Giáo trình sinh lý thực vật và ứng dụng

Sinh lý thực vật và ứng dụng của sinh lý thực vật Sinh lý thực vật là khoa học nghiên cứu về các hoạt động sinh lý xảy ra trong cơ thể thực vật, cũng như mối quan hệ giữa các hoạt động

MỤC LỤC

Mở đầu 7

1 Sinh lý thực vật và ứng dụng của sinh lý thực vật 7

2 Đối tượng và nhiệm vụ của sinh lý thực vật 7

3 Lịch sử phát triển của sinh lý thực vật 9

4 Vị trí của học phần sinh lý thực vật trong chương trình đào tạo 10

5 Kết cấu và đặc điểm của giáo trình Sinh lý thực vật và ứng dụng 11 Chương 1 Sinh lý tế bào thực vật 13

1.1 Đại cương về tế bào thực vật 13

1.2 Cấu tạo và chức năng sinh lý của tế bào thực vật 13

1.3 Các đặc tính cơ bản của chất nguyên sinh 26

1.4 Sự trao đổi nước của tế bào thực vật 37

1.5 Sự xâm nhập chất tan vào tế bào thực vật 46

1.6 Cơ sở sinh lý của việc ứng dụng công nghệ sinh học tế bào 51

Tóm tắt nội dung trọng tâm của chương 53

Câu hỏi ôn tập 56

Chương 2 Quang hợp ở thực vật 57

2.1 Khái niệm về quang hợp ở thực vật 57

2.2 Bộ máy quang hợp ở thực vật 59

2.3 Bản chất của quá trình quang hợp ở thực vật 73

2.4 Quang hô hấp 91

2.5 Sự đồng hóa CO2 qua rễ 94

2.6 Ảnh hưởng của các ĐKNC đến quang hợp ở thực vật 95

2.7 Quang hợp và năng suất cây trồng 106

2.8 Triển vọng của quang hợp trong các hệ thống nhân tạo 111

Tóm tắt nội dung trọng tâm của chương 112

Câu hỏi ôn tập 114

Chương 3 Hô hấp ở thực vật 116

3.1 Khái niệm về hô hấp ở thực vật 116

3.2 Bộ máy hô hấp ở thực vật 118

3.3 Bản chất hô hấp ở thực vật 120

3.4 Cường độ hô hấp và hệ số hô hấp 138

3.5 Kiểm tra hô hấp và điều hòa hô hấp ở thực vật 140

3.6 Mối quan hệ giữa HH và các hoạt động SLTĐC trong cây 143

3.7 Ảnh hưởng của điều kiện ngoại cảnh đến hô hấp ở thực vật 148

3.8 Hô hấp và vấn đề bảo quản nông sản 152

Tóm tắt nội dung trọng tâm của chương 155

Câu hỏi ôn tập 156

Chương 4 Sự trao đổi nước ở thực vật 158

4.1 Nước trong cây và vai trò đối với đời sống cây trồng 158

4.2 Quá trình vận chuyển nước trong cây 160

4.3 Sự hút nước của rễ cây 160

4.4 Sự thoát hơi nước của lá 166

4.5 Sự vận chuyển nước ở khoảng cách gần 178

4.6 Sự vận chuyển nước ở khoảng cách xa 179

4.7 Sự cân bằng nước trong cây 183

4.8 Cơ sở sinh lý của việc tưới nước hợp lý cho cây trồng 188

4.9 Ứng dụng của tưới nước cho cây trồng trong sản xuất 189

Tóm tắt nội dung trọng tâm của chương 190

Câu hỏi ôn tập 192

Chương 5 Dinh dưỡng khoáng ở thực vật 194

5.1 Khái niệm chung về dinh dưỡng khoáng 194

5.2 Sự đồng hóa nitơ của cây 198

5.3 Sự hấp thu các chất khoáng của cây 203

5.4 Sự vận chuyển các chất khoáng trong cây 207

5.5 Sự dinh dưỡng khoáng ngoài rễ 208

5.6 Ảnh hưởng của các NTNC đến sự xâm nhập khoáng vào cây 209 5.7 Sự tương tác giữa các ion khoáng hấp thu vào cây 212

5.8 Vai trò sinh lý của các nguyên tố khoáng thiết yếu 215

5.9 Cơ sở sinh lý của việc sử dụng phân bón cho cây trồng 230

5.10 Sử dụng phân bón trong trồng trọt 234

5.11 Trồng cây không dùng đất 249

Tóm tắt nội dung trọng tâm của chương 248

Câu hỏi ôn tập 250

Chương 6 Sự vận chuyển và phân bố chất hữu cơ trong cây 252

6.1 Khái niệm về vận chuyển và phân bố chất hữu cơ trong cây 252

6.2 Sự vận chuyển chất đồng hóa trong khoảng cách gần 254

6.3 Sự vận chuyển chất đồng hóa trong khoảng cách xa 258

6.4 Phương hướng vận chuyển và phân bố chất hữu cơ trong cây 267 6.5 Ảnh hưởng của các NTNC đến sự VC và PB chất hữu cơ 270

6.6 Ứng dụng của việc NC sự VC và PB chất hữu cơ 272

Tóm tắt nội dung trọng tâm của chương 274

Câu hỏi ôn tập 276

Chương 7 Các chất điều hòa sinh trưởng phát triển ở thực vật277 7.1 Khái niệm về chất điều hòa STPT của thực vật 277

7.2 Phân loại các chất điều hòa sinh trưởng phát triển 277

7.3 Tầm quan trọng của các chất điều hòa sinh trưởng 278

7.4 Các chất kích thích sinh trưởng 279

7.5 Các chất ức chế sinh trưởng 293

7.6 Ứng dụng chất điều hòa STPT trong sản xuất 298

Tóm tắt nội dung trọng tâm của chương 302

Câu hỏi ôn tập 306

Chương 8 Sinh trưởng và phát triển ở thực vật 307

8.1 Khái niệm về sinh trưởng và phát triển 307

8.2 Sự cân bằng hormone trong cây 309

8.3 Sự sinh trưởng và phân hóa tế bào 313

8.4 Sự tương quan sinh trưởng trong cây 319

8.5 Sự nảy mầm của hạt 323

8.6 Sự hình thành hoa 336

8.7 Sự hình thành quả và sự chín của quả 335

8.8 Sinh lý sự hóa già của thực vật 341

8.9 Sự rụng của cơ quan 346

8.10 Trạng thái ngủ nghỉ của thực vật 348

8.11 Kỹ thuật nuôi cấy mô, nuôi cấy tế bào thực vật 352

Tóm tắt nội dung trọng tâm của chương 356

Câu hỏi ôn tập 358

Chương 9 Tính chống chịu sinh lý của thực vật với các điều kiện ngoại cảnh bất thuận 360

9.1 Khái niệm về tính chống chịu ở thực vật 360

9.2 Tính chống chịu hạn của thực vật 377

9.3 Tính chống chịu nóng của thực vật 383

9.4 Tính chống chịu rét của thực vật 386

9.5 Tính chống chịu mặn của thực vật 390

9.6 Tính chống chịu úng của thực vật 395

9.7 Tính chống chịu lốp đổ của thực vật 397

9.8 Tính chống chịu bệnh của thực vật 398

9.9 Tính chống chịu ô nhiễm môi trường của thực vật 400

9.10 Tính chống chịu stress oxy hóa của thực vật 401

Tóm tắt nội dung trọng tâm của chương 404

Câu hỏi ôn tập 408

Tài liệu tham khảo 409

MỞ ĐẦU

1 Sinh lý thực vật và ứng dụng của sinh lý thực vật

Sinh lý thực vật là khoa học nghiên cứu về các hoạt động sinh lý xảy ra trong cơ thể thực vật, cũng như mối quan hệ giữa các hoạt động sinh lý của cây với các điều kiện sinh thái bên ngoài; trên cơ sở đó giúp con người điều chỉnh việc trồng trọt theo hướng có lợi cho mình Những ứng dụng của sinh lý thực vật ngày càng rõ nét và thể hiện ở mức độ cao trong sản xuất, góp phần đưa công nghệ sinh học phục vụ có hiệu quả trong đời sống con người

2 Đối tượng và nhiệm vụ của sinh lý thực vật

2.1 Nghiên cứu các hoạt động sinh lý của cây

Tất cả các hoạt động sinh lý của cây đều diễn ra trong đơn vị cơ bản là tế bào và có sự thống nhất trong toàn bộ cơ thể; gồm những quá trình sinh lý như:

- Quá trình trao đổi nước của thực vật: bao gồm quá trình hút

nước của rễ, quá trình vận chuyển nước trong cây và quá trình thoát hơi nước của lá

- Quá trình dinh dưỡng khoáng: gồm quá trình hút khoáng của

rễ và sử dụng các nguyên tố khoáng trong cây

- Quá trình quang hợp: là quá trình chuyển hóa năng lượng ánh

sáng Mặt Trời thành năng lượng hóa học, tổng hợp nên các hợp chất hữu cơ để cung cấp cho các hoạt động sống của cây và từ đó cung cấp các nhóm sinh vật khác

