ tạo nên sụ hưng phân Cường độ nho

139

nhất kích thích đế tạo ra được phán ứng trá lời coi là Ì reobaz Thời gian

ngắn nhất khi kích thích Ì reobaz để tạo ra được phán ứng trà lời là thời gian

có ích (xem hình 7.1) Trong thực nehiệm xác định thời gian có ích rất khó

nên I.apicque lay thời gian ứng với 2 reobaz đề do ngưỡng thời gian kích

thích, coi là thời trị Đường biêu diễn tương quan giữa cường độ và thời

gian kích thích là đường hipecbol ứng với phương trình do Weiss đưa ra

a: hẩng số ứng vói đường thẳng thời gian chạy song song với trục tung

b: hang số ứng với đường thẳng cường độ chạy song song với trục hoành

N ế u cường đ ộ i = 2b, nghĩa là bàng 2 reobaz thì phươn g trình (7.1) sẽ

li Lý thuyêt hưng phân của Heinbrun (1928)

Trên ca sờ nhũng số liệu thực nghiệm về quá trình hưng phấn có liên

quan tới sự thay đ ố i cấu trúc hóa lý cùa nguyên sinh chất như là thay đồi

tính chất keo thê hiện ờ tế bào thực vật bậc cao và động vật nguyên sinh

(amip) mà Heinbrun đã đưa ra thuyết đông tụ vào năm 1928 Heinbrun cho

ràng: tất ca các yếu tố kích thích đều gây nên quá trình đông tụ nguyên sinh

chất kèm theo sự tăng đột ngột độ nhớt cấu trúc cua nó Quan niệm này

được cúng cố qua số liệu về các chất ức chế sự h ư n s phấn như thuốc ngu,

thuốc mẻ đều làm giám độ nhớt cùa nguyên sinh chát

Thuyết đôn g tụ cùa Heinbrun giãi thích các yếu tố kích thích có bán

chất khác nhau khi tác dụna ịên các tế bào cùa thụ quan trước tiên giải

phóne C a " mà trước đó trong nguyên sinh chất Ca** lại ớ trang thái liên

kết Chính do Ca"* được giải phỏnc đã dẫn tới làm đông tụ neuyên sinh

chất Thuyết đỏng tụ cua Heinbrun mới chi eiai thích được hiện tượng sự

kích thích dẫn tới làm đ ô n e tụ nguyên sinh chất còn nhiều hiện tượng khác

liên quan tới sự hưng phấn thuyết đông tụ không giải thích được

ì in

U I T h u y ế t p h á hủy cấu t r ú c của Naxonov và Alecxandro v 1943)

(1940-Naxonov và Alecxandrov đã xem quá trình hưng phấn như là một quá trình phá hủy cấu trúc Hai ông quan niệm nguyên sinh chất là pha không hòa tan trong nước và sự phân bố không đồng đều cùa các chất ớ trong nội bào và ngoài môi trườne là do khả năne hòa tan cùa các chất ờ pha nước và nguyên sinh chất khác nhau và do kha năng liên kết của các chất với phàn tử protein Trong tế hào các chất điện phân phẩn lớn liên kết với các phân từ protein chì số ít ớ trạng thái tự do Khi bị kích thích hay bị tồn thương nguyên sinh chất có những thay đôi sau:

- Độ phân tán cùa các hạt keo giám xuống rõ rệt và độ đục của hạt nhân và nguyên sinh chất xuất hiện rất sớm

- Sự tăng độ nhớt cùa nguyên sinh chất gồm 2 pha: khi yếu tố kích thích yêu thì độ nhớt nguyên sinh chất giám và khi yêu tố kích thích tăng lên thì độ nhớt nguyên sinh chất tăng lên rất nhanh

- Khi kích thích, ban đầu quá trình tạo hạt trong nguyên sinh chất tâng lên và sau đó quá trình này bị ức chế

- Khi kích thích độ pH cùa nguyên sinh chất dịch chuyển về phía axit

- Khi kích thích tC,PO\~, creatin được giải phóng ra môi trường còn

Na*, c r lại xâm nhập vào trong tế bào rất nhanh

Cũng như thuyết đông tụ thuyết phá hủy cấu trúc đưa ra chi là để giải thích về sự thay đổi tính chất hóa lý của nguyên sinh chất, mới giải thích hiện tượng cùa quá trình hưng phấn mà chưa giải thích được bản chất cùa quá trinh hưng phấn

IV Lý thuyết hưng phấn của Nernst (1899)

Năm 1887 Arrhenius công bố các chất khi hòa tan trong nước sẽ phân

ly thành các lon dương và lon âm dưới tác dụng của dòng điện ngoài, các ion sẽ chạy về điện cực mang điện tích trái dấu với điện tích lon Các ion cỏ kích thước và bàn chất điện tích khác nhau nên có vận tốc chuyền động về hai cực cũng khác nhau Sau khoáng thời gian nhất định sẽ tạo nên những lớp có mật độ lon khác nhau tức sẽ xuất hiện một hiệu điện thế Nếu ngắt

nguồn điện bên ngoài, thay vào đó cắm ĩ điện cực vào dung dịch điện phân,

nối với một bóng điện thì đèn sẽ sáng Đó là dòng điện xuất hiện trong dung

dịch điện phân Năm 1899, Nernst dựa trên kết quá nghiên cứu cùa

Arrhenius cùng xem te bào như một dung dịch chất điện phàn dược bao bọc

bởi màng tè bào Dưới tác dụnỵ cua dòng điện kích thích, các ion ám và

dương trong tế bào chất sẽ chạ) về hướng điện cực kích thích có điện tích

trái dâu với điện tích lon Sau một thời gian các lon âm và dương chuyển

động theo hai hướng khác nhau sè tập trung ớ hai phía cua màng tè bào ơ

ngoại hào cũng có các lon dương và âm do lực hút tĩnh điện nếu ớ một

phía tê bao mặt trong tích điện âm thi mặt ngoài màng tích điện dươnc còn

ờ phía kia cùa tế bào ở mặt trong sè tích điện dươns và mặt ngoài màng tích

điện âm Kết qua là giữa bên trong và bèn ngoài màng tế bào đã hình thanh

nên một hiệu điện thẻ và khi điện thế nà) đạt giá trị ngưỡnc thì tạo ra sự

hưng phân Sự chênh lệch vè nôn" độ lon liên quan đến cường độ và thời

gian kích thích và đê tạo ra hưng phàn phải thỏa màn CÔI12 thức:

(7.3)

C: nồng độ ion tự do khi tế bào hưng phấn

c„: nông độ ion tự do khi tế bào ơ trạng thái nghi

y: sô lượng ion được dịch chuyên do một đơn vị cường độ dòng điện

i: cường độ dòng điện

t thời 2Ìan kích thích

u: hệ số khuếch tán cua ion

Nêu kích thích băng dòng diện mội chiều thì mối liên quan eiữa

cường độ dòng điện và thời gian kích thích phai thỏa màn công thức:

i v t = hằng số (7.4) Trong giới hạn về cường độ dòng điện kích thích thì nếu cường độ

dòng điện tăng thì thời gian kích thích giam và ngược lại đê duy trì tích số

cùa cường độ dòng điện với thời gian luôn là một hẩng số

Nếu kích thích bâng dòng điện xoa) chiều thì mối liên quan giữa

cường độ \ à tần số dòng điện phai thoa mãn công thức:

-^= = hằng số (7.5)

