Giáo trình sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao

Theo Pavlov ~ người phát mình học thuyết phản xạ có điều kiện hay học thuyết hoạt động thân kinh cấp cao, còn gọi là hoạt động tỉnh thần, đó là sự tổng hợp các dạng hoạt dong rất phức

=—=

Lie-"]| | SHSE DA NANG

sa8 — ĐỖ CÔNG HUYNH

Nn 0803494

\ 57] 20%" sỗcônG HUỲNH

SINH LY HOAT DONG THAN KINH CAP CAO

NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI

Chương IL.Bối tượng, nhiệm vụ và phương pháp nghiên cửu hoạt động thấn kinh cấp cao 34

2.2 Các phương pháp nghiên cứu hoại động thần kinh cấp cao 36

3.1 Tế chức cấu trúc - chức năng của các cấu trúc thần kinh tham gia

3.2 Những biểu hiện của quá tính thành lập phẫn xạ có điều hiện “ Sĩ

Chương IV, Các quá trình ức chế trong hoạt động thần kinh cấp cao 85

4.3 Sự nh Khu và cơ chế phốt sinh các dạng ức chế có điều kiện %

5.3 Hoạtđộng phân ích và tổng hợp trong quê tính hình thành phân xạ có điều kiện

5,4 Hoạt động - Phân tích tổng hợp của não bộ trong quá trình thành lập

5.5, Tính toàn ven trong hoạt động phân xạ có điều kiện 136

64.Nhingtí ngiệm cña Anoddinlbmcø söcdosựhìhthành khiniệm về bệ thống dhứotống 142

5

6.2 Thanh phan và cơ chế hoat déng cia he théng chic néing

Chương VI, Đặc điểm hoạt động thần kinh cấp cao ở người

.1,TiỂn đề sinh bọc đổi với sự phát iển chức năng cao cấp của não người

1.2 Sự phát tiển các phân xạ có điều kiện sớm ở trẻ sơ sinh

T-3.Sự phát iển các dạng ức chế có điều kiện ở trẻ sơ sinh

7.4 Sự có mặt tai hệ thống ín hiệu ở người và hệ quả cỉa sự kiện này

7.5 Sự linh Ihảnh tiếng nối ở người

„ È8: Các vũng vỏ não liên quan vớ tiếng nói

` FT Bặc điểm tác dụng của tiếng nồi

78, Sy ác dụng qua lạ giữa hãi hệ thống hiệu và các cấu trúc dưới vỗ

Chương Vil Các loại hình thần kinh

3.1 Các iều chuẩn phân loại

82 Các loại hinh thến kính cơ bản

83 Các loại hinh thân kín riệng biệt ở người

84 Loại tình thắn kinh và tập tính

8.5 Loa inh thé kinh và các quá nh thần kính thực vật

8ê Đảnh dá chất lượng các loại hinh thần kinh :

87, Si dl tuyén cfc toaihinh thé kính,

Chung ix an a - mi vu ts khác nhau từ môi trường bên trong

ạt động thần kinh cấp cao

%1 Ảnh hưởng của sự đôi va định ưỡng không hợp lý

92 Ảnh hưởng của sự cung sấp máu cho não bộ

a Ảnh hướng của các hormon

M mm hưng của cóc chất lác dụng lên các cholinoreceptor

_š Ảnh hưởng cũa các amin sinh hoc

9.8, Anh tueng ota cae chất lắc dụ h Ing len cc receptor Adrenergic

216 ait

LOI NOI DAU

Quyển giáo trình "Sinh lý hoạt động thân kinh cấp cạo” được biên

soạn theo hệ thống "Các bài giảng về hoạt động của các bán cầu đại

não" của I P Pavlov cũng như các chuyên để về sinh lý hoạt động thần

kinh của nhiều tác giả khác và những thành têt đạt được trong thời gian

gẵn đây về lĩnh vực này

Giáo trình gâm những nội dung sau:

- Những vấn để chung (các khái niệm và sự phát triển của ngành

sinh lý hoạt động thân kinh cấp cao)

„ Đối tượng, nhiệm vụ và các phương pháp nghiên cứu hoạt động

thân kinh cấp cao

- Cơ chế hình thành phản xạ có điều kiện

- Các qué tink tte chế trong hoạt động thân kinh cấp cao

- Hoạt động phân tích và tổng hợp trong não bộ

- Hệ thống chức năng

- Đặc điểm hoạt động thân kinh cấp cao ở người

- Các loại hình thân kinh

- Ảnh hưởng của các yếu tổ từ môi trường bên ngoài và bên trong co thể lên hoạt động thân kinh cấp ca9

- Cơ sở sinh lý của cắm xúc, tập tính, chú ý, học tập và trí nhớ,

Công việc nghiên cứa chức năng của hệ thân kinh nói chưng và chức

năng cao cấp của hệ thân kinh trung Ương nổi ng đã, đang và sẽ còn tiếp tạc lâu dài, nên việc biên soạn những tài liệu liên quan với lĩnh vực

này, chắc chắn phải là công việc thường xuyên

Điều chúng tôi muốn nói thêm rằng đây là giáa trình thuộc loại

chuyên để sâu, để có thể tiếp thu tốt nhường nội dung trong giáo trình này học viên cần được trang bị trước những kiến thức chuyên ngành sinh lý

học nói chung và sinh lý hệ thần kinh, hệ nội tiết nói riêng

„_ Hồ vạng quyển giáo trình này sẽ có ích cho việc học tập, nghiên cứu

của các sinh viên và học viên thuộc các ngành và chuyên ngành Sinh học,

Sinh lý học, Tâm lý học, Triết học - những người cân được trang bị kiến

“hức về chức năng cao cấp của hệ thân kinh trung ương và đặc biệt là của

Tae gid

Chucng |

NHỮNG VẤN DE CHUNG

1.1 KHÁI NIỆM VÀ SỰ PHÁT TRIỂN SINH LÝ HOẠT ĐỘNG

THAN KINH GAP CAO

1.1.1 Khái niệm về sinh lý học và sinh lý hoạt đóng thản kinh cấp cao

Sinh lý học còn gọi là sinh lý chung là khoa học chuyên nghiên cứu

chức năng cơ bản của tất cả các sinh vật, nghiên cứu các quy luật chuyển

hoá vật chất và năng lượng, nghiên cứu bản chất và sự tiến hoá của các dạng kích thích, nghiên cứu mối liên quan giữa cơ thể với môi trường

sống xung quanh và các biểu hiện khác nhau của sự sống

Sinh lý học chung gồm nhiều lĩnh vực khác nhau, trong đồ có sinh

lý học từng phần của cơ thể, sinh lý học so sánh, sình lý học tiến hoá và

sinh thái, sinh lý học người, sinh lý học y học, sinh lý học nội tiết, sinh lý học sinh dục và sinh sản, sinh lý đỉnh dưỡng, sinh lý lao động và thể duc- thể thao, sinh lý lặn, sinh lý hàng không và vũ trụ, sinh lý các cơ quan phân tích, sinh lý các động vật chân nuôi, sinh lý bệnh học v.v

Trong sinh lý chung và sinh lý học từng phần của hệ thần kinh trung

ương có sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao

Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao là ngành khoa học rất trẻ

so với sinh lý học chung, nó trở thành môn khoa học chỉ khoảng 100

năm nay, kể từ khi I P Pavlov bắt đầu nghiên cứu chức năng của hệ

thần kinh Những thành tựu cia T P Pavlov và trường phái của ông trong lĩnh vực sinh lý và bệnh lý hoạt động thần kinh cấp cao được Pavlov trình bày trong hai tập “Các bài giảng về hoạt động của các bán cầu đại não” và “Kinh nghiệm 20 năm nghiên cứu hoạt động thân kinh cấp cao của động vật”

Theo Pavlov ~ người phát mình học thuyết phản xạ có điều kiện hay

học thuyết hoạt động thân kinh cấp cao, còn gọi là hoạt động tỉnh thần,

đó là sự tổng hợp các dạng hoạt dong rất phức tạp của vỗ các bán câu đại

não và các cấu tríc dưới vỏ, nhờ đó mà cơ thể động vật đấp ứng được với

những điều kiện bên ngoài và “cân bằng” được với ngoại môi Nhờ hoạt

sine thần kinh cấp cao mà cơ thể động vật thích nghỉ được với những tia en luôn thay đổi của môi trường sống, Hoạt động thân kinh cấp

oe — cả các mặt hoạt động của những động vật phát triển cao

cạn" sống của chúng và hình thành những đặc tính mới được

the ie iM on việc nhớ các dấu hiệu nguy hiểm hay cách thức tìm

bins me vane có được kinh nghiệm sống, còn ở người là sự học tập và

Về khái niệm hoạt

Cp thap Pavlov da viet;

thi vỗ não, hoạt động động thần kinh cấy nhằm bảo đảm Hoạt động của bán cầu đại não cùng với phẩn Ip cao và hoạt động thần kinh

_ẤN hồng đá có Pha ten °9 quan khác trong cơ thể, Ví dụ, trận

Phổi và cả tan ve hâm mộ những biến đổi trong hoạt

Sa chink các cậu thụ hen cha méu giéng nhur sy biến đổi

Hoạt động thần kinh cấp cao được thực hiện trên cơ sở các phần xạ

có điều kiện, còn hoạt động thần kinh cấp thấp được thực hiện trên cơ sở các phần xạ không điều kiện Chúng ta sẽ dé cập đến các khái niệm phần

xa, phản xạ không điền kiện và phản xạ có điều kiện ở mục 1.2 (Phản xạ -

cơ chế hoạt động cơ bản cửa hệ thần kinh trung ương)

1.1.2 Sự xuất hiện và phát triển học thuyết hoạt động thần kinh

cấp cao

hát vọng của con người là lầm thế nào “nhận biết được mình” và

hiểu rõ bản chất hành vì, tập tính (behaviour) của các động vật Đây là

hiện tượng liên quan với nhiều phỏng đoán vẻ bản chất hoạt động tỉnh

thần của não bộ Tuy nhiên chỉ có học thuyết về phản xạ của Sechenov và

phát minh của I P Pavlov về các phản xạ có điều kiện mới làm cho vấn

để này trở thành đối tượng nghiên cứu của khoa học tự nhiên

1.1.2.1 Những quan niệm trong thời cổ về hoạt động tỉnh thần Quan niệm đầu tiên có tính chất duy vật về hoạt động tỉnh thần của

con người trong thời cổ đáng chú ý nhất là quan niệm của Hippocrate

(460 - 377), một danh y người Hy Lạp Trong một tác phẩm về bệnh lý

ông đã viết: “ Tôi cho rằng não bộ là nơi sinh ra tri gì: Chúng ta

cần phải biết rằng từ não bộ và chỉ từ não bộ đã sinh ra mọi sự vui mừng, mọi điểu thoả mãn, đã sinh ra tiếng cười cũng như đã sinh ra những nỗi

đau buồn, sự đau đớn và nước mắt của chúng ta Nhờ não bộ mà chúng ta

có thể suy nghĩ, thấy, nghe, nhận biết được điều tốt, điều xấu, phân biệt

được cái đẹp với cái xấu, điểu hay với điều dở” Hippocrate đã giải thích

sự khác nhau vẻ tính khí của con người là do những tác động khác nhau

é nhu méu, niém dich, mat va mat den

của các dich co tht

Galen (131 : 201), một đanh y người La Mã cũng cho rằng hoạt

động thần kinh có được là do não bộ và là chức năng của não bộ, Galen

đã mô tả một cách khá đầy đủ và chính xác các trung khu thần kinh điều

khiển vận động của tay, chân, của các cơ mặt, điểu khiển các động tác nhai, nuốt v.v Ông đã chỉ rõ các dạng hoạt động khác nhau của não bộ,

phân biệt các tập tính bẩm sinh với các tập tính tập nhiễm, đã nói đến các

tính chất của các vận động võ (hức và các vận động có ý thức,

Nhưng song song với những quan niệm nói trên, trong ý thức của

loài người cũng đã xuất hiện và tồn tại cho đến ngày nay một quan niệm

hoàn toàn đối lập về hoạt động tỉnh thân của con người

1T

Platon (427 - 347), nhà triết học cổ Hy Lạp, người dầu tiên đẻ xướng

thuyết "linh hồn bất tử”, cho rằng linh hồn luôn luôn tồn tại và hoàn toàn

không phụ thuộc vào thể xác Về sau Aristote (384 - 322), nhà triết học

và nhà tự nhiên học người Hy Lạp da chia linh hồn ra làm ba phả

thực vật điều hoà dinh dưỡng,

hiện các cảm giác đơn giản,

hoà hoạt động tư duy Tuy

cứu được hoạt động của Lin!

h hồn và cho rằng linh hồn là cái gì đó thiêng

„ Trong suốt hơn 10 thế kỷ thời trung cổ,

lý học cũng như tâm lý học nói riêng đã kh

che của nhà thờ và tôn giáo Mãi đến thời k:

hành được những bước quan trong trong vi

khoa học nói chung va sinh

lông thể phát triển vì sự hạn

tỳ Phục hưng mới có thể tiến lệc nghiên cứu có tính chất

động nhanh, chạm vào dạ THÊ, Tằng những “vị thể từ vật nóng” vận

VI Bão bộ, Động c gia qạ, 2> dựng lên dây thân kinh cảm giác nối liền

ChuOng reo trọng nhà gọi nà ra, theo ông, nói chung giống như chiếc

ái niệm “li Dag co g

int kh” €€ giai thich hoat dong tinh thi?!

ing ta di bigt, tha; in Xa Vi sao Descartes giải thích

học tìm đến chân lý đều luôn gặp phải sự de doạ của nhà thờ và tôn giáo Cho nên chỉ có dùng thuyết nhị nguyên luận để giải thích cơ chế hoạt động tỉnh thân của con người mới làm yên lòng giai cấp thống trị thời đó

và mới khỏi bị thiêu cháy trên giàn hoả Nhưng hạt giống khoa học của Descartes vẻ sau đã phát triển mạnh mẽ, đã đâm chổi ndy lộc

1.1.2.2 Quan niệm của Sechenoy về hoạt động tỉnh thần

Đến đầu thé ky thir XIX tw tung duy vật đã chiếm uu thé va bat dau

xuyên sâu vào ngành sinh lý học một cách vững chắc, đã ảnh hưởng sâu đến việc nghiên cứu hoạt động của hệ than kinh Nhà sinh lý học người Tiệp

là Prokhasco (1800) đã đưa khái niệm phản xạ của Descartes vào sinh lý học

để giải thích các biểu hiện phát sinh do kích thích từ bên ngoài gây ra Năm

1824, Flourens nghiên cứu chức năng của não chim đã nhận thấy ring chim

thường Vào những năm 20 của thé ky XIX, Fritch và Hitzig da ding dong

điện kích thích vỏ não (vùng vận động) và quan sát được sự vận động của

các cơ tương ting I M Sechenov, người tổ của ngành sinh lý học Nga dựa

trên những thành tựu nghiên cứu vẻ chức năng của não bộ thời bấy giờ và kết quả thí nghiệm của bản thân đã viết quyển “Phản xạ của não bộ”

(1963), Trong đó, I M Sechenov tuyên bố rằng không chỉ có hoạt động

tự động đơn giản như Descartes đã nói, mà cả các “hoạt động tỉnh thần”