- Quá trình hô hấp: là quá trình phân giải oxi hóa các chất hữu

cơ để giải phóng năng lượng cung cấp cho các hoạt động sống và tạo nên các sản phẩm trung gian cung cấp cho các quá trình sinh tổng hợp các chất hữu cơ khác của cây

- Quá trình vận chuyển và phân bố các chất hữu cơ: từ nơi sản

xuất đến các cơ quan sử dụng chất dinh dưỡng, cũng như tích lũy về các cơ quan dự trữ của cây để tạo nên năng suất thu hoạch

- Quá trình sinh trưởng và phát triển của cây từ cấp độ tế bào đến cơ thể: bắt đầu từ lúc hạt nảy mầm, đâm chồi nảy lộc rồi ra hoa,

tạo quả rồi cuối cùng già đi, kết thúc chu kỳ sống Những hoạt động này chịu sự chi phối, cân bằng của các chất điều hòa sinh trưởng phát triển được tổng hợp tự nhiên trong cơ thể cũng như ứng dụng các chất điều hòa sinh trưởng nhân tạo trong sản xuất

2.2 Nghiên cứu cơ chế tác động, mối quan hệ giữa gen - enzyme và các đặc điểm sinh lý trong quá trình sinh trưởng phát triển của cây

Trên cơ sở các thành tựu về sinh học phân tử người ta đã sử dụng công nghệ gen (bao gồm giải trình tự gen, chuyển gen…) để nghiên cứu sinh lý thực vật, tạo ra các thực vật biến đổi gen

2.3 Nghiên cứu ảnh hưởng của các điều kiện ngoại cảnh đến các hoạt động sinh lý của cây

Các điều kiện ngoại cảnh như nhiệt độ, ánh sáng, độ ẩm, các chất dinh dưỡng trong đất, sâu bệnh thường xuyên có ảnh hưởng, tác động lên từng quá trình sinh lý riêng rẽ, hoặc ảnh hưởng tổng hợp lên toàn cây Sinh lý thực vật nghiên cứu tính chống chịu của cây hay nói cách khác là nghiên cứu các phản ứng thích nghi của cây đối với điều kiện ngoại cảnh bất lợi để tồn tại và phát triển

2.4 Ứng dụng hiểu biết về sinh lý thực vật để đề xuất biện pháp trồng cây phù hợp theo hướng có lợi cho mình

Trên cơ sở tìm hiểu các quy luật và cơ chế của các quá trình sinh

lý diễn ra trong cây, con người có khả năng điều khiển cây trồng hoạt động theo chiều hướng có lợi nhất cho mình, đề ra các biện pháp kỹ thuật trồng trọt hợp lý nhất nhằm nâng cao năng suất và phẩm chất nông sản phẩm Điều này có nghĩa là tất cả các biện pháp kỹ thuật trồng trọt có hiệu quả đều phải dựa trên cơ sở lý luận của các nghiên cứu sinh lý thực vật

Nghiên cứu mối liên quan giữa các quá trình sinh lý với các yếu

tố sinh thái của môi trường như nước, ánh sáng, nhiệt độ, không khí, các yếu tố dinh dưỡng… nhằm tìm ra biện pháp trồng cây trong điều kiện sinh thái cực thuận nhằm đạt được hiệu quả trồng trọt cao nhất

Càng ngày con người càng có nhiều ứng dụng thực tiễn, góp phần phát triển công nghệ sinh học phục vụ cho đời sống và sản xuất

3 Lịch sử phát triển của sinh lý thực vật

Những hiểu biết về đơn giản về sinh lý thực vật đã có từ thời cổ đại

- Aristotle (-384 - -322), là người đầu tiên đưa ra quan niệm nguồn gốc các chất dinh dưỡng có trong cây được hút từ đất

- Théophraste (-372 - -287) cho rằng chất dinh dưỡng không những được hút từ rễ mà còn được hấp thụ từ lá

Mãi cho đến năm 1727, khi nhà sinh học Stephen Hales xuất bản cuốn sách “Tình trạng cây cỏ” (Vegetable State) thì sinh lý thực vật mới chính thức được tách ra khỏi thực vật học

Cuối thế kỷ 18, cơ sở sinh lý thực vật được hình thành với các phát minh ra quá trình quang hợp và hô hấp của cây xanh (Priesley, Ingenhousz, Senebier, De Saussure)

Trong nửa đầu thế kỷ 19, với thành tựu của vật lý học, hóa học

đã tạo điều kiện cho sự phát triển học thuyết dinh dưỡng khoáng (Liebig 1840, Butsengo 1859); đồng thời sự phát minh ra vai trò của các enzyme (Kirgov 1841) đã có ý nghĩa to lớn với sự phát triển sinh hóa và sinh lý học

Giữa thế kỷ 19, học thuyết tiến hóa “Nguồn gốc các loài" (Darwin 1859) ra đời, đánh dấu một sự kiện lớn có ý nghĩa trong sinh học Sang nửa sau thế kỷ 19, các ngành khoa học đều phát triển với tốc độ vô cùng lớn, trong đó có sinh lý thực vật với các công trình khoa học quan trọng được phát minh như nghiên cứu về tính chất quang học của diệp lục và vai trò của diệp lục đối với quang hợp (Timiriazev), nghiên cứu khả năng cảm ứng và vận động của cây, hiện tượng thẩm thấu của tế bào (Pfeffer 1877), sự phát minh ra các vi sinh vật tự do và cộng sinh

Đến thế kỷ 20, bản chất và cơ chế của các quá trình sinh lý được tập trung nghiên cứu như hiện tượng quang chu kỳ (Gacner, Allard); vai trò sinh lý của các chất kích thích sinh trưởng; các nguyên tố vi lượng; cơ chế của quá trình hô hấp và lên men (Bac, Kertycher,

Palladen, Krebs); bản chất và các biện pháp nâng cao tính chịu hạn (Thimper, Maksimov), chịu rét (Maksimov, Muller, Genkel), chịu nóng, chịu mặn (Stocker, Keller); cơ chế hai pha của quá trình quang hợp (Hill, Calvin, Hatch-Slack)…; lý thuyết tăng năng suất cây trồng trên quan điểm quang hợp (Nhitriporovich, Watson …)

Tóm lại, việc nghiên cứu sinh lý thực vật phát triển theo các hướng:

- Nghiên cứu các hiện tượng sinh lý trong cơ thể thực vật để tìm

ra cơ chế về sinh lý hay nghiên cứu sinh lý - sinh hóa - lý sinh của các quá trình sống

- Nghiên cứu từng cấu phần của quá trình sinh lý để giải thích, làm rõ các đặc điểm sinh lý trong cơ thể thực vật

- Nghiên cứu mối quan hệ giữa cá thể thực vật với môi trường sống theo hướng sinh lý - sinh thái để làm rõ các quá trình sinh lý đặc trưng Hiện nay, sự phát triển toàn diện của sinh lý thực vật ngày càng tiếp cận với nhiệm vụ của thực tiễn sản xuất nông nghiệp, lâm nghiệp, dược liệu, bảo quản và chế biến nông sản…; đưa ra những ứng dụng rộng rãi trong đời sống sản xuất, đồng thời cũng liên kết chặt chẽ với

sự phát triển của sinh học phân tử nhằm không ngừng phát hiện, tăng cường sự can thiệp của con người vào thế giới thực vật, đem lại hiệu quả thiết thực cho cuộc sống của mình

4 Vị trí của học phần sinh lý thực vật trong chương trình đào tạo

Trong khoa học tự nhiên những kiến thức về toán, lý, hóa học, công nghệ thông tin rất cần cho học tập và nghiên cứu sinh lý thực vật Đối với lĩnh vực sinh học, sinh lý thực vật có mối liên quan chặt chẽ với hóa sinh học, lý sinh học, công nghệ sinh học Sinh lý thực vật cũng liên quan với các bộ môn khác của thực vật học như tế bào học, hình thái học, giải phẫu học, phân loại học, sinh thái học, di truyền học học và các môn học khác như nông hóa thổ nhưỡng, khí hậu, tài nguyên, khoa học trồng trọt, giống cây trồng, lâm học, dược liệu, công nghiệp chế biến và bảo quản nông sản thực phẩm… Ngoài ra, sinh lý thực vật còn có liên quan với môn sinh thái thực vật, bởi vì các quá trình sinh lý của cây đều xảy ra dưới ảnh hưởng của các điều kiện

ngoại cảnh, đặc biệt là phần kiến thức về sinh lý chống chịu các điều kiện bất lợi của môi trường Kiến thức của các môn khoa học này là nền tảng cho việc nghiên cứu và tiếp thu kiến thức môn học sinh lý thực vật sâu sắc hơn, đồng thời vận dụng kiến thức sinh lý thực vật vào các lĩnh vực cụ thể

Đối với việc ứng dụng trong đời sống sản xuất, các kiến thức sinh lý thực vật làm cơ sở khoa học cho việc đề xuất các biện pháp kỹ thuật tác động lên cây trồng để tăng năng suất và chất lượng nông sản phẩm

5 Kết cấu và đặc điểm của giáo trình Sinh lý thực vật và ứng dụng

Giáo trình Sinh lý thực vật và ứng dụng được trình bày trong phần mở đầu và 9 chương:

Chương 1: Sinh lý tế bào thực vật

Chương 2: Quang hợp ở thực vật

Chương 3: Hô hấp ở thực vật

Chương 4: Sự trao đổi nước ở thực vật

Chương 5: Dinh dưỡng khoáng ở thực vật

Chương 6: Sự vận chuyển và phân bố chất hữu cơ trong cơ thể thực vật

Chương 7: Các chất điều hòa sinh trưởng phát triển ở thực vật Chương 8: Sinh trưởng và phát triển ở thực vật

Chương 9: Tính chống chịu sinh lý của thực vật với các điều kiện ngoại cảnh bất thuận

Trong mỗi chương, ngoài phần kiến thức cơ bản về sinh lý thực vật liên quan đến nội dung của chương, còn trình bày phần ứng dụng các nội dung sinh lý thực vật trong đời sống và sản xuất, minh họa kết nối giữa lý thuyết và thực tiễn Phần ứng dụng được trình bày rải rác trong minh họa các kiến thức hoặc tập trung ở cuối chương

Như chúng ta đã biết, Sinh lý thực vật là một môn học vừa mang tính trừu tượng, giả thuyết vừa mang tính chính xác cao, mang tính lý thuyết vừa mang tính ứng dụng và thực tiễn Đặc điểm này thể hiện rõ nét trong tất cả các chương của giáo trình Sinh lý thực vật và ứng dụng

Phần kiến thức cơ bản về sinh lý thực vật có thể sử dụng làm tài liệu giảng dạy và học tập cho sinh viên ngành sư phạm Sinh học hoặc các ngành cử nhân khoa học có sử dụng Sinh lý thực vật làm kiến thức

cơ sở

Phần kiến thức ứng dụng sinh lý thực vật có thể làm tài liệu tham khảo, đọc thêm, giúp sinh viên thuận tiện trong việc tìm hiểu về mối liên quan giữa lý thuyết và thực tế

Trong quá trình biên soạn, các tác giả đã sử dụng các tài liệu tham khảo về nội dung cũng như các hình vẽ minh họa làm căn cứ để trình bày và diễn đạt theo cách sắp xếp của giáo trình

Chương 1 SINH LÝ TẾ BÀO THỰC VẬT

1.1 Đại cương về tế bào thực vật

Tế bào là đơn vị cấu trúc cũng đồng thời là đơn vị chức năng năng của cơ thể thực vật Tùy theo chức phận đảm nhiệm; từ cấu trúc chung, cấu tạo của các bộ phận, bào quan của tế bào có sự biến đổi phù hợp

Tất cả tế bào trong một cơ thể thực vật đều có cùng một nguồn gốc chung từ hợp tử tạo ra; do đó mỗi một tế bào đều chứa một lượng thông tin di truyền tương đương với một cơ thể hoàn chỉnh; vì vậy mỗi

tế bào có khả năng phát triển thành một cơ thể toàn vẹn

Mặc dù các tế bào có tính đa dạng về cấu trúc và chức năng nhưng chúng đều có sự thống nhất về các đặc tính của hệ thống sống: trao đổi chất và năng lượng, sinh trưởng, phát triển, sinh sản

1.2 Cấu tạo và chức năng sinh lý của tế bào thực vật

1.2.1 Cấu trúc tế bào thực vật

Về hình dạng, tế bào thực vật thường có dạng hình cầu, hình đa giác Kích thước của tế bào dao động từ 10 𝜇m đến 30 𝜇m

Theo quan điểm sinh lý học, nhiều tác giả đã đưa ra mô hình cấu

trúc chung của các tế bào thực vật (hình 1.1)

Bào quan hiển vi: nhân, lục lạp, ty thể

Bào quan siêu hiển vi: ribosome, peroxisome, lysosome,

dictyosome, glyoxisome

+ Chất nền (khuôn tế bào chất)

Hình 1.1 Sơ đồ cấu trúc tế bào thực vật

1.2.2 Thành tế bào

Cơ thể thực vật luôn có hình dạng nhất định trong không gian nhờ cấu trúc vững chắc của thành tế bào

1.2.2.1 Chức năng sinh lý

Thành tế bào thực vật có hai chức năng chính:

- Bao bọc, bảo vệ cho các thành phần bên trong, xác định ranh giới của từng tế bào

- Cản lại áp lực của không bào và chất nguyên sinh

Để đảm nhiệm được vai trò này, thành tế bào vừa phải bền vững

về cơ học nhưng đồng thời cũng phải mềm dẻo để đảm bảo cho hoạt động sinh trưởng của tế bào Tính bền vững về cơ học là nhờ vật liệu cấu trúc có tính đàn hồi và ổn định của các phân tử cellulose Tính mềm dẻo là do các vật liệu cấu trúc mềm mại dưới dạng khuôn vô định hình của các phân tử protopectin, hemicellulose Tế bào càng trưởng thành thì tính bền vững của thành tăng lên và tính mềm dẻo giảm đi

1.2.2.2 Cấu tạo

a) Về thành phần hóa học

Thành tế bào được cấu tạo từ các thành phần sau:

- Cellulose

Mỗi phân tử cellulose gồm khoảng 10.000 gốc glucose với phân

tử lượng gần 2 triệu đvC (hình 1.2.)

Hình 1.2 Cấu tạo phân tử cellulose

Khoảng 100 phân tử cellulose hợp thành một micelle, 20 micelle hợp thành một vi sợi và 250 vi sợi tạo nên một bó sợi cellulose Các

bó sợi cellulose được nhúng vào một khối mềm dẻo, vô định hình, được tạo thành từ hemicellulose, pectin và protein Các bó sợi liên kết với nhau bằng liên kết hydrogen Các bó sợi cellulose sắp xếp đan chặt với nhau và buộc lại bởi các nối glycan

- Hemicellulose

Có bản chất là các polysaccharide gồm khoảng 150-300 monosaccharide khác nhau liên kết lại như galactose, manose, xylose, arabinose

- Pectin

Kết dính các tế bào với nhau tạo nên một khối vững chắc của các mô; trong đó quan trọng nhất là các protopectin, gồm chuỗi pectinic acid kết hợp với calcium tạo nên calcium pectate Khi các pectin bị phân giải, các tế bào tách khỏi nhau như trong trường hợp rụng cành,

lá, quả mềm khi chín

b) Về cấu trúc

Thành tế bào gồm 3 lớp chủ yếu: lớp giữa, lớp 1 và lớp 2 (hình 1.3.)

- Lớp giữa

Nằm ở ranh giới hai tế bào, được hình thành khi tế bào phân chia;

có nhiệm vụ gắn kết các tế bào lại với nhau Thành phần hóa học chủ yếu là pectin dưới dạng calcium pectate

Hình 1.3 Sơ đồ cấu trúc của thành tế bào

- Lớp 1

Nằm sát lớp giữa, được hình thành trong quá trình dãn của tế bào; được cấu tạo từ các vật liệu vừa mềm dẻo, vừa đàn hồi Thành phần hóa học có khoảng 30% cellulose dưới dạng các bó sợi cellulose với độ dài phân tử tương đối ngắn, sắp xếp không có trật tự Còn lại là hemicellulose, protopectin và một số thành phần khác Các bó sợi cellulose được nhúng vào khối dẻo gồm hemicellulose và protopectin,

do đó rất dễ thay đổi, biến dạng

- Lớp 2

Nằm trong cùng, được hình thành khi tế bào ngừng sinh trưởng,

do bồi đắp thêm vào trong lớp 1 làm tăng độ bền cơ học của thành tế bào Thành phần hóa học có hàm lượng cellulose chiếm đến 60%, các phân tử xếp song song với độ dài phân tử lớn hơn lớp 1 Tuy mất khả năng sinh trưởng, nhưng nước và các chất tan vẫn thấm qua thành tế bào một cách dễ dàng

1.2.2.3 Những biến đổi của thành tế bào

Tùy theo chức năng đảm nhiệm của tế bào, thành tế bào có những biến đổi về cấu tạo cho phù hợp

a) Hóa cutin

Gặp ở tế bào biểu bì của lá, quả, thân Thành tế bào được bao phủ bằng một lớp cutin, do sự ngấm thêm cutin và sáp không thấm nước và khí để che chở, hạn chế thoát hơi nước và ngăn cản vi sinh vật xâm nhập Lúc tế bào còn non, lớp cutin còn mỏng, một phần hơi nước

có thể thoát qua, nhưng ở tế bào trưởng thành, khi lớp cutin đã hình thành đủ thì sự thoát hơi nước qua cutin không đáng kể

c) Hóa gỗ

Gặp ở mô dẫn Do các lớp cellulose ngấm thêm lignin làm cho thành tế bào rất rắn chắc Các tế bào hóa gỗ bị chết tạo thành hệ thống ống dẫn thông suốt từ rễ đến lá, làm cho nước được lưu thông trong toàn cơ thể

1.2.3 Không bào

1.2.3.1 Chức năng sinh lý

- Quá trình trao đổi chất của tế bào thường xuyên tạo ra các chất hữu cơ (acid hữu cơ, đường, vitamin, sắc tố dịch bào, tannin, alkaloid, muối của acid hữu cơ) và các chất vô cơ (các muối của kim loại như