Veo

Trong giới hạn về cường độ dòng điện kích thích, nếu tần sô cao thi

cường độ dòng điện phải lớn còn tần số thấp thi cường độ dòng điện nho đế

142

duy trì tỳ số giữa cường độ và lần sò luôn là một hăng số Các công thức trên do Nernst đưa ra chi dứng trong phạm vi tần số 100 Hz đến 3 kHz

K ế t qua thục nghiệm cho tha) nếu kích thích cường độ dưới ngưỡng

và kích thích làu hoặc kích thích cường độ lớn với thời gian kích thích ngẩn thì đều không gây ra hưng phấn ớ m ồ i dối tượng nghiên cứu khi kích thích cường độ dòng điện là Ì reobaz thì có một thời gian kích thích cần thiết (thời gian hữu ích)

B ả n g 7.1 T h ò i gian hữu ích của m ộ t số đoi t ư ợ n g nghiên cứu

T T Đ ố i t ư ợ n g n g h i ê n c ứ u T h ò i gian hữu ích

5 Thần kinh động vật máu nóng 10'4 giây

Lý thuyết hưng phấn cua Nernsl không nêu ra cụ thẻ sự thay đổi nồng

độ của những ion nào và giới hạn ngưỡng nồng độ là bao nhiêu đề có thê tạo

ra hung phấn

V L ý t h u y ế t h ư n g p h ấ n của B e r n s t e i n ( 1 9 0 6 )

Năm 1906 Bernstein đưa ra lý thuyết hung phần đê giải thích cơ chế

hình thành đi ệ n thế tĩnh khi tế bào ở trạnc thái nghi ngơi và cơ chế hình thành đi ệ n thế hoạt động khi tế bào ờ trạng thái hưn g phấn Bernstein cho răng tê bào khi ở trạng thái nghi do màng có tính bán thấm tức là thấm K '

dễ dàng còn N a+ thấm ít, trong khi đó hoàn toàn không thấm các phàn tử hữu cơ mang điện tích âm (gọi là các amion hữu cơ) Do vậy, tế bào ở trạng thái tĩnh, bên trong có điện tích âm còn ngoài m à n g cỏ điện tích dương nên tôn tại điện thê tĩnh và chiều điện trường hướng từ ngoài vào trong tế bào Bernstein đơ n thuần chì xét sự chênh lệch nồng đ ộ K+ ở bên trong và bên ngoài tê bào, áp dụng công thức cua Nernst tính được giá trị điện thế tĩnh phù hợp vớ i giá trị đ o trực tiếp bàng phươn g phá p v i đi ệ n cực Sau này có nhiêu số liệu thực nghiệm làm sáng tò thêm lý thuyết cùa Bernstein Xegan

đã chứng minh các lon hóa trị hai (như C a+\ M g+ + ) hút phân tử nước ( H20 ) mạnh hơn so với lon hỏa trị một (như N a \ K \ c r ) Vì thế lớp vò

143

hydrat hóa cùa lon hóa trị hai dày hơn so với lon hóa trị một, nên lon hóa trị hai khó lọt qua siêu l ồ ở trên màng so với ion hóa trị một M ặ t khác cùng một loại ion nêu ion nào có kích thước nhỏ (hay neuyên tự lượng bé) sẽ có điện trường lớn so với lon có kích thước lớn (ha> nguyên tứ lượng lớn) Vì the ion có kích thước bé hút nước mạnh hơn so \ ớ i ion có kích thước lớn nên xả) ra hiện tượng, trong dung dịch lon cỏ kích thước nho lại khó thấm qua siêu l ồ trên màng so với lon có kích thước lớn hơn V i dụ Na* có đường kính 1,9A bị 8 phân tử H20 bao quanh còn l O có đường kính 2,6A° chi có

4 phân từ \hO bao quanh nên K* thấm qua siêu l ồ trên m à n e dễ hơn so với

Na" N ă m 1955 Hodgkin và Katz bàng phương pháp đồng vị phóng xạ đánh dấu xác định được khi tế bào ớ trạng thái tĩnh dòng N a+ đi ra bàng dòng Na" đi vào còn dòng K+ đi ra lớn gấp xấp xi 1.63 lần so với dòng K* đi vào Hơn nữa khi tế bào ở trạng thái tình, nồng độ Na* ờ bên ngoài lớn hơn so với bên trong nên chiều gradien nồng độ Na* hướng từ ngoài vào trong còn nông độ K* bên trong lại cao hơn bên ngoài nên chiều gradien nồng độ K+ lại hướng từ trong ra ngoài Song do tính bán thấm cùa màng, theo tính toán cua Goldman cho thấy K+ đi ra theo gradien nồng độ K+ nhanh gấp 76 lần

so v ớ i Na* đi vào cùng chiều gradien nồng độ Na+ K ế t quả thực nghiệm khăng định tính đúng đan cùa già thuyết Bemstein tính bán tham của màng

là nguyên nhân dẫn đến sự phân bố không đồng đều cùa các lon giữa bên trong và bên ngoài m à n g tế bào nên đã tạo thành điện thế tĩnh Sau này năm

1942 Cuatite và Cole lại chứng minh rang K* đóng vai trò chính trong việc duy tri điện thế tĩnh Hai ông đã tâng nồng độ K* ờ ngoại bào lên (tức làm giảm sự chênh lệch nồng độ K+ giữa bên trong và bên ngoài màng tế bào) thi giá trị đi ệ n thế tĩnh c ù n g giảm dần Kh i nồng độ K+ ở bên ngoài bang nồng độ K* ờ bên trong tế bào thì điện thế tĩnh sẽ bàng không K h i giảm dần nồng độ K+ ở bên ngoài về giá trị như lúc ban đầu thì điện thế tĩnh lại được khôi phục Song, nếu tăng nồng độ N a+ ờ trong tế bào lên thì điện thế tĩnh vẫn không thay đ ổ i K h i bị kích thích, tế bào đã chuyển từ trạng thái tĩnh sang trạng thái hưn g phấn và tế bào bị đ ổ i cục tức là bên trong tê bào có điện tích d ư ơ n g còn bên ngoài có điện tích âm Khi tê bào hưng phàn, Bernstein cho rang m à n g tế bào đã mất tính bán thấm nên không còn phân biệt tính thấm giữa với N a+ và cho cả các anion hữu cơ thâm ra bên ngoài Chính do các anion hữu cơ thấm ra ngoài và các N a+ thẩm vào trong

dề d à n g hơ n so vớ i K+ thấm ra ngoài đã làm cho tế bào bị đổi cực Sau này

thực nghiệm đo được giá trị tuyệt đối cùa điện thế hoạt động lớn hơn giá trị tuyệt đối cùa điện thế tĩnh nhưng theo giả thuyết cùa Bernstein thì không giải thích dược bản chất cùa hiện tượng này Ví dụ noron thần kinh lúc nghi ngơi có điện thế tĩnh là - 90mV còn khi hưng phấn có điện thế hoạt động từ

120 đến 130mV Năm 1949 Hodgkin và Katz đã làm thí nghiệm chứng minh ràng khi noron hưng phấn tính thấm cùa màng đối với Na+ vào trong

tế bào tăng lên 500 lần so với khi noron nghi ngơi Ngược lại , khi noron nghi ngoi màng tế bào cho K+ thấm ra ngoài lại nhanh gâp 76 lần so với Na+ thấm vào trong tế bào