đều thực hiện theo nguyên tắc phản xạ Hoạt động tỉnh thần cũng được gây ra bởi các sự kiện vật chất từ thế giới

bên ngoài và được thể hiện bằng các hành

động trả lời có thể nghiên cứu được một cách khách quan Giả thiết táo bạo của

Sechenov đưa ra đã đi trước những công trình nghiên cứu thực nghiệm sinh lý học

lúc đó và chính Sechenov cũng không đủ

tài liệu để chứng minh cho giả thiết của

mình Phải trải qua gần 40 năm sau, nhờ

những thí nghiệm tài tình của I P Pavlov,

tư tưởng của Sechenov mới có thể phát

triển và được chứng minh đẩy đủ

Sechenov, người đầu tiên tìm ra ức chế ở _ van Mikhailovich Sechenov

cong nhận là ức chế Sechenov) đã chỉ rõ sự liên hệ của cơ thể với môi

trường và sự phụ thuộc của cơ thể vào diều kiện ngoại cảnh Theo ông thì

tất cả những hiện tượng tỉnh thân đều là hiện tượng phản xạ Quá trình tư

duy, theo Sechenov cũng là hoạt động phản xạ với hiệu quả cuối cùng

được giữ lại (được ghỉ nhớ) :

_ 11.23 Céc nguyén nhan thie ddy sự ra đời của học thuyét hoat

động thân kinh cấp cao cita Pavloy

Có nhiều nguyên nhận thúc

kính cấp cao Nguyen nha

tuyên bố trong quyển “

thúc đẩy quan trong di

cao 1 ảnh hưởng c Sechenoy”,

đẩy Pavlov nghiên cứu hoạt động thản

in cần kể trước hết là tư tưởng của Sechenov

"Phản xạ của não bộ” Chính Pavlov đã viết:

"ối với tôi trong nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp

Ủa quyển sách “Phản xạ của não bộ” của L M-

học duy vật trong nudc Ng#

ở Nga thế kỷ thứ XIX xem cơ

Sinh, mà tập nhiễm được trong quế n cho rằng chức năng cấp cao củ2

SU Phat tign ce qug aq eet NBA 8 S P Botkin, Botkin cho rang trone = '€ Quấ trình benh 1¿

minh os Thất, Các kh sáS biển đổi trong hệ thần kinh có Ý

nhắc e HON 86 Phin xq của mộ Bah "ghiên cứu của Botkin đã chứn#

niệm gi, MOB của qụ ào SỐ bệnh, Chính bavloy đã nhiều lẢĐ

nh huge CỦA Hình hu sau pig đối với việc hình thành các khẩ? SÂU Sắc của «4 SMSUSY b†ẾLLơn chan thành, cai thờa nhật

thuyết : n chân thành tôi thừa nhậ

l4 YẾt thân kinh chủ, đạo” đối với các quan niệt"

chính là sự cống hiến quan trọng của Sergey Petrovich (tức Botkin) đối với ngành sinh lý học”

Nguyên nhân thứ năm, một trong những nguyên nhân có tác dụng

quyết định đối với Pavlov trong việc nghiên cứu khách quan hoạt động

thần kinh cấp cao cần nói đến chính là công trình nghiên cứu của Pavlov

về sinh lý tiêu hoá

Trước thời Pavlov có một số nhà

khoa học cho rằng hoạt động của hệ

thống tiêu hoá nằm ngoài ảnh hưởng của

hệ thần kinh trung ương Nhưng trong

quá trình thực nghiệm, Pavlov đã gặp

hiện tượng “tiết nước bọt theo tâm

trạng” ở chó thí nghiệm khi con vật nhìn thấy thức ăn hoặc nghe tiếng va chạm của các dụng cụ đựng thức ăn thường dùng cho nó

Bằng cách quan sát sự tiết nước bọt

ở chó thí nghiệm cho chảy ra ngoài theo ống thoát, I P Pavlov đã chú ý thấy hị

tượng tiết nước bọt ở chó diễn ra ngay từ khi con vật chưa được cho an mà

chỉ nghe tiếng bước chân của người phục vụ thường mang thức ăn lên

phòng thí nghiệm Điều này giống hiện tượng tiết nước bọt ở người khi

đang đói và nghĩ đến các thức ăn ngon

Sự tiết nước bọt ở người trong trường hợp nầy được xem là phản xạ

tiết nước bọt “tỉnh thần”, song người ta không muốn giải thích rằng hiện

tượng này liên quan đến cơ chế sinh lý Tuy nhiên, I P Pavlov khong

nghĩ như vậy và người đã tìm cơ SỞ vật chất của hiện tượng này trong hoạt

động phản xạ của não bộ Pavlov cho rằng, chính âm thanh phát ra từ tiếng bước chân của người phục vụ, cùng mùi và hình dạng cũng như các

yếu tố khác là nguyên nhân gây ra tiết nước bọt “tỉnh thần” Các nguyên

nhân (kích thích) đó đã được các cơ quan phân tích tương ứng tiếp nhận

à tạo ra các cứ điểm hưng phấn trong vỏ các bán cầu đại não Từ các cứ này hưng phấn sẽ truyền đến các trung khu gây tiết nước bọt ở thân

não Do đó, sự tiết nước bọt “tinh thần” chính là phản xạ thật

se bộ pin như cơ quan tiếp nhận, trang khu thần kinh và bộ phận thực

nen khi are ida xe nay không giống các phản xạ khác đã có ở con vật mới sinh, nên nó không phải là phân inh, ma ì

thành ở chó do các điều kiện ch fn nt di su th dỗ HP : ` hé

sin ở mỗi con vat, I P Pavloy Boi

với ác dibs te Phân xạ được hình thành đo liên quan

lốc độn của một kích thích mào 46 ety ra > Nguyen tic Phan tich

"

thường cơ thể ng ~ téng hợp, Trong những điều kiện bith

HỆ thần kình trụ HỜi và độ Ng won; ne Vat chiu tác động của nhiều loại kich thich ủ ‘ à

E: chủ Yếu là não bọ có phá năng phân tích 4

lác nhau theo mầu sắc,

nhất định se ỢP, hợp nhất các

Binh doh tan vpn a th tcin ven, vr we eet cha vat thé duge hợp nhất thà mm TỐ riêng biệt thành các phức ki “mai vi, nhiệt độ v.v Sau sự phÉ"

inte Ăn đồ được tổng h nh or ie an, Kink dang, mau % va vj "46 Sự Phát triển sức Nhà “ thị Han dc tiếp nhận toàn ven TÚ fe À

ao a0 li

mới any trườn AH Mahi cia co thd ae Mich và tổng hgp cita vo nao J ‘Su thay đổi các điều kiện sống €

SP due ty Hiện cứu gậ 4

Ld

aa fn trong các ogy Sắc quá trình phân tích và

Bang 8 Mong cộng và ty trắc Khác nhau của ngọ bộ Đóng v4 a

gual phục vụ Khác với các phản xạ bẩm sinh cố ;

trúc gắn liên với nhau Các vùng tiếp nhận của vỏ não, nơi tận cùng

của các đường hướng tâm từ các thụ cảm thể khác nhau không chỉ có

sự định khu riêng biệt, mà còn có cấu tạo khác nhau Các vùng thính

giác, thị giác, xúc giác và các vùng khác trong vỏ não khác nhau về

hình dạng và về mật đọ, cách phân bố của các tế bào thần kinh, cũng

như các sợi thần kinh

1.1.2.4 Những thành tựu trong nghiên cứu hoạt động thân kinh cấp cao duéi thoi 1 P Pavlov vé sau Pavlov

Trong suốt 35 năm (1901.- 1936) bằng phương pháp phản xạ có điều kiện I P Pavlov và trường phái của ông đã đạt được nhiều thành tựu to lớn trong nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao ở động vật và người

Những thành tựu đó có thể tóm tắt như sau:

1 Xác định được hai sự kiện cơ bản là thành lập và đập tắt các

phản xạ có điều kiện cùng hai quá trình bưng phấn và ức chế

được xem là bản chất của toàn bộ hoạt động thần kinh cấp cao

2 Đề xuất sơ đồ cưng phản xạ có điều kiện, trong đó đường liên hệ

thân kinh tạm thời được xem là khâu quan trọng của cung phản xạ

có diệu kiện Đồng thời dựa trên học thuyết ưu thế của Ukhtomski

đã có sự giải thích rằng cơ chế hình thành đường liên hệ thân kinh

tạm thời là cơ chế tu thế của trung khu hưng phấn mạnh

3 Phát hiện được quy luật tác dụng qua lại giữa phản xạ có điều

kiện và phản xạ không điều kiện, cũng như mối tương quan giữa

vỏ não và các cấu trúc dưới vô

4 Tiến hành phân loại các dạng úc chế thành ức chế không điều kiện (ức chế ngoài) và ức chế có điều kiện (ức chế trong)

5 Phát hiện được hiện tượng khuếch tán, tập trung và cảm ứng

của các quá trình thần kinh và rút ra kết luận rằng ngủ và thôi

miền có cùng bản chất, đồ là dạng ức chế phát sinh đầu tiên

trong vô não và quy luật hoạt động “khẩm” của vỏ não (xuất

hiện đồng thời các điểm hưng phấn và ức chế),

6 Thành lập được các phản xạ có điều kiện với các thụ cảm thể

trong các cơ quan nội tạng và mối liên quan giữa nội tạng với

các phần cao nhất trong não bộ

ì i AT

cồn ở nhiều nước trên " n

Pháp, Ảnh, Bị, Italy, Ha

Sit sang lạo và s

WU về điện sinh Ao Lạ lên Sinh Ƒ

Nào nh hin vi dig ign tro, những nghiền cứ” CÀO gi đoạn phat wid Thạc YẺ chức năng của hệ thân Ki!

: ức năng cặa „nể điểu kiện mà 1 P Pavi 2 ạt đến nh h 5 a] ov

hw duce nhiga age vt oe hạn Gig ” Phép khẳng định tính 608

XO el cao Rhian ML V8 cde gan wt P Pavlov, ma con

* dan tien mei ogee? ust và co chế của hoạt đô

"8 dat được trong nghiên cứu

5 eH KỸ Thuật hiện đại, những công trnP

Yối phương pháp nghiên cứu ia?

1.1.2.5 Ý nghĩa của sinh lý hoạt động thân kinh cấp cao đối với

các ngành khoa học khác

“Theo đối tượng nghiên cứu và các nhiệm vụ của khoa sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao, có thể nhận thấy rằng khoa học này có liên quan

với nhiều lĩnh vực khác thuộc khoa học tự nhiên cũng như khoa học xã

hội Cho nên sự xuất hiện và phát triển khoa sinh lý hoạt động thần kinh

cấp cao đã làm giầu nội đung cho nhiều ngành khoa học khác như Triết học, Tâm lý học, Sinh học, Y học, Giáo dục học

- Đổi với triết học:

Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao đã cung cấp cho ngành triết học nhiều chứng minh khoa học và các nguyên lý chung của duy vật biện

chứng Ví đụ, chính sự kiện thành lập phản xạ tiết nước bọt cũng đã chỉ rõ rằng các biến cổ của thực tế quanh ta là nguyên nhân và động lực của

hoạt động tỉnh thần Bất kỳ ai cũng có thể hiểu rằng trong trường hợp chó

tiết nước bọt khi thấy người thường cho nó ăn, thì nguyên nhân của hiện tượng đó chính là sự có mặt của người thường cho chó ăn Thực là quái

gở nếu có người, ngược lại cho rằng sự có mặt của người cho chó ăn phụ

thuộc vào hiện tượng tiết nước bọt ở chó Nói cách khác, thực tế bao

quanh ta tồn tại độc lập đối với các hiện tượng tỉnh thần do thực tế đó gây

ra Ví đụ đơn giản trên cũng đủ làm sáng tỏ tiền đẻ cơ bản của triết học duy vật cho rằng vật chất, thiên nhiên tổn tại khách quan ngoài ý thức và

không phụ thuộc vào ý thức của con người Ý thức chỉ là phản ánh của sự

tồn tại và tư duy là sản phẩm của vật chất có tổ chức cao, là sản phẩm của

não bộ

- Đối vái tâm lý học:

Khoa tâm lý học qua hàng ngàn năm nghiên cứu quá trình tư duy của

con người, lần đâu tiên có được kiến thức vững chắc về cơ sở sinh lý của

tử duy Khoa tâm lý học trước đây không biết được các quy luật khách quan về hoạt động của não bộ, nên đã rút ra những nhận định vẻ hoạt

động đó từ các cảm tưởng và cảm xúc chủ quan Đến nay vẫn còn nhiều

19

tậc dù hoàn toàn đã rõ là nếu như những ý nghĩ cba com}!

an ong lờ nổi và tong hành độn: {

lọ cả Như vậy, tâm trạng và tâm lý củ;

mm, sai va số các biểu hiện khách quan vừa có các biểu hiện chi | , lông phải chỉ đó các biểu hiện chủ quan

;

Sinh lý hoạt động thần kinh ef: iat

- chủ phân xo có đá tấn HH cấp cao nhờ các phương php ni

'n kinh cấp cao và tâm lý học - dé a

bing các phương pháp và các KHỔ; VIỆC “Eến liên chủ quan với khách

Sống tỉnh thần,

với đổi tượng nghiên œ

niệm khác nhau mới có thể đưa dé

lan” trong công Việc nghiện cứu đổi

- Đổi với khoa giáo dục học "

tự hộ c89 đã dùng tiếng nói của phn | tật giáo dục học đã được các nhà ee i

n kinh cấp cao qua nghiên cứu °

ƯỚc : q shin 8 biéu hien khac nbau vé ee i như cv qua nghién C8 ,

"BUR, do a6 git ác nhà silo 4

din, thich o>, Biúp cho các nhà giá? ý]! ĐH hợp để giáo dụ, dào tạo các Để

ie

V6i kon sing hoe, gio duc hoe im duce s¥

Bị Kong og qua : liết được và: Ai ane chặt chẽ với sinh lý hoat 2% `ý hoạt động thận kinh cấp c80: 1 /

ấ trình nhá c thầy thuốc đy khiển của hệ thân kinh để : triển của Ệ ta SỐ quan điểm mới đối với (`

ÂU biết được ảnh hưởng của Ê

trạng và tỉnh thần đối với trạng thái của sức khỏe và sự phát triển của

bệnh tật Trong y học đã áp dụng các phương pháp mới để phòng ngừa và

điều trị nhiều chứng bệnh theo cơ chế hình thành các phản xạ có điểu

kiện Đặc biệt sinh lý boạt động thân kinh cấp cao đã gắn liên với y học

trong lĩnh vực vệ sinh, phòng bệnh và trong việc tổ chức lao động, thể

đục, thể thao Trong các ngành khác nhau của y học sinh lý hoạt động

thần kinh cấp cao có quan hệ gần nhất với các khoa học thân kinh va tam thần Đối với các bệnh nhân thần kình — tâm thần, người thầy thuốc trước hết phải biết được cơ chế bệnh sinh của căn bệnh, phải hiển được người bệnh, Sau đó, người thây thuốc cần phải biết được sự hiểu biết của người bệnh vẻ bệnh trạng cửa họ và thực trạng của bệnh, phải tìm hiểu đặc điểm

cá thể của người bệnh Từ đó mới có thể để ra được cách điều trị hợp lý

Qua hệ thống tín hiệu thứ hai, bằng cách trao đổi với người bệnh, người thầy thuốc trong nhiều trường hợp có thể làm cho bệnh nhân đỡ lo lắng và

đó cũng là cách giúp cho cơ thể chóng hồi phục

~ Đối với ngành sinh hoc:

Khoa sinh học cũng liên quan với khoa sinh lý hoạt động thần kinh

cấp cao trong việc giải quyết những van dé cơ bản về quá trình tiến hóa

của thế giới động vật Ví dụ như vấn để về sự biến đổi tỉnh vi trong tập

tính và sự thích nghỉ tài tình của các động vật với sự biến đổi liên tục của điều kiện sống Về mặt.sinh học, không, hiểu biết sinh lý hoạt động thần

kinh cấp cao khó có thể hiểu được sự biến đổi trong tập tính của cơn vật,

bởi vì phản ứng của con vật xảy ra sớm hơn so với các tác nhân gây ra

phản ứng đó Ví dụ, khi trong thấy chậu dựng thức an con chó đã liếm

lưỡi và dịch vị đã tiết ra trước khi nó được ăn Con thỏ rừng ngửi thấy mùi

chó sói đã tìm đường trốn thoát trước khi chó sới đến được gần nó Sự

“thấy trước” điều sắp xây ra như vậy chính là đạng thích nghỉ sinh học

cao nhất và các quy luật của sự thích nghỉ này được giải thích bằng ý

nghĩa tín hiệu của phản xạ có điều kiện Sự chọn lọc, biến dị va đĩ truyền

các phản xạ có điều kiện chính là một trong các cơ chế tiến hóa của giới động vật

- Đấi với ngành chấn nuôi và chọn giống:

Sinh lý hoạt động thần kính cũng có những đóng góp về mặt lý luận

trong việc nuôi đưỡng, thuần hóa và phát triển những động vật có ích

Biết được quy tắc thành lập phản xạ có điều kiện tự nhiên, các nhà chăn

nuôi có thể phát triển ở các động vật các tính chất quý giá cho kinh tế,

nâng cao được sức sản xuất (sữa, thịt, trứng, lông ) của gia súc, gìa cẩm

21

|

ging cfc cg nt” loi các loại hình thân kinh có thể phát hiện và nh) ng các con vật có hệ thần kị t

nghỉ với sựthay đổi của các gạt Có chất lượng tốt, nhanh chóng thế)

te M2 pe Weg 6 Guan trong og age hod, phối hợp hoạt động của các Sứ |

tanya tay đổi cla mội care cho co thé théch ting voi 4® |

Hết ra các wang, en Pali han thon ne QUanh Để thực hiện các ch

mau.) Ton “2-2 Tần bộ các hoạ đạn na CÁC CƠ Atlan thực hiep Phin xa (reflexio), tj Ong nay duge go là phi ee ee độn ly tạm qẹp cae lÍ từ Ngoại vị, xở lý thông TP én, mae

được ding trong 1¢ 0}, ting 9 8 lý học để cụ ch Latink Có nghĩa là phan 2 a2 lần xạ ng)

chiếu Thật TRỮ phận va “ti Sự phần chiến cáo phân ánh, một Hy Wi

Ui ro hi hath đã ni, đc Deucanes dỡ

Bà Poteso nạ sụn ĐÊ ng, Vé vẽ CA cơn người hạy động va ; i ' VE sau céc phx ^ ey Ti

Ảnh là BAN đã dàng mạ Ý Học ngài bạc các nhà sinh lý học người THỂ

toe gợi là hoạt đạn tiệm Phin xg gt Moller va nh ý học H8, đncấu đạ náo, "6 “hông ọ vì 5 Ti tích tất cả các hoại đồn,

thể đặc ay nay é aa oy l8 tỉnh ° ÔNG có sự tham gia của woo

dure a với Xích thích a học hiệu t thts hide vat ag spe ben Pian 30 la sue đáp ứng cil 0; „ gc

đó Phan xa dugg tiếu ” 8a cia hg thas in hoặc bên wrong co th

hay gin thể, ví dụ c0 hay HAN Các mạch may,” Ban cg, tiết a lay sự ngừng hoạt động 0 h “TẾ SỰ xuấp hi nh ng ons ò0

Y Rừng tiết của các tuYế"

” Wong co thé len thy cam thé

một nhóm các thu cdm thể (gọi là trường thụ cảm) Do đó, phụ thuộc vào thụ

cảm thể nào được kích thích mà có các phản xạ khác nhau

- Theo ý nghĩa sinh học, có thể chỉa các phản xạ thành phản xạ định hướng, phản xạ đỉnh dưỡng, phẫn xạ sinh dục, phản xạ vận động và phản

xạ tư thế — trương lực

~ Theo sự phân bố của các thụ cảm thể trên cơ thể có thể chia ra:

+ Các phản xạ thuộc các thụ cảm thể nằm trên bẻ mặt cơ thể, gọi là

các ngoại thụ cảm thể, ví dụ các thụ cảm thể ở các giác quan như tai, mất,

da, mũi, lưỡi

+ Các phản xạ thuộc các thụ cảm thể bên trong cơ thể, gọi là các nội

thụ cảm thể, ví dụ các thụ cảm thể ở các cơ quan nội tạng, mạch máu

+ Các phân xạ thuộc các thụ cảm thể bản thể nằm ở gân, cơ, khớp

~ Theo kiểu phản ứng người ta chia ra các phản xạ vận động, phản xạ bài tiết, phản xạ tìm mạch, phân xạ hô hấp, phân xạ nôn

1.2.3 Cung phản xạ Các phản xạ được thực hiện nhờ có các cung phản xạ Tùy theo loại

phần xạ, đơn giản hay phức tạp, mà các cung phản xạ có cấu trúc khác nhau

Một cung phản xạ đơn giản gồm có năm khảu (hình 1.1) Đó là thụ

cảm thể, dây thần kinh hướng tâm, trung khu thần kinh, dây thần kinh ly

tâm và cơ quan thực hiện

A

‘Sou nin knw ung ts

Hinh 1.1, Sa 46 cung phan xa don giận một synap (A) và nhiều synap (B) ở mức tủy sống

4- Neuron thy cam; 2- Neuron tác động: 3- Neuron trung gian

23

Chức năng của thụ cảm thể là tiếp nhận kích thích và biến năng

lượng của kích thích thành các điện thế hoạt động, còn gọi là các xung động thần kinh

Chức năng của dây thân kinh hướng tâm là truyền các xung động

phát sinh từ các thụ cảm thể về các trung khu thần kinh

Chức năng của trung khu thần kinh là tiếp nhận và xử lý thông tin

được truyền đến và phát ra các xung động thân kinh

Chức năng của các dây thân kinh ly tâm là truyền các xung động

được phát ra từ trung khu thần kinh đến các cơ quan thực hiện,

Chức năng của cơ quan thực hiện là thực hiện chức năng của mình,

ví dụ, cơ sẽ co hoặc giãn, tw: yến sẽ tiết hoặc ngừng tiết, mạch máu sẽ co

hẹp lại hoặc giãn rộng ra,

thụ cảm thể, của trung khu thần kinh

năng dẫn truyền của dây thân kinh,

RAGE WE: ie en hieac thuc hi và của cơ quan thực hiện hoặc chức

lết Mi He co {QO gay ta) phản xạ

Số neuron (ế bào thận Khổ] dối (nh xác đầy qụ, :

đi £6m neuron (hụ cảm (cảm s 8 Phan xạ đơn giản nhạt là bai

hina hiner SEP: 8 6, eye UO tc động y tạ), Gi 3 Xa hai neuron hay cung pha i 8 Phan xq Hầy được gọi là cuns

hoy eh Xm hại (tời gian tiểm tàng _ Cle cung phan xa oc nhigy ott bing 19-23 mài c cử dig SAP Phin xa đầu gi a phin X® S€ thực hiện Với thời gian ngắn nhất

20m nhiéu neuron nà i PCa gos 1s Bee)

nhiễu neuron trung gian và sie 06 Deere xa ae

Trung khu của a nly tam, lụ cảm, mộ

Ac Dhan xa ¢, ‘

Phan khéc nhau trong nge pe Sih trun ỏ Fy tena): Âu dạ nô hành báo sẽ Ừ ty sống cho đến Tả be PHỦ, tiểu não, 8 phức tap (hình 1.2) phê não tr i

Cung phan xa nay 5 6, a lÊu não, não trung 818

ấn phát sạ, Hầy, ví dy Phan xa SỈnh từ thụ cả; thể tực vệ Bi với kự, i kich thích vào thụ cảm thể củ? lo thu cam “ae

ae ata kíh thich wy vn eh a nên

lão Kết qụ ả là gạy © SU ni - Bay dau sẽ được tru) ie

AY ta cat đƯỚI vỏ ngọ và vỏ cất

thực vật nhự, thay Bội “AM Bide day va làn te aa Joat

Tong cun,

ic) và

Điều này cũng diễn ra khi thực hiện các phản xạ dinh dưỡng (nhai,

ốt, tiết nước bọt và dịch vị) Mức độ tham gia của các neuron thuộc các cấu trúc khác nhau thuộc hệ thần kinh trung ương và cường độ của phản

ứng phụ thuộc vào cường độ và thời gian tác dụng của kích thích cũng

như trạng thái của hệ thần kinh trung ương

Trong cung phản xạ này có nhiễu trung khu thần kinh nằm ở ty

sống và các cấu trúc khác trong não bộ (thân não, vùng dưới đồi và vỏ

não) Tham gia thực hiện phản xạ có cả các tuyến nội tiết, hệ tuần hoàn

và đường thông báo ngược chiều (đường chấm chấm) từ cơ (thụ cảm thể

hông báo ngược chiều

Hình 1.2 Sơ đồ cung phản xạ phức tạp

1.2.4 Đường liên hệ ngược

Trong quá trình thực hiện các phản xạ phức tạp cũng như thực hiện các hành vi, tập tính, ngoài sự tham gia của năm khâu thuộc cung phản xạ

25

Ohinh 54 06 eit cia due nS động bạn đậu,

gue nầy trong cung hin we liên hệ ngược hay dường huéng um |

sid goi cung phan xa 14 ving pha THột số tài liệu sinh lý học các tẾP ¡ ° 4 xa Thue ra poi

ay là khônế |

* Taye ra gọi như vậy là khôn6 j

go C2: * Neuron thuộc đường ñỂ

On che aug "8 Ce xung than kính,

8 thd Mi cde tf hiệu (các xung aon Sình lý 06 the dat duce OO

thân kinh) đến cá phần đầu của cung phân xạ, tức là các thụ cảm thể Các

tín hiệu này có thể làm tăng hoặc làm giảm số lượng các thụ cảm thể trong trường thụ cảm, và trong một số trường hợp còn làm tăng hoặc giảm ngưỡng hưng phấn của các thụ cảm thể

"Theo nguyên tắc đường liên hệ ngược có thể thực hiện không chỉ các

hoạt động tập tính phức tạp (sẽ để cập đến trong bài “Hệ thống chức

năng”), mà còn có tác dụng duy trì tính hằng định của nhiều thông số

sinh lý - hóa sinh, như nhiệt độ cơ thể, mức đường huyết, huyết áp v.v

Một trong những ví dụ về các cơ chế điều hòa có sự tham gia của đường

liên hệ ngược là cung phản xạ đồng tử Chúng ta biết rằng dưới tác dung

của ánh sáng có cường độ mạnh đồng tử sẽ co lại, đó là do có phản xạ

đồng tử Phản xạ đồng từ diễn ra bởi vì từ các thụ cảm thể của võng mac

(các tế bào quang học hình nón và hình que) luôn gửi về trung khu thần

kinh tương ứng trong não bộ các tín hiệu thông báo vẻ mức chiếu sáng ở võng mạc Khi mức chiếu sáng tăng cao hơn trị số cho phép võng mạc

hoạt động tốt nhất, sẽ gây co cơ vòng và lầm cho con ngươi thu hẹp lại,

Su thu hẹp con ngươi được tiếp tục cho đến khi trị số tín hiệu từ các tế bào thụ cảm quang bọc ở võng mạc chưa đạt mức tối ưu Ngược lại, khi ở trong tối, do thiếu ánh sáng nên đồng tử sẽ giãn rộng để tăng lượng ánh

sáng chiếu vào mắt, có nghĩa là tăng cường độ kích thích vào các tế bào

thụ cảm quang học trên võng mạc

Hiện tượng hướng tâm ngược biểu hiện rất rõ trong các thí nghiệm

(test) tâm lý, khi yêu cầu người tham gia thí nghiệm nâng một vật nhẹ,

song nhìn vẻ bên ngoài không khác so với một vật nặng Ví dụ, để trước

mặt người tham gia thí nghiệm một chiếc búa làm bằng bìa cứng, nhưng

giống hệt như chiếc búa thật Người đó không biết rằng chiếc búa này là

nhẹ nên đưa tay cầm lấy búa với một sức mạnh tương đối lớn Bởi vì

trọng lượng của chiếc búa giả không tương ứng với lực bổ ra, do đồ sẽ có

động tác nâng búa tất mạnh, mất điểu phối Nhưng yêu cầu người thử nghiệm cảm lại chiếc búa này lần thứ hai thì anh ta sẽ cầm nó như một

vật nhẹ, bởi vì từ các thụ cảm thể ở cơ tay của anh ta đã thông báo cho hệ

thần kinh trung ương biết rằng đây là vật nhẹ

Như vậy, nhờ đường liên hệ ngược mà hệ thần kinh trung ương luôn nhận được thông tin về các kết quả của các vận động tùy ý và phụ thuộc

21

vào những thông báo đó có thể đánh giá mọi hoạt động kiểu phần xạ và

thực hiện các động tác mới với hiệu quả cao nhất, Nguyên tắc đường liên

hệ ngược bảo đảm cho việc điều khiển một cách hoàn thiện các quá trình

tì phía hệ thân kinh, đó là sự điều khiển không thể theo kiểu một chiều

1.2.5 Tính chất của phan xa không điều kiện và có điều kiện

Theo [, P Pavlov và theo sự xuất hién cha các

trình phát triển chủng loại và phát triển cá thể, người

` xạ bẩm sinh (phản xạ không điều kiện) và phin xa tap

điều kiện)

phan xạ trong quá

ta chia ra các phản nhiễm (phản xạ có

1.2.5.1 Tính chất của các phần xX§ không điều kiện

Các phản xạ không điều kiện có các tính chất sau;

~ Là các phản xạ bẩm sinh,

- Cổ sẩn cung phản xạ

~ Được di truyền

~ Mang tính chất của loài,

- Tương đối ổn định trong suốt đời sống của cá ph,

- Phát sinh Khí có kích thích thích ứng tic do, i

trường thụ cảm thể nhất định, emcee Ten tha cd thể hay

~ Có thể bị mất đi khi điều kiện tạo ra nó không còn nữa

- Là phản xạ có thể được hình thành với các loại kích thích khác

nhau, tác đụng lên các thụ cảm thể hoặc các trường thụ cảm thể khác

nhau nếu được đi kèm theo kích thích đó là một kích thích của một phản

xạ không điều kiện nào đó

Kỹ năng sản mồi của chó nhà, kỹ năng cưỡi xe đạp của khỉ và gấu trên sân khấu xiếc, đó là những ví dụ về sự hình thành các phản xạ có

điều kiện ở các động vật được người luyện cho

1.2.6 Ban nang

Trong hoạt động sống của các động vật (và người) có những hoạt

động không phải là phản xạ không điều kiện, cũng không phải là phan xạ

có điều kiện, mà là một chuổi các phản xạ không điển kiện và có điển kiện nối tiếp nhau Ví dụ, toàn bộ các phản ứng có liên quan với hoạt động sinh dục, sinh sản ở các loài chim gồm phản xạ giao phối giữa con trống và con mái, hoạt động làm tổ, để trứng, ấp trứng, tìm môi nuôi con,

tap cho chim con bay đó là một chuối phân xạ và được gọi là bản năng,

Bản năng làm mẹ của các động vật có vú và người cũng như bản năng sinh dục - sinh sản của các loài chim cũng được củng cố trong quá trình

phát triển chủng loại và phát triển cá thế Có thể nói, bản ‘nang là một

dạng hoạt động được chương trình hóa trong hệ thần kinh và có sự tham gia của các yếu tổ thân kinh nội tiết và hormon