Na, Ca, K ) Các chất này được hấp thụ vào không bào tạo thành dung dịch gọi là dịch bào Dịch bào do có nồng độ chất tan cao tạo ra áp suất thẩm thấu làm cho nước đi vào không bào Sức trương nước ép lên thành tế bào giúp các cơ quan thực vật định hình trong không gian

- Ngoài ra, không bào có vai trò như một cái kho chứa chất bài tiết của tế bào Lượng chất bài tiết và thể tích của không bào ngày càng tăng lên theo tuổi, cho đến khi chúng chiếm toàn bộ thể tích tế bào thì

tế bào sẽ chết

1.2.3.2 Cấu tạo

Khi tế bào thực vật bước sang giai đoạn dãn, không bào bắt đầu được hình thành và lớn dần theo kích thước của tế bào Ban đầu là các túi nhỏ nằm rải rác trong chất nguyên sinh; sau đó, các túi này liên kết lại tạo nên các túi lớn hơn và cuối cùng tạo thành một không bào nằm

ở trung tâm Không bào trung tâm ngày càng lớn lên, chiếm hầu hết thể tích của tế bào, đẩy nhân và chất nguyên sinh thành một lớp mỏng

áp sát thành tế bào

1.2.4 Chất nguyên sinh

Nằm giới hạn giữa không bào và thành tế bào, là thành phần sống

cơ bản của tế bào Chất nguyên sinh chứa các bào quan, là nơi thực hiện tất cả các hoạt động sinh lý của tế bào và của cây

Chất nguyên sinh gồm 3 bộ phận hợp thành là hệ thống màng (membrane), các bào quan và chất nền (khuôn tế bào chất)

1.2.4.1 Hệ thống màng

Membrane trong tế bào còn gọi là màng sinh học, là tổ chức có cấu trúc đặc trưng, bao bọc chất nguyên sinh, nhân và các bào quan, trong đó quan trọng nhất là membrane bao bọc chất nguyên sinh (plasmalemma), tạo ra ranh giới giữa các tế bào, duy trì thế điện hóa giữa bên trong và bên ngoài tế bào

Ngoài ra, membrane cũng tạo nên các khoang nội bào như màng lưới nội chất trong tế bào chất và thylakoid trong lục lạp hay là dàn đỡ cho một số protein trong tế bào

a) Chức năng sinh lý

- Màng có vai trò bao bọc, bảo vệ cho tế bào chất và các bào quan; đồng thời tạo ra ranh giới ngăn cách các bào quan và các phần cấu trúc của tế bào với nhau, định hình cho các bào quan

- Điều chỉnh tính thấm của các chất đi ra hoặc đi vào tế bào và các bào quan.Sự xâm nhập các chất tan vào tế bào và các bào quan được kiểm tra rất chặt chẽ và mỗi một màng có tính đặc hiệu riêng của mình đối với từng chất tan riêng biệt; làm cho nồng độ chất tan ở trong

và ngoài màng có sự chênh lệch nhau rất nhiều Điều này đảm bảo cho các hoạt động sinh lý trao đổi chất giữa cơ thể thực vật và môi trường cũng như trong nội bộ cơ thể được tiến hành bình thường Chẳng hạn như trong quá trình quang hợp, tính thấm của membrane đã giúp cho các sản phẩm quang hợp được vận chuyển ra khỏi lục lạp và vào lá để đến mạch dẫn

Khi tính thấm của màng bị rối loạn do sự bất lợi của điều kiện ngoại cảnh hoặc do cây bị bệnh, dẫn đến sự rò rỉ chất tan và ion ra

ngoài tế bào sẽ làm rối loạn quá trình trao đổi chất và làm cho cây có thể chết

- Membrane là nơi tiến hành quá trình trao đổi chất và năng lượng của tế bào Ví dụ ở lục lạp, màng thylakoid có nhiệm vụ biến quang năng thành hóa năng trong quang hợp Ở ty thể, màng ở dạng các tấm răng lược ăn sâu vào cơ chất có nhiệm vụ tổng hợp ATP để cung cấp năng lượng cho các hoạt động sống của cơ thể Ribosome được định vị trên màng lưới nội chất làm nhiệm vụ sinh tổng hợp protein…

và nằm sát thành tế bào); màng không bào (tonoplast - ngăn cách chất nguyên sinh và không bào) và các màng bao bọc xung quanh các bào quan (màng nhân, màng lục lạp, màng ty thể và màng các bào quan siêu hiển vi )

Màng bao bọc có thể là màng kép gồm hai lớp màng cơ sở (màng nhân, lục lạp, ty thể) và cũng có thể là màng đơn chỉ một lớp màng cơ

sở mà thôi (màng của các bào quan siêu hiển vi như peroxisome, lysosome, dictyosome )

- Màng trong

Chức năng của màng trong là tiến hành quá trình trao đổi chất và năng lượng trong tế bào; là hệ thống màng ăn sâu vào trong một số bào quan Chẳng hạn, hệ thống màng trong của lục lạp gọi là màng quang hợp hay thylakoid; ở ty thể là hệ thống tấm răng lược

- Màng lưới nội chất

Là hệ thống màng chằng chịt ăn sâu vào trong chất nguyên sinh, ngăn cách chất nguyên sinh thành các khoang riêng biệt, nối liền không

bào với nhân và các cơ quan, hoặc xuyên qua các sợi liên bào để nối liền các tế bào với nhau Trên màng lưới nội chất có thể có nhiều ribosome tạo thành màng lưới nội chất có hạt

Chức năng của hệ thống màng lưới nội chất là làm cầu nối lưu thông giữa các cơ quan, các tế bào với nhau và là nơi vận chuyển các chất bài tiết, các nguyên liệu để xây dựng thành tế bào, hoặc là nơi tổng hợp protein

c) Cấu trúc của màng

Bao gồm một lớp kép của các phân tử phospholipid (ở màng plasmalemma) hoặc là glycosyl glyceride (ở màng của lục lạp và các lạp thể) và các phân tử protein được nằm chìm trong lớp kép lipid này

Mỗi lớp kép như vậy còn được gọi là đơn vị membrane (hình 1.4.)

Hình 1.4 Mô hình cấu trúc của màng sinh học cơ sở

- Phân tử phospholipid

Có tính lưỡng cực: vừa có tính ưa nước (hòa tan trong nước và tạo liên kết hydrogen với nước), vừa có đặc tính kỵ nước (không hòa tan trong nước và không tạo liên kết hydrogen với nước)

Điều này là do phospholipid có cấu tạo do 2 acid béo kết hợp với glycerol Chuỗi hydrocarbon của acid béo không phân cực tạo nên một

vùng kỵ nước không cho nước thâm nhập Các đuôi không phân cực

kỵ nước này hướng vào nhau tạo nên một vùng không phân cực ở bên trong tầng kép; có khả năng đẩy lùi bất kỳ phân tử chất tan nào hòa tan trong nước đi qua màng tế bào giống như một lớp dầu ngăn chặn giọt

nước đi qua (hình 1.5.)

Hình 1.5 Cấu trúc phân tử phospholipid

Cũng như tất cả các chất béo khác, lipid của membrane cũng tồn tại ở hai trạng thái vật lý khác nhau, đó là thể gel bán tinh thể và thể sol lỏng

Khi nhiệt độ môi trường tăng lên, trạng thái gel có thể chuyển sang thể sol Mỗi loại lipid có sự chuyển pha như vậy ở một nhiệt độ nhất định gọi là nhiệt độ nóng chảy Khi nhiệt độ thấp xảy ra sự đông kết của lipid làm mất hoạt tính membrane; vì vậy, thực vật sẽ có những phản ứng thích nghi với môi trường bằng cách điều chỉnh độ linh động của membrane, bổ sung thành phần lipid để thích ứng với nhiệt độ môi trường Chính vì thế, các phospholipid thực vật thường có tỷ lệ các acid béo chưa no cao như acid oleic (có một liên kết đôi), linoleic (hai liên kết đôi) và α-linoleic (ba liên kết đôi)

- Thành phần protein trong membrane

Quyết định tính đặc hiệu của membrane

Các protein liên kết với các lớp kép lipid thường có 2 loại: protein hợp phần (xuyên màng) và protein ngoại vi

+ Protein hợp phần thường xuyên qua màng kép lipid nhiều lần

tạo nên các ống dẫn hình thành các kênh để cho các ion xuyên qua Một phần protein vươn ra ngoài như là thụ quan tương tác với phía

ngoài của màng tế bào, phần phía trong tương tác với phần ưa nước có trong membrane Protein xuyên màng có vai trò vận chuyển các ion, phân tử; di trú các tín hiệu qua membrane; biến hóa thành phần lipid nhờ enzyme; lắp ráp các glycoprotein và polysaccharide, tạo ra sự liên kết cơ học giữa vùng tế bào chất và thành tế bào

+ Protein ngoại vi thường được gắn vào bề mặt membrane

bằng các cầu cầu ion hoặc liên kết hydrogen Các protein ngoại vi

có vai trò tạo ra sự tương tác giữa plasmalemma và các thành phần khác của tế bào

Với cấu trúc membrane như trên cho thấy toàn bộ các phân tử của membrane có thể khuếch tán tự do cho phép membrane thay đổi cấu hình và sắp xếp lại một cách nhanh chóng

1.2.4.2 Các bào quan

Tùy theo kích thước, các bào quan nằm trong chất nguyên sinh được chia ra thành:

- Các bào quan hiển vi: gồm nhân, lục lạp, ty thể

- Các bào quan siêu hiển vi: gồm ribosome, peroxisome, lisosome, dictyosome, glyoxisome

a) Nhân

Mỗi tế bào có một nhân hình cầu hay hình trứng với kích thước 7-8 µm

Vai trò của nhân

- Duy trì thông tin di truyền đặc trưng cho mỗi loài, chứa đựng trong cấu trúc của phân tử DNA nằm trong nhiễm sắc thể

- Truyền thông tin di truyền từ tế bào mẹ sang tế bào con bằng

cơ chế nhân đôi DNA giống nhau một cách tuyệt đối và bằng cơ chế phân đôi nhiễm sắc thể theo cơ chế phân đôi tế bào giống hệt nhau

- Điều khiển sự tổng hợp protein trong tế bào bằng cách truyền thông tin di truyền từ nhân đến tế bào chất thông qua việc tổng hợp các RNA thông tin mang toàn bộ thông tin di truyền của DNA của nhân đến các ribosome

Cấu trúc của nhân

Nhân được bao bọc bằng một màng kép Trên bề mặt của màng

có rất nhiều lỗ (từ vài lỗ cho đến hàng ngàn lỗ) để vận chuyển vật chất

di truyền ra tế bào chất

Bên trong màng nhân là bộ nhiễm sắc thể (có số lượng và hình dạng đặc trưng cho từng loài) và hạch nhân nhúng chìm trong khối nucleoplasm chứa nhiều protein có hoạt tính enzyme

Thành phần hóa học chủ yếu của nhân là DNA, RNA và protein DNA là thành phần của nhiễm sắc thể RNA có ở hạch nhân DNA và RNA - DNA chứa thông tin di truyền của cơ thể là các gen xác định các tính trạng của tế bào và của cơ thể, điều hòa các hoạt động của tế bào

b) Lạp thể

Lạp thể là các bào quan làm nhiệm vụ tổng hợp và tích lũy chất hữu cơ, bao gồm lục lạp (chloroplast) làm nhiệm vụ quang hợp, sắc lạp (chromoplast) chứa các sắc tố như carotenoid tạo nên màu sắc của hoa, quả và vô sắc lạp (leucoplast) là trung tâm tích lũy tinh bột và các chất khác; chứa nhiều enzyme tổng hợp carbohydrate phức tạp từ các đường đơn

Trong các loại lạp thể, lục lạp là quan trọng nhất vì nó thực hiện chức năng quang hợp để tổng hợp nên các hợp chất hữu cơ cung cấp cho đời sống của tất cả sinh vật Ngoài ra, trong lục lạp còn chứa DNA, RNA và ribosome của riêng mình nên có khả năng thực hiện di truyền

một số tính trạng đặc trưng ngoài nhân gọi là di truyền tế bào chất (sẽ trình bày chi tiết trong chương 2 - Quang hợp)

c) Ty thể

Ty thể là bào quan quan trọng, gắn liền với hoạt động sống, trao đổi chất của tế bào và cơ quan, có nhiều ở các tế bào có hoạt động sống mạnh Chức năng sinh lý cơ bản của ty thể là tiến hành quá trình hô hấp trong tế bào, tức là phân giải oxy hóa các chất hữu cơ để giải phóng năng lượng hữu ích cung cấp cho các hoạt động sống của cây

Ngoài ra, ty thể còn có chức năng thực hiện di truyền tế bào chất một số tính trạng đặc trưng vì chúng có DNA, RNA và ribosome độc

lập của mình (sẽ trình bày chi tiết trong chương 3 - Hô hấp)

c) Các bào quan có cấu trúc siêu hiển vi

Đặc điểm chung của các bào quan này là chúng có kích thước siêu hiển vi, số lượng rất nhiều, có dạng hình cầu và có màng bao bọc

là màng đơn gồm một màng cơ sở Mỗi bào quan đảm nhiệm một chức năng đặc trưng của tế bào

- Ribosome

Là các tiểu phần ribonucleotide hình cầu, đường kính 15nm Thành phần hóa học gồm RNA (60%) và protein (40%) Chúng có thể tồn tại độc lập trong tế bào chất hoặc gắn với lưới nội chất, hoặc nằm trong nhân, lục lạp và ty thể Ribosome là nơi diễn ra quá trình tổng hợp protein của tế bào

- Peroxisome

Là những thể hình hạt có màng đơn bao bọc, có số lượng rất

quang hô hấp) Peroxisome tham gia vào quá trình quang hô hấp (thải

CO2 ở ngoài sáng)

- Glyoxisome

Có mặt trong các hạt có chứa lipid nảy mầm, chứa rất nhiều enzyme của chu trình glyoxylat Chức năng của glyoxisome là thực hiện chu trình glyoxylate chuyển hóa acid béo thành đường ở các hạt

dự trữ chất béo, phục vụ cho quá trình nảy mầm của các hạt này

- Lysosome

Đảm nhiệm chức năng tiêu hóa trong tế bào, chứa nhiều enzyme thủy phân như nuclease, protease, lipase để phân giải các vật lạ khi xâm nhập vào tế bào Khi ở trạng thái nguyên vẹn, các enzyme thủy phân này không tiếp xúc với tế bào chất và không hoạt động, nhưng khi có vật lạ xâm nhập, màng bị thương tổn sẽ giải phóng các enzyme

để tiếp xúc với vật lạ và tiến hành thủy phân chúng

- Dictyosome (bộ máy Golgi)

Bao gồm một tập hợp màng có 3 - 12 đĩa chồng lên nhau Mỗi tế bào thực vật có tới hàng nghìn thể Golgi, có vai trò hình thành và tiết

ra những chất bài tiết như các dịch nhầy; đồng thời còn có vai trò trong việc hình thành thành tế bào qua việc hình thành các glucide của thành

tế bào khi tế bào phân chia

- Oleosome (còn gọi là thể mỡ hay spherosome)

Là bào quan dự trữ các triacylglycerol dưới dạng dầu thực vật trong quá trình hình thành hạt Khi hạt nảy mầm, dầu trong oleosome

sẽ bị phân giải bởi lipase và biến đổi thành đường nhờ glyoxisome

1.2.4.3 Các sợi liên bào (plasmodesma)

Là một dạng màng hình ống có đường kính 40-50 nm, xuyên qua thành tế bào và nối tế bào chất với tế bào bên cạnh Hầu hết các tế bào thực vật liên thông với nhau theo kiểu này; tế bào chất của chúng tạo nên một hệ kết nối liên tục gọi là symplast

Ngoài ra còn rất nhiều các bào quan và các tổ chức khác nhau trong tế bào có nhiệm vụ thực hiện các biến đổi, các chức năng rất đa dạng và phức tạp của tế bào

1.2.4.4 Khuôn tế bào chất

Khuôn tế bào chất là chất nền chứa tất cả các bào quan và sản phẩm của quá trình trao đổi chất trong tế bào; là một khối nửa lỏng, đồng nhất về quang học và có thể coi là một dung dịch keo protein trong nước Các protein phần lớn là các enzyme thực hiện các quá trình biến

đường phân, lên men, Krebs, các phản ứng thủy phân và tổng hợp Khuôn tế bào chất thường xuyên vận động và kéo theo các bào quan và các cấu trúc trong chúng cũng vận động theo Sự vận động này làm cho các quá trình diễn ra trong tế bào được linh hoạt hơn Ta

có thể quan sát sự vận động của tế bào chất thông qua vận động của các hạt lục lạp dưới kính hiển vi

1.3 Các đặc tính cơ bản của chất nguyên sinh

Chất nguyên sinh là thành phần sống duy nhất của tế bào Mọi hoạt động sinh lý hóa sinh của tế bào đều diễn ra trong chất nguyên sinh

1.3.1 Thành phần hóa học chủ yếu của chất nguyên sinh

Thành phần hóa học của chất nguyên sinh gồm có: nước (85%), protein (10%), lipid (2%), DNA (0,4%), RNA (0,7%), các chất hữu cơ khác (0,4%), các chất khoáng (1,5%)

1.3.1.1 Protein

Protein là thành phần quan trọng nhất của chất nguyên sinh Chúng tham gia cấu tạo nên hệ thống chất nguyên sinh, đồng thời là thành phần bắt buộc của tất cả các enzyme; do đó có thể nói rằng protein vừa là yếu tố cấu trúc vừa là yếu tố chức năng của tế bào thực vật Protein là các đại phân tử có phân tử lượng dao động rất lớn từ

10 000 đến hàng triệu đvC, tùy thuộc vào thành phần cấu tạo và chức năng trong tế bào Chúng có thể ở dạng đơn giản chỉ do các amino acid liên kết thành hoặc cũng có thể ở dạng phức tạp (proteid) khi chúng liên kết với các chất khác như với kim loại (metalloproteid), với lipid (lipoproteid), với glucide (glucoproteid), với nucleic acid (nucleoproteid)

a) Cấu trúc phân tử của protein

Sự đa dạng của protein phụ thuộc vào thành phần các loại amino acid và trình tự sắp xếp của các amino acid sẽ tạo nên cấu trúc phân tử của protein

