Giáo trình lý sinh học phần 1 ts đoàn suy nghĩ

Định luật [ nhiệt động học được phát biêu như sau: "Trong một quá trình, nếu năna lượn" ơ dạng này biên đi thì năng lượng ơ dạng khác sẽ xuất hiện với lượng hoàn toàn tương đương với giá

Được tài trợ bới

Q U Ỹ n â n g cao chất lượng - D ự án giáo dục đ ạ i học

Tín dung số: 3 1 2 6 V N

I Nhiệt động học hệ sinh vật và hướng nghiên cứu 11

l i Một số khái niệm và đại lượng cơ ban 11

IU Định luật I nhiệt động học và những hệ qua cua nỏ 13

IV Định luật Heccer 15

V Định luật I nhiệt độns học áp dụnti vào hệ sinh vật 16

V I Phương pháp nhiệt lượng kế gián tiếp và nguyên tắc hoạt động cua cơ

thê sổng 18

V U Phân biệt nguyên tắc hoạt động cua cơ thê sống với máy nhiệt 20

V U I Định luật l i nhiệt động học 21

IX Tính chất thống kê cùa định luật l i nhiệt động học 26

X Định luật l i nhiệt động học áp dụne vào hệ sinh vật 28

V I Phán ứne song song 40

V U I Phan ứng vòn g 45

IX Phan ứntỉ bậc không 45

X Phán ứng tự xúc tác 46

X I Phàn ứng dây chuyền 46

X U Nhiệt đ ộ và tốc đ ộ phan ứng 50

X I U Sự phụ thuộc c ù a tốc đ ộ p h á n ứng hóa sinh vào nhiệt đ ộ 51

X I V Phương pháp phức hoạt hóa 55

X V Sự điêu hòa tóc độ phan úng tronc cơ thè sống 58

C h ư ơ n g 3: T í n h t h ấ m của t ế b à o và m ô 62

ỈV Quá trình vận chuyển thụ độne 67

V Quá trình khuyách tán và định luật Fich 68

V I Quá trinh vận chuyên tích cực 70

VU Quá trình vận chuyến các chất hữu cơ 75

V U I Tính thấm cua tế bào đ ố i với nước 78

X Thực bà o và uổng bào 82

C h ư ơ n g 4 : Đ i ệ n t r ở cua t ế b à o v à m ô 85

I Điện trờ cua tế bào và mô 85

IV Tôn g trớ cùa te bà o và m ô 92

V Áp dụng p h ư ơ n g pháp đo điện trong chân đoán và điều trị bệnh 93

V Điện thế hoạt động 112

VI Bán chất cua điện thế tĩnh và điện thế tốn thương 117

VU Bán chất của điện thê hoạt động 121

VUI Áp dụng phương pháp đo điện thế trong chân đoán và điều trị bệnh 125

C h ư ơ n g 6: Điện động học 127

I Các hiện tượrm điện động học 127

li Nguồn gốc điện tích bề mặt 132

IU Điện thế zetta và phương pháp xác định 134

IV Các yêu tô anh hướng đèn điện thẻ zetta 137

C h ư o n g 7: C ơ sở hóa lý của sự h ư n g p h â n 139

1 Khái niệm hưng phấn và ngưỡng hưng phấn 139

li Lý thuyết hưng phấn cua Heinbrun 140

IU Thuyết phá húy cấu trúc cua Naxonov và Alecxandrov 141

IV Lý thuyết hưng phấn cua Nernst 141

V Lý thuyết hưng phấn cua Bernstein 143

VL Lý thuyết hirntỉ phấn cua Laxarev 146

VU Cơ chẻ dẫn truyền sóng hưng phàn trong dây thần kinh 147

VUI Cơ chế bàn giao hưng phấn qua xinap 152

C h u ô n g 8: Quang sinh học 155

I Ban chất cua ánh sáng 155

li Qui luật hấp thụ ánh sáng 156

IU Các "lai đoạn cơ bán cua quá trinh quantỉ sinh học 159

IV Sự phát quang 161

V Phan ímg quang hóa 165

VI Phương pháp đo độ hấp thụ tron" ù i n e ánh sáng tròng

thấy và tứ ngoại 168

VU Quang hợp 17]

VUI Tia tư ngoại và các hiệu ứng sinh học cua nó 175

IX Tác dụng cua tia tư ngoại lèn axit nucleic 176

C h ư ơ n g 9: Phỏnìi xạ sinh học 180

ì Các nsuồn tia phóng xạ 180

l i Tương tác cua tia roentaen và tia Y đồi với vật chất 184

IU Tác đụng cua tia phỏng xạ có ban chất hạt đối với vật chất 186

IV Cơ chê chung về tác dụng cua tia phóng xạ lên cơ thè sổng 187

V Tác dụne hóa học cua tia phỏng xạ 189

VI Độ nhạ\ cam phóng xạ cua sinh vặt 190

VU Các hiệu ứntỉ sinh học liên quan tới sự chiếu xạ \9\

VUI Các thuyết giai thích cơ chế tôn thươna do tác dụng cua phóng xạ 1^4

IX Tác dụng cùa tia phóng xạ lẻn phân tư sinh học 197

X Tác dụng cua tia phóng xạ lẻn quá trình phàn bào 198

XI Một sô ÚT12 dụng cua neuôn tia hức xạ ion hóa 200

T à i liệu t h a m k h ả o 203

M à i n é t đ ầ u

Ở Việt Nam và trên thế giới, Lý sinh (biophysics) là mòn học cư sư được day trong các trường đại học Khoa học, đại học Y - Dược, đại hục Nông nghiệp, đại học Sư phạm, đại học Thúy sản V.V Hiên được Lý sinh cùng với một sổ môn khoa học cơ bàn khác sẽ hiên được các nguyên lí cùa các quá trình sinh học đặc biệt là cơ chế hoa lí và bùn chắt VỘI lý cùa các hiện (ương song Giáo trình Lý sinh vừa bao hờm những kiên thức cơ ban vừa cập nhật nhùng thông tin mới, do đó việc tiến hành biên soạn giáo trình này gặp rát nhiêu khó khôn Với mung muôn phục vụ kịp thời kiên thức cơ ban vê lý sinh trong khuôn khô cùa Dự im giàu dục đại học mức B chúng tôi đõ mạnh dạn viết ạiáo trình này Giảo trình Lý sinh không chì phục vụ cho các sinh viên cua các trường thuộc Dại học Huê mà còn là tài liệu cân thiết cho những ai quan tâm đèn chuyên ngành Lý sinh

Phân cônẹ nội dung như sau:

- Phùn mở đâu; chương ỉ, 2, ỉ, 7, 8, 9 do TS Đoàn Suy Nghĩ biên soạn

- Chương 4, 5, 6 do TS Lê Vãn Trọng biên soạn

Đê hoàn thành giáo trình này chùn? tôi xin chân thành cam ov Ban dự

án giáo dục dại học - Đại học Huề, GS TS Nguyền Thị Kim Ngân đà đọc phàn biện và GS TSKH Lé Doãn Diên đã đóng góp nhưng ý kiến quỷ báu cho giảo trình này

Mặc dù chủng tôi đà hết sức cỏ gang nhung cuốn giáo trình cùng không tránh khỏi những thiếu sót Rai mong nhận được sự góp ý của bạn đọc gần xa

đê chủng tôi hoàn thiện cuốn giáo trình này trong lần tài ban sau

Chú biên

TS Đoàn Suy Nghĩ

7

quyên sách Bàn vê các lúc điện động vật trong co cơ khăng định có tôn tại

dòng điện sinh vật Năm 1859 Raymond đà phát hiện phân trước và phân sau cầu mắt động vật có xương sống tồn tại một hiệu điện thế xà đo được giá trị từ 10 đến 38mV, gọi là điện the tĩnh (hay điện thế nghi neơi) Năm