1.2.7 Phân loại các phản xạ có điều kiện Các phân xạ có điều kiện được hình thành trên cơ sở của bất cứ phản

xạ không điều kiện nào, nên có thể phân loại các phản xạ có điều kiện

theo các phản xạ không điều kiện Tuy nhiên, theo cách thức hình thành,

theo tính chất của các kích thích, theo đặc điểm của các thụ cảm thể tiếp

nhận kích thích có thể phân chia các phản xạ có điều kiện thành các

loại sau:

2

~ Phan xa có điểu kiện ty nhiên là các phản xạ có điều kiện được

hình thành với các đấu hiệu hay đặc điểm tự nhiên của kích thích không

điêu kiện, ví đụ, mùi của tbịt, hình đạng con mỗi, tiếng kêu của con vật

săn môi Một lẩn nào đó chó được ãn thịt, sau đồ ngửi thấy mùi thịt ở

chó sẽ xuất hiện phản xạ tiết nước bọt Một lần nào đó mèo con được mèo

me bit chuột cho an, sau đó mèo con trông thấy chuột sẽ vô ngay để ăn

thịt Một lần nào đó các con thỏ nghe tiếng tru của chó sói và đuổi bất

cúng, sau đó nghe tiếng chó sối tru, chúng sẽ lập tức chạy trốn, nghĩa là ở chúng xuất hiện phản x4 tự vệ có điều kiện

Đặc điểm của các phản xạ có điều kiện tự nhiên là chúng được hình

thành nhanh chóng chỉ sau một vài lần nhấn được đặc điểm tự nhiên của

kích thích có điều kiện

~ Phan xq có điểu kiện nhân tạo là các phản xạ có diều kiện được

thành lập với các tác nhân không có các dấu hiệu tự nhiên liên quan với

› €Ơ, khớp và các thụ

~ Theo các cơ quan thực hiện phản xạ người ta chia ra: phản xạ dinh

dưỡng có điều kiện, phản xạ vận động - đinh dưỡng có điều kiện, phân xạ

vận động - tự vệ có điều kiện v.v

~ Theo mức độ phức tạp khi phối hợp các tín hiệu có điều kiện với kích thích không điều kiện hoặc tín hiệu có điển kiện với các phản xạ có kiện đã được Hình thành trước đó người ta chia ra: phản xạ có điều kiện bậc I, bac II, bac III vi các phản xạ có điều kiện ở các bậc cao hơn

+ Phản xạ có điểu kiện bậc I là phản xạ được hình thành khi phối hợp một tín hiệu có điều kiện với một kích thích không điều kiện Vi dụ, phối hợp ánh sáng với thức an để thành lập phản xạ tiết nước bọt có điều kiện đối với tín hiệu ánh sáng -

+ Phản xạ có điểu kiện bạc II là phản xạ có điều kiện được hình thành khi phối hợp một tín hiệu có điểu kiện thứ hai với phản xạ có điều

kiện bậc I Ví dụ, cho tín hiệu mới là tiếng chuông tác dụng, sau đó là

ánh sáng và cuối cùng là cho chó ăn Sau nhiều lần như vậy tiếng chuông

sẽ gây tiết nước bọt giống như ánh sáng

+ Phản xạ có điều kiện bậc HI là phản xạ có điểu kiện được hình

thành khi phối hợp một tín hiệu có điểu kiện thứ ba với phản xạ có điều

kiện bậc II Ví đụ, cho tín hiện mới là tiếng cồi, sau đó là tiếng chuông,

sau nữa là ánh sáng và cuối cùng là thức ăn Sau nhiều lần phối hợp như

Vậy tiếng c¡ gây tiết nước bọt giống như tác dụng của tiếng chuông,

và ánh sáng đã sử dụng trước đó

Theo cách thức như vậy ta có thể thành lập được các phản xạ có điều

kiện ở các bậc cao hơn (bậc IV, V, VI ) Điều đáng chú ý là các phản xạ

có điều kiên ở các bậc càng cao, cảng khó thành lập Ở chó chỉ có thể

thành lập được các phản xạ có điều kiện bậc TIT; Ở khi có thể thành lập

được các phản xạ có điều kiện ở các bậc cao hơn (có thể đến bậc VD); 6

người có thể thành lập được các phản xạ có điều kiện ở các bậc cao hơn nữa, Nhờ đó mà con người có thể tiếp thu và học tập những kiến thức,

kinh nghiệm của nhân loại ngày càng nhiều hơn, phức tạp hơn, đồng thời

có thể sáng tạo, phát minh nhiều sự kiện mới trong các linh vực khoa học,

công nghệ và đời sống

3L

1.2.8 Ý nghĩa sinh học của các phản xạ có điều kiện

"Trong quá trình tiến hóa ở động vật đã hình thành cơ chế đặc biệt,

tạo khả năng phản ứng không chỉ đối với các kích thích không điều kiện,

mà còn đối với nhiều kích thích "vô quan” trùng thời gian với kích thích

không điều kiện Nhờ cơ chế này mà sử xuất hiện các kích thích “vô quan” thông báo được sự sắp xuất hiện của các tác nhân có ý nghĩa sinh

học, làm cho mối liên hệ giữa con vật với thế giới bên ngoài được mở rộng và trở nên hoàn thiện hơn, tỉnh vì hơn Con vật cố được khả năng

thích nghỉ tốt hơn đối với sự biến đổi của môi trường sống Nếu các tín

hiệu "vô quan” xuất hiện sớm hơn tác dụng của thức ăn vào cée receptor

ở khoang miệng, thì sự tiết các dịch tiêu hóa sẽ Xây ra sớm hơn so với

thức ăn được đưa vào cơ thể Điêu đó có tác dụng làm dễ đàng cho sự tiêu

hóa thức ăn Khi những con sối con được mẹ chúng dẫn đi tìm mới, thì

kích thích không điều kiện (thức ăn) ở chúng sẽ trùng với hàng loạt cá

tía hiệu xuất hiện rước đó, Các tín hiệu như vậy gôm có ai cla son

mi, tiếng kêu của con mỗi, tiếng động 1 fond ats con

con ef Phần xạ số u trong việc tìm mồi Còn các phản xạ tự vệ có điệu đệ ac phan xa này giúp cho các sói con rất

kiện lại giúp cho

con vật kịp thời chuẩn bị để bảo vệ hoặc chạy trốn a khôi mối đ de ¢ doa ngu’ y

luôn luôn được ổn định

Tiên có tác dụng giú Mi

P cho co thể con ae th tạm thời, 6 thé thay

chóng các phân ứng cũng như các tập tính của nó khi các điêu kiện sống

của môi trường thay đổi Như vậy, để có thể thích nghỉ một cách hoàn

thiện và tỉnh vi với những điều kiện sống thay đổi trong quá trình tiến

hóa, ở các động vật đã xuất hiện một dạng tác dụng qua lại với môi

trường xung quanh hoàn thiện hơn, đó là các phản xạ có điều kiện

Cũng cần nói them ring, nhờ có các phản xạ có điều kiện nên đã diễn ra sự truyền thông tin từ thế hệ này sang thế hệ khác Thế hệ bố

mẹ đã truyền kinh nghiệm sống và các đường liên hệ trong cung phan

xạ có điều kiện cho thế hệ con Kinh nghiệm của thế hệ bố mẹ càng

giàu, thì qua cơ chế phản xạ có điều kiện, kinh nghiệm của thế hệ con

cũng càng giàu

Các phản xạ có diều kiện là hiện tượng phổ biến Chúng có ở tất cả

các loài động vật, kể từ những động vật đơn giản nhất đến con người 'Ở tất cả các loài động vật có xương sống (cá, lưỡng cư, bò sát, chim

và động vật có vú) các phản xạ có điểu kiện đều được hình thành theo

một nguyên tắc, nhưng trong quá trình hình thành các đường liên hệ tạm

thời có sự tham gia của các phần khác nhau của não bộ Õ cá và lưỡng cư, các phản này là não giữa và tiểu não Ở bò sắt và chìm chức năng nối liên

đường liên hệ thần kinh tạm thời là của não trung gian và não trước Ở

động vật có vú, trong đó có người hoạt động phản xạ có điều kiện là chức năng của toàn bộ não bộ và đặc biệt là của vỏ các bán cầu đại não

NỘI DUNG ÔN TẬP

1 Khát niệm về hoạt động thần kinh cấp cao, hoạt động thần kinh cấp,

thấp, phẫn xạ, phần xạ có điểu kiện, phần xạ không điều kiện, cung

phan xạ

2 Những quan niệm trong thời cổ về hoạt động thần kinh cấp cao

3 Thanh ty nghiên cứu hoạt động thân kinh cấp cao thời Paưou và sau Pavlov

4 Ý nghĩa sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao đối với các ngành khoa học khác

5 Khái niệm vẻ phần xạ, cung phản xạ

6 Tính chất của các phần xạ không điểu kiện và có điều kiện

7 Ý nghĩa sinh học của các phẩn xạ có điểu kiện.

Chương II

ĐỐI TUONG, NHIỆM VỤ VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN

CUU HOAT DONG THAN KINH CAP CAO

2.1 ĐỐI TƯỢNG VA NHIEM VỰ NGHIÊN CỨU

Như chúng ta đã biết, đối tong cla sit

chức năng, nghĩa là nghiên cứu hạ a loạt động sống của các cơ hia nabien sứu các i

than ) ©ác hệ thống cơ quan (tuần hoàn, hộ hấp, tiêu ofa

2 TAI, Nhung chine gn ce quá tình thận kinh

Khi nói vệ Tối về nhiệm Vụ ], ấn nhau, † BẤn liên Với nhạn, liên quan

kinh CẤP Cao Có các nhiệm yy sẽ MOV cho ring sinh lý hoạt động thất ˆ Thế nhất là tìm ga Ụ OF động

- Thứ ba là nghiên cứu mối quan hệ giữa tính chất hoạt động tích cực

của não bộ và những biến đổi trong các yếu tố thần kinh, tức là nghiên

cứu quá trình trao đổi chất và các hiện tượng lý, hoá học trong các yếu tố

thần kinh

- Thứ tư là nghiên cứu các đặc điểm hoạt động của hệ thần kinh của

các động vật nằm trên các bậc thang tiến hoá khác nhau

~ Thứ năm là nghiên cứu các đặc điểm hoạt động thần kinh cấp cao ở _

các động vật nông nghiệp, nhằm tìm những quy luật hướng dẫn sự phát

triển và thay đổi các tính chất cơ bản trong hoạt động thần kinh cấp cao

của chúng theo hướng có lợi cho thực tiền chăn nuôi

~ Thứ sáu là nghiên cứu đặc điểm hoạt động thần kinh cấp cao ở

người, trước hết là nghiên cứu hệ thống tín hiệu thứ hai (tiếng nói)

và sự phát triển mối quan hệ giữa hệ tín hiệu thứ nhất và hệ tín hiệu

thứ hai

- Thứ bảy là nghiên cứu bệnh lý thần kinh, phối hợp với y học

trong cuộc chiến đấu chống bệnh tật, đặc biệt là bảo vệ sức khoẻ tinh thần

Khi nói về các nhiệm vụ của sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao

I.P Pavov đã phát biểu rằng: “ Nhiệm vụ của các nhà sinh lý học là

hướng dẫn cho người ta không chỉ biết làm những việc có ích, biết cách

xúc và biết ham thích thế nào cho đúng”

Trong những năm gần đây, nhờ sự phát triển mạnh các ngành khoa

học, kỹ thuật các nhà sinh lý học đã sử dụng nhiều phương pháp nghiên

cứu hiện đại như phương pháp điện sinh lý, phương pháp hoá - mô, phương pháp nghiên cứu bằng kính hiển vì điện tử v.v đã đi sâu nghiên

- Nghiên cứu cấu trúc — chức năng của các nhóm tế bào thần kinh,

từng tế bào thân kinh và các thành phần của nó

- Nghiên cứu các chất dẫn truyền thẩn kỉnh, các hormon và các

neuropeptid có vai trò quan trọng trong hoạt động của hệ thần kinh nói

chung và trong hoạt động thần kinh cấp cao nói riêng

35

Nghiên cứu hoạt tính và các mối liên hệ qua lại giữa các neuron

~ Nghiên cứu những quy luật cơ bản và các cơ chế hình thành các

phản xạ,eó điều kiện, cũng như cơ sở cấu trúc ~ chức năng của đường liên : hệ thân kình tam thời

Ị

- Nghiên cứu đạc điểm của các loại phản xạ có điều kiện thao tác

(phản xạ có điều kiện type I)

~ Nghiên cứu vai trò của các phân xạ định hướng,

- Nghiên cứu sự phát triển cá thể và phát triển chủng loại của hoạt

“7 « Nghiên cứu các cơ chế hình thành động lực, cảm xúc và trí nhớ,

2.2 CÁC PHƯƠNG PH 4 IAP NGHIÊN CỨU

lẽ pháp này được xem

Phan xa tig nước bọt có điểU +

đư

Xa 9 ñBhiÊn cứu đâu tiện tyẹp chỗ

Bay ân Xạ tiế

_ 9 1 nude bot cé diéu kiét

dụng để nghiên cựu Phương phận bi, ow Oot 6 diéu kit

khác nhau HR Song tin inh Sip coat số thể được " n nhiều loại động VỀ

3$

Vi sao chon ché và chọn phần ứng tiết nước bọt ở chó để nghiên cứu

hoạt động thần kinh cấp cao, Pavlov đã phát biểu như sau:

*„„ Chó là người bạn đồng hành của con người từ thời tiên sử, giúp đỡ

con người trong nhiều hoạt động sống khác nhau như đi săn, canh gác

Chúng ta bit ring tap tinh phúc tạp đó ở chó chỉ yếu liên quan với các bán

câu đại não Phân xạ tiết nước bọt rất thuận lợi Ta có thể đo rất chính xác cường độ của phản xạ tiết nước bọt hoặc bằng giọt hoặc bằng độ chỉa trên dung cu thu nước bọt”

2.2.1.1 Các bước tiến hành

Theo phuong pháp kính điển của Pavloy, thì trước hết phải chuẩn bị

con vật thí nghiệm để có thể theo đối được quá trình tiết nước bot Muốn thế cân phải phẫu thuật để đưa ống Stenon của tuyến nước bọt ở mang tai

ra ngoài đa má Nhờ gan phéu vio da ma của chó tại lỗ ống thoát nước

bọt ta có thể thu được nước bọt ở chó tiết ra trong quá trình thành lập

phân xạ có điều kiện Chiếc phếu được nổi liên với hệ thống thu, rồi dẫn

nước bọt ra ngoài để đo lượng nước bọt tiết ra (hình 2.1)

Dụng cụ Ganighe - Cubanov dùng để thu

ee an nước bọt tiết rá từ tuyến mang tai chó -

1- Phẫu thu nước bọt: 2- Bình chứa nước nối với hệ thống ghỉ nước bọt; 3- Bóng cao

é ước trong hệ thống; 4- Màng ngắn cách giữa phòng thí nghiệm và hệ

thống me Vi để thông nước ra ngoài; 6- Ống thủy tỉnh chứa dung địch có mẫu,

7 ong ty tình khắc độ; 8- Vòi thải dung dich mau; 9- Bình đựng dụng dịch màu,

hành won ng cách âm để có thể loại trừ các kích thích ngoại lai Chó được đứng định tiên giá thí nghiệm nhờ các day đeo vào ben va néch (hình 22)

37

Hình 3.2 Sơ đồ phòng thí nghiệm nghiên cứu ho; có điều kiện ở chó, ạt động phản xạ