Tùy theo chức năng của chúng trong tế bào mà protein có cấu trúc rất khác nhau và cấu trúc của chúng quyết định hoạt tính sinh học của chúng

Có bốn loại cấu trúc của protein: (hình 1.6)

- Cấu trúc bậc một được quy định bởi trình tự sắp xếp của các

amino acid trong phân tử protein bằng các liên kết peptide Khi trật tự các amino acid thay đổi thì xuất hiện protein mới và hoạt tính của chúng cũng thay đổi Do đó, có thể nói sự phong phú của các cấu trúc

bậc một của protein làm cho thế giới sinh vật hết sức đa dạng Cấu trúc bậc một phản ánh đặc tính di truyền của loài

Hình 1.6 Các bậc cấu trúc của protein

- Cấu trúc bậc hai là cấu trúc không gian của phân tử protein

Ngoài liên kết peptide, phân tử protein còn được bổ sung thêm các liên kết hydrogen (được hình thành giữa nguyên tử hydrogen của nhóm -NH- của một liên kết peptide với nguyên tử oxygen của nhóm =C=O của một liên kết peptide khác:

Nhờ các cầu nối hydrogen, các chuỗi polypeptide có dạng hình xoắn theo kiểu xoắn α (tương tự kiểu cấu trúc xoắn của DNA) và xoắn

β có dạng gấp khúc Các protein ở dạng sợi là điển hình cho cấu trúc bậc hai

- Cấu trúc bậc ba cũng là cấu trúc không gian của phân tử

protein, do chuỗi polypeptide cuộn tròn lại gọn hơn nhờ có các liên kết

bổ sung: liên kết hydrogen, liên kết ion giữa các nhóm mang điện tích trái dấu, liên kết kỵ nước giữa các nhóm ghét nước, liên kết disulfide

giữa các nguyên tử S trong protein (-S-S-) Trừ liên kết disulfide có năng lượng liên kết lớn hơn, còn các liên kết khác là những liên kết yếu, dễ bị cắt đứt

Sự kết hợp bất kỳ một chất nào với phân tử protein đều làm thay đổi cấu trúc bậc ba và làm thay đổỉ hoạt tính, chức năng của protein

- Cấu trúc bậc bốn là cấu trúc không gian giữa một số phân tử

protein có cấu trúc bậc hai và bậc ba tạo nên một thể protein có kích thước lớn hơn, cồng kềnh hơn Các lực liên kết duy trì ổn định cấu trúc bậc bốn đều là các liên kết yếu tương tự như cấu trúc bậc ba

b) Sự biến tính của protein

Phân tử protein của chất nguyên sinh rất dễ bị biến tính, điều này kéo theo sự biến tính của chất nguyên sinh, làm phá vỡ cấu trúc của chất nguyên sinh và tế bào chất

Các tác nhân gây biến tính protein là các điều kiện ngoại cảnh bất thuận như nhiệt độ quá cao hoặc quá thấp, pH quá cao hay quá thấp, điện thế oxy hóa khử của đất quá cao, nhiễm độc tố của nấm bệnh, tia tử ngoại, sóng siêu âm, các dung môi hữu cơ…

Khi bị biến tính, protein bị mất hoạt tính sinh học (mất sức trương, mất khả năng tích điện, giảm tính hòa tan và mất hoạt tính xúc tác ), đồng thời làm thay đổi khả năng kết hợp của protein với các chất khác và giảm sút hoạt tính của chúng Khi ở mức độ trầm trọng,

sẽ dẫn đến sự biến tính của chất nguyên sinh làm cho tế bào và cơ thể

c) Tính lưỡng tính và điểm đẳng điện của protein

- Các phân tử amino acid cấu tạo nên protein có tính lưỡng tính: vừa có tính acid, vừa có tính kiềm

Đối với mỗi amino acid, trong môi trường acid (H+): nhóm COOH bị ức chế, amino acid phân ly cho ion mang điện dương:

phân ly cho ion mang điện âm:

Đối với phân tử protein gồm nhiều amino acid, các nhóm

cơ bản peptide (-CO-NH-) Tuy nhiên, ở hai đầu của mạch peptide và

sẽ bị phân ly trong môi trường có pH khác nhau Nếu sau khi phân ly

điện âm và ngược lại thì tích điện dương

- Ở một trị số pH nhất định, phân tử amino acid trung hòa về điện tích (R-CH-COO-) Trị số pH đó được gọi là điểm đẳng điện của phân

tử amino acid Tương tự như vậy, tại trị số pH nào đó có số gốc mang điện dương bằng số gốc mang điện âm trong phân tử protein là điểm đẳng điện của phân tử protein đó

Trị số pH gây nên trung hòa về điện của phân tử protein nào đó gọi là điểm đẳng điện của phân tử đó Điểm đẳng điện phụ thuộc không những vào hằng số phân ly của phân tử protein mà còn phụ thuộc rất nhiều đến số lượng các nhóm acid và kiềm tự do có trong phân tử của chúng Vì vậy, mỗi protein khác nhau thì có điểm đẳng điện khác nhau Điểm đẳng điện của chất nguyên sinh là trị số trung bình của tất

cả các điểm đẳng điện của các phân tử protein có trong chất nguyên sinh và thường bằng 5,5 Khi pH môi trường lớn hơn thì tế bào thực vật tích điện âm Ngược lại, khi pH nhỏ hơn thì tế bào tích điện dương Tại điểm đẳng điện, protein giảm độ trương, độ hòa tan và không bền,

dễ dàng bị lắng tụ Keo nguyên sinh chất khi bị trung hòa về điện thì

sẽ bị biến tính và sẽ chết do đó cơ thể thực vật gặp điểm đẳng điện thì cũng không tồn tại được

Tuy nhiên, thực vật do luôn phải sống trong môi trường luôn có

sự biến động về độ pH, nên có khả năng thích nghi, tự điều chỉnh để tránh điểm đẳng điện

1.3.1.2 Lipid

Trong nguyên sinh chất, lipid tồn tại ở hai dạng: dự trữ (các giọt dầu, các sản phẩm trao đổi chất béo như các acid béo ) và tham gia cấu trúc (sáp, cutin và suberin kiến tạo nên lớp biểu bì, lớp vỏ củ, quả

có tác dụng bảo vệ, che chở cho các bộ phận bên trong, giảm sự thoát hơi nước và xâm nhập của vi sinh vật)

Phospholipid (hợp chất giữa lipid và photphoric acid) là dạng lipid có ý nghĩa quan trọng nhất, tham gia cấu tạo nên hệ thống màng sinh học trong chất nguyên sinh Sự có mặt của phospholipid làm tính chất màng trở nên bền vững hơn, kiểm tra tính thấm chặt chẽ hơn và quyết định đến khả năng chống chịu của cây

1.3.1.3 Nước

Hàm lượng nước trong chất nguyên sinh của tế bào thực vật rất lớn, chiếm đến 95% khối lượng chất nguyên sinh

a) Vai trò của nước trong tế bào thực vật

- Là dung môi phổ biến hòa tan các chất để thực hiện các phản ứng hóa sinh xảy ra trong tế bào

- Tạo nên màng nước bao bọc quanh các phần tử keo nguyên sinh chất (thủy hóa), do đó duy trì được cấu trúc và hoạt tính của keo nguyên sinh chất

- Tham gia vào các phản ứng hóa sinh trong tế bào (các phản ứng trong quá trình quang hợp, hô hấp, trao đổi chất…)

- Tạo nên dòng vận chuyển vật chất trong nội bộ tế bào và giữa các tế bào với nhau, giữa các bộ phận của cơ thể thực vật

- Quyết định tính chống chịu của keo nguyên sinh chất và của tế bào thông qua hàm lượng nước liên kết trong chất nguyên sinh

b) Tính chất lý hóa của nước

Được thể hiện qua các đặc điểm sau:

- Có khả năng bốc hơi ở bất cứ nhiệt độ nào (đảm bảo cho cây luôn thoát hơi nước), có khả năng cho ánh sáng xuyên qua (đảm bảo

sự sống cho thực vật thủy sinh), có khả năng giữ nhiệt cao

- Có tính phân cực: phân tử nước gồm 2 nguyên tử hydrogen và

1 nguyên tử oxygen nối với nhau nhờ liên kết cộng hóa trị Góc liên

điện âm không trùng nhau Nguyên tử oxygen hút điện tử mạnh hơn nên nguyên tử hydrogen thường thiếu điện tử và tích điện dương Điều này làm cho phân tử nước có moment lưỡng cực, một đầu là điện dương và đầu kia là điện âm Do sự phân cực mạnh của liên kết

cùng như của các phân tử khác tạo nên các liên kết hydrogen, tạo thành mạng liên kết

Khi nước đóng băng, cấu trúc mạng liên kết lớn nhất Khi nhiệt

của các phân tử nước làm cho nước chuyển sang thể lỏng Khi nhiệt

Do tính phân cực của phân tử nước tạo nên liên kết hydrogen nên nước có độ nhớt, có khả năng liên kết với nhau để vận chuyển lên cao trong mạch dẫn của cây

c) Sự thủy hóa trong chất nguyên sinh

Sự phân cực của nước tạo ra khả năng thủy hóa mạnh trong chất nguyên sinh Do phân tử nước phân cực về điện nên khi gặp phần tử mang điện trong chất nguyên sinh (các keo protein mang điện,…) sẽ

bị hấp dẫn bằng lực tĩnh điện Điều này làm cho các phân tử nước quay đầu trái dấu điện vào nhau tạo nên một màng nước bao xung quanh keo mang điện gọi là hiện tượng thủy hóa và lớp nước bao xung quanh

phần tử mang điện được gọi là lớp nước thủy hóa (hình 1.7)