Sau này, Goldman đưa ra công thức để tính điện thế tĩnh và điện thế hoạt động M ỗ i ion có một hệ số thấm đặc trưng Khi noron nghi ngơi nếu lấy tính thấm cùa màng đối với K* làm đơn \ Ị so sánh và qui irớc P K+ = Ì thì tính thấm cùa màng đoi với Na+ là PN 3 * = 0.013 còn tính thấm của màng đối với c r là Pci-

= 0.045 Cùng với việc xác định nồng độ K \ Na*, c r ở bên ngoài và bên trong noron lúc nghi ngoi thay các giá trị đã biết vào công thức Gondman sẽ tính được điện thế tĩnh bàng - 89mV ỈChi noron hưng phấn nếu vần lấy PK+ = Ì làm đơn vị để so sánh thì PN a + = 20 Pci- = 0.045 Cũng xác định nồng độ K* N a \

c r ở bên trong và bên ngoài noron lúc hưng phấn, thay các giá trị đã biết vào công thức Goldman sẽ tính được điện thế hoạt động bằng 38 mV Khi noron hưng phấn điện màng đã chuyển từ -89 mV lên 38 mV do vậy giá trị tuyệt đối cùa điện thế hoạt động phải là |-89 mV|+38 mV = 127 mV Như vậy, bản chất của hiện tượng điện thế hoạt độne có giá trị tuyệt đối lớn hơn giá trị tuyệt đối cùa điện thế tĩnh Khi ngừng kích thích, màng noron sẽ khôi phục lại tính bán thấm đề duy tri sự chênh lệch về nồng độ ion giống như lúc ban đầu, tức là duy trì điện thế tĩnh

Lý thuyết màng cùa Bernstein chưa đề cập đến vai trò của các ion hóa trị hai như C a+\ M g+ + Nhiều kết quá thực nehiệm đã xác định vai trò cùa

Ca+ + trong quá trình hình thành điện thế sinh vật Một số nhà khoa học già thiết ràng ở trên màng tế bào có các kênh dẫn "nhanh" và "chậm" đ ố i với các lon Khi tế bào hưng phấn các kênh dẫn "nhanh" cho dòng Na* vào trong tê bào đê khử cực tê bào (tức đôi dâu đ lên tích âm sang dương) Sau

đó các kênh dẫn "chậm" tiếp tục cho Na+ và Ca+ + vào trong tế bào để kết thúc quá trình khử cực (tức là xuất hiện điện thế hoạt động)

Lý thuyết màng cùa Bernstein mặc dù đã dược các nhà khoa học bố

sung nhưng vẫn chưa đầy đu Do vậy, van đề này vần còn phái tiếp tục

nghiên cứu và hoàn thiện

V I Lý thuyết h ư n g phấn của Laxarev

Năm 1887 Ringer là người đầu tiên phát hiện dung dịch đảng trương

NaCl có cho thêm KC1 và CaCl: theo một tỳ lệ nhất định, giữ cho cơ ếch có

phàn xạ co cơ giona như trong cơ thể còn nguyên vẹn trong thời gian làu

hơn nhiều so với cơ ếch chì nsâm trong dung dịch đẳng trương NaCl Sau

này Zac và Lob tiến hành thi nghiệm trên trứng cá Fundulus thấy ràng:

trứng không nở trong dung dịch chỉ có NaCl Nếu dùng dung dịch CaSƠ4 có

nồng độ xác định để thêm vào dung dịch NaCl vói một tý lệ thích hợp, tạo

ra sự tương quan tối ưu giữa các lon thì trứng cá Fundulus sẽ đạt tỷ lệ tạo

thành phôi cao nhất là 75% Sau này tiếp tục cỏ nhiều số liệu thực nghiệm

chứng minh rana noron thần kinh chi có the hưng phấn khi trong bào tương

của sợi trục có cà ion hóa trị một và ion hóa trị hai

Từ những kết quả nghiên cứu trên, Laxarev đã đưa ra lý thuyết ion về

sự tương thích hoặc đối kháng giữa một số ion ô n g cho rằng khi tế bào ờ

trạng thái nghi ngơi sẽ du)' trì tỳ lệ giữa ion hóa trị một và ion hóa trị hai ờ

một giá trị xác định và không thay đổi:

Khi kích thích, tý số này bị thay đổi dẫn đến sự hưng phấn nếu tỳ số

này tăng hoặc dẫn tới sự ức chế hưng phấn nếu tỷ số này giảm

Lý thuyết hưng phấn của Laxarev giải thích được kết quà thí nghiệm

cùa Flygn Đó là hiện tượng kích thích bang dòng điện một chiều, khi đóng

mạch thì hưng phấn xuất hiện ờ cực âm còn cực dương thì bị ức chế Ngược

lại khi ngắt mạch, hưng phấn lại xuất hiện ở cực dương còn cực âm lại bị ức

chế Laxarev giải thích như sau: khi đóng mạch, các ion dương sẽ rời khỏi

cực dương về phía cực âm theo hướng cùa điện trường lon dương hóa trị

một linh động hơn so với ion dương hóa trị hai cho nên tập trunu ờ cực âm

nhiều hơn Do vậy, ở cực âm tỷ lệ giữa íon hóa trị một trên lon hóa trị hai

táng lên, dẫn đến hưng phấn xuất hiện ở cực âm Ngược lại, ở cực dương,

các lon dương hóa trị hai rời chậm nên có nồng độ cao hơn so với ion dương

146

Gamma 4 - 8 8-15 30 - 45 Sợi hướng làm tù cơ

Denta 2.5 - 5 15-25 Sợi thụ cảm da (nóng lạnh)

B 1-3 2 - 6 3-5 Sợi tiền hạch dinh dường

c 0.3 - 1.5 0.3 - 0.8 0,5 - 2 Sợi hậu hạch giao cảm

Két quà ở bànu 7.2 cho thấy độniĩ vật đồní! nhiệt (chim thú người) có tốc độ dần truyền sóng hưng phấn tronc dây thân kinh nhanh hơn so với độna vật biến nhiệt (ếch cá Iườne the) Các sợi thẩn kinh dần truyền cam giác đau đ ớ n c ó tốc đ ộ dẫn truyền chậm nhát (0.7 - 1,3 m/s) các sợi hướna tâm dẫn truyền cám giác sờ m ó cỏ tóc độ cao hơn đạt 50 m/s còn các sợi vận độne có tốc độ dần truyền nhanh nhát đạt tói 160m/s

Sợi trục thần kinh cũng là một dây dẫn điện và nếu là sợi trần (khôns

có mielin bao học) thi dịch hào tương bên trong sợi trục có điện trò là Ri còn

m à n e noron có điện trở là Rm Đòi với dây thản kinh có miclin bao bọc và

do mielin là một chất cách điện rất tốt nên noron chi tiếp xúc vái mòi trường ngoài qua eo Ranvie K h i đó noron chi tiếp nhận kích thích qua eo Ranvie

và d ò n a điện h ư n g phấn cũng chi bị suy giảm do truyền điện ra hên ntỉoài qua eo Ranvie K h i bị kích thích sẽ xuất hiện xung điện thế hoạt độntỉ tại điện cực kích thích (cực â m ) và được kỷ hiệu là V0 Do bị tiêu hao một phần nãne lượng điện đế thắng điện trò trong cùa bào tươnti sợi trục \ à hi rò điện qua rnànu noron nên giá trị cua điện thẻ hoạt động bị uiám dẩn Diện trớ trons cùa bào t ư ơ n e càng nhó thì điện thế hoạt độne bị giảm càng ít và điện trờ m à n g noron càng lớn thì điện thế hoạt động cũng bị giám càng ít Ngược lại điện trờ trone cùa bào tương lớn thì điện the hoạt đ ộ n " bị giảm nhiều và điện tra m à n g noron n h ò thì điện thế hoạt động bị giám càng nhiều Các nhà khoa học đã xác định được giá trị đi ệ n the hoạt động sau khi phát sinh là V0, truyền theo sợi trục thần kinh quãn g đư ờ n g là X có giá trị là VN được tính theo công thức:

R| : điện trớ trong cua bào tirơna cũng t\ lệ thuận với điện trơ riêng cùa lem hào tương (ki hiệu lá r,) và ụ lệ niỉhich với binh phương bán kính sợi trục (r)

R, =A- (7.9)

Ttr

Các nhà khoa học dã tính được ơ dộnii vài thuộc lớp thú sợi trục dây

thân kinh có mielin bao bọc có bán kinh r = 15f.im r,„ = 5000 Í2 em" và

r, = 50 Q em diện thế hoại độnu V trn\en dược Ì min (là khoáng cách giữa 2 eo Ranvie) còn lại giá trị v„ được tinh theo còntỉ thức:

v, = vo.0,5 (7.10)

Nếu điện cực kích thích đặt ở eo Ranvie thử nhất (gọi là Ranvie Ì) làm

phát sinh điện thế hoạt động là v„ = lUOmV khi truyền đến eo Ranvie thứ hai (gọi là Ranvie 2) theo công thức (7.10) sè còn 50mV Thực nghiệm xác định eo Ranvie có ngưỡng kích thích điện là 20 mV Do đó dòm: điện hưnư phấn, tức điện thê hoạt độne phát sinh ở eo Ranvie ì có »iá trị là lOOmV khi truyền đèn

eo Ranvie 2 còn 50mV đã kích thích eo Ranvie 2 phát sinh điện the hoạt dộng

cùm có giá trị lOOmV Cứ lặp lại như vậy dònu điện hung phấn lia\ các xung

điện thê hoạt động cỏ độ lớn lOOmV được truyền đi theo noron cảm giác về hệ than kinh trung ương đẻ phát tín hiệu truyền theo noron vận động đen mò hay

cơ quan thực hiện phan ứng trà lời

Đỏi với dày thân kinh khòm; có mielin bao bọc khi kích thích một vùng nào đó thì tại vùng đó màntỉ mất phân cực rồi đáo cực nên có điện tích trái dấu với vùng xung quanh còn đanu ờ trạng thái tình (xem hình 7.1) Tại vùng hum: phân xuất hiện dòng điện hưng phàn nó lại kích thích vùng lán cận và lại tạo ra dòng điện hưng phấn mới giống như dòng điện luma phấn phát sinh tại vùng bị kích thích Sự xuất hiện cùa dòim điện hurnti phấn sau khi bị kích thích cứ lan truyền nliir vậy trên suốt chiều dài cua dây thằn kinh một cách liên tục Vi vậy tóc độ dan truyền cua dòng điện hưng phân trona dày thần kinh không có mielin bao bọc thường chậm và tiêu hao nhiều năna lượng

A B c ĩ c

kích thích Hình 7.1 Dẩn truyền hưng phấn trong dây thần kinh không có mielin baobọc

A và C: vùng noron ờ trạng thái tĩnh (trong âm ngoài dương)

B: vùng noron ờ trạng thái hưng phấn (trong dương, ngoài âm)

©: sợi trục noron

> ĩ : dòng điện hưng phấn

ỳ 3 : hướng truyền cùa dòng điện hưng phấn về hệ thần kinh trung ương

Đôi với dây thần kinh có mielin bao bọc, do mielin là một chất cách điện tốt nên màng noron chi tiếp nhận kích thích ờ eo Ranvie và màng noron cũne chi mất phân cực và đào cực (tức phát sinh điện thế hoạt động) ở tại eo Ranvie (xem hình 7.2)

kích thích Hình 7.2 Dấn truyền hưng phấn trong dây thần kinh có mielin bao bọc

Ri và R3: eo Ram ie Ì và eo Ranvie 3 ở trạng thái tĩnh

R2: eo Ranvie 2 ờ trạne thái hưng phấn khi bị kích thích

Ì : sợi trục noron 2: bao mielin

> 3 :dòng điện hưng phấn

-> 4 : hướng truvẻn cua dòng điện hune phàn vè hệ tlián kinh nung ương

150

động phát sinh lúc ban đầu ớ eo Ranvie ĩ Dòng điện hưng phấn cứ lan

truyền theo kiể u "nhảy" từ eo Ranvie này đ ế n eo Ranvie lân cận vớ i khoảng cách bước nháy là Ì milimét theo hướng về hệ thẩn kinh trung ương nên có tốc độ truyền nhanh hơn và ít tiêu hao năng lượng hơn so v ớ i dây thần kinh không có mielin bao bọc Nhu ờ hình 7.1, dòng điện hưng phân truyền theo hướng từ vùng B đến vùng c còn ở hình 7.2, dòng điện hưng phấn "nhảy" từ

eo Ranvie 2 sang eo Ranvie 3 theo hướng về hệ thân kinh trung ương (hoặc tùy sống) dối với dây thân kinh hướng tâm còn theo hướng từ tùy sông hay

hệ thần kinh trung ương tới mô hay cơ quan đê thực hiện phán ứng trá lời với dây thần kinh ly tâm Mặc dù vậy với dây thần kinh trân phía ngoài màng noron có dòng điện truyền từ vùng c vê \ ùng B (hình 7 Ì) từ eo Ranvie 3 \ ề eo Ranvie 2 (hình 7.2) nhưng đều không gây ra hưng phân vi khi đó màng noron trơ tuyệt đ ố i nếu đang ờ pha mất phân cực và đào cực (khoáng lms) hoặc trơ tương đ ố i nếu đang ờ pha tái phân cực (khoang 3 ms) nên không tiếp nhận kích thích N h ư vậy, khi kích thích vùng B xuất hiện dòng điện hưng phấn truyền đến kích thích vùng phía trước là c thì hung phân lại xuât hiện dề dàng còn nếu đã truyền đen vùng c lại quay về vùng B thì m à n g noron khôn g tiếp nhận sự kích thích Đ ố i vớ i dây thần kinh động vật máu nóng, thời gian trơ tuyệt đ ố i kéo dài khoảng 0.002 giây - 0.0004 giây Từ bang 7.2, nếu ta lấy vận tốc dẫn truyền trung bình của dây thần kinh nhóm A là 60 m/s khi truyền từ eo Ranvie 2 sang eo Ram ie 3 rồi quay trờ vê eo Ranvie 2, quãng đường là 2 mm, tính ra thời gian chi mất có 0,3

ms, nho hơn Ì ms nên eo Ranvie 2 đang trơ tuyệt đ ố i nên không tiếp nhận bát kỳ kích thích nào Do vậy, dòng điện hưng phấn truyền trong dây thần kinh chi theo một chiều xác định

Do màng noron có tính trơ nên màng noron không thể phát sinh các xung điện thê hoạt động một cách liên tục được Thời gian trơ càng dài thì

sô lượng tối đa các xung điện thế hoạt động được màng noron phát sinh trong một đơn vị thời gian càng ít và ngược l ạ i Vedenski đã đưa ra khái niệm tinh linh hoạt chức năng đề biêu thị khá năng hưng phấn cùa các tồ chức sông Nọron có tính linh hoạt chức năng càng cao khi có khả năng truyền được số lượng tố i đa các xung đi ệ n thế hoạt động trong một đơn