. Tiøng phòng thí nghiệm có trang bị các

hiệu hay kích thích có điều kiện (chưôn,

Gọi là kích thích có điều kiệt

kiện, vì dé ga an th

phải có điêu kiện kỳ i ‘cing oon

In ện kèm theo, nghĩa lạ Phải cũng cố nó bà ener

ng điều kiện Vị đụ, thức ăn dị og,

han bất đầu phát tín hiệu có điể"

38 Š 2 ` Š giây cho ché an (bine

cách tự động đẩy thức an đến trước mắt con vật), nói cách khác cho tin

hiệu không điều kiện tác dụng Thức an là kích thích thích ứng gây ra

phản xạ tiết nước bọt không điều kiện Việc cho chó ăn sau khi bật ánh

sáng (kích thích có điều kiện) được Pavlov gọi là sự cũng cố tín hiệu có điều kiện bằng kích thích không điều kiện

Sau một số lần (thường là từ bốn đến năm lần) phối hợp tín hiệu có

điều kiện và tíi hiệu không điểu kiện (bật ánh sáng, cho chó ăn) như vậy,

ánh sáng trước đó không có liên quan gì với phản xạ tiết nước bọt, bây

giờ có tác dụng gây ra tiết nước bọt Nước bọt tiết ra khi ta bật ánh sáng

là biểu hiện của sự hình thành phản xạ tiết nước bọt có điểu kiện Kích thích ánh sáng (tín hiệu có điểu kiện) đã trở thành tác nhân gây tiết nước bọt giống như tác dụng của thức ăn ~~

Sau khi phản xạ có điều kiện đã được hình thành, ở chó sẽ có hai lần

tiết nước bọt Lần thứ nhất nước bọt tiết ra khi ánh sáng xuất hiện được

gọi là tiết nước bọt có điều kiện, lần thứ hai nước bọt tiết ra khi chó ãn

thức ăn được gọi là nước bọt không điều kiện

3.2.1.2 Các điêu kiện cần thiết để thành lập phần xạ có điều kiện

Để có thể thành lập được phản xạ tiết nước bọt có điểu kiện theo

kiểu của I P Pavlov cần tuân thủ các điểu kiện sau:

1 Điều kiện quan trọng trước tiên là sự phối hợp đứng thời gian và

trình tự của các kích thích, cụ thể là tín hiệu có điều Kiện phải xuất hiện

trước tác nhân củng cố từ 2 - 5 giây Trong điều kiện như vậy tác nhân

củng cố có tác dụng ngay trên nền của tín hiệu có điều kiện, nén phan xạ

có điểu kien được hình thành dễ đàng và nhanh chóng Nếu làm ngược

lại, nghĩa là cho tác nhân cũng cố xuất hiện trước, sau đó mới đến tín hiệu thì hoàn toàn không thể thành lập được phản xạ với tín hiệu có điều kiện

2 Điều kiện thứ hai là tương quan giữa lực tác dung của tín hiệu có điểu kiện và lực tác dụng của tác nhân củng cố Kích thích không điều

kiện phải có tác dụng mạnh hơn tín hiệu có điều kiện vẻ mặt sinh hoc

“Trong thí nghiệm này thức ăn là tác nhân củng cố đối với con chó đang

đới có ý nghĩa hơn là sự xuất hiện của ánh sáng phát ra từ bóng điện 40W Nói cách khác, kích thích không điều kiện phải tạo cứ điểm hưng

phấn mạnh trong bệ thần kinh trung ương Do đó, trong các phòng thí

nghiệm để thành lập các phản xạ có điều kiện, người ta thường chọn các

39

dạng hoạt động có liên quan với các chức năng quan trọng của cơ thể như

các phản xạ dính dưỡng, phản xạ tự vệ Đề có thể thành lập phân xạ tiết

nước bọt có điều kiện đễ dàng, thường người ta phải để cho con vật nhịn

đói trước khi làm thí nghiệm, có nghĩa là tạo ra động lực và quá tình

hưng phấn mạnh trong các cấu trúc thần kinh

và vô các bán cầu đại não)

3 Điền kiện cần thiết thứ ba là hệ thần kinh trung ương phải ở trạng

thái bình thường, không bị tác động bởi các kích thích gây hưng phấn

` mạnh hoặc gây ức chế và con vật phải khỏe mạnh,

4, Điều kiện cần thiết thứ tự là trong thời gan thành lập phản xạ có

điều kiện, trừ tín hiệu có điều kiện và tác nhân củng cố, không được có mặt của ác kích thích lạ khác Điều nị

gây ra phản ứng định hướng, gây nhiều trung khu hưng phẩn trong não Độ, làm cản trở sự hình thành phản xạ có điều kiện Chính vì điều nay ma

Pavlov phai tiến hành thí nghiệm trong phòng cách am,

Nếu không tuân thủ các điều kiện nói trên, thì hoặc không thể thành

lập được phân xạ có điêu kiện, hoặc thành lập rat eho khăn

kiểu kinh dign eit Pavey hiên cứu phản xạ có điện kién theo

itt 06 điệu kiện đầu tiên được tiết &Rcheroy (100g), ,

thay cho thức a2, trong trun,

VÀO da, Để lạ, Việc

này, trước hết Phải gắn các điện €

kích thích địn

hấp khác, ví

nfo lắc, ví dụ phương Phấp nghiên cứu

(vùng dưới đổi, hệ limbic ”

ay để hiểu, vì các kích thích lạ luôn ;

i

i

i

kích thích vào chan chó (2) và nối chúng với nguồn điện bằng các dây

din điện (3) Khi kích thích điện vào chân chó sẽ làm cho ché giật chân, đồng thời có thể gây các vận động khác ở thân, đầu, cổ Các động tác giật chân và các vận động khác ở chớ có thể ghi lại được bằng hệ thống

'Khi tiến hành thành lập phan xa vận động - tự vệ có điều kiện ta cho kích thích có điều kiện, ví dụ tiếng chuông (5), phối hợp với kích thích điện vào chân (tác nhân củng cố) giống như trong nghiên cứu phản xạ tiết nước bọt có diéu kiện Sau một số lần phối hợp giữa tiếng chuong với kích thích điện ta sẽ quan sát được hai lần chó giật chân, một lần với tin hiệu có diều kiện là tiếng chuông và một lần với kích thích không điệu kiện là kích thích điện Như vậy, ở chó đã hình thành phan xa van động-

tự vệ có điều kiện với tiếng chuông được củng cố bằng kích thích điện (hình 2.3)

i ử iên cứu phân xạ vận động - tự vệ

i iết bị được sử dụng nghiên cứu phần xạ vệ

iêm; 2- Điện cực mắc vào chân chó; 3- Dây điện nổi tử chân chó đến

Tiên điện; 4- Hệ thống bút và trụ ghỉ; 5- Chuông điện

+- Giá thí nghỉ

4 iên cứu phải an động - tự vệ có điểu kiện có

thé dến hành rên! nhiều động vật khác nhau (cá, chim, thỏ, chuột v.v )

Các thiết bị dùng để nghiên cứu phản xạ vận động - tự vệ ở cá, chim,

chuột, th v.v là bể nuối cá, lông hoặc chuồng phản xa được mắc bồng

4i

đèn, chuông điện làm kích thích có điều kiện và kích thích không điểu

kiện là dòng điện được nối từ nguồn điện đến các phần khác nhau của cơ

thể động vật tùy từng loài,

Thiếu sốt chung của phương pháp này là tác nhân cũng cố không

phải là kích thích thích ứng Tác dụng của đồng điện, đủ cường độ vừa

phải, song vẫn gây khó chịu cho con vật thí nghiệm Mỗi lân tiến hành thí

nghiệm Ïà mỗi lần làm cho con vật lo lắng, sợ hãi, nên nếu kéo dai thời

gian thí nghiệm sẽ gây rối loạn trong hoạt động thân kinh cấp cao ở con vật thí nghiệm

3.3.3.2 Phương pháp nghiên cứu phân xạ vận động - dinh dưỡng

có diéu kiện

Phản xạ vận động- dinh dưỡng có điều kiện là phản xạ vận động tìm thức ăn có điểu kiện Đây là phương pháp, phổ biến nhất được dùng trong

các phòng thí nghiệm Theo phượng pháp này thì phả : ó điểu kiệ

được thành lập trên cơ sở phân Ứng vật ; Pina Xe 66 điêu Kê

ận động tìm thức an ở các động vật

VÍ dụ, chó trong điều kiện tự nhiên, vận động tìm thức ăn đặc tung nhất

€ó điều kiện tác dung Dgay (Ví dị

tìm thức ăn có điều kiện, nghĩa là chó không tự đè chân lên bàn đạp nữa,

mà sẽ chờ tín hiệu có điều kiện xuất hiện mới đè chân lên bàn đạp để

được cho ăn

Đối với những động vật khác như cá, chim, chuột, thổ v.v có thể lợi

dụng cách tìm thúc ăn của chúng như đớp mồi, mổ hoặc gặm thức ăn phối

hợp với tín hiệu có điều kiện để thành lập phản xạ vận động - dinh đường

có điều kiện như thí nghiệm thành lập phản xa này ở chó vừa mô tâ

3.2.3 Phương pháp thao tác hay phương pháp sử dụng công cụ

4 tác hay phương pháp sử dụng công cụ là phương

một động tác nào dé để sau đó nhận được “sự thường” (hức ăn, nước

uống) hoạc để tránh "sự phạt” (kích thích gay dau hay gây sợ bãi)

Phương pháp sử dụng cong cu để nghiên cứu chức năng cao cấp của hệ thần kinh ở các động vật thí nghiệm được sử dụng rộng rãi ở Mỹ

(Schlosberg, 1937: Hilgard, 1938; Miller, 1948; Skinner, 1964)

Trong phương pháp sử dụng công cụ người ta thường đùng chiếc lồng hoặc chiếc chuồng (hình 2.5), bên trong có để một bàn đạp - dụng,

cu để cho con vật thí nghiệm thao tác Động tác con vật phải thực hiện

43

thường là dẫm chân lên bàn đạp Thí nghiệm được tiến hành như sau: cho

động vật thí nghiệm (chuột, mèo, chó, khỉ) vào lồng hay chuồng thí

nghiệm Khi đĩ lại trong chuồng hay trong lồng, con vật ngẫu nhiên dẫm

lên bàn đạp và nó sẽ được nhận “phần thưởng” (thức ăn) Sau nhiều lần

như vậy con vật sẽ nhận biết rằng dẫm chân lên bàn đạp sẽ được an, Sau đó, tùy yêu cầu nghiên cứu người thí nghiệm có thể cho con vật tăng số ln dm chan lên bàn đạp (hai, ba lần hoặc nhiều lân hơn) rồi mới cho

con vật ăn Khi con vật biết nó phải làm gì để nhận được phần thưởng, có

nghĩa là ở nó đã được hình thành một phản xạ mới hay một kỹ năng mới,

kiện loại ] ai T) Ih điển (Goi là phản xạ có điể" lển cơ: "

nhau | ` E9 là phản xạ có điều kiế"

thinh ching oat động theo các nguyen

u kiện công l8 khác nh,

các nhà khoa học này thì phản xạ có điều kiện loại I là sản phẩm của sự

học tập liên hợp theo kiểu liên tưởng (association by contiguity), còn

phản xạ có điều kiện loại II là kết quả của sự học tập theo nguyên tắc

kinh điển là sự đợi chờ (chờ tín hiệu), là hình thức “kích thích - kích thích”, còn các phản xạ có điều kiện loại II là học tập kiểu “kích thích -

hiệu quả” hay hình thức học tập có động lực

Asratian, một học trò nổi tiếng của Pavlov cho rằng những nhận định nêu trên là hoàn toàn không chính xác Asratian cho rằng việc học tập theo nguyên tắc “ thử và sai” cuối cùng vẫn là nguyên tắc liên hợp theo kiểu liên tưởng, cho nên trong “quy luật hiệu quả” cũng có sự củng cố phản xạ và thực tế trong hoạt động phản xạ, kích thích và hiệu quả không thể tách rời nhau Do đó, không thể tách biệt hai loại phản xạ có điều kiện được tập nhiễm nói trên cũng như không thể đặt chúng đối lập nhau theo

các đặc điểm khác biệt được mô tả trên

2.2.4 Phương pháp nghiên cứu phản xạ vận động tim thức ăn

trong mê lộ Phan xạ vận động tìm thức ăn trong mê lộ là một dạng phản xạ có

điều kiện được hình thành theo kiểu thao tác, nghĩa là con vật (chuột) phải tự tìm đường đến dích và thường phạm "sai lầm”

Hình 2.6 Chuồng mê lộ dùng để nghiên cứu phản xạ vận động tìm thức ăn ở

chuột (Ý nghĩa của các con số trên hình được giải thích trong bài)

45

Mê lộ hay cồn gọi là chuồng mê lộ là chuồng mà ở đáy có những

thanh gỗ lấp đặt với nhau tạo thành nhiều đường và nhiều ngõ, ngách

(hình 2.6) Kích thước của chuồng và đường đi trong chuồng rộng, hẹp

tùy động vật được nghiên cứu là chuột nhất hay chuột cống,

Chuồng mê lộ được cấu trúc như sau: từ cửa vào (1) là nơi xuất phát,

từ đó chuột sẽ chạy theo một đường ngoàn ngoèo duy nhất để đến chỗ có

thức ăn, được gọi là dích (3) Chiêu dai của con đường đài, ngắn tùy yeu

cầu của thí nghiệm: Trên đường từ nơi xuất phát đến đích có nhiều ngõ

cụt (2, 4 - 14) Chuột chạy nhâm vào các ngõ cụt sẽ không có đường chạy

tiếp và phải chạy ngược lại Trong trường hợp muốn giúp cho chuột

không chạy nhầm vào ngõ cụt người làm thí nghiệm đóng mạch điện đặt

tại ngõ cụt, chuột chạm vào sẽ bị giật và sẽ tự lùi lạ, tìm đường chạy tiếp

Thí nghiệm được tiến hành như sau;

thường chạy nhầm vào các ngõ cụt (

người làm thí nghiệm (cho dien git),

at chuột vào nơi xuất phát,

ậy và đạt tới đích Lúc đầu chuột

bị sai lâm), song nhờ sự giúp đỡ của

„ nền sau đó chuột sẽ không chạy vào

9c được cách chạy đến đích đẻ được thưởng ức ä :

rong mé 16,

cho chuot chay nhur vay

Các thông số để đánh si pp; Std phan Xa van dong tm i:

gốm: 1) Tốc độ hình thank ote nn” Gone tìm thie an trong mé 10

chạy để có được ‘ we ah hin xa (eg tn bằng số lận inte phil a 9c

2.2.5 Phương pháp nghiên cứu trí tuệ của động vật bằng

“chuồng giải quyết vấn để”

Song song với I P Pavlov, nhà tâm lý học người Mỹ là Thorndike

(1874 - 1949) đã tiến hành nghiên cứu

hoạt động thần kinh cấp cao của động

vật Tác giả đã nêu ra nhiều phương

pháp nghiên cứu, trong đó phổ biến

nhất là phương pháp “chuồng giải

quyết vấn để” Theo phương pháp này,

thì các động vật thí nghiệm (mèo, chó, khi v.v ) bị để đói và nhốt vào chuồng,

bên cạnh chuồng có để thức ãn, song

con vật bị nhốt trong chuồng không thể lấy thức ăn được Để có thể “tự giải phóng” mình ra khỏi chuồng và chạy đến chỗ thức ăn, con vật phải đè lên

bàn đạp, kéo sợi dây, mở chốt cửa (hình

2.7) hoặc thực hiện một động tác phức tạp hơn

Người nghiên cứu có nhiệm vụ ghỉ thời gian từ khi nhốt động vật vào

chuồng cho đến khi con vật tìm được cách giải đáp đúng và mở chuồng,

Sau khi lặp lại thí nghiệm nhiều lần con vật thí nghiệm biết cách “tự giải

47

phóng” khỏi chuồng với tốc độ ngày càng nhanh hơn Thomdike dựa trên

các kết quả nghiên cứu đã rút ra những quy luật quan trọng sau;