Màng nước thủy hóa gồm có 2 loại nước:

- Nước liên kết: do các phân tử nước nằm gần với keo mang điện

bị hấp dẫn một lực lớn (có thể đến 1000 atm) nên chúng sắp xếp rất trật tự và rất khó có thể tách ra khỏi keo mang điện Nước liên kết không còn các tính chất thông thường như không bốc hơi ngay ở

100oC, không đóng băng ở 0oC, không tham gia vào các phản ứng hóa học Chúng bảo vệ cho keo nguyên sinh chất khỏi dính kết nhau Nước liên kết trong chất nguyên sinh tạo nên độ bền vững của keo nguyên sinh chất nên nó có vai trò quan trọng trong việc quyết định khả năng chống chịu của cây Hàm lượng nước liên kết trong cây phản ánh tính chống chịu của cây đối với điều kiện ngoại cảnh bất thuận Hàm lượng nước liên kết càng cao thì cây càng chống chịu tốt

Hình 1.7 Cấu trúc phân tử nước (a)

và khả năng thủy hóa trong chất nguyên sinh (b)

- Nước tự do: do các phân tử nước nằm xa trung tâm mang điện

chịu lực hút yếu hơn nên sắp xếp không có trật tự và rất linh động, có thể dễ dàng tách ra khỏi trung tâm mang điện khi có một lực nào đó tác động Hàm lượng nước tự do trong chất nguyên sinh rất cao, có thể đạt trên 90% lượng nước trong cây

Nước tự do có thể tham gia vào các phản ứng hóa sinh trong cây (quang hợp, hô hấp, sinh tổng hợp ); tham gia vào dòng vận chuyển, lưu thông phân phối trong cơ thể, vào quá trình thoát hơi nước nên

nó quyết định hoạt động sinh lý trong cây Vì vậy, ở các giai đoạn có hoạt động sống mạnh như lúc hạt nảy mầm, cây còn non, lúc ra hoa cần phải cung cấp hàm lượng nước tự do cao Khi phơi khô hạt giống, nước tự do gần như bị tách khỏi hạt nên giảm hoạt động sống đến mức tối thiểu và rơi vào trạng thái ngủ nghỉ

1.3.2 Đặc tính vật lý của chất nguyên sinh

1.3.2.1 Tính lỏng của chất nguyên sinh

Tính lỏng của chất nguyên sinh thể hiện ở đặc điểm có khả năng vận động như một chất lỏng và có sức căng bề mặt đặc trưng của chất lỏng Tốc độ vận chuyển của chất nguyên sinh thay đổi tùy thuộc vào các loại tế bào, các cây khác nhau và điều kiện ngoại cảnh như nhiệt

độ, ánh sáng, pH của môi trường Nhờ có sự vận động này mà vật chất trong tế bào có điều kiện lưu thông

1.3.2.2 Độ nhớt của chất nguyên sinh

Độ nhớt là một đại lượng đặc trưng cho chất lỏng, biểu thị khả năng ngăn cản sự di chuyển, sự đổi chỗ của các ion, các phân tử, ngăn cản sự tập hợp phân tử hay các tiểu thể phân tán trong môi trường lỏng Lực cản trở này phụ thuộc vào sức hấp dẫn tương hỗ giữa các phân tử

và trạng thái cấu trúc của chúng

Độ nhớt của chất nguyên sinh là khả năng cản trở sự vận động của các chất và các bào quan trong nguyên sinh chất Chất nguyên sinh

là một hệ thống keo, nên độ nhớt của nó chịu ảnh hưởng của các đặc điểm cấu trúc của hệ thống keo và các điều kiện ảnh hưởng đến keo nguyên sinh chất Độ nhớt chất nguyên sinh của tế bào thường bằng

10 - 18 centipoise (nghĩa là bằng 10 - 20 lần độ nhớt nước, kém độ nhớt dầu thầu dầu 80 - 100 lần) Điều này cho thấy chất nguyên sinh gần với chất lỏng hơn

Độ nhớt chất nguyên sinh phụ thuộc nhiều đến cấu trúc rất phức tạp của chất nguyên sinh như lực tương tác giữa các đại phân tử, các tiểu thể, các bào quan trong chất nguyên sinh Độ nhớt của chất nguyên sinh nằm ở vị trí trung gian giữa chất lỏng và vật thể có cấu trúc

Ý nghĩa của độ nhớt chất nguyên sinh

- Độ nhớt chất nguyên sinh càng giảm thì hoạt động sống càng tăng và ngược lại Điều này thay đổi theo loài, theo tuổi và hoạt động sinh lý của cây Cây trưởng thành và hóa già thì độ nhớt của chất nguyên sinh tăng dần lên Tuy nhiên, vào giai đoạn ra hoa kết quả, do

họat động sống đòi hỏi tăng lên mạnh nên độ nhớt có giảm xuống đột ngột nhưng sau giai đoạn ra hoa, độ nhớt lại tiếp tục tăng lên

- Độ nhớt càng cao thì chất nguyên sinh càng bền vững nên cây

có khả năng chống chịu tốt hơn với các điều kiện bất thuận của môi trường (chịu nóng, hạn, bệnh )

- Độ nhớt của chất nguyên sinh cũng chịu ảnh hưởng của các điều kiện ngoại cảnh:

+ Nhiệt độ càng tăng thì độ nhớt càng giảm và ngược lại khi nhiệt

độ giảm thì độ nhớt tăng lên

+ Các ion có hóa trị một như Na+, K+, NH4+ làm giảm độ nhớt

Trong trường hợp cây bị rét, nếu tác động làm giảm độ nhớt về mức bình thường của nó thì cây có thể chống chịu được rét Chẳng hạn, người ta thường hay bón tro bếp cho mạ xuân để chống rét vì tro bếp có chứa nhiều kali nên có khả năng làm giảm độ nhớt

1.3.2.3 Tính đàn hồi của chất nguyên sinh

Tính đàn hồi là khả năng quay về trạng thái ban đầu của vật thể

đã bị biến dạng khi ngừng lực tác dụng vào vật Nếu dùng một kim để kéo màng sinh chất thì màng sinh chất sẽ dài ra so với trạng thái ban đầu nhưng khi thôi tác động lực kéo, chất nguyên sinh lại trở về như cũ Điều đó chứng tỏ chất nguyên sinh của tế bào thực vật có tính đàn hồi

Ý nghĩa của tính đàn hồi

- Nhờ có tính đàn hồi mà chất nguyên sinh của tế bào không tan

và không trộn lẫn vào dung dịch nếu khi không có thành tế bào Điều này có thể ứng dụng trong kỹ thuật lai tế bào trần (Sử dụng kỹ thuật enzyme phân hủy thành tế bào thực vật để tạo ra các tế bào trần một cách nguyên vẹn; sau đó tiến hành dung hợp để tao nên cơ thể lai soma)

- Tính đàn hồi của chất nguyên sinh tương quan thuận với tính chống chịu của cây và tương quan nghịch với cường độ quá trình trao đổi chất Do vậy, tính đàn hồi càng cao thì cây càng có khả năng chống chịu với các điều kiện bất thuận

1.3.3 Đặc tính hóa keo của chất nguyên sinh

1.3.3.1 Chất nguyên sinh là một dung dịch keo

Căn cứ vào kích thước của chất tan, người ta phân dung dịch thành 3 loại: dung dịch thật (< 1nm), dung dịch keo (từ 1-200 nm) và dung dịch huyền phù (> 200 nm)

Chất nguyên sinh do được cấu tạo chủ yếu từ các đại phân tử như protein, nucleic acid hoặc lipoprotein, nucleoprotein và rất nhiều các thể, các bào quan ; tất cả các phần tử này đều có kích thước của hạt keo, nên khi chúng tan trong nước thì tạo nên một dung dịch keo

1.3.3.2 Đặc điểm của dung dịch keo nguyên sinh chất

- Là một dung dịch keo rất phức tạp (vì có rất nhiều loại chất tan

có kích thước khác nhau, mức độ phân tán khác nhau và hoạt tính cũng rất khác nhau)

- Là dung dịch keo ưa nước rất mạnh (hầu hết các đại phân tử tan trong chất nguyên sinh đều rất ưa nước như protein, nucleic acid )

Vì vậy, chất nguyên sinh có khả năng hút trương rất mạnh

- Có bề mặt hấp phụ và phản hấp phụ lớn, tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình trao đổi chất xảy ra trong tế bào (các phản ứng đều diễn

ra trên bề mặt của keo nguyên sinh chất)