151

vị thời gian càng nhiều Ngược l ạ i số lượng t ỏ i đa các xung điện thế hoạt động được truyền đi trong một đ ơ n vị thời gian càng ít thi tính linh hoạt chức năng của noron càng thấp Ví dụ các noron vận động có thời gian trơ là 2 m i l i giây thì t ố i đa c h ú n g chi truyền được 500 xune điện the hoạt độne trone một giây Các noron trung eian có thai gian trơ n h ó han l m i l i giây nên c h ú n g có thế truyền t ố i đa 1000 xung điện thế hoại độne trong một giây R õ ràng các noron trung sian có tính linh hoạt chức năng cao hơn so v ớ i các noron vận động

VUI Cơ chế bàn giao hưng phấn qua xinap

ỉ Cẩu tạo xinap

Cui '-CO" tề •vát 1

H ì n h 7.3 C ấ u t r ú c m ộ t xinap Các vị trí tận cùng sợi trục cùa một noron tiêp xúc với các noron khác

và với các te bào cơ được gọi là các xinap Câu trúc một xinap thê hiện trên hình 7.3 gồm màng trước xinap khe xinap và màng sau xinap Cúc xinap là phần phình to cùa mút các nhánh của sợi trục noron trước Trong cúc xinap chứa thành phần quan trọng nhất đó là các bóng xinap Bên trong các bóng xinap chứa chất môi giới Giữa màng trước xinap và màng sau \inap là khe xinap rộng khoảng 150A0 đ ố i với xinap noron - noron còn rộne khoảng 500A0 ờ xinap noron - co Màng sau xinap có những thụ quan (receptor)

chuyên biệt để nhận biết chất môi giới

2 Bàn giao hưng phấn qua xinap theo cơ che vật lý

Dòng điện hưng phấn muốn truyền từ noron trước sang noron sau phải vượt qua màng trước xinap, khe xinap và màng sau xinap Cả ba thành phần này đều có điện trở Theo Katz sau khi dòng điện hưne phấn vượt qua ba

1 o

điện trở thuộc cấu trúc cua xinap thì điện thế hoạt động từ giá trị ban đâu khoáng 120mV khi đến màng sau \inap chi còn khoang 0.01 in V Thực nghiệm đà xác định ngưỡng kích thích màn" sau xinap đẻ gây ra him" phàn

là từ 20mV đến 40 mV số liệu do Katz đưa ra là khônii phù hợp với thực nghiệm Dể eiài thích cơ che truyền Mins điện thế hoạt động qua xinap theo

ca chế vật lý các nhà khoa học cho ràng màne trước, rnàna sau và khe xinap có cấu trúc đặc biệt nén có điện trơ rất bé Do vậy xum: điện thế hoạt độnc dề dàng vượt qua ba thành phân điện trờ trên nên khi đến màng sau xinap giá trị điện thế hoạt độnc tuy có bị eiam nhưng vẫn lởn hơn 40mV Với giá trị vượt ngưỡne cây hưnti phấn nó đã kích thích màng sau xinap làm cho màng sau xinap mất phân cực ròi đáo cực nên lại phát sinh xune điện thế hoạt động cũng có giá trị 120mV và tiếp tục được truyền đi theo sợi trục cùa noron sau

Tuy nhiên, già thiết về ba thành phần cấu trúc cua xinap có điện trờ nhỏ thực nghiệm còn chưa xác định được

3 Bàn giao hưng phan qua \inap theo CO' chế hoa học

Năm 1912 và 1921 Levi tiến hành thi nghiệm buộc hai tim cô lập vào ống thông tim trong có chứa dung dịch sinh lý đê hai tim thônu với nhau Khi kích thích dây mê tẩu cua tim một thì tim một đập chậm và vầu, có khi ngừng đập Đồng thời tim hai cũna đập chậm và yếu có khi ntĩCrntỉ đập giống như tim một Nêu kích thích dây giao cam cua tim một thì làm cho cả tim một và tim hai đều đáp nhanh và đập mạnh Levi đã xác định dây mê tấu khi bị kích thích đã phát sinh chất axetincolin có tác dụna kìm hãm còn dây Giao cám khi kích thích sẽ phát sinh chất adrenalin ở ếch còn noradrenalin ớ người có tác dụng thúc đày tàn" nhịp đập cùa tim Thí nghiệm cua Levi khănti định khi kích thích, him" phản xuất hiện với sự tham gia cua chất môi giới đà truyền từ tim một sang tim hai Cúc xinap khi noron ở trạng thái tình có sự tống hợp axetincolin từ axetat và colin Lức đầu axetat kết hợp với coenzym A tạo thành axetin KoA Nhờ xúc tác cùa enzyme colinaxetilase xảy ra phán ứng giữa axetin KoA với colin tạo thành axetincolin

và coenzymA (KoA) Axetincolin sau khi tôna hợp sè dược tích lũy lại trong các bónu xinap có đường kính 0.02 - 0.03f.un nằm rải rác ở bào chất cùa cúc xinap Khi dònti điện hưng phàn truyền đèn cúc xinap đã gây tác dụnu kích thích làm cho các bóng xinap phóng thích axetincolin vào khe hơ

xinap Ổ chuột, mồi xung điện thê hoạt độna khi truyền đến cúc xinap noron

- cơ đã kích thích bóng xinap sỉái phóna vài triệu phân tu axetincolin vào khe hờ xinap Các phân tư axetincolin vượt qua khe hở xínap mất khoáng 0.5ms Axetincolin làm thay đôi tính thấm cua màne sau xinap vì màng sau xinap rất nhạy cảm trước tác động cua axetincolin Từ sự thay đồi tính thấm cùa màne sau xinap đã dẫn đến sự mất phân cực và đao cực phát sinh điện

thẻ hoạt động có độ lớn giông như xung điện thê hoạt động dà truyền đèn màne trước xinap Nếu là xinap noron - noron thì xung điện thế hoạt dộng phát sinh ờ màn° sau xinap, tiếp tục dược truyền đi theo sợi trục cua noron sau Đồna thời màng sau xinap cùng giải phỏng enzyme axetincolinesterase

để xúc tác cho phản ứng:

Axetincolin + H2O -> axetat + colin

Một phân từ enzyme axetincolinesterase ờ 25°c, tronn Ì giây có thế thủy phàn được 300 nsàn phàn tư axetincolin Như vậy, mỗi phản tư erưyme chi cần 1/300.000 giây là phàn hủy xong Ì phân tử axetincolin nên mới giải phóng toàn bộ chất axetincolin cù ờ khe xinap trước khi có một xuns điện thê hoạt độn° mới truyền tới lại cỏ một đạt axetincolin mới đi vào khe xinap Ngưỡns gây kích thích màng sau xinap cùa axetincoỉin chi cần ở nồng độ vò cùng nho từ l ũ "1 6 đến 10"I 5M Các xinap giai phóng chất môi giới là axetincolin là các xinap kích thích vì kích thích màng sau xinap làm phát sinh xung điện thế hoạt động mới siông như xung điện thế hoạt độna đã truyền đèn màng trước ninap