1 Quy luật luyện tập: theo quy luật này thì sự củng cố các động tác

có Ích tỷ lệ thuận với sự luyện tập Sự luyện tập càng được lặp lại nhiều

tân, thì động tác (phản ứng) càng trở nên vững chắc hơn

2 Quy luật hiệu quả: theo quy luật này thà những động tác có ích đối với

động vật thường được bền vững vì chúng liên quan với cảm giác “đễ chịu”,

còn các động tác vô ích sẽ mất đi vì chúng gây ra cảm giác “khó chịu”

3 Quy luật chuẩn bị: quy luật này xác định quan hệ giữa cấu trúc và ì

chức năng Để có được chức năng nào đó cẩn phải có một cấu trúc thần

‘inh tong ứng và một tâm trạng đặc biệt

1.P Pavlov đánh giá rất cao những thành tựu của c¡

Mỹ theo hướng Thorndike

hoạt động thần kinh cấp cao nộ trong nghiên cứu

lệm việc cát bộ 8 vat thi nghiệm: "

° ¥8 nao hay cấu trúc dưới

thành đường liên hệ thần kinh tạm thời, cũng như chức năng của các cấu

trúc khác nhau trong não bộ

“Trong phương pháp kích thích các cấu trúc của não, đáng chú ý nhất

là phương pháp tự kích thích của Olds (hình 2.8)

.8, Sơ đồ thực nghiệm của Olds (4960)

1- Ngắt điện; 2- Bộ ghi đáp ứng; 3- Bộ đo điện thể; 4- Biến thế: 5- Máy hiệu hình

Bằng cách ấn lên bàn đạp chuột lập tức nhận được dong điện kích

Phản ứng ấn lên bàn đạp được ghỉ bằng dụng cụ đặc biệt; cường do

kích thích được xác định bằng máy hiện hình

“Theo ca phương pháp này, ước hết cần phẫu thuật đặt , điện cực vào các "

é

cấu trúc no cần nghiên cứu Sau đó tập cho chuột động tác đắm chân lên

ban dap Sau khi chuột đã có động tác đạp chân lên bàn đạp, ta sẽ tiến hành nơi các điện cực được cắm sẵn vào não với hệ thống điện để con vật

tr Kích thựcn Tác dụng "cũng cổ” của kích thích phụ thuộc vào vị tí của

49

a

điện cực có thể là đương tính, có thể là âm tính Trường hợp kích thích

Bây cho con vật cắm giác dễ chịu gọi là củng cố dương tính, còn gây cảm „

giác khó chịu thì gọi là cảm giác âm tinh Olds đã xác định dược các `

vùng có tác dụng cũng cố dương tính và âm tính trong não chuột Khi nối

đúng điện cục tự kích thích năm ở vùng đương tính, con vật có thể tự kích

thích liên tục trong nhiễu giờ với tin số kích thích rất cao, đạt 5000 tên trong một giờ,

2.2.6.4 Phương pháp tác dụng các được liệu lên hoạt

Ảnh hưởng đạc hiệu của các dược liệu lên các quá trình thần kinh

am BÌ Vào quá trình thà” ;

loạt tính điện của các tế bề?

9 cho phép đánh giá vai U2

phan xa cé digu kign, oO”!

trình khuếch tan va 4

nhau của Nilo be

2.2.6.6 Phương pháp nghiên cứu hóa - mô

Nhờ phương pháp nghiên cứu hóa sinh người ra đã phát hiện được

hàng trăm chất (các chất dẫn truyền thần kinh, các neuropeptid, các

hormon) tham gia thực hiện các chức năng của hệ thần kinh nói chung và

hoạt động thần kinh cấp cao nói riêng Hiện nay, chúng ta biết khá rõ vai

trò của nhiều chất trong quá trình thân kinh, đặc biệt là trong quá trình

hình thành các phản ứng cảm xức, trong quá tình truyền tin, chế biến

thông tin và giữ thông tin (quá trình ghỉ nhớ)

Cùng với các kết quả nghiên cứu vẻ hóa sinh, nhờ phương pháp

nghiên cứu bằng kính hiển vi điện tử các nhà khoa học đã phát hiện được

những biến đổi về cấu trúc của các tế bào thân kính trong quá trình hình

thành đường liên hệ thần kinh tạm thời Cụ thể là phát hiện sự phát triển

thêm nhiêu sợi nhánh (dendrit), nhiều gai trên các nhánh và nhiều synap mới, cũng như nhiều synap hoạt động cho phép các xung thân kinh được

an truyền rộng rãi đến nhiều nhóm tế bào khác nhau trong vỏ não - cấu trúc được Pavlov cho là nơi diễn ra sự hình thành đường liên bệ thần kinh

tạm thời

2.2.6.7 Phương pháp điều khiển hoc

Sự phát triển như vũ bão của khoa điều khiển học trong những năm

gân đây đã khiến các nhà khoa học thuộc nhiều lĩnh vực quan tâm đến

các quá trình điều khiến phức tạp Chương trình điêu khiển đã trở thành trung tâm Do đó, đã hình thành những lĩnh vực khoa học mới như lĩnh

vực điều khiển tự động, lĩnh vực thông tin, lý thuyết trò chơi v.v Người

tá đã sử dụng các phương pháp toán học trong phân tích hoạt động của

các máy tự động và các máy được sử dụng để phân tích hoạt động của cơ

thể sống Người ta đã tạo ra được các máy tự động có khả năng hoạt động

khá tỉnh vị, có thể thay thế một phần hoạt động của con người trong các quá trình sản xuất cũng như trong lĩnh vực hoạt động trí tuệ (máy tính, máy chơi cờ v.v ) Các phương pháp nghiên cứu điều khiển học mở ra

nhiều triển vọng mới trong việc nghiên cứu các chức năng của vô não và

các cấu trúc khác dưới vỗ Có ý nghĩa quan trọng là việc nghiên cứu lý thuyết các vấn để về hoạt động, thần kinh cấp cao trên cơ sở các máy hoạt

động theo logie toán học Hướng nghiên cứu sử dụng các phương pháp

toán học chính xác này được gọi là khoa học lý thuyết thần kinh

Ÿ1

2.2.6.8 Phương pháp mô lành hôn

'Việc tạo ra các mô hình hoạt động giống não bộ là rất quan trọng đối ˆ

với việc tìm hiểu các nguyên tắc hoạt động của hệ thân kinh Trong lĩnh

vực này người ta đã đạt được nhiều thành tựu quan trọng, ví dụ, chế tạo

được các máy tự động “biết học tập” Tuy nhiên phương pháp mô hình

hóa không thể giải quyết các vấn để sinh lý học não bộ Việc tìm ra các

quy luật cơ bản của hoạt động thân kinh cấp cao chỉ có thể đạt được khi sử dụng các phương pháp nghiên cứn phối hợp, trước hết là phối bơ

hương pháp nghiên cứu hoạt động phản xạ có điều kiện

Nhu vay, từ ngày 1 P Pavlov phát hiện phương pháp nghiên cứu hoạt

chức năng cao cấp của hệ thần kinh nị

phấp nghiên cứu có hiệu quả, trong đó

phối hợp các

gười ta đã sáng tạo nhiều phương

xuất hiện nhiều phương pháp mị nẵng cao cấp của hệ thần kinh,

3

y trong các lĩnh vực nghiên cứu `

có cả các phương pháp nghiên cứu {)

Chương II

CO CHE HINH THANH PHAN XA CO DIEU KIEN

Van dé vé nhiing quy luật quan trọng của sự hình thành và diễn biến

của các phản xạ có điều kiện là một phần của học thuyết hoạt động thần

kinh cấp cao, là đối tượng nghiên cứu có hệ thống trong nhiều năm của

Pavloy và trường phái của ông, cũng như của nhiều nhà sinh lý học thần

kinh ở nhiều nước trên thế giới

“Theo Pavlov, sự hình thành phản xạ có điều kiện, thực chất là hình

thành đường liên hệ thần kinh tạm thời nối liên giữa các trung khu hưng

phấn có điều kiện và không điều kiện Gọi là đường thần kinh tạm thời vì

nó có thể mất đi khi các điều kiện, nguyên nhân gây ra phản xạ có điều

kiện không còn nữa

Sự hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời, đó là sự hợp nhất

các quá tình thản kinh xuất hiện trong não bộ dưới ảnh hưởng của các

kích thích từ bên ngoài và bên trong cơ thể Do đó, vấn để về các cơ chế

của sự hợp nhất đó được xem là vấn để chủ yếu trong nghiên cứu hoạt

động thần kinh cấp cao

Công việc nghiên cứu nhằm giải quyết vấn để này được tiến hành

theo nhiều hướng, có thể hợp nhất thành các hướng sau:

1 Sự tổ chức chức năng của các cấu trúc trung ương tham gia vào

hoạt động nối liên đường liên hệ thần kinh tạm thời

2 Những biểu biện của các quá trình diễn ra trong các bước thành

lập phản xạ có điều kiện

3 Vị trí thành lập đường liên hệ thần kính tạm thời

4 Các cơ chế hình thành các phân xạ có điều kiện

Các nội dung nói trên sẽ được trình bày trong chương này

53

3.4 TỔ cHUC CAU TRUC - CHUC NANG CUA CÁC CẤU

TRÚC THẦN KINH THAM GIA VÀO QUÁ TRÌNH HÌNH THÀNH

PHAN XA CO DIEU KIEN

Các nhà sinh lý học thần kinh cho rằng sự xuất hiện các phản xã

có điều kiện trong quá trình tiến hóa của giới động vật được dựa trên

cơ sở các hiện tượng ưu thế và hiện tượng mở đường, đó là các đặc tính

của tất cả các phần khác nhau của não bộ Do đi

› có thể nói rằng sự

hình thành phản xạ có điều kiện được diễn ra ở tất cả các mức khác

nhau của não bộ, trong đó có vỏ các bán cầu đại não và các cấu trúc

dưới vò như hệ limbic và thể lưới thân não và có thể có sự tham gia

của tiểu não và cả hành - cầu não

3.1.1 Tổ chức cấu trúc - chức năng của vỏ các bán cầu đại não

“Theo sự phát triển của não bộ tron;

đại não cũng tăng dần về thể tích, Khối

bé mi

2 quá trình tiến hóa, các bán cầu

các bán cầu đại não cũng tầng mạnh vệ dị,

lện tích cùng với các

Ì cấu trúc của vỏ các bán cải

ác tế bào sli N cau dai ndo 1a cae ae bx ag kil

(neuron) va céc 18 bio alia (neurogtia), sg lượng s tế bào HH

Vỏ não trung gian nằm giữa vỏ não cổ và vỏ não cũ cũng như giữa

vỏ não cũ và vỏ não mới

Ở người diện tích các vỏ não cổ, vỏ não cũ và vỏ não trung gian chỉ

chiếm khoảng dưới 5% toàn bộ vỏ não, còn lại khoảng 95,6 - 95,9% là vỏ

não mới

Vỏ não mới (neocortex) ở người dày khoảng 2,5 - 3mm, được cấu

tạo từ 6 lớp hoặc 7 lớp tùy cách phân chia (hình 3 1)

tạo nữ 39t bằng các sợi thần kinh đan nhau Chúng là các nhánh ngọn

của các tế bào tháp ở các lớp dưới của vỏ não.

- Lớp II, còn gọi là lớp hạt ngoài có nhiều tế bào thần kinh có kích

thước nhỏ, có đường kính khoảng 4 - 8 am Thân tế bào có dạng hình sao,

hình tam giác và đa giác (hình 3.2)

các dendrit và các axon của chúng

~ Lớp IV, còn gọi là lớp hạt trong, giống như ở lớp II, có nhiều các tế bào có kích thước nhỏ Trong một số vùng của vỏ não, ví dụ, trong vùng

vận động, có thể không có lớp IV

~ Lớp V, còn gọi là lớp tế bào tháp trong, có các tế bào tháp lớn (tế

bào Betz), Nhánh đỉnh của tế bào tháp lớn chia thành nhiều nhánh hướng

lên trên các lớp mặt của vỏ não (tạo thành cây đendriU, cồn sợi trục

(axon) của nó đi vào chất trắng nằm dưới vỏ não và chạy đến các cấu trúc

dưới vỏ hoặc đến tận tủy sống

- Lớp VI là lớp có nhiều loại neuron hình tam giác và hình thoi

Theo chức năng, có thể chia các tế bào thần kinh trong vỏ não thành

ba loại: neuron cảm giác, neuron van dong va neuron trung gian

Thuộc các neuron cảm giác có các tế bào tiếp xúc với sợi trục của các

neuron thứ ba nằm trên các đường hướng tâm đặc hiệu Các tế bào cảm

giác làm nhiệm vụ tiếp nhận các xung động hướng tâm từ các nhân đặc

hiệu ở đồi thị truyền lên vỏ não Chức năng này chủ yếu được thực hiện bởi

các tế bào hình sao phân bố với số lượng rất lớn trong các lớp III và IV của các vùng vỏ não cảm giác (nhận xung động trực tiếp từ ngoại vì)

“Thuộc các neuron vận động là các tế bào tháp có axon chạy xuống

các nhân dưới vỏ, xuống thân não và tủy sống Các tế bào tháp thực

hiện chức năng vận động tập trung chủ yếu trong lớp Ý của vùng vỏ não vận động

“Thuộc các tế bào trung gian thực hiện chức năng liên hệ giữa các

neuron khác nhau trong cùng một vùng và giữa các vùng này với các

ving khác trong phạm vi vỏ não là các tế bào tháp và các tế bào hình thoi

có kích thước nhỏ và trung bình

Do khối lượng và diện tích vỏ các bần cẩu đại não ở người và các

động vật bậc cao tăng mạnh, nên nó được cuộn lại thành nhiều nếp và

hình thành các rãnh Có hai rãnh lớn nhất, đó là rãnh Rolando và rãnh

Sylvius, Ranh Rolando hay cồn gọi là rãnh trung tâm chạy từ đỉnh bán

cầu đại não xuống phía dưới và hơi chếch vẻ phía trước Ranh Sylvius

chạy từ thái dương, chếch lên phía trên (hình 3.3)

57

Vỏ não mới được chia thành bốn thùy: thầy trán, thùy đỉnh, thùy thái

dương và thùy chẩm (hình 3.3)

nhiều vùng nhỏ hơn Bản đổ phân vùng vỏ não được thừa nhận rộng rãi là bản đổ của Brodmann, trong đó vỏ não người được chia thành 52 vùng (hình 3.3)