1865, Holgreen phát hiện được aiá trị hiệu điện thế giữa phan trước và phần sau cầu mắt động vật có xương sống sẽ tăng lẻn khi mất được chiêu sáng Sau này các nhà khoa học xác định, đó chính là điện thế hoạt độim (hay điện thế hung phấn) Năm 1875 Calton khăng định khi mắt được chiếu sáng, không những điện cầu mất tăne lẽn như Holsreen đã phát hiện mà điện ớ vùng thị giác trên bán cầu đại não cũng tăng lên Các nhà khoa học sau này đã xác định đó chính là dòng điện hưng phấn xuất hiện khi mắt được chiếu sáng, đã lan truyền theo dây thán kinh thị giác tới vùng thị giác trên bán cầu đại não dần tới hiệu ứntí sinh học là cam nhặn được ánh sáng Năm 1922, Erlaniỉer và Gasser dùng dao độntĩ ký âm cực đẻ đo dòng điện hưng phấn xuất hiện tronu dây thần kinh Năm 1922,Viện lý sinh ớ Liên Xô

cù được thành lập

Năm 1929, Bereer ghi được điện não đồ cua động vật Lịch sư hình thành lý sinh đã được Taruxop giáo sư trường Đại học tỏng họp Lòmỏnòxỏp khẳng định: "Lý sinh được xem như là một ngành khoa học bát đâu được hình thành từ thế ký XIX"

Thè ky XX là the ky phát triẽn mạnh mè những nghiên cứu khoa học

về lý sinh trong các lĩnh vực: nhiệt độna học độne học cua các quá trình sinh vật, vận chuyên chất qua màng tê bào, quang sinh học và phóng xạ sinh học, v.v

Q

Thời kỷ đàu, lý sinh được xác dinh như lả một ngành khoa học nghiên cứu các hiện tượng vật lý tron" hệ thông sòng Sau đó, lý sinh được xác đinh nhu là một nuành khoa học nghiên cứu các cơ chê vật li, đặc biệt lá cơ chế hóa lý cua các quá trình xay ra trong hệ thống sống ớ mức độ phàn tư tê bào, mỏ và co thè

Bước sang thè kỳ X X I , hàng loạt vân đề đang được đặt ra cho các nhà

lý sinh cằn phai nghiên cửu Đó là nãnR lượng sinh học, sự chuyên hóa năng lượng và sư dụng năns lượng cua hệ thòng sông? Ban chát và co chẻ hình thành điện thè sinh vật? Hiện tượng phàn cực ơ trone hệ thống sông xa) ra như thẻ nào và có 2Ì khác so với ơ hệ vật lý? Ban chất cua quá trình hung phần là vấn đẻ cần phai tiếp tục nghiên cứu

Các chi sô đặc trưng về vật lý \à hóa lý dôi với tẻ bào, mô, cơ quan

chinh các qua trình sinh học cua cơ thẻ SOI12 trước những thay đôi cua yêu

tô môi trườns cũng đang được các nhà l>' sinh quan tâm nghiên cứu Sinh học phóng xạ hiện đarm thu hút nhiêu nhà khoa học đi sâu nghiên cứu nhăm phục vụ cho còn" tác chọn giông mới, bao quan lương thực, thực phàm, côn" cuộc chinh phục vũ trụ, sư dụng nâng lượng hạt nhản vì mục đích hòa bình và khôna loại trù kha nâng có cuộc chạy đua vũ trarm trong việc năm giữ "đòn hạt nhân đâu tiên" với tham \ọng bá quyên thê giới?

l ũ

Cơ thề sống trong quá trình sinh trường và phát triển đêu có sù dụng nâng lượng, vi vậy nhiệt động học hệ sinh vật là lĩnh vực cẩn được nghiên cứu Đ ố i tượng nghiên cứu cua nhiệt dộng học hệ sinh vặt là co thẻ song đó

là một hệ m ơ do luôn xay ra sự trao đ ỏ i vật chát và năng lượng với mõi trường xung quanh, có kha n â n " tự điêu chinh, tự sinh san nên khác với hệ vật lí như chất răn, chát long hay chất khí Hiện nay nhiệt động học hệ sinh vật có các hướng nghiên cứu chú yêu sau:

- Nghiên cứu sự chuyên biên nãne lượng ớ mức độ phân tư tẽ bào

mô, cơ quan hay toàn bộ cơ thè khi 0 trạng thái sinh lý bình thường và trạng thái đang hoạt động Xác định hiệu suất sư dụng năng lượnii cua các quá trình sinh vật và năng lượng liên kết trong các liên kết cua các cao phân lư sinh học

- Nghiên cứu tính chát nhiệt động cua các quá trinh diễn ra trong cơ thế song nh ư quá trình khuếch tán thâm thấu, vận chuyê n tích cực,

- Nghiên cứu cư chế tác động cua sự thay đ ố i các yếu tố mòi trường lên quá trình chuyến hoa năng lượng và sự trao đôi nâng lượng giữa cơ thê sống với môi trường

li Một sổ khái niệm và đại luông co bán

- H ẹ : hệ là một vật thê ha) một nhóm vạt thè được dùng làm đối tượng

đẻ nghiên cứu V i dụ khi chọn cá thê đê nghiên cứu thi cá thẻ là một hệ còn khi chọn quan thê dè nghiên cứu thì quan thê là mội hệ

- H ệ cô lập: lả hệ khôniỉ có sự trao đ ố i vật chai và nãne lượng giữa hệ với môi trường xung quanh Trên thực tế, rất khó xác định được một hệ cò lập hoàn toàn nhưng ở qui mò thi imhiệm các nhà khoa học có thê thiêt kê

Ì I

được hệ cô lập như bom nhiệt lượng dùng đê rmhiẻn cứu hiệu ứnu nhiệt cua các phán ứng ôxy hóa

- H ệ kín: là hệ không trao đòi vật chất với môi trường xung quanh

n h ú n " có trao đòi năng lượne với mòi trường xung quanh

- H ệ mơ: là hệ có trao đôi cả vật chát và nãrm lượng với mỏi trường xunu quanh Ví dụ: co thê sống là một hệ mờ

- Tham sò trạng thái: là các đại lượng đặc trưng cho trạnu thái cua một

hệ, V i dụ như nhiệt độ, áp suất, thê tích nội năng, entrôpi

- Trạng thái cân bãne: là trạng thái trong đó các tham sô trạng thái đạt một giá trị nhắt định và kiiông đỏi theo thời gian

- Quá trình cân bàng: là quá trinh trong đó các tham sỗ trạng thái thay đòi với tốc độ chậm tới mức sao cho tại mồi thời diêm có thê xem như trạng thái cua hệ là trạng thái cân bằns

- Quá trình đăntỉ nhiệt, đãng áp, đãng tích là quá trình diễn ra trong đó nhiệt độ, áp suất và thể tích luôn khône đôi trong suốt quá trình diễn ra

- Ọuá trình thuận nghịch: là quá trình biên đôi mà khi hệ trớ về trạng thái ban đầu không kèm theo bất cứ một sự biến đòi nào cua môi trường xung quanh

- Quá trình bất thuận nghịch: là quá trinh biên đôi mà khi hệ trơ vê trạng thái ban đầu làm thay đòi môi trường xung quanh

- Hàm trạng thái: một đại lượn" được xem là một hàm trạng thái, đặc trưnii cho tran" thái cua hệ khi sự biến thiên giá trị cua nó trong hất cứ quá trình nào cũng chi phụ thuộc vào eiá trị đầu và giá trị cuối mà không phụ thuộc vào con đườne chuyến biến N ộ i năng (Ù), nâng lượng tự do (F), thế nhiệt độntỉ (Z hay G), entanpi (H), entrôpi (S) là nhùng hàm trạng thái

- Năne lượng: nãne lượng là đại lượng có thê đo được có thê biến đỏi một cách định lượnư luôn theo cùng một ti lệ thành nhiệt lượng Nâng lượng phan ánh kha năng sinh công cua một hệ Dơn vị dùng đè đo năng lượng là calo (Cai) hay Jun (J)