Trong cơ thể sống còn tồn tại các xinap ức chế giải phóng chất môi giới ức chế vì làm ức che màng sau xinap không làm phát sinh xung điện the hoạt động mới ớ màng sau xinap (tức không tạo ra sự hưng phấn ờ màng sau xinap) Trường hợp này xảy ra ờ xinap noron -

cơ tim của ếch đã được Levi phát hiện khi kích thích dây mè tâu đã dẫn đến giải phóng chất ức chế là axetincolin có tác dụng ức chế nhịp đập của tim làm cho tim đập chậm và yếu

Két quà nghiên cứu khăng định hiệu ứng hung phân hoặc ức chế ờ màng sau xinap không phái do chát môi giới quyết định mà do ban chất cùa các thụ quan ờ màng sau xinap quyết định Do vậy axetincolin kích thích ở xinap noron - cơ nhưng lại ức che ờ xinap noron - cơ tim Hiện nay các nhà khoa học đã xác định được một số chất môi giới và tác dụng cùa chúng (xem bang 7.3)

Bảng 7.3 Các chất môi giói và tác dụng của chúng

Noradrenalin Kích thích hoặc ức chế

Axit gamma - aminobutylic Úc chế

• Vùng nhìn thấy (vùng kha kiến) có bước sóng (Ã) từ 400 -> 700nm

• Vùng tử ngoại có X = 200nm -> 400nm

• Vùng hồng ngoại có Ằ = 700nm -> lOOOnm

Trong hệ sinh vật, các loài có \ ù n g kha kiến không giong nhau Ví dụ, với người vùng khả kiến có À = 400nm -> 700nm nhưng với cỏn trùng, vùng khá kiến lại có À = 320nm -> 500nm

Ánh sáng vừa có tính sóng (đặc trưng bơi bước sóng và tần sổ ) vừa

có tính chất hạt (đặc trưng bơi các lượng tử ánh sáng ha) còn gọi là photon) Photon có khối lượng nhò hơn khối lượng cua điện tư khoan" Ì triệu lần

(khối lượng photon bằng 1.785.10'27eam) M ỗ i photon có mang một giá trị năng lượng được tính theo công thức:

E = h.y

Hoặc E = h.- (8.1)

A

E: năng lượng cùa photon

Y: tần số ánh sáng bàng số dao động ánh sánc tronư Ì giây

v: vận tốc ánh sáng bằng 300.000km/s

X: bước sóng ánh sáng

h: hàng số Planck bàng 6,62.10'27erg.s

Đơn vị dùng xác định năng lượng photon là electron vòn (điện từ vòn,

ký hiệu là eV) hoặc Kcal Một điện tử vòn là nâng lượng cần thiết cung cấp cho Ì điện từ đi qua thế hiệu một Công thức chuyển đồi giữa các đơn vị đo năng lượng:

l e V = l,602.10-, 2ergvà Ì Kcal = 4,2.10l oerg

155

Thay aiá trị hằng số Planck và vận tóc ánh sáng vào còng thức (8.1) sẽ tính dược nâng lượntĩ của photon có bước sóng tinh theo:

sóns dài Ví dụ nãns lượng tia từ ngoại có bước sóng Ằ = 200nm có giá trị

143.25Kcal/M còn ánh sánti khá kiến có > = 750nm chi đạt 40.92 Kcal/M

li Qui luật hấp thụ ánh sáng

Sự hấp thụ ánh sáng cua vặt chất được biêu hiện ở chỗ cường độ ánh sáng bị yếu đi sau khi xuyên qua lớp vật chát nshiên cứu Năm 1760

ì am hen và sau đó năm 1852 Beer đã tìm ra qui luật hấp thụ ánh sáng bới vãi chát

di) khi đi qua lớp mỏng

vại chất (ký hiệu là di) sẽ

di

Dấu trừ biêu thị sự hấp thụ ánh sáng bới vật chất Phương trinh (8.4)

có thê viết dưới dạng: 1

Lấy tích phân vế trái theo cường độ ánh sáng từ I„ đến Ì và vê phai

theo chiều dày từ o don I la dược:

1: chiều dày vật chát (tính theo centimet)

cỏne thức (8.6) có thẻ viết dưới dạng:

Inlo - l n l = s.c.l

In í*- = e.c.l

(8.6) (8.7) (8.8)

(8.9)

Đặt D = In — gọi là mật độ quang học cua dung dịch Khi đó côrm

thức (8.9) có thể viết như sau:

D = Ê C I (8.10)

Từ côntỉ thức (8.10) suy ra ràng: mật độ quang học cua dung dịch ty

lệ thuận với nong độ dung dịch và chiều dày cùa lớp vật chất mà ánh sán"

truyền qua K h i Ì = Ì em thi mật độ quang học (D) tỳ lệ thuận với nồng độ

dung dịch (C) thể hiện trên hình 8.2

Ì í ì

Hình 8.2 Sự phụ thuộc cùa ì) vào c

Còng thức (8.10) được áp dụno dẻ tinh mật độ quang học của hệ đồng

nhất (là hệ không có ranh giới phân chia ra các phần có nông độ khác nhau)

Đối với hệ dị the như hệ sinh vật có nhiều phan có non" độ chát khác nhau

thì mật độ quang học cùa toàn hệ sẽ bằng lòm mật độ quang học cua từng

thành phần riêng rẽ theo công thức sau:

D: mật độ quang học của hệ

D i D2, D3 D„: mật độ quang học cùa lớp 1,2, 3 lớp n

Đe đánh giá phần trăm lượng ánh sáng mà mẫu vật đã hàp thụ người

ta đưa vào khái niệm độ truyền qua ký hiệu là T, được tính theo công thức:

Khi mẫu vật hấp thụ ánh sáng hoàn toàn, tức ì = 0 thì T = 0 Nếu mẫu

vật hoàn toàn không hấp thụ ánh sáng, tức ì = lo thì T = Ì (hay 100%)

Lượng ánh sáng hệ hấp thụ được tính theo công thức:

V 'o ì

(D), độ truyền qua (T), độ hấp thụ

Trên thực tế thường sư dụng phương pháp xác định quang phô hâp thụ cùa vật chất Phương pháp này đo sự phụ thuộc cùa mật độ quang học

(Ó) vào bước sóng ạ.) hay tẩn số (ý) cua ánh sáng chiếu M ỗ i chất có một

quang phổ hấp thụ đặc trưng riêng Tức là mồi chất chì hấp thụ cực đại ơ một số bước sóng nhất định Ví dụ quang pho hấp thụ cua một số phân tu sinh học quan trọng:

- Quang phổ hấp thụ cua protein đạt giá trị cực đại ờ bước sóng l = 280nm

- Quang phố hấp thụ cùa carotin đạt giá trị cực đại ơ bưức sóng X = 480nm

- Quan" phò hấp thụ cùa rodopxin đạt giá trị cực đại ờ bước sóng Ằ =

550nm

- Quang phổ hấp thụ cùa diệp lục a đạt giá trị cực đại ờ hai bước sóng h =

440nmvà ^2=700nm

- Mắt người có thể phân biệt được 300 màu sắc khác nhau nhưng chủ yêu

hấp thụ ba màu cơ bản là màu đò (có X = 600nm) màu xanh (có Ằ = 550nm) và màu da cam (có X = 450nm)

HI Các giai đoạn CO' bản của quá trình quang sinh học

Các quá trinh quang sinh học thường được đánh giá theo hai quan điểm sau:

- Quan điểm một là những phan ứng mà các sàn phàm cuòi cùng cua

nó có dự trữ năng lượng cao hơn so với năng lượng cùa các chát ban đâu tham gia vào phàn ứng, duợc gọi là những phàn ứng tạo nàng lượng Ví dụ như quá trình quang hợp ờ thực vật