Ở các động vật, trừ khỉ và Denphin, sự phân vùng của vỏ các bán

não chưa rõ ràng, đặc biệt là vùng cảm giác và vùng vận động

Do đó, ở động vật người ta thường gọi chung hai vùng này là vùng cảm

động

Theo chức năng có thể chia vỏ các bán cầu đại não thành ba vùng:

vùng cảm giác hay vùng chiếu, vùng vận động hay vùng xuất chiếu và

vùng vỏ não liên hợp

Vùng chiếu, theo Pavlov, đó là vùng tận cùng của cơ quan phân tích Vùng này thực hiện chức năng phân tích và tổng hợp các tín hiệu của kích thích từ ngoại vi Ví dụ, vùng chiếu thị giác nhận tín hiệu từ mất

nằm ở vùng chẩm (vùng 17, 18, 19 theo Brodmamn) là tận cùng của cơ

quan phân tích thị giác; vàng chiếu thính giác nhận kích thích từ tai nằm

ở vùng thái dương (vùng 41, 42, 43 theo Brodmann) là tận cùng của cơ

quan phân tích thính giác; vùng chiếu xúc giác Bấm ở hồi sau trung tâm

„2 theo Brodmamn) là tận cùng của cơ quan phân

Vùng chiếu sơ cấp nhận tín hiệu trực tiếp từ các thụ cảm thể ở ngoại

vi (tir da, tai, mắn, còn vùng thứ cấp nhận tín hiệu từ vùng chiếu sơ cấp và

từ các cấu trác khác nằm dưới vỏ não

Chức năng của vùng chiếu sơ cấp là phân tích tín hiệu và đánh giá sơ

bộ thông tin nhận được Ví dụ, vùng, 7 SNg ta biết được sáng tối, biết

được sự thay đổi cường độ ánh sáng, biết được mầu sắc, hình dạng của

các đối tượng (các vật thể) Chức năng của Xin thứ pla phân tích tỷ

mỉ và tổng hợp các tín hiệu nhận được Ví dụ, vùng 18 và 19 cho ta biết

được hình ảnh ba chiều của vật thể, biết được vật thể đứng yên hay vận

động, biết được vị trí của vật thể trong từng thời điểm cũng như đặc điểm

(hình dạng, kích thước, màu sắc ) của các đối tượng được nhìn thấy,

59

Nhiều tài liệu nghiên cứu gản đây cho thấy trong vỏ các bán cầu đại

não không chỉ có một, mà có hai hay nhiều hơn các vùng tận cùng của

một cơ quan phân tích Ví dụ, vùng cảm giác da ở người định khu không

chỉ trong vùng vô não thuộc hổi sau trung tâm (được gọi là vùng ]), mà

còn có vùng II là phần nằm sau mép trên của rãnh Sylvius va ving [i]

nằm ở mặt trong (mediale) của bán cầu đại não Các vùng đại diện trong

vỏ não người về cảm giác sâu (có ý thức và không ý thức), cảm giác thị

giác, thính giác v.v cũng có đặc điểm tương tự

Theo Penfield va Jasper (1954) vùng Ï là vùng cảm giác cơ thể, còn ;

được gọi là vùng cảm giác soma (somasensor} đóng vai trò quan trong |

trong việc tiếp nhận thông tin thuge c&m giác soma có quan hệ với các vận động có ý thức và căm giác sorna nói chun,

n

gây ra cảm giác one biel Meh dane có định khu rõ rằng từ nữa cơ thể phía đối die phía đối diện, cho ta

đặc điểm của bể mặt các vật thể lếi

Trong khi đó vùng II ft có ý nghĩa đối vối chức năng phân biệt, mặc đà ? nào đó cũng có ảnh hưởng đến các van động và cảm

Nhiêu thí nghiệm chứng minh rằng việc cắt bổ vỏ não vùng đỉnh ở

chó sẽ gây rối loạn các phân xạ có điều kiện đối với các phức hợp kích

thích (Khananashvili, 1962; Sovetov, 1967)

Vùng đỉnh dưới tham gia vào việc tích hợp các dạng tín hiệu phức tạp, gồm tín hiệu thị giác và tín hiệu ngôn ngữ được thực hiện dưới sự kiểm soát của chức năng thị giác Phần sau của vùng đỉnh dưới (vùng 39 theo Brodmann) cha yéu tham gia vào chức năng nhận thức (gnosic) thị

giác, trong khi đó phân trước vùng dưới đỉnh (vùng 40 theo Brodmann) tham gia vào việc thực hiện các vận động phức tạp gồm nhiều thành phần

kế tiếp nhau nhằm thực hiện các hành động có mục đích (practic) Vỏ não, vùng định dưới là cấu trúc được hình thành trong quá trình tiến hóa và chỉ

có ở não người

Tiểu vùng thái dương - đỉnh - chẩm thực hiện các dạng tích hợp các dang tin hiệu thính giác và thị giác rất phức tạp liên quan với ngôn ngữ

nói và doc (Luria, 1962) Geschwind (1965) nhận định rằng vùng vỏ não

này tham gia vào quá trình ghi nhớ ngôn ngữ thị giác, nghĩa là “chuyển”

ngôn ngữ đọc thành ngôn ngữ nói và ngược lại Điều này được thực hiện

trên cơ sở tích hợp các tín hiệu thị giác - thính giác dưới dang hai chiều

Hội chứng rối loạn chức năng trong trường hợp tổn thương các phần

thuộc vỏ não thái đương ở bán câu trái là sự rối loạn quá trình phân tích

và tổng hợp các Am thanh của tiếng nói do ảnh hưởng đến cách phát am

của lưỡi, Do rối loạn cách phát âm của lưỡi nên dẫn đến sự rối loạn trong

nhận thức ý nghĩa của tiếng nói và rối loạn cả quá trình nhận thức sự vật

Một sự kiện thu nhận được trong quá trình tiến hóa muộn nhất và

hoàn thiện nhất của bộ não các động vật có vú có lẽ là sự xuất hiện vùng

trần của vó các bán cầu đại não Trong vùng trần có thể phân ra phần lưng

bên (dorso - lateralis) là cấu trúc phát triển muộn nhất trong quá trình

phát triển chủng loại và phần đáy giữa (medio - basalis hay là fronto -

©rbitalis) nằm ở mặt trong bán cầu

61

|

Phân lưng bên của vỏ não vùng trán ở người sồ các lép II và III phát

triển rất mạnh với sự tổ chức tính vi các phức hợp neuron, đặc biệt giầu

các đường liên hệ với nhiễu vùng khác trong vô não, trước hiết là phần sau của vỏ não

‘Viing trần trước (prefrontale) nằm ở bể mặt lưng bên (vùng 9, 10, LI,

45, 46 theo Bromana) nhận rất nhiều sợi xuất phát từ nhan giữa của đổi

thị (Pribram, 1960) Ving trấn trước có rất nhiễu đường ly tâm có cấu

trúc phức tạp chạy đến các vùng khác của vỏ não, đồng thời nhận nhiều

đường chạy đến nó từ các vùng khác nhau của vỏ não và từ các

dưới võ Qua hệ thống các sợi vùng trần - cầu não và cau não

vỏ não vùng trần có mối liên hệ chat chế v

có các đường liên hệ với thể vận (striatu

lu trúc

- tiểu não

ới tiểu não, Từ vùng trần cũng

m) Điểu này cho phép nghĩ vẻ

i he ngoại tháp, Có tài liệu còn

dig ‘ino as so Dien mot chuong tie!

ân Khả ng 8 dye ching rian ving ©

6 nha ! cất bộ vùng tan Oat Suy (extrapolation)

Gacob: ang con vat bj A ” Molodkina, 1966)

Niet (Shustin, 1959 aq 11967), bi mat og oat, Ông cường vận đi

64)

chứng tỏ rằng có sự rối loạn của các quá trình ức chế có điều kiện ở các

động vật bị cắt bỏ vùng tran

Các phần đầy giữa của vùng trán liên quan chặt chế với hoạt động

của hệ limbic - cấu trúc có chức năng bảo dim sự điều hòa môi trường

bên trong cơ thể, cũng như tham gia thực hiện các phản ứng cảm xúc và

quá trình ghỉ nhớ các thông tin nhận được

3.1.2 Cấu trúc, chức năng của hệ limbic

Hệ limbic là phần não phủ trên thân não, nằm ở mặt trong các bán cầu đại não (hình 3.4)

6 các cấu trúc thuộc hệ limbic và vòng 7

Tp ae eat van 8- Hành khứu; 9- Thể kưới thân não: 10- Hồi hãi mã,

7 Phức hợp hạnh TU TNái móc câu; Vòm- Vor não

có nhiều công trình nghiên cứu cấu trúc cũng

Theo Mc Lean, ngư: hé limbic gém có hai phần: phần vỏ và

như chức năng của hệ limbic thì

phan đưới vỏ

Phần vỏ có: /

~ Héi qua lé (gyrus pytiformis)

- Va nao bao quanh hành khứu

~ Vách não (septum)

- Các phần sau của hồi ổ mắt (gyrus orbitalis)

~ Vồm não (fomix)

- Hồi cận gối (gyrus parasuplenialis)

- Hồi đai (gyrus cingularis)

- Hồi hãi ma (gyrus hippocampus)

- Hồi dưới thể chai (gyrus subcallosus)

~ Thùy móc câu (uncus)

- Thùy trán (Iobus frontalis)

Phần đưới vỏ có:

- Phức hợp hạnh nhân (complex amygdale)

~ Các nhân trước của đổi thị (nuelei thalamiei anterior)

~ Vùng đưới đổi (hypothalamus)

~ Vùng dưới thị (subthalamus)

~ Căn đổi thi (epithalamus),

Hệ limbic thực hiện các chức năng đặc biệt là các phản xạ thực vật

và các phản ứng cảm xúc, thường độc lập với vỏ não, tuy nhiên trong quá trình thực hiện các chức năng, hệ limbic luôn gắn với vỏ não và chịu sự

chỉ phối của vỏ não

Qua nghiên cứu chức năng các cấu trúc trong hệ limnbic các nhà sinh

lý học thần kinh đi đến nhận định rằng hỏi hải mã chính là cát lõi của hệ

đường liên bệ hướng lâm va ly tam với hầu hết các cấu trúc khác nhau

trong não bộ, Cụ thể là có đường qua lại với vách não, thể vú, với hồi hải

mã ở bán cầu đối diện, với các nhân trước đổi thị và hồi đai Hải mã còn nhận thông tin từ thể vân, từ vỗ não mới, trước hết là từ hồi mắt, bồi thái

dương, các nhân giữa của đổi thị, nhân gối, nhân mái, thể lưới thân não,

vùng dưới đổi và não giữa Mỏi hải mã thực hiện nhiều chức năng, trong

đó có các chức năng chính SA:

~ Tham gia vào cơ chế thức - ngũ

- Ứ chế phản xạ đình dưỡng, phẩn x‡ sinh dục, phản xạ tự vệ và phản xạ định hướng

~ Tham gia thực hiện các phẫn ứng cảm xúc, tạo động lực

= Tham gia điều hòa một số phân xạ thực vật (cả giao cảm và phó

giầm trí nhớ và bị hội chứng Korsakov (nhanh chóng quên các sự kiện

Vừa xây ra)

3.1.3, Cấu trúc - chức năng, của thể lưới thân não

ame ấm não trong gian Bất đấu từ các đốt cổ của tây sống

(nằm ở giữa sừng bên và sừng sau) thể lưới mở rong dân trong hành não

(nằm giữa các nhân của các đây thân kinh so nao) và cảng mở rộng hơn

65

Thể lưới thân não được cấu tạo từ các tế bào thần kinh có kích thước

lớn nhỏ khác nhau và trên thân neuron có nhiều synap Các neuron trong

thể lưới là các tế bào đa giác Sợi trục của neuron có nhiều sợi nhánh

(collateral), do đó, một neuron có thể tiếp xúc với nhiều neuron khác Các

neuron trong thể lưới có sợi nhánh (dendrit) manh, chúng tiếp xúc với các

gi trực và các nhánh của sợi trục cũng như với thân các neuron khác tạo

4 The ut than nao, ¿ a0; cốc đường hướng lạm FC hieu vào thể lưới ac hig tới:

5: Cc ding chếu của thing hoại t hóa đilên các vs

SM Cc ving kde nhau trong vỏ não:

(thi side, thinh sige SỞĨ từ các bộ thần kinh

LÚC nằm trên thể lựgi gi lưới w ¬ XỨC giá, Bắc v.v ) từ ngoại ` ừ ngoại Ở

OPE Pe thin kinh trang yosce Me quá lại gia lý

có các đường liên hệ với tủy sống, phía trên có các đường liên hệ với vỏ não, với các cấu trúc dưới vỏ, trong đó có tiểu não

Về mặt chức năng, thể lưới thân não đóng vai trò Ji thưn: trọng

trong hoạt động của hệ thần kinh trung ương: duy trì trạng thái trường lực

của vỏ não, điều hòa các phản xạ của tủy sống và là trung khu của nhiều

dư Hán nan trọng nhất của thể lưới thân não THỂ lu fit ảo

duy trì trạng thái trương lực của vỏ não bằng cach ne | se xung

dong lén khap các vùng vỏ não để hoạt hóa các tế bào thần ink ie 7

não, bảo đảm cho chúng tiếp nhận, xử lý thông tin và ra quyết định kịp

Ảnh hưởng hoạt hóa của thể lưới thân não đối với vỏ não, de sition mình bằng các thí nghiệm trên động vật và bằng quan n hiện a a Theo Magoun và cộng sự, khi làm tổn thương thể lưới ở pÏ ae

con vật sẽ lâm vào trạng thái ngủ, còn kích thích phan nay ae om

vật đang ngũ thức đậy và trên diện não đổ thay cho các sóng đặc trưng âm chiếm ưu thế) là các sóng nhanh dic trimg

trạng thái ngủ (các sóng chí àng thường gặp những bệnh nhân mắc

cho trạng thái thức tỉnh Trong lâm sàng thường gặp bệnh ệnh ngủ do ngủ do thể lưới bị tổn thương và vỏ não không nhận được các luồng i

” Sars ừ việc nghiên cứu tổ chức cấu trúc - chức năng của vỏ các

bái TOyệN của hệ limbie và của thể lưới thân não trình bày trên có thé thy xaigồ của các cấu trúc này trong hoạt động tiếp nhận và xử lý rõ

riêng và của cơ thể nói chung toi

ứng phản xạ có điều kiện - cơ Sở cửa

NHỮNG BIỂU HIỆN CỦA QUÁ TRÌNH THÀNH LẬP PHẢN

XA CO DIEU KIEN

4 6 kiện là một quá trình phức tạp

Quá tình thành kí âu biến đổi nối tiếp nhau điễn ra trong các cấu

tứ củ hệ thân nh tang ơn, ong đề cổ ự xu hiện ca phần xạ

See cae aan mm g biển đổi về tính hưng phấn cũng như biến đổi điện

ịnh hướng và

thế trong các cấu trúc của não Độ

67

3.2.1 Sự xuất hiện phản xa định hướng

“Trong quá trình thành lập phản xạ có điều kiện, phản ứng xảy ra đầu

tiên khi ta cho tín hiệu có điều kiện tác động, đó là phân xạ định hướng

đối với kích thích lạ (tín hiệu có điều kiện) Pavlov gọi phân ứng này là

phan xạ “cái gì đó”, Đây là phân xạ bẩm sinh, không điều kiện Biểu biện

của phân ứng là con vật đảo mắt (trường hợp tín hiệu là ánh sáng) hoặc

vénh tai (trường hợp tín hiệu là âm thanh) và quay đâu nhìn vé phía có tín

hiệu phát ra, cùng với những biến đổi hó hấp, tuần hoàn v.v

Phần xạ định hướng đồng vai trồ rất quan trọng trong việc hình thành và

cùng cố các đường liên hệ thần kinh tạm thời trong các quá trình xuất hiện

ức chế ngoài và ức chế trong Phân xạ định hướng có được vai trò này vì nổ

lôi cuốn các cơ chế hoạt hóa của thể lưới thân não có tác dụng tăng cường

trương lực cho các tế bào vỏ não cũ; i

truyền các xung động từ các hệ thốn,

thân kinh trung ương

§ như than gìa vào điều hòa sự dân

lệ cắm giác đến các cấu trúc trong hệ

8 các tế bào vỏ não có 14 tr

mức hưng phấn cân thiết trong các cứ điểm tiế he gà

kiện và không điễu kiện, tạo dig l ` u kiện dễ dàn, Ð nhận kích thích có điề

lình thà ờ

liên hệ thân kinh tạm thời gia che cứ điện a cho sy hinh thanh duos

"hứng biến đổ ttn thé tong saan cấu vơ điểu Kiện quan sit du

lưới thân não, sau đó, đến các vùng vụ na = cũ

cấc quá trình hoạt hóa trong nị i a l

ño khi có tạ " biến đổi này tương ứng VỀ

Các nghiên cứu điện sinh lý trên các động vật thí nghiệm (mèo, chó,

thỏ) cho thấy trong quá trình hình thành phản xạ có điều kiện trên điện

não đồ có những biến đổi về tần số và biên độ các sóng, đó là sự tăng

thành phần các sóng nhanh và chiếm ưu thế là các sóng có 4 - 7 dao động

: ở vẻ não và thân não trong quá trình

lổi điện thế (EEG) ở vỏ ni than

inh thành phản xạ tự vệ có điều kiện

ổi hợp thứ 85; C- Lan phối hợp thứ 86

` 4 ứ 11, B- Lần phối hợp thứ 68, C- Lần phối hợp _

&- Lần phối hợp cee 1- EEG vùng vận BEG thể lưới thân não; 6- Điện cơ (EMG) chân sau bên phải, vũng thính gác: 3- EEG thể gối giữa; 4: EEG cũ