- Còntz và nhiệt: dó là hai hình thức truyền nâng lượng tù hệ này sang

hệ khác Nếu như sự truyền năng lượng từ hệ này sang hệ khác gan liền với

sự di chuyên \ ị trí cua hệ thi sự truyền đó được thực hiện đuôi dạng công

Ví dụ khi chạy 100 mét thì năng lượng tiêu tốn đã được dùng xào thực hiện

Ì •)

còng đế di chuyên vị trí Nếu sự truyền năng lượng từ hệ này sang hệ khác

làm thay đôi tốc độ chuyến động cùa phân tư ơ hệ nhận năng lượriiỉ thì sự

truyền đó được thực hiện dưới dạne nhiệt

Công và nhiệt là hàm số cua quá trình vi chúng đều phụ thuộc vào

cách chuyên biên

- Nội năng: nội năng cua một vật thê hao gồm động nănữ của các phân

tư chuyên động và thế nâng tương tác do sự hút và đây lẫn nhau giữa các

phân tứ cùng với năng lượng cua hạt nhân nguyên tư và năns lượng cua các

điện tư

t u Định l u ậ t ì nhiệt động học và những hệ q u ả của nó

Định luật I nhiệt động học được hình thành qua các công trình nghiên

cứu cua các tác gia như M.V.Lômỏnôxôb (1744), G.I.Heccer (1836), R

Majo (1842) Helmholtz (1849) Joule (1877) Định luật [ nhiệt động học

được phát biêu như sau:

"Trong một quá trình, nếu năna lượn" ơ dạng này biên đi thì năng

lượng ơ dạng khác sẽ xuất hiện với lượng hoàn toàn tương đương với giá trị

của năng lượng dạng ban đầu"

Định luật ì nhiệt động học bao gồm hai phần:

- Phần định tính khăng định năng lượng không mất đi mà nó chi

chuyên từ dạng này sang dạng khác

- Phần định lượng khăng định giá trị năng lượng vần được bao toàn

(tức giữ nguyên giá trị khi qui đôi thành nhiệt lượng) khi chuyên từ dạng

năng lượng này sang dạng năng lượng khác Giá trị năng lượng chi được

bảo toàn khi quá trình xây ra là quá trình thuận ntỉhịch và hiệu suất cua quá

trình đạt 100% Đối với quá trình bất thuận nghịch, hiệu suất cua quá trình

nho hơn 100% thì neoài phan năng lượng truyền cho hệ phái cộng thêm

phần năng lượng đã toa ra mòi trường xun2 quanh

Biếu thức toán học cua định luật Ì nhiệt động học: một hệ cô lập ờ

trạng thái ban đầu có nội năng Ui nếu cung cấp cho hệ một nhiệt lượng ọ

thì một phần nhiệt lượng hệ sứ dụng đê thục hiện công A, phần còn lại làm

thay đối trạng thái cứa hệ từ trạng thái ban đầu có nội năng Ui sang trạng

thái mới cỏ nội năng U : (U:> Ui) Từ nhận xét trên ta có biêu thức:

Ọ = AU + A (1.1)

ÔQ và ÒA: chi sự biến đòi nhiệt lượng ọ và công A, là hàm số cua quá trinh

Từ biêu thức (1.2), định luật ì nhiệt động học có thê phát biêu

như sau:

"Sự biên thiên nội năng cua hệ bàng nhiệt lượng do hệ nhận được trừ

đi công do hệ đã thực hiện"

Từ định luật I nhiệt động học dần đen các hệ qua sau đây:

- Nêu hệ biên đôi theo một chu trinh kin (có trạne thái đầu và trạntí thái

cuôi trùng nhau) thì nội năng cua hệ sẽ không thay đôi ( U i = U i - > AU = 0)

- Khi cung cáp cho hệ một nhiệt lượng, nêu hệ không thực hiện công

thì toàn bộ nhiệt lượng mà hệ nhận được sẽ làm tăng nội năng cua hệ

Theo (1.2), AU = u2 - U i = Q - A, nếu A = 0 - > u: - Ui = ọ H ệ nhận

nhiệt nên Ọ > 0 -> U ; - Ui = Ọ > 0 -> U : > U i

- Khi khóne cung cáp nhiệt lượng cho hệ mà hệ muốn thực hiện công

thi chi có cách là làm giam nội năng cua hệ

-> A = Ui - Ù:- Hệ muốn thực hiện công, tức A > 0

-> Ui - VỊ > 0 - + Ui > U i Sau khi thực hiện công (tức A > 0), nội

năng cua hệ đã giam tư Ui xướng U : nho hơn

- Hệ thực hiện theo chu trình kin, nếu không cung cấp nhiệt lượng cho

hệ thì hệ sẽ khône có kha năng sinh cône

Theo (1.2), A U = Q - A, nếu hệ thực hiện theo chu trình kín, theo hệ

quả một thì AU = 0 -> ọ - A = 0 -> Q = A

14

Do vậy, nếu ọ = 0 tức không cung cấp nhiệt lượng cho hệ thì hệ cũng không c ó kha năn g sinh còng , tức A = 0 H ệ quá này c ó thể phát biểu dưới dạng: "Không thê chế tạo được động cơ vinh cưu loại một đó là loại động

cơ không cần cung cấp năng lượng nhưng vần có kha năng sinh công"

IV Định luật Heccer

Được Heccer tìm ra năm 1836, sau này được các nhà khoa học xếp thuộc v à o hệ qua cua định luật ì nhiệt động học Định luật Heccer phái biêu n h ư sau: " H i ệ u ứng nhiệt cua các phan ứng hóa học chi phụ thuộc vào dạng vá trạng thái cua chát đâu và chãi cuối mà k h ô n g phụ thuộc vào cách c h u y ê n biên"

Ví dụ: phan ứng tạo khí C O : từ than nguyên chất là cacbon (C) có thê tiên hành theo 2 cách sau:

Cách I : đốt trực tiêp than nguyên chất thành khi C O : sẽ giai phónii

nhiệt lượng là Q\ Phan ứng xay ra:

Trong thực nghiệm, hiệu ứng nhiệt cùa quá trình đốt than thành c o không thể đo trực tiếp được vì khi than cháy kliônií bao giờ chi cho c o mà còn cho một ít CO: Nhưng thực nehiệm lại đo trực tiếp được:

Ọ, = 97 Kcal M và Ọ? = 68 Kcal/M

Từ đó dễ dàne suy ra giá trị:

Q: = Ọ , - Q , = 97 Kcal/M - 68 Kcal/M

Ọ : = 29 Kcal/M

Định luật Heccer có ý nghĩa rất quan trọntị đối với hệ sinh vật Trong

hệ sinh vật diễn ra nhiều phán ứng phức tạp, cho đến nay vẫn còn nhiều phàn ú n g trung gian chưa có thế đo trực tiếp được hiệu ứng nhiệt Dựa vào định luật Heccer có thế giai quyết được khó khăn này

V Định luật ì nhiệt động học áp dụng vào hệ sinh vật

Người đầu tiên tiến hành thí nghiệm để chứng minh tính đúng đản cùa định luật ì nhiệt động học khi áp dụng vào hệ thống sống là hai nhà khoa học Pháp Lavoisier và Laplace vào năm 1780 Đ ố i tượng thí nghiệm lả chuột khoang Thí nghiệm cách ly cơ thê khói môi trường bèn ngoài bằng cách nuôi chuột trong nhiệt lượng kẻ ớ nhiệt độ 0 ° c Dùng một lượng thức

ăn đà xác định trước đẻ nuôi chuột thi nghiệm

Trong cơ thẻ chuột sẽ diễn ra các phan ứng phân huy thức ăn tới san phẩm cuối cùng là khí CO: và H : 0 , đồne thời giai phóng ra nhiệt lượng Q| Nêu coi ở điều kiện 0 ° c , chuột đứng yên, khôn" thực hiện công mà chi SƯ dụng nhiệt lượng giải phóng ra do ôxy hóa thức ăn đế cung cấp nhiệt lượng cho cơ thể và tỏa nhiệt ra môi trường, qua nhiệt kế đo được sự tăng nhiệt độ, theo công thức sê tính được nhiệt lượng Q| Đồng thời, lấy một lượng thức