- Quan điểm hai là các phàn ứng quang sinh học trong đó ánh sáng đóng vai trò là nguồn năng lượng hoạt hóa các phân tứ khi tham gia vào phàn ứng hóa sinh hoặc là dưới tác dụng của ánh sáng đã dần tới các phản ứng phá hù) biến tính ờ mức độ phàn từ, tế bào mô hay cơ thể Xét theo

159

quan diêm nào quá trình quang sinh học cùm đều trai qua những eiai đoạn

nòi liếp nhau như sau:

Ì I láp thụ lượm! tử ánh sáng bời các sác to hoặc te bào (như tế bào que té hào nón) sà) nên trạniỉ thai hưnu phấn hay còn gọi là trạng thái kích thích

2 Khừ trạng thái kích thích điện tử cùa phản tư Giai đoạn này xảy ra

- Thái hồi năng lượng bàng cách toa nhiệt ra môi trường

3 Diễn ra các phan ứng trung man không cần tới sự chiếu sánư (gọi là

phan ưn«j tòi) vói sự tham giữ cua các san phàm quang hóa khôna hển vừng

nói trên đè tạo thành sán phàm quan" hóa bền vững (với quá trình quang hợp đó là hvdratcacbon)

4 Hiệu ứne sinh học cuôi cùng như các biếu hiện sinh lý cảm nhận màu sác sự vật sự sinh trương và phát triển v.v

Giai đoạn hấp thụ lượng tư ánh sáng và giai đoạn khư trạng thái kích thích diện tu cùa phân tứ đặc trưng chung cho tất cá các phan irne quang sinh vật (xem hình 8.3)

Hình 8.3 Sơ đồ biếu diễn các mức n â n g lượng của p h à n t ừ

và các bước chuyển giữa các mức n ă n g lượng đó

- Đường a A khi phân tủ hấp thụ nãne lượng ánh sáng để chuyên từ mức

năng lượng cơ bản ban đầu là So lên mức năng lượng cao hơn là Si hoặc Sỉ

- Theo cơ học lượng tử thì không có bước chuyển phát xạ (tức phát ra sóng ánh sáng) khi phân từ chuyến từ mức S2 về mức So và cũng không có bước chuyển thẳng từ mức So lên mức triplet (gọi là bước cấm)

- Khi phân từ chuyển từ mức Si về mức cơ bản So sẽ phát huỳnh quang (dường b) hoặc chuyên từ múc triplet về mức cơ bàn So sẽ phát lân quane (đường c)

- Các đường Ì, 2 3 4 là phân tứ thải hồi năng lượng dưới dạng tòa nhiệt ra môi trường

Quá trình phân từ hấp thụ nãrm lượng ánh sáng để chuyển lẽn trạng thái kích thích và sau đó trờ về trạng thái ban đầu là một quá trinh bất thuận nchịch [V Sự phát quang

Phân từ sau khi hấp thụ nãnu lượng ánh sáng đê chuyển lên trạng thái kích thích có mức năng lượng là Si hoặc S: đều có ciá trị lớn hơn mức năng lượng ban đầu cua phân từ là So- Trong khoáng 10" giây phân từ ớ mức năng lượng E2 phái giải phóng một phần năng lượng dư thừa qua con đường thái nhiệt ra môi trường đẻ trở về trạng thái kích thích có mức năng lượng thấp hơn là Si (con đường Ì ở hình 8.3) Khi phân tử ở mức năng lượng Si

nó sẽ trờ về mức năng lượng cơ bản So qua các con đường sau:

Quá trình tỏa nhiệt (đường 2 3 4 trên hình 8.3) Phát huỳnh quang (đường b trên hình 8.3)

Phát lân quang (đường c trên hình 8.3) Vận chuyên nâng lượng

Cung cấp nâng lượng cho các phản ứng quang hóa

1 Sự phát huỳnh quang

Khi các phân tử chuyên từ trạng thái kích thích cỏ mức năng lượng thấp nhất là Si xuống trạng thái cơ bản là So thì sẽ phát ra ánh sáng huỳnh quang Sự phát ra ánh sáng huỳnh quang có thể biểu diễn dưới dạng:

s , - > S o + h y '

Ỵ': tần số ánh sáng huỳnh quane í , v ì

V Á ì v: vận tốc ánh sáng; V: bước sóng huỳnh quang

Thời gian phân từ dừng ở trạng thái singlet Si là từ 10'9 đến 10"8 giây, cho nên cũng được xem là thời gian kéo dài cùa sự phát ra ánh sáng huỳnh

quang Do vậy, sự phát huùih quan" chi xả) ra tronc thời gian chiêu sáng mẫu vật còn khi ngùng chiêu sáng thì sự phát huỳnh quantỉ sè tắt

Đặc trưng cua ánh sána huỳnh quang là phô huỳnh quang Phô huỳnh quang là đường con° phụ thuộc cua cường độ huỳnh quang vào bước sóng

ánh sáng huỳnh quang ỌC) Đê nghiên cứu phô huỳnh quang, các nhà nghiên

cứu dùng hệ thống các kính lọc được bồ trí theo sơ đo sau:

Hình 8.4 So đồ ghi phả huỳnh quang

1) Kính lọc chi cho ánh sáng có X mà dung dịch nghiên cứu hấp thụ

(với dung dịch protein thì À = 280nm) đi qua

2) Dung dịch nghiên cứu phô huỳnh quang (dung dịch protein) 3) Kinh lọc chi cho ánh sáng huỳnh quang do phân từ chất nghiên cứu phát ra 4) Máy ghi phổ huỳnh quang

Sự phát huỳnh quang tuân theo các qui luật sau:

* Qui luật Stock

Cực đại phô huỳnh quang luôn dịch chuyền về phía bước sóng dài hơn

so với điểm hấp thụ cực đại cùa phô hấp thụ Bời vì phân từ hấp thụ năng lượng ánh sáng kích thích có E = h.Ỵ = h.— (đường A trên hình 8.3) đã mất

À một phần năng lượng do thài nhiệt (đường Ì trên hình 8.3) để trờ về mức Si

và khi chuyền về mức So đã phát ra ánh sáng huỳnh quang có năng lượn" E' =

V

hy' = h — ơ đây E > E' nên À < V tức là năng lượng ánh sánư kích thích lớn

hơn năng lượng ánh sáng huỳnh quang nên bước sóna ánh sáng kích thích

ngan hơn so với bước sóng ánh sáng huỳnh quang Vi dụ chiếu dung dịch

protein ánh sáng kích thích có X = 280rưn thì các phân tử protein sẽ phát ra ánh sáng huỳnh quang có bước sóng dài hơn là X = 340 nin

162

* Qui luật Vaviỉổp

Sự phát ra ánh sáng huỳnh quang cùa một chất nào đó (chăng hạn chlorophỳll) không phụ thuộc vào bước sóng ánh sáng kích thích vỉ ánh sáng huỳnh quang được phát ra khi phân tư chuyển từ mức năng lượng

S | - » s0 Khi phân tư hấp thụ năng lượng ánh sáng đề chuyển lẻn các mức năng lượng cao hơn S| qua con dường thai nhiệt đế cuối cùng đều chuyền

về mức Si dế sau đó phát ánh sáng huỳnh quang Ví dụ chlorophyll có thê hấp thụ cá ánh sáng xanh (À = 440nm) và ánh sáng đo (Á = 700nm) nên khi chiếu dung dịch chlorophyll dù là ánh sáng xanh hay ánh sáng đó thì phổ huỳnh quang cùa chlorophyll vẫn không thay đôi