TÔ nh tự sau: Š- BỤT ng Bường đánh dấu kích thích âm thanh có điều kiện,

Mi ral ca n-cl iar đấu kích thích gay dau (theo Trophimov va cs, 1962)

Hình 3,6, Sự biến

hiên cứu điện thế vẻ não người cho thấy trong quá trình hon nn xạ có điều kiện quan sát được hiện tượng suy giảm (depression) abip alpha trên điện não đổ Trên hình 3.7 thấy rõ sự suy

Biảm nhịp alpha trên điện thể ghí từ các vùng vỏ não khác nhau

69

Đường ghi điện thể số 6 - điện cơ của eo gấp chung các ngón tay bạn phải; Đường 6 - đánh dấu kích thích (theo Rucinoy, 1962) (tín hiệu ánh sáng)

Nhìn chung, những biến đổi về tính hưng phấn và biến đổi điện thế

trong các cấu trúc cửa não bộ được tầng dân theo bước phối hợp các kích

thích có điều kiện và không điều kiện và đạt mức tối đạ khí phản xạ có

Vững các biển đổi nổi trên giảm dần và cuối c Ing mat han, :

Phan xa 66 didu kien os —_ re

chting, Pavlov cho ring đường ]¡ lêu kiện và các đặc điểm củ£

điêu kiện là "Hường thắng dám vơ gì” Ồi trong cụng phản xạ cổ

a ó điểu kiện theo Pavlov (1908 -

li phản xạ có điểu kiện t vlov (1908

nh răng tận cùng của co quan phan tích ở vẻ

¡ trung khu của tuyến nước bọt ở hành tủy

B Da (Kích thích nhiệt): C- Mắt,

Hình 3.8 Sơ đồ cơ chế hình thị

1909) Giả thuyết đầu tiên này ct não được nối liền trực tiếp Vi

A- Lưỡi, B- Da (kích thich xúc giáo):

3 Tưng kếm vỗ cào tiếp nhận kien thch tí tồi, TỐ b- aoe giàu tếp miện ch thích xúc giác); b'- da (kích thích xúc ¬ da (trung đi giác);

©~ mắt; d - tai: ø - mũi,

h- hành não; T- Tuyển nước bọt

; hiện có các trung khu của các

VỆ sau, khoảng HN Hàn Sátang khu định dưỡng nằm trong vỏ

; rn Psvlov đi đến nhận định tăng đường liên hệ thần

Fe ea ae a ie mg lién hệ nằm ngang” nối liên các cứ điểm hưng

Kinh tam thoi 8 “Ou scéu kiện với kích thích hông điều kiện trong phấn của kích TU CÓ) Chính vì vậy, rà cho đến nay, trọng một số li

liệu kien là phản xa được thực hiện bởi vỏ não —

ee ene cam 5 ào những năm 50 - 60 của thế kỷ XX, công việc nghiên cứu chức công việc nị fu

a vie tế Mới dược phát triển mạnh Kết quả nghiên cứu cho thấy:

phản xạ không điều kiện,

7

i

- Các đường dẫn truyền cảm giác lên vỏ não, khi đi ngang, qua thân ng

có tách các nhánh (collateral) chạy vào thể lưới thân não, có nghĩa là thông

tin về cảm giác được truyền trực tiếp vào thể lưới thân não (hình 3.5)

Lp

Hình 3.9 Sơ dé hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời trong phản xạ hước bọt có điều kiện ở chó (theo |, P, Pavlov) tiết

†- Thụ cẩm thể vị giáo

2- Dây thần kinh hưởng tâm

3+ Trung khu phản xạ tiết nước bọt

4- Dây thần kinh ly tam,

5- Tuyến nước bọt,

Ê- Trung khu dinh dưỡng & v8 nao

7 Trung khu có điều kiện ở vỗ não,

8 Đường liên hệ thần kinh tạm thời, 3- Thụ cảm thể thính giác,

9-Điờng hướng temtừco quan thính giác

R ão là cơ sở của các phản "i

thế MỐI han no tinh 3.49) NP Sth được Rin than HÔ

2

Vậy thực sự đường liên hệ thần kinh tạm thời được nh làn ở oa

Dé trả lồi câu hỏi này, chúng ta hãy làm quen vối một số công iên cứu gân đây về vấn để nay

inh cap cao hay hoat déng phản xạ có điều kiện là dạng hoạt động phổ cận ð hậu kế các loài động vậi, tuy mức độ cao thấp có khác nhau, Điều

St ob ugha nh đường liên hệ thần kinh tạm thời có ð tất cả các động vật,

aa hứng của có hệ thân kinh trung ương hay chưa có vỏ não

6 nối liền đường liên hệ thần kinh tạ Hình 3.10 Sơ đỗ nee si của thể lưới và en vùng về não liên hợp

“ annette nade ose dung và các nhân không đặc hiệu ở

a oir not diễn ra sự hình thành cuối cùng

I _~ liên hệ thần kinh tạm thởi

- Vùng thể lưới ở d

ứng cong hình nghiên cứu sinh lý hoại động thân kinh

The hal, chee ‘oh đã chúng mình rằng các phần xạ có điền kiện

CAP cto theo ng Sở tất cả các động vật chưa có hệ thần kinh đơn giản Oe lưỡng cư là những động vật chưa có vỏ não, nhưng (Voronin, 1957) Ở cá,

B

cũng có thể thành lập được các phản xạ có điều kiện Ở chim, vỏ não mới

{neocortex) kém phất triển, nhưng hoạt động phản xạ có điều kiện Ở

chúng đạt mức rất cao Như vậy, ở các động vật chưa có vỏ não hoặc vỗ

não kém phát triển vẫn có thể thành lập được các phản xạ có điều kiện

Thứ ba, các nghiên cứu tiến hành trên mèo, động vật có vỏ não phát

triển, cho thấy sau khi cắt bỏ vô não mới, ở mèo có thẻ thành lập không

chỉ các phản xạ tự vệ có điểu kiện, mà còn thành lập được cả các phản

xe vận động - dinh đưỡng có điêu kiện đối với các kích thích âm thanh và ánh sáng và thành lập các phản xạ phân biệt

(Belenkov, 1965)

Thứ tư,

(ức chế phân biệU các công trình nghiên cứu trên trẻ em mới sinh cho thấy

trong vài ba tuân đầu, Khi vỏ não chưa hoạt động vẫn hình thành, được

phân xạ có điều kiện Ở trẻ sẽ xuất hiện động tác mút, nếu trong nhiều

ngày trước đó mỗi khi người mẹ sắp cho con bú ta cho tác động một tín

hiệu nào đó, ví dụ ánh sáng hoặc âm thanh

Từ những sự kiện nêu trên có thể nhận định rằng vỏ não không phải

là cấu trúc duy nhất để hình thành các đường liên hệ thân kinh tam thời

của não bộ Đến giai đoạn xuất hiện vỏ các bắn cầu đại não, một số chức

Trăng mới, phỨc tạp được chuyển lên trên vỏ nạo mới 2C CHẾ

“Trên sơ để trình bày những đường liên hệ tạm thời cứng như nhữn ng

đường liên hệ ngược giữa các trung khu trong vỏ não và các cấu

vỏ ne trên cơ số nhận định như vậy, chúng ta mi có thể i men chế của bức tranh nhiều hình, nhiều vẻ và phức tp của các in wes điều kiện và mới biểu được tại seo phần x4 có điều kiện ạ

M các phần khác của não ĐỘ ¬

ò của các bán cẩu đại não và của vỏ não càng lớn

ạ có diều kiện Các đường liên hệ thần kinh

ộc loại tập tính và thích nghỉ cao đối với các 5, đặc biệt là các phân xạ liên quan với ngôn

fh thanh trong vỗ não

cắt bỏ vỏ não hoặc Đương nhiên phải

triển đầy đủ, thì vai trò €

hơn trong hoạt động phản % tạm thời của cde phan xa thu

ngữ ở người nhất định phải được hìn

T5

3.4 CƠ CHẾ HÌNH THANH CAG PHAN Xa CO DIEU KIEN

Một trong những nội dung lớn, có thể nói là vấn đẻ trung tâm của

sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao là cơ chế hình thành phản xạ có điều kiện hay cơ chế hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời

3.4.1 Cung phan xạ có điều kiện

Hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời, cũng có nghĩa là

hình thành cung phản xạ có điểu kiện (hình 3.9

này kích thích có điều Kiện có thể gây ra các

như đã thấy trong các ví dụ thành lập các

kiện, phản xạ vận động-

đình đưỡng có điều kiện

Cung phản xạ có điều kiện cũng được cấu tạo từ các yếu tố thần

kinh, chủ yếu theo nguyên tác của cùng phản xạ không điều kiện, nghĩa

là gềm có thự cảm thể ở ngoại vi, các đây thần kinh hướng tâm, các trung

khu trong hệ thần kinh trung ương, các sợi thần kinh ly tâm và các cơ

quan thực hiện Tuy nhiên, cung phản Xạ có điều kiên phúc tạp hơn nhiều 5o với cung phân xạ không điều kiện Tron,

) Qua cũng phần Xã phản ứng có điều kiện

phản xạ tiết nước bọt có điều

tự vệ có điểu kiện hoặc phản xạ vận động-

kiện Trong đó quá trình hưng phấn diễn ra trong trung khu của kích thích

không điều kiện mạnh hơn so với hưng phấn diễn ra trong trung khu của

kích thích có điều kiện TS Theo nguyên tắc ưu thế, thì trung khu hưng phấn mạnh hơn 6 Kea

năng lôi cuốn hưng phấn từ trung khu hưng phấn yếu hen ve pha 26 Se truyền hưng phấn từ trung khu có điều kiện (rung Km lưng phn ye

hơn) sang trung khu không điều kiện (trưng khu hưng pÍ ấn man han) dt

mở ra con đường thần kinh tạm thời giữa hai trung kho nay ve m ỡ

đường” trong quá trình hình thành phản xạ có điều kiện giếng nh cơ chế

hình thành phản ứng ưu thế như Ukhtomski đã phát hiện ine th ‘eu

này đã được chứng mình bằng các công trình nghiên cứu vẻ điện sinh lý

` ö não thổ dưới tác dung của dòng điện

tến đổi điện thế trong vỏ não thở dưới tác dụ

Anh 312, piên aoe hấu (thee Novicova va Ruelov)

: i dương của dòng điện một tác dụng; B- Khí cho Cực g g ce anes

As Trước khi chơ dòng vn động và não 1 EEG vùng võ no vận động ở bán

“hiểu tác dụng vào ven động chân trước); 2- EEG vùng vô não vận động

cẩu phải (vùng chỉ phối vận cẩu phải (vùng chỉ Thế ch cơ ghỉ từ chân trái trước đi vận động chân sau 3- Đường đánh dấu kích thích âm

5 não thổ tại và động đại diện của chân

R não thỏ tại vùng vận động đạ Của chả

Người ta gây 22 s nhấn mạnh và bên vững bằng cch cho đồng điện

trước một nguồn he thấp kích thích tực tiếp vào vùng này, đồng thời

th lến hành ghi điện ce an Và phân ứng vận động của chân trước Kết quả cho

T?

thấy hưng phẩn trong vùng vô não vận động tăng dân lén Khi đạt đến

một mức nhất định trung khu hưng phấn mạnh và bên vững này trở thành

trung kh ưu thế và có khả năng lõi cuốn vẻ phía nó các nguồn hưng phi

phát sinh từ các vùng khác của vỏ não, Lúc này, nếu cho một tín hiệu nà0

đó tác dụng, ví dụ, tín biệu âm thanh, ta sẽ phủ được những biến đổi điện

thế trong vùng vận động đại diện của chân trước và chân trước của c0ñ vật có lại (hình 3.12) Điều này chứng tổ rằng hưng phấn do kích thích

am thanh gây ra đã được truyền đến cứ điểm hưng phấn ưu thế và gây I8

phản ứng vận động chân trước

Những cứ điểm ưu thế được tạo ra trong quá trình hình thành đường

liên hệ thần kinh tạm thời duy trì không lâu Cơ chế ưu thế chỉ có vai tồ

trong Biai doạn “mở đường”, tạo điều kiện thuận lợi cho các xun, động

thân kinh chạy qua các synap trước đây chưa hoạt động Nói cá h khác,

eơ chế “mờ dường” là cơ chế điễn ra tại các synap Còn quá trình dụ, tả,

cling cố đường tiên hệ thân kính tạm thời, có lẽ được thực hiện theo mọi cœ chế khác, giống như cơ chế chuyển trí nhớ ngắn hạn thành trí nhỏ dại

Bình 3.13 Vong neuron ông vỗ các C py, lán cầu đại

T- Các sở tin lạnh ting Đáp rg Bata ot MRO Ác Guat ngugc: 4 ge 96:4 SÂM đại não (heo Lorento de N° Soy ung gian; 3- ree?

true của lế bạo tháp

Có nhiều tác giả cho rằng việc duy trì đường liên hệ thân kinh tạm

thời là do sự xuất hiện của những luồng xung động luân lưu liên tục theo

các vòng neuron trong vỏ não Các vòng neuron như vậy có thể là các vòng nối liền các tế bào tháp với các tế bào trung gian bằng các sợi quật ngược của tế bào tháp và các sợi trục (axon) của các Iế bào trung gian (hình 3.13)

Như vậy, cơ chế hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời có thể

xem như kết quả của sự tác động qua lại giữa hai trung Khu hưng phấn

(có điều kiện và khóng điều kiện) trong vỏ não boặc ở một cấu trúc khác

của não theo cơ chế ưu thế Kết quả của sự tác dựng qua lại đó là mở ra

con đường nối Hẻn hai trung khu có điều kiện và không điều kiện với nhau Trong đó quá trình củng cố con đường này cổ liên quan với những biến đổi chức năng tại các synap và cả trong than các tế bào thân kinh

tham gia vào quá trình hình thành phản xạ có điều

3.4.3 Cơ chế hình thành đường liên hệ thân kinh tạm thời theo

- Kích thích dây INET Mich da vùng đầu gối phía cùng bên: œ Kích thích da vùng

"Ha cũng bên, G đấu gối phía đối diện: e- Kích thích âm thanh -

Vac a na trai mỗi hình - đánh dấu kích thích: X - đường giữa và đường

Roh mau den 3p viền quanh hồi hải mã

79