ăn tương đương với lượng thức ăn đã cho chuột ăn trước khi thí nghiệm đem đốt cháy trong bom nhiệt lượng kế cũng tới khí CO: và H : 0 , giai phóng ra nhiệt lượng Q Ị SO sánh hai kết quá thí nghiệm thấy giá trị Qi tương đương với Ọ: Điều này chứng to nhiệt lượng giai phóng ra từ các phan ứng hóa sinh diễn ra trong cơ thê sống hoàn toàn tương đương với nhiệt lượng giải phóng ra từ các phan úng ôxy hóa diễn ra ơ ngoài cơ thề sống Nói cách khác, hiệu ứng nhiệt cua quá trình ôxy hóa chất diễn ra ớ trong cơ thẻ sống

và hiệu ứng nhiệt cua quá trình ôxy hóa chát điền ra ơ ngoài cơ thè sống là hoàn toàn tương đương

ì £

Đe tăng độ chính xác cua thí nghiệm, sau này có nhiều mô hình thí nghiệm cùa nhiều nhà nghiên cứu được tiến hành nhưng đáng chú ý nhái là cua Atvvater và Rosa vào năm 1904

Đối tượng thí nahiệm là người và thời gian thí nghiệm là một ngày đêm (24 giờ) Trong thời gian thí nghiệm, cho người tiêu thụ một lượng thức ăn nhất định thông qua đo lượng khí ôxy hít vào (hay khí CO: thơ ra), nhiệt thái ra từ phân và nước tiếu sẽ tính được hiệu ứng nhiệt cua các phản ứng phàn hủy thức ăn diễn ra ơ cơ thê người trong 24 giờ Đồng thời đốt

lượng thức ân tương đương với lưựniỉ thức ăn mà người đà tiêu thụ ờ trong

bom nhiệt lượng kế sè đo được nhiệt lượniỉ toa ra Két quả thí nghiệm:

Hiệu ứng nhiệt cua các phan ứng diễn ra ớ cơ thè người trong 24 giờ:

Lưu ý: khi ôxy hóa I găm protein ớ trong bom nhiệt lượng kê tới khí

CO} và H:0, giãi phóng ra 5,4 Kcal còn trong cơ thể sống phân giải Ì găm

protein tới Lirê chi giải phóng khoáng 4,2 Kcal Khi ôxy hóa hoàn toàn Ì găm gluxit, giải phóng khoáng 4,2 Kcal còn ôxy hóa hoàn toàn Ì găm lipit giải phóng từ 9,3 đến 9,5 K.cal

Kết quá thí nghiệm cùa Atuater và Rosa khăng định năng lượng chứa trong thức ăn sau khi cơ thế tiêu thụ đã chuyến thành năng lượno giải phóng thông qua quá trình phân si ải bởi các phán Írn2 hỏa sinh diễn ra trong cơ thế sống Nàng lượnc chứa trong thức ân và nãns lượng giai phóng ra sau khi cơ thẻ phân giải thức ăn là hoàn toàn tương đirơníỉ Nhiệt lượna trong ca thể người được chia làm hai loại là nhiệt lượng cơ bán (hay nhiệt lượng sơ cấp) và nhiệt lượng tích cực (hay nhiệt lượng thứ cấp)

Nhiệt lượng cơ bán xuât hiện naa\ sau kin cơ thè hóp ilụi thức ăn \a liêu thụ ò\> đè thực hiện phán ứna ò \ \ hóa đong thòi giai phỏng ra nhiệt lượns Vi dụ khi cơ thè hàp thụ I phàn tư găm (tức I M ) ạlucose, lộp tức xàv ra phán ứng ò \ \ hóa đường và siai phóna ra 678 Kcal (nhiệt lượng cơ ban) Cơ thè sè sư d ụ n í nhiệt lượng cơ ban vào các hoạt động sống, nêu còn

dư sẽ được tích lũy vào ATP Phân nhiệt lượne tích lũy vào các họp chát cao năng sợi là nhiệt lượng tích cực Trona cơ thê sònn, nhiệt lượng cơ ban và nhiệt lượng tích cực có liên quan xói nhau Nêu nhiệt lượng co ban nhiều mà cơ thè sư dụng ít thì nhiệt lượng tích cực sè tàng lên Nêu nhiệt luợnti co ban khòna có thi không nhưng nhiệt lượng tích cực bằns không mà co thè phái phàn giái ATP, giai phóng ra năim lượng dê cung cấp cho các hoạt động sống 0 trạng thái sinh lý binh thương, cơ thê sông sẽ duy trì môi tương quan nhát định giữa nhiệt lượns cơ ban và nhiệt lượng tích cực 0 mức độ tè bào có khoàno 50° 0 năns lượng cua chất dinh dưỡng được tích lũ) vào ATP

VI Phưoiìg pháp nhiệt lượng ke gián tiếp và nguyên tắc hoạt

đ ộ n g c ù a CO" t h ê sống

Phương pháp đo nhiệt lượng cua Lavoisier và Laplace dùng trong thí

nghiệm chứng minh tính đúng dãn cua định luật ì nhiệt động học khi áp dụng vào hệ sinh vật, gọi là phương pháp nhiệt lượng kê gián tiếp Cư sờ cùa phương pháp này là dựa vào lượng khí ôxy tiêu thụ hoặc lượng khí CO:

do cơ thê thài ra ơ động vật máu nóng (động vật có vú và người), co liên quan chặt chẽ với nhiệt '.ượne chúa trons thức ăn

Ví dụ: quá trinh ôxy hóa glucose, phan ứng diễn ra như sau:

CpH,:Ob + 60: = 6C0: + 6H:0 - 678 Kcal

(180gam) (134.41) (134,41)

Từ phan ứng trên cho thây cứ ỏxy hóa hoàn toàn Ì phàn tư găm

alucose thi càn phai tiêu thụ 6 phân tư sam ôxy đồng thời thai ra 6 phàn tư găm khí CO: và giai phóng ra 678 Kcal ơ điều kiện tiêu chuẩn, mỗi phản tư sam chất khí đêu chứa 22,4 lít Do vậy 6 phân tư cam ôx\ hoặc CO: đều chứa: 6 X 22,4 lít = 134.4 lít

Từ đó suy ra, cơ thê cứ tiêu thụ Ì lít 0 : đẻ ôx> hóa hoàn toàn một phân từ găm glucose đồng thời thài ra Ì lít CO; thì kèm theo giải phóne một nhiệt lượng là: 678 Kcal/134,4 lít = 5,045 Kcal/lít và gọi lá đương lượng nhiệt của ôxv Dựa vào phương pháp nhiệt lượng kế gián tiếp, có thê xác

18

định được sụ thai nhiệt cua bất ki động vật máu nóng nào thông qua số lít

ôxy tiêu thụ (hơcặc số lít CO: thai ra) Từ phan ứng ôxy hóa glucose ở trên

và sau này áp dụng chung cho gluxit khi ôxy hóa hoàn toàn sẽ giải phóng ra

nhiệt lượng dược tính theo công thức:

Ọ(Kcal) = số lít O; ( hoặc so lít CO:) X 5.047 (1.4)

Khi ôxy hỏa protein, nhiệt lượng giải phóng ra được tính theo công thức:

Khi ôxy hóa lipit, nhiệt lượng giai phóng ra được tính theo công thức:

M ố i quan hệ giữa thức ăn, số lít O: tiêu thụ và sò lít CO: thái ra cùng

đương lượniì nhiệt của ỏxy được thê hiện qua bang 1.1

Bảng 1.1 Đ ư ơ n g l u ô n g nhiệt của ôxy đ ố i v ớ i các loại thức ăn

Thức ăn

Sổ lít O2 cần đ ế ÔXỴ hoa 1 g ă m thức ăn

Số lít CO2 t h á i

ra sau k h i ôxy hoa l g thức ăn

Đu ong lượng nhiệt cùa ôxy

Đối với thức ăn hồn hợp gồm cà gluxit, protein và lipit khi bị ôxy hóa,

nhiệt lượng giải phóng ra được tính theo công thức:

Phương pháp nhiệt lượng kế gián tiếp còn có thể xác định được nhiệt

lượng giải phóng ra khi ôxy hoa thức ăn thông qua:

Thương số hô hấp là ti lệ khí CO2 trên khí CK

Thương số hô hấp cùng thay đôi tuy thuộc vào loại thức ân được ôxy hoa

- ĐÔI với phán ứng ôxy hóa glucose:

Thương sô hô hâp cùa glucose được sứ dụng cho cá gluxit

- Đối với phản ứng ôxy hóa lipit có thương số hô hấp bang 0,7, đ ố i với protein bang 0,8 còn với thức ăn hồn hợp có nia trị nằm trong khoáng từ 0.85 đến 0,9

Thương sô hô hâp có liên quan với đương lượng nhiệt cua ôxy, thê hiện qua báng Ì 2

Bảng 1.2 T h ư ơ n g số hô hấp (TS hô hấp) và đ ư ơ n g lượng nhiệt cùa ôxy

Ví dụ: nếu thương số hô hấp là 0,85 thì có đương lượng nhiệt cua ôxy

là 4,862 và biết cơ thè tiêu thụ 20 lít O: thì trị số trao đối năng lượng sẽ là: 4,862 X 20 lít O : = 97,24 Kcal

VII Phân biệt nguyên tắc hoạt động của cơ thể sống vói máy

n h i ệ t

Máy nhiệt là động cơ dùna nhiên liệu đốt như dầu diedel, xăng đế sinh công như máy nô ôtô, xe máy, máy bơm nước Trong cơ học, hiệu suất SƯ dụng năng lượne cùa một cái máy nhiệt, được tính theo công thức:

TỊ: hiệu suất cua máy nhiệt (%)

T i : nhiệt độ Kelvin ớ trạng thái đầu (°K)

T i : nhiệt độ K e h in ớ trạng thái cuối (°K)

Công thức chuyên đôi giữa nhiệt độ Kelvin và nhiệt độ bách phân C O :

T ( ° K ) = t(°C) + 273 (1.9) Giá sứ hiệu suất sứ dụng năng lượng cùa một máy nhiệt đạt trung bình

là 33% = 33/100* 1/3

Nếu ta cùng gia sư cơ thề sống hoạt động eiống như một máy nhiệt,

tức là cũng có hiệu suất SỪ dụng nâng lượng là 33% ?

Nhiệt độ ban đầu cùa cơ the người là 37°c, theo công thức (Ì 9) tính ra:

Kết quá trên cho thấy cơ thè sống hoạt động không giống như một

máy nhiệt Đối với cơ thê sống, protein bị biến tính ngay ở nhiệt độ từ 4 0 ° c

đến 60°c còn ơ 192°c thì không có một sinh vật nhân chuẩn nào có thế sống

được Điều đó khảng định cơ thề sống hoạt động không giống như một máy

nhiệt mà hoạt động theo nguyên lý cùa các quá trình sinh học

V U I Đ ị n h l u ậ t l i nhiệt đ ộ n g học

Định luật ì nhiệt động học chi cho biết về sự biến đối giữa các dạng

năng lượng khác nhau cho phép xác đinh biêu thức chi rõ sự liên quan về

lượng giữa các dạng năng lượng khác nhau khi xuất hiện trong một quá

trinh cho trước Song, định luật ì nhiệt động học không cho biết quá trình

khi nào có thê xảy ra hoặc không xay ra và chiều hướng diễn biến cùa quá

trình nếu xây ra thì theo chiều hướne nào? Định luật l i nhiệt động học xác

định được chiều hướng tự diễn biến cua một quá trình cũng như cho biết quá

trình tự diễn biên đèn khi nào thì dừng lại và cho phép đánh eiá khá năng

sinh công cùa các hệ nhiệt động khác nhau

Định luật li nhiệt động học có ba cách phát biêu

- Cách phát biểu thứ nhất còn gọi là tiên đề Clausius được đưa ra vào

năm 1850: "Nhiệt không thế tự (ìộm truyền từ vật lạnh sang vật nóng" Tư

đó suy ra rang nhiệt nói riêng còn những quá trình nhiệt động nói chung chi

có the tụ diễn ra nếu xảy ra sự truyền năng lượng từ mức độ cao đèn mức độ thấp, tức là theo chiều sradien Gradien cua một thông số đặc trưng cho một tính chất nào đó về tran" thái của hệ (như nòng độ) được xác định băng hiệu

số giá trị của thông số đó ở tại hai điềm chia cho khoảng cách giữa hai diêm

đó

Ví dụ: 2Ìa sư tại vị trí Ì có nồng độ là C| còn ơ vị trí 2 có nông độ là ọ

và C| > Ci thì hiệu số nông độ sẽ là C| - C: còn hiệu sô khoang cách là X: - X]

Đặt ÁC = C| - C; và Ax = X2 - Xi thì aradien nông độ được xác định:

độ đê duy tri nông độ, eradien áp suât thâm thâu đê duy tri lượng nước trong

tế bào Nếu tế bào chết thi các loại gradien cùng bị triệt tiêu

Nêu xét ơ mức độ gradien thì sự sône, cua tê bào luôn kèm theo sụ tồn tại cùa các loại eradien

- Cách phát biêu thứ hai do Thomson phát triên tiên đề cua Clausius: "Khôn g thẻ có một quá trinh biến đôi chuyển toàn bộ nhiệt lượng thành công"

Theo cách phát biểu cua Thomson thì hiệu suất hữu ích cua quá trình nhiệt bao giờ cũng nho hơn Ì (tức r| < I) Điêu này có nghĩa trong tự nhiên không có một quá trình nào có thể chuyên toàn bộ nhiệt lượng được cung cấp thành công hữu ích Đối với các quá trinh điền ra trong hệ thòng sống có tuân theo cách phát biêu cùa Thomson hay không? Vân đê này sẽ đẻ cập đôn

ở phân sau

22

- Cách phát biếu thứ ba trên cơ sờ ý kiến cùa Planck, cho ràng entrôpi

là một tiêu chuẩn đầy đù và cần thiết đè xác định tính thuận nghịch và không

thuận nghịch cua bắt cứ quá trình vật lí nào điền ra trong thiên nhiên, tìmìi

luật li nhiệt động học phát biêu như sau: "Đối với hệ cỏ lập, mọi quá trình trontí tự nhiên đều diễn biên theo chiêu táng cua entrỏpi" Vậy entrôpi là gi?

Đê hiếu rõ đại lượnti này ta xét ví dụ vê nguyên lý hoạt động cùa máy nhiệt Theo hình 1.1, nguyên lý hoạt động cùa máy nô như sau:

NíiLiòn cung cấp nhiệt

N Oi Máy sinh công

t

H ì n h 1.1 Nguyên lý hoạt động cua m á y nổ Máy chi có kha năng sinh công A (tức bánh đà quay) khi được cung

cáp năng lượng là xăng Khi xăng bị đốt cháy có nhiệt độ là Ti và giai phóng nhiệt lượng là ọ , Một phần cua nhiệt lượng Qi dùng đẻ sinh công A, phần còn lại truyền cho nguồn nước làm lạnh máy là Ọ;, dẫn đến làm tảng nhiệt độ cua nước là TỴ ơ đày Ọ| > ọ: và Ti > T Ị

Theo (1.8) thì hiệu suất hữu ích cua quá trình thuận nghịch được xác định theo công thức:

Giản ước ta được: T | Q2 = Q | T : hay ^J- = ^ l (1.12)

M T Ị

Từ vật lý học cho biết sụ thay đồi entrôpi cua một hệ được xác định

theo công thức:

AS = ^ (1.13) AS: sự thay đồi entrôpi cùa hệ

Q: nhiệt lượng cung cấp cho hệ (calo)

T: nhiệt độ Kelvin (°K) cùa hệ

Đối với quá trình biến thiên vô cùng nho, ta có:

dS = ^ (1.14)

T Đon vị cùa entrôpi là cal/M.độ

Entrôpi là một hàm trạng thái nên nó chi phụ thuộc vào trạng thái đẩu

và trạng thái cuối cùng cùa hệ

Công thức ( Ì 12) có thê biêu diễn qua hàm entrôpi như sau:

T, T,

Si: entrôpi ơ trạng thái đầu

S2: entrôpi ớ trạng thái cuối

Đòi với quá trình thuận nghịch theo công thức ( Ì 12) ta có:

S|=S: —> s = const (hãng sô) (Ì.15)

Trong mội hệ nếu chi xay ra các quá trinh thuận ntỉhịch thi hệ luôn du}

tri ơ trạne thái cân bâng nên entrôpi cua hệ là khỏniỉ đôi Đối với quá trinh

không thuận nghịch thì AS > ậ vì nhiệt lượng curm cấp cho hệ không chi

T làm thay đôi entrôpi cùa hệ mà còn làm thay đôi entrôpi cua môi trường xung

quanh do sự ma sát và toa nhiệt Thực nghiệm đã xác định đôi với một quá

trinh không thuận nghịch thì entrôpi cua hệ ơ trạng cuối (tức S:) bao giờ cũng

lớn hom so với entrôpi cua hệ ớ trạng thái đâu (tức Si) Do vậy:

S ? - S > 0 (1.16) Trong một hệ xây ra các quá trình không thuận rmhịch thi entrôpi cua

hệ bao giờ cũng tăng lên Do đó nêu là hệ cỏ lập thì các quá trình xay ra

lá

trong hệ sẽ tiến triển theo chiều tăng cùa entrôpi và entrôpi cùa hệ sẽ đạt giá

trị cực đại ở trạng thái cân bang nhiệt động

Tính chung cho ca quá trình thuận nghịch và không thuận nghịch thì

sự thay đỏi entrõpi cua hệ có the viết như sau:

AS>0 (1.17) Đối với quá trình thay đối entrôpi vô cùng nho (gọi là quá trình vi

phản) thì: ds > 0 (1.18) (Dấu băng dùng cho quá trình thuận nghịch còn dâu lớn hơn dùng cho

quá trình không thuận nghịch)

Ví dụ I : hệ cỏ lập gom vật thẻ A và vật thô B Vật thê A có nhiệt (lộ là

TA còn vật thê B có nhiệt độ là Tu (lia sư TA > Tu thi theo định luật li nhiệt

động học vật A sẽ truyền cho vật B một nhiệt lượng là ọ Sự thay đổi

entròpi của vật A do mất nhiệt là: ASA = (dấu trừ chi entrôpi của vật

Vi dụ 2: neâm cục nước đá có nhiệt độ là Ó T (tức tính ra nhiệt độ

Kelvin là: Ti = 273 + ÓT = 27.VK) vào trong thùng dầu có nhiệt là MÓT

(tức TỊ = 273 * 100 = 373"K)

Nhiệt độ sè tự động truyền từ dầu sang cục nước đá quy ra nhiệt lượng

là Ọ Thực nghiệm xác định được ọ = 80cal

Dâu cung cáp nhiệt nên sự tha) đòi entrôpi cua dầu là:

80

373 Cục nưóc đá nhận nhiệt nên sụ thay đòi entrôpi cua nước dà là:

80

273 Cục nước

đá (0°C)

Thùng dâu

Lớp cách nhiệt hoàn toàn

Hệ cô lập

Sự thay đôi entrôpi cua hệ (gôm dâu và cục nước đá) sè là:

dShệ= dS|> + dSo= 0.293 cai độ -0,214 cal/độ = 0,079 cai độ > 0

Nhận xét: đôi với hệ cò lập, quá trình truyẻn nhiệt lự điền biến theo

chiêu tăng cua entrôpi Điêu này minh chứng cho tính đùn" đan cùa định

luật li nhiệt độniĩ học

IX Tính chất thong kê của định luật li nhiệt động học

Định luật li nhiệt động học có tính chất thống kê nên độ chính xác phụ

thuộc vào sò phân tư có trong hệ Trạng thái ít trật tự (tức có enlrôpi lớn) có

xác suât cao hơn trạng thái có trật tự cao (tức có entròpi nho) Giữa entrôpi

và xác suất nhiệt động có mối quan hệ như thê nào?

Năm 1896 Boltzmann là người đàu tiên tìm được mối liên quan giữa

entropi và xác suất nhiệt động qua phương trinh:

S = klnW (1.19) S: entrôpi cua hệ

k: hàng số Boltzmann bâng 1,38.10" V g / đ ộ

W: xác sưât nhiệt động

Đẻ hiẻu rõ tinh chát thông kê cua định luật li nhiệt động học, ta xét ví

dụ: trong ì bình có 6 phân tư được đánh số từ số I đen số 6 Ta ngăn bình

thành ĩ phần: phía bên phai không có phân tứ nào ca

26

- Thời đ i ể m ban đâu:

Xác suất toán học (kí hiệu là w) bao giờ cùng nhỏ hơn một và bằng Ì là Kín nhài Xác suất toán học là kha nàng xây ra số kiểu trên toàn bô số kiêu phân bố

27

B à n g 1.3 Sự p h â n bố cùa các phân tư giữa hai phần bình

Két qua ơ hang 1.3 cho thả) sự phan bỏ càn bâng mòi bèn có 3 phàn

tư lá có vác suàl nhiệt đông lởn nhát tức w 20 nên theo công thúc (Ì \9)

thì entrỏpi cũng có giá tri lớn nhát Như \ ặ \ trạng thai càn băng là trạng thái có xác suât nhiệt động lớn nhát đóng thơi cùng có entrôpi lơn nhát nên

la trạng thái dẻ xay ra nhát Trong 64 kiêu phân hò chi có 20 kiêu tuân theo đinh luật l i nhiệt độne học, tiên triẽn theo chiêu hương tâng cua entrôpi và đại tói entrỏpi lớn nhát còn 42 kiêu (gôm 6 * 1 5 + 1 5 + 6) cũng tiên triền theo chiêu tăng cua entrôpi nhirne chưa đát tới eiá trị entrỏpi lớn nhát Đặc hiệt chiều hươny liên iriên có 6 phân tư ơ cùng một phía cua binh có xác suýt nhiệt động và entrôpi mỏng VÓI trạng thai ban đàu (tức cntrỏpi khòne tãnu lên) Điều nà> khòm? đung XƠI đinh luật li nhiệt đỏng học là quá trình luôn điền ra theo chiêu tăng cua entrôpi Khi sô phân tư trong binh cànu

cực k> lơn Khi đó kha nâng tiến triền có ca 50 phàn tu 0 một phía cua binh

trướng hợp xay ra không đúnu VƠI đinh luật li nhiệt độne học sẽ càng ít đi

_ Ị Đo chính la tính thống kẻ cua đinh luật li nhiệt động học tức la khi số

, 2 ' j

phàn tư trong hệ càng lớn thi tính đúng dãn cua dinh luật li nhiệt động học sè cang cao

X Đ ị n h l u ậ t l i n h i ệ t đ ộ n g học á p d ụ n g v à o h ệ sinh v ậ t

Hệ thòng sõng là một hệ thòng mơ luôn \a> ra qua trình trao đỏi xát

chất và năng lượng với mõi trương ngoài Ì heo cách phát biêu cua Thomson: "Không thế chẻ tạo được đõne cơ vĩnh cưu loại hai" là dộng LO

có hiệu suất hữu ích là 100%, khi áp dụng vào hệ thống sống là hoàn toán đúng đản Thực nghiệm dà xác đinh moi quá trình diễn ra trong hệ thông sống đều có hiệu suất hữu ích nho hơn 100% (xem báng 1.4)

Báng 1.4 Hiệu suất cua một số quá trình sinh vật

Quá trình quang hợp cua thực vật có hiệu suất 75% cỏ nehTa là cây xanh cứ hấp thụ 100 Cai từ năng lượng ánh sáng mặt trời thi có 75 Cai được sứ dụng xào tông hợp chất (phần năng lượng có Ích) còn 25 Cai tỏa nhiệt sởi ấm cơ thê hav phát tán nhiệt ra môi trường xung quanh (phần năng lượng vô ích)

Vai trò cua entrôpi:

Đối với hệ cô lập, định luật li nhiệt động học đã khãne định mọi quá trình diễn biến đều diễn ra theo chiêu tăng cua entrôpi và đạt giá trị cực đại khi đạt đến trạng thái cân bằng nhiệt động thì dừng hãn Cơ thê sống là một

hệ mờ cho nên không thê áp dụne định luật li nhiệt động học trực tiếp lên

cơ thể sống Định luật li nhiệt độne học chi có thẻ áp dụng vào hệ sinh vật nêu xem hệ bao gôm ca cơ thẻ sôna và môi trường sông Ta hãy xét sự thay

dS đòi entrôpi cua hê (kí hièu là — ) có liên quan tới sư thay đỏi entròpi cua

dS

ì hanh phần = 0 k đ M c - a u á trình diễn ra trona cơ thẻ sòng đêu là

di * quá trình thuận nghịch Son? én thực tè phàn lớn các quá trình diễn ra ở

hợp với định luật l i nhiệt độniỉ học

Trona cơ thẻ sông xảy ra trường hợp khi quá trinh đong hóa diễn ra

dS, với cưòna độ mạnh hơn so với quá trinh di hóa thì —— < 0 Trường hợp

dĩ

nàv găp ơ quá trình quantỉ hơp cua thúc vát, khi đó có —— < 0 Bù lai quá

dt trình trao đối chất giữa thực vật với môi trường nước, không khí và nhất là

sự hấp thu nãne lượng từ ánh sáng mặt trời đà làm tăng entrôpi cua môi trường lên rất cao nhát là ơ trung tâm mặt trời đã xay ra các phan ứng hạt nhãn đẽ giai phóng năne lượng ánh sáng chiếu xuônsỉ trái đất Các phan ứng

dS hạt nhân bao giờ cũng có entrôpi vô cùng lớn Do vậy, giá tri —— sẽ lớn

ch

ds hơn không rát nhiêu nên sự thay đôi entrôpi cua hệ là — vẫn lớn hơn

dt không, phù hợp với định luật l i nhiệt động học

Tóm l ạ i , khi áp dụng định luật l i nhiệt động học vào hệ thống sống thì

ta không nên tách rời cơ thê sống ra khói môi trường sống mà phải xem cơ thê sông và môi trường sống là cùng năm trong một hệ

Vê mối liên quan giữa entrôpi và độ trật tự cấu trúc cua cơ thê sống Schrodinger cho rang: "Sự sống là sự hảp thụ entròpi âm" Giai thích quan diêm này theo tác gia là cơ thẻ sống luôn luôn duy trì độ trật tự cao cua mình bang cách hấp thụ chất dinh dường có độ trật tự cao như protit, gluxit, lipit qua thức ân Thực ra, khi tiêu thụ chát dinh dưỡng, cơ thẻ sống không

sứ dụng chúng như một nguỏn trật tự (đê nguyên và dùng làm nguyên liệu

đề xây dựng nên cơ thê sống) mà chất dinh dưỡng sau khi hấp thụ được

30

phàn giai thành chất đê tè bào có thẻ hấp thụ được Chăng hạn proteincua thịt gà cỏ độ trật tự cao (tức entrôpi thấp) khi được cơ thê hâp thụ nó sẽ bị phàn giải thành các axit amin nên có độ trật tụ kém hơn (tức entrôpi cao)

Do vậy quan điểm cùa Schrodinger là hoàn toàn không phan ánh đúng ban chất cua quá trình tiêu hóa và hấp thụ cùa cơ thê sông Đ ộ trật tự cấu trúc và

độ trật tự cùa các quá trình sinh học diễn ra trong cơ thế sống không phai do entrỏpi quyết định mà do cơ thè sứ dụng nguồn năng lượng tự do từ nguồn thức ăn đế duy tri sự tồn tại và phát triển cua cư thê sống Trong quá trình phái sinh và hình thành sự sống trên trái đất trai qua thời gian tiến hỏa với

sự chọn lọc của tự nhiên đà hình thành nên các loài sinh vật có sự thích nghi cao với từng loại môi trường sồng Do các nguyên lí cua các quá trình sinh học quyết định đã làm cho cơ thê sống thích nghi ca vê mặt cấu trúc cùng như thích nghi về mặt chức năng chứ không phai hoàn toàn do entrôpi quyết định như trong hệ lý hóa

Tuy nhiên, mọi quá trình sinh lý, sinh hóa diễn ra trong ca thê sống đều kèm theo sự thay đôi cùa entrôpi

Khi xét entrôpi riêng cùa một cơ thể sống mà không gắn với entrôpi của môi trương sống thì khi cơ thê ơ trạng thái cân bằnẹ dừng, entrôpi có một giá trị xác định nhưng không phai là cực đ ạ i và không đôi Khi cơ thè sòng nhiễm phóng xạ, nhiễm chất độc hại, nhiễm virus thì entrỏpi sẽ tãne

và có giá trị lớn hơn so với entrôpi khi ơ trạng thái cân bàng dừng Kh i cơ thê sống cỏ quá trình sinh tỏng hợp chất (như quá trình quang hợp ở thực vật) diễn ra mạnh hơn so với quá trình phàn huy chất thì entrỏpi sẽ giám và

có giá trị nhó hơn so vớ i entrôpi khi ớ trạng thái cân bằng dừng là trạng thái

có tốc độ phản ứng tồng hợp cân bàng với tốc độ phán ứne phân huy Sự thay đổi entrôpi diễn ra trong cơ thể sống không vi phạm định luật l i nhiệt động học vì cơ thể sống là một hệ mở chứ không phai là một hệ cô lập

XI Năng lirọng tự do

Từ đinh luật ì nhiệt động học đã thiết lập được công thức (1.3) là:

d u = SỌ - ÒA

T ừ định luật l i nhiệt động học đã thiết lập được công thức (1.14) là:

31

dS = ^ -> ỎQ = T.dS

T Thay ÔỌ = T.dS vào công thức (1.3) ta được:

d u = T.dS - Ò A - > - Ò A = d u - T.dS (1.21)

Đòi với quá trình đăng nhiệt (là quá trình diễn ra ớ nhiệt độ luôn

không đ ồ i ) ta có thê viết:

- Ỗ A = d ( U - T S ) (1.22)

N g ư ờ i ta đặt F = u - T.s và gọi F là nâng lượng tự do Năng lượng tự

do là một hàm trạng thái

Thay F vào ( 1 22) ta được: - dF = ỖA (1.23)

Dâu trừ thê hiện quá trình sư dụng nănư lượng tự do đẻ thực hiện

công Đ ỏ i với quá trinh thuận nghịch, nâng lượng tự do, được chuyển toàn

bộ thành công Từ vật lí đã xác định được đối \ ớ i quá trình dăng áp (là quá

trinh diễn ra ơ áp suất luôn không đòi) nếu công sinh ra chi đế chống lại áp

suât bên ngoài thì công được tính theo còng thức:

ồA = P.dV (1.24) ỖA: công thực hiện

N e ư ở i ta đặt H = u + p v và HỌ] H là ham entanpi Entanpi là một

hàm trạng thái C ô n g thức (Ì 26) có thê \ lết lại như sau:

õ Ọ = dH (1.27)

Đ ỏ i với quá trình diễn ra ớ điêu kiện nhiệt độ và áp suất không thay

đôi người ta đưa vào hàm the nhiệt động, ki hiệu là z và được tính theo

cône thức:

dZ = d H - T d S (1.28) Hàm thể nhiệt động cùa phán ứng được tính theo công thức:

AZ = AZ„ + R.T.InK (1.29)

R: hăng số khí

T: nhiệt độ Kelvin (°K)

K: hệ số cân bang cua phan ứng

Dựa trên nghiên cứu sự phụ thuộc hệ số cân bảng cua phan ứng vào

nhiệt độ sẽ xác định được sự thay đôi cua entanpi theo công thức:

đĩ Rĩ'

d ĩ Xác định được ÔQ, dựa vào cône thức (1.27) sẽ tính ra dH

1 Q u á trình hình t h à n h năng lượng tự do trong co the sống

Nàng lượng tự do được hình thành trong cơ thê sông là do quá trình

phân huy các chất dinh dưỡng Theo Crebs và Gonbera quá trình hình thành

năng lượng tự do chia làm 3 2Ìai đoạn chính sau đây:

- Phân huy các cao phân từ sinh học tới monome (đơn phân tứ), như từ

protein tới axit amin, từ gluxit tới glucose, từ lipit tới elixerin và axit béo

Nâng lượng tự do được giải phóng ra ở giai đoạn này chi chiếm từ 0,1% đến

0,5% năng lượng dự trừ có trong cao phân tứ

- Sự chuyến hóa cùa các monome kể trên tới axit piruvic và axetyl

coerưim A (là axit axetic đã hoạt hóa) và một số hợp chất nằm trong chu

trinh Crebs đã giải phóng ra năng lượng tự do đạt từ 15% đến 30% năng lượng

dự trừ có trong monome

- Quá trình ôxy hóa axetyl coenzim A tới khí CO: và H : 0 trong chu

trình Crebs, nâng lượng tự do được giải phóng ra đạt từ 70% đến 80% năng

lượng dự trừ có trong axetyl coerưim A Hay quá trình ôxy hóa axit

palmatic nâng lượng tự do được aiái phóng ra chiêm 60%

2 Sử dụng năng luông tự do của cơ thế sống

- Cơ thể sống sứ dụng năng lượng tự do để cung cấp nhiệt cho cơ thế

(ôn định nhiệt độ cơ thê vào mùa hè cũng như mùa đòng)

- Cơ thè sòng sù dụng nàng lượng tự do dè thực hiện công co học (co cơ), công thâm thâu (hâp thụ hay bài tiết nước và các sán phàm chất dinh dưỡng), cône hô hấp, côna điện (duy trì điện thế tĩnh hay phát xung diện thế hoạt động)

- Quan trọng hơn ca là cơ thê sống có kha năng tích lù) nâng lượne tụ

do ờ dạng các hợp chất cao nâng (ATP) Hợp chất cao năng ATP chính lả nguôn năng lượns vạn nàng cua mọi cơ thê sống nên được \ í là "tiền tệ nãn° lượng"

3 Trạng thái cân hang nhiệt động và trạng thái cân bằng dùng Trạng thái cân bang nhiệt động: là trạng thái chi đặc trưng cho hệ cò

lập Khi hệ ơ trạng thái cân bàng nhiệt độntỉ sẽ có năng lương tự do đạt m

trị cực tiêu và khôno đôi do vậy hệ không có kha năng sinh ra công Khi hệ

ờ trạng thái cân bằng nhiệt động sẽ có entrôpi đạt giá trị cực đại do vậy hệ

có độ mất trật tự cao nhất Trẽn thực tế khó bất gặp trạng thái cản bằne nhiệt động vì khó tìm thấy hệ cô lập hoàn toàn

Trạng thái cân bằng dừng: là trạng thái đặc trưng cho hệ mơ nói chuiiiỉ

và hệ sinh vật nói riêng Khi hệ ơ trạng thái cân bàng dưnu thì sự thay đôi năng lượne tự do luôn xay ra nhưng với một tốc độ không đối Sơ dì như vậy là do hệ luôn nhận năng lượna tự do từ bên ngoài qua con đường thức

ân Khi hệ ở trạng thái cân bằng dừng, entrỏpi cua hệ đạt giá trị xác định và nhó hom giá trị cực đại Cơ thẻ sống luôn có xu hướng du) trì trạng thái cân băng dừng Ví dụ như ớ động vật ôn nhiệt luôn duy trì thân nhiệt ôn định theo thời gian (ờ người là 37°C)

34

C h u ô n g ĩ ĐỘNG HỌC CỦA CÁC PHẢN ỨNG

S I N H V Ậ T

Động học cua các phan ứng sinh vật là nghiên cứu những cơ chế và

các qui luật tiến triển theo thời gian cùa các phan ứng hóa sinh diễn ra trong

cơ thê sống

Tront! cơ thê sống thường xuyên diễn ra các phan ÚT12 cùa quá trinh

trao đối chất Phan ứng diễn ra có thè là phan ứng bậc không, bậc một, bậc

2 , phan ứnữ tự xúc tác, phan Ún tì nối tiếp phan ínm song song, phàn ứng

vòng, phan ứng dây chuyên Tù) điêu kiện ban đâu và với sự tham gia cua

chất xúc tác hay chất ức che mà các phan ứng hóa sinh xay ra với tốc độ

khác nhau vá bàng các con đường khác nhau

ì Bậc phản ứng và tốc độ phản ứng

Bậc phan ứng: bậc cua phan ứng bãne số lượng các loại phân tứ (ha)

nguyên tư) tham gia trong một đơn vị cơ ban cua chuyên biến hóa học mà

nòng độ ha) áp suất cùa chúng quyết định tốc độ phán ứng Theo Gunberd

(Dâu trừ thê hiện sự giảm nồng độ chất A theo thời gian diễn ra phán ứiie)

Với phan úng tỏng quát: aA + bB - m M + nN

Tóc độ phan ứng được xác định theo còng thức:

[ A ] và [B] là nồng độ chất A và nồng độ chất B còn a và b là các hệ

sỏ cua chát A và cùa chất B còn k là hang số tốc đ ộ phan ứng

Bậc cua phàn ứng (n) là tông các số mũ cùa nồng đ ộ các chất ớ trong

biểu thức tính tốc độ phán ứng (2.1), tức là n = a + b

35

Dựa vào đ ó , người ta chia ra phàn ứng bậc một phan ứng bậc hai, phàn ứng bậc ba

Từ đồ thị thể hiện nồng độ chất A giám theo thời gian sau khi phan ứng xay ra

vì giảm theo qui luật hàm sô mũ

Giá thiết ở thời diêm ban đẩu trước khi phan ứng điền ra là to = 0, ứng

với nồng độ chất A là a còn nồng độ chất B là b Sau một thời gian là t, phản

ứng xay ra, tạo thành sàn phẩm có nồng độ là X, thì tóc độ phán ứng có thẻ

viết dưới dạng sau:

dx

v = — = k ( a - x ) ( b - x ) (2.5)

dí

dx , Suy ra: = k.dt

Đẻ tim hằng số c, dựa vào điều kiện khi to = 0 thì X = 0

Thay vào (2.6) sẽ được:

Giả thiết ớ thời diêm ban đầu trước khi phan írne diễn ra là t„= 0, ưng với nồng độ chất A là a, nồng độ B là b, nồng độ chát c là c Sau một thòi gian t phán ứng xảy ra tạo thành san phàm có nông độ là X, thi tóc độ phan ứng có thế viết dưới dạng sau:

Đê tìm hăng sô c dựa vào điều kiện khi to= 0 thì X = 0

Giả thiết ở thời diêm bắt đầu xây ra phàn ứng to = 0, chất A có nồng

độ là a, sau thời gian t phán ứng xay ra, tạo sán phẩm p có nồng độ là X, khi

Khi tóc độ phan ứng thuận băng tóc độ phán ú n g nghịch (Vi = Vi) thì

tốc độ cùa quá trình sẽ băng không (v = 0) và hệ ớ trạng thái cân bàng Khi

hệ ớ trạng thái cân bang, phương trình (2.12) được viết như sau:

a : nồng độ chất A khi hệ ở trạng thái cân bằng

X : nồng độ chất p khi hệ ớ trạng thái cân bàng

Từ (2.13) suy ra:

, k|(a* - X * )

X Thay k.2 vào phương trình (2.12) sẽ được:

k,.t = - -rl n ( a x ' - a ' x ) P + c

Đê tìm hàng số c, dựa vào điều kiện khi to = 0 thỉ X = 0

Thay vào phương trình (2.16) tính được c = 0

39

Khi đó hăng sô tóc độ phán ứng thuận được xác định theo công thức:

á t (ax - a x)

VI Phản ứng song song

Trong cơ thê sông có nhiêu chát tham gia vào các phàn ứng song

song Thí dụ như glucose có thể bị ôxy hóa theo con đường ôxy hóa khư cùa

chu trình Crebs hoặc theo chu trình hecxozamonophotphat Phán ứng song

song đơn giàn có dạng:

Già thiết ờ thời điềm bắt đầu xảy ra phàn úng to = 0, chất A có nồng

độ là ao, sau thời gian t phản ứng xảy ra tạo ra sàn phẩm B có nồng độ là b