* Qui tuột Levin

Phổ hấp thụ và phô huỳnh quang đối xứng quanh một bước sống Xo (xem hình 8.5) Qui luật đúng với phân tự có cấu trúc đem gian

đó phân tử chuyên từ mức triplet về mức So và phát ra ánh sáng lân quang (đường c hình 8.3) Sự phát lân quang có thế biểu diễn dưới dạng:

T-> s0+ h y *

Y : tẩn số ánh sáng làn quang

À Lân quang cũng được đặc trưng bơi phò làn quang Phố lân quang là đường cong phụ thuộc của cường độ ánh sáng lân quang vào bước sóng ánh

163

sáng lân quang (X*) Phố lân quang luôn dịch chuyền về phía ánh sáng có bước sóng dài hơn so với phô hấp thụ và phổ huvnh quana Nguyên do vì

V • V V

Eh l = h.— > Eh q = h.— > E |q = h.~7 suy ra bước sóng ánh sáng hâp thụ (X) nhỏ hơn bước sóng ánh sáng huỳnh quang và bước sóng ánh sáng huỳnh

quang (k') lại nhò hơn bước sóng ánh sáng lân quang (Ằ ) (xem hình 8.6)

Sự phát lân quang kéo dài tù Ì Ó"4 đến lơ"2 giây, tức là lâu hơn so với sự phát huỳnh quang Do vậy, khi đã tắt ánh sáng chiếu nhưng sự phát lân quang vẫn có thể xây ra

D Ạ

Ì

2 / !

ì / ' \

từ ở trạng thái kích thích là thất cho nâng lượng (ký hiệu là M I ) còn chất nhận năng lượng là phân tử ờ trạng thái cơ bản (ký hiệu là Me) thì quá trình chuyền năng lượng có thể viết dưới dạng:

M j + Mo-* M i + MÔ

MÔ là phân từ ở trạng thái kích thích và có mức năng lượng cao hơn

so với năng lượng cùa phân tử M0

Quá trình chuyền năng lượng là một quá trình vật lý, không kèm theo

sự biến đổi hoa học và không cần M i va chạm với M0 Sự truyền năng lượng

có thể xảy ra theo nhiều cơ chế nhưng ờ đây chi xét cơ chế truyền nâng lượng theo cộng hưởng cảm ứng Đề có sự truyền nâng lượng theo cơ chế này cần có một số điều kiện sau:

- Chất cho năng lượng MÍ phải có khả năng phát huỳnh quang, đặc trưng bởi cường độ phát quang là J

- Phổ huỳnh quang của chất cho M] phải có vùng chung với phổ hấp

thụ cùa chất nhận Mo (xem hình 8.7) đặc trưng bời mật độ quang học là D

- Khoảng cách giữa chất cho M | và chất nhận nâng lượng Mo phải nho hơn giá trị tới hạn cho phép ờ một số điều kiện khi khoáng cách trung bình giữa chất cho và chất nhận năng lượng đạt khoảng cách từ 20 đến

100 A thi M\ CÓ thề chuyền toàn

bộ năng lượng cho Mo tức là hiệu 1 A D

suất chuyên năng lượng bang một

((p=l) Với hệ có chứa nhiều phân ì

từ có khá năng hấp thụ ánh sáng

đế chuyển lẻn trạng thái kích thích

thì khả năng xảy ra sụ chuyền

năng lượn" đối với phân từ protein

đạt chi vài phần trăm còn axit

nucleic đạt 30% và ớ hệ có Hình 8.7 Phổ phát quang của chất M | nhiều phân từ hấp thụ ánh sáng là J và phổ hấp thụ của chất M0 là D thì có thể đạt tới 100% có vùng chung (phần gạch ngang)

V Phản ứ n g quang h ó a

Phán ứng quang hóa là những phàn ứng xảy ra trong hệ dưới tác dụng của ánh sáng Phàn ứng quang hóa nào cũng đêu trải qua hai giai đoạn Giai đoạn đầu là giai đoạn được chiếu sáng đã xảy ra sự hấp thụ năng lượng ánh sáng để tạo nên những phân từ bị kích thích, các ion và các gốc tự do Giai đoạn thứ hai là giai đoạn tối (không cần sự chiếu sáng) tiếp tục xây ra các phán ứng với sự tham gia cùa các sán phẩm quang hóa được hình thành từ giai đoạn sáng đề tạo nên sán phàm quang hóa bền vững Tốc độ phán ứng quang hóa được xác định bằng nồng độ phân tứ chất tham gia vào phản ứng

de trong mót đơn vi thời gian (ký hiêu là — ) Phần tử chỉ có the tham gia vào

dĩ phản ứng khi đã hấp thụ lượnc tử ánh sáng đề chuyển lên trạng thái kích thích (tức đã được hoạt hòa) Do vậy tốc độ phan ứng quang hóa phải bảng

số lượng từ ánh sáng được hấp thụ trong một đơn vị thời gian (ký hiệu là

số lượng từ ánh sáng được hấp thụ trong một đơn vị thời gian ti lệ thuận

với số lượng từ ánh sáng chiếu vào hệ (ký hiệu là ì), nồng độ phân tư chai hâp

thụ (C) và tiết diện bề mặt bị chiếu sáng (S) Từ đó có phương trình:

Tuy nhiên, không phái tát ca năng lượng photon đều được các phàn tử

hâp thụ đê chuyên lên trạng thái kích thích và sau đó phân tử kích thích tiếp

tục tham gia vào phản ứng mà có một số phân từ kích thích không tham gia

vào phàn ứng mà trờ về trạng thái ban đẩu bằng cách thải nhiệt ra môi

trường hay phát quang Vì the có khái niệm hiệu suất quang hóa (hay suất

lượng từ, ký hiệu là ọ ) được xác định theo còng thức:

Số photon được phân từ hấp thụ để tham gia vào phản ứng (Ni)

Số photon được hệ hấp thụ (NI)

Hay: 9 = ^2- (8.18)

N ,

Trên thực tế, giá trị (Ọ bao giờ cũng nhỏ hem Ì và chi đạt vài phần trảm

đến vài chục phần trâm Ví dụ như hiệu suất quang hóa cùa phản ứng khù hoạt

tính cùa men khi bị chiếu sáng chi đạt từ 10'3 đến l ũ '2 (tức từ Ì % -> 1%), nghĩa

là một phân từ men phải hấp thụ từ 100 đến 1000 photon mới bị mất hoạt tính

xúc tác Sờ dĩ hiệu suất quang hóa có giá trị thấp như vệ) là do chi có một số ít

phân từ sau khi hấp thụ photon đã tham gia vào phàn ứng Từ đó dẫn tới khái

niệm tiết diện quans sinh (ô) và được cho ràng chi khi photon đập trúng tiết

diện quang sinh của phân tử mới dẫn tới phân từ tham gia vào phán ứng Bây

giờ hiệu suất quang hóa được tính theo cône thức:

<p = | (8.19)

8 < s -> (p < Ì

Phương trình (8.17), thay khái niệm tiết diện bề mặt bị chiếu sáng

bằng tiết diện quang sinh sẽ được viết dưới dạng:

Jp

— = - Ô.C.I (8.20)

dt

166