1.3.3.3 Các trạng thái keo nguyên sinh chất

Tùy theo mức độ thủy hóa và khả năng hoạt động của chúng mà keo nguyên sinh chất có thể tồn tại dưới ba dạng: sol, coacervate và

gel (hình 1.8)

a) Trạng thái sol

Các hạt keo phân tán đồng đều và liên tục trong nước

Ở trạng thái này, keo nguyên sinh chất rất linh động và có hoạt động sống rất mạnh, các quá trình trao đổi chất xảy ra thuận lợi nhất Trong đời sống của cây, các mô, cơ quan và giai đoạn sinh trưởng

có hoạt động sống mạnh nhất (giai đoạn cây còn non, lúc ra hoa) có chất nguyên sinh ở trạng thái sol

Hình 1.8 Các trạng thái của keo nguyên sinh chất

b) Trạng thái coacervate

Là một dung dịch keo đậm đặc Các hạt keo không mất hoàn toàn nước mà còn một màng nước mỏng bao bọc Hạt keo không dính nhau thành khối mà tồn tại độc lập và rút ngắn khoảng cách giữa chúng Ở trạng thái này, kết cấu hạt keo không thay đổi, chỉ giảm màng thủy hóa Ngoài màng nước thủy hóa riêng, một số hạt keo ở gần nhau còn chung nhau một màng nước nữa tạo nên các thể coacervate

Hoạt động sống và các quá trình trao đổi chất diễn ra trong keo nguyên sinh chất ở trạng thái coacervate giảm đi nhiều so với trạng thái sol Trạng thái coacervate tương ứng với cây ở tuổi trưởng thành; đến già, hoạt động sống của chúng giảm dần

c) Trạng thái gel

Là trạng thái rắn của dung dịch keo Hạt keo ở trạng thái gel cũng

có màng nước mỏng đi nhưng không đều Tại những điểm có màng thủy hóa mất đi thì hạt keo dính kết lại với nhau thành chuỗi dài, tạo nên kết cấu võng lập thể Dung dịch được tập trung ở các khoảng trống của các mắt lưới và mất đi khả năng linh động của nó

Ở trạng thái gel, chất nguyên sinh giảm sút đến mức tối thiểu các hoạt động trao đổi chất và các hoạt động sinh lý của chúng Tế bào,

mô và cây rơi vào trạng thái tiềm sinh, ngủ nghỉ (hạt giống, củ giống, hay chồi ngủ đông ) Ở trạng thái này, chất nguyên sinh có khả năng hút nước rất mạnh (lực trương nước ở hạt giống phơi khô có thể lên

đến 1000 atm) Khi hấp thu nước, nhất là khi có nhiệt độ tăng lên; các hạt keo ở trạng thái gel có thể chuyển về trạng thái sol và hoạt động sống lại tăng lên (chẳng hạn như lúc hạt nảy mầm)

Các trạng thái keo nguyên sinh chất phản ánh khả năng hoạt động sống của chúng; tương ứng với các giai đoạn sinh trưởng phát triển của cây Tùy theo điều kiện và hoàn cảnh cụ thể, 3 trạng thái keo nguyên sinh chất có thể biến đổi tương ứng Sự linh hoạt làm cho cây

có khả năng dễ dàng thích ứng hơn với điều kiện ngoại cảnh

1.4 Sự trao đổi nước của tế bào thực vật

Một trong những hoạt động sinh lý quan trọng nhất của tế bào thực vật là sự trao đổi nước Đối với các tế bào chưa có không bào thì

sự xâm nhập của nước vào tế bào chủ yếu được tiến hành theo cơ chế hút trương; còn với tế bào đã xuất hiện không bào của các mô chuyên hóa thì sự trao đổi nước chủ yếu theo cơ chế thẩm thấu

1.4.1 Sự trao đổi nước của tế bào thực vật theo cơ chế hút trương

Các hợp chất cao phân tử khi chưa bão hòa nước có xu thế hút nước của cho đến khi đạt trạng thái bão hòa Do chất nguyên sinh được cấu tạo bằng các cao phân tử ưa nước (protein, nucleic acid, nucleoprotein, phospholipid ) nên khi chúng chưa bão hòa nước, đều lấy nước vào cho đạt trạng thái bão hòa Điều này tạo nên một động lực thường xuyên đưa nước vào tế bào Ngoài ra, trong thành của vách

tế bào, tồn tại một hệ thống mao quản và các mao quản này cũng sẽ hút nước bằng lực mao quản để trương lên

1.4.1.1 Hiệu ứng keo và hiệu ứng mao quản

Sự hút trương thường kèm theo hiệu ứng keo và hiệu ứng mao quản

a) Hiệu ứng keo

Các cao phân tử trong tế bào thường ở dạng keo ưa nước Khi keo hút nước để đạt trạng thái bão hòa sẽ gây nên sự trương của các thể keo Trong chất nguyên sinh, các dạng keo ưa nước chủ yếu là keo protein và nucleic acid; còn ở thành tế bào, thường gặp keo protopectin, hemicellulose, pectin

b) Hiệu ứng mao quản

Do sự hút nước của mạng lưới chằng chịt các mao quản cấu tạo bằng các sợi cellulose trong thành tế bào hút nước gây nên sự trương nước Như vậy, ở chất nguyên sinh chỉ có hiệu ứng keo mà thôi, còn thành tế bào tồn tại cả hai hiệu ứng keo và hiệu ứng mao quản

1.4.1.2 Phương trình hút nước theo cơ chế hút trương của tế bào thực vật

Gọi J là áp suất của thể trương, P là sức trương của tế bào (lực chống lại dòng nước đi vào tế bào do thành tế bào tạo ra)

Phương trình hút nước của thể trương là: S = J - P

+ Khi J = P hay S = 0: Trạng thái bão hòa hoặc no nước hoàn toàn + Khi P = 0 hay S = J: Trạng thái tế bào tế bào không còn sức trương nước nữa

+ Khi J > P => S > 0: Trạng thái tế bào thiếu bão hòa và hút nước

để đạt bão hòa;

1.4.1.3 Ý nghĩa của hút trương

Đối với các tế bào chưa xuất hiện không bào (tế bào của mô phân sinh và tế bào nằm cạnh mô phân sinh) thì hút trương của keo và mao quản là phương thức hút nước duy nhất, đặc trưng và quan trọng nhất, tạo thành động lực thường xuyên đưa nước vào tế bào

1.4.2 Sự trao đổi nước của tế bào thực vật theo cơ chế thẩm thấu

1.4.2.1 Hiện tượng thẩm thấu

a) Hiện tượng khuếch tán

Hiện tượng khuếch tán là sự vận động của các phân tử từ nơi có nồng độ cao đến nơi nồng độ thấp cho đến khi đạt được cân bằng

Ví dụ: Trong môi trường chất lỏng, các phân tử đường khuếch tán vào nước Trong môi trường không khí, các phân tử có mùi khuếch tán trong phòng

Tốc độ khuếch tán của các phân tử tỷ lệ thuận với sự chênh lệch nồng độ của các chất khuếch tán (gradient nồng độ), cũng như tỷ lệ thuận với nhiệt độ và tỷ lệ nghịch với kích thước phân tử và độ nhớt của môi trường

b) Hiện tượng thẩm thấu

Hiện tượng thẩm thấu là sự khuếch tán của các phân tử nước qua màng bán thấm Màng bán thấm là màng chỉ cho nước đi qua mà không cho chất tan đi qua

Khi đặt hai dung dịch ngăn cách nhau bởi một màng bán thấm thì nước sẽ di chuyển từ dung dịch loãng (hàm lượng nước cao hơn) đến dung dịch đặc hơn (có hàm lượng nước thấp hơn)

1.4.2.2 Áp suất thẩm thấu

a) Áp suất thẩm thấu của dung dịch

Để đo áp suất thẩm thấu của dung dịch, Pfeffer (nhà bác học Đức), năm 1877 đã chế tạo ra thẩm thấu kế, gồm một túi bằng màng

bán thấm (được tạo ra từ feroxyanua đồng (copper ferroxyanide) có đựng dung dịch đường, được nhúng vào trong một cốc nước (hình 1.9)

Hình 1.9 Sự tương ứng của thẩm thấu kế (A) và tế bào thực vật (B)

Theo cơ chế thẩm thấu, nước sẽ khuếch tán từ bên ngoài qua màng bán thấm vào trong túi; điều này làm cột nước trong ống thủy tinh dâng lên Nước đi vào sẽ làm cho áp lực thủy tĩnh trong túi tăng lên lại đẩy nước trong túi đi ra cho đến khi trạng thái cân bằng được thiết lập (tốc độ nước đi ra bằng tốc độ nước đi vào) Áp suất thủy tĩnh ứng với trạng thái cân bằng động đó gọi là áp suất thẩm thấu của dung dịch trong thẩm thấu kế Chiều cao của cột nước dâng lên trong ống thủy tinh tỷ lệ thuận với nồng độ dung dịch đường chứa trong túi Theo Van’t Hoff, công thức tính áp suất thẩm thấu của dung dịch được xác định như sau:

b) Áp suất thẩm thấu của tế bào

Không bào chiếm hầu hết thể tích tế bào thực vật; vì vậy áp suất thẩm thấu của tế bào chính là áp suất thẩm thấu của dịch bào nằm trong không bào Áp suất thẩm thấu của tế bào thay đổi tùy theo nồng độ của dịch bào, hoạt động trao đổi chất và tùy theo loại tế bào

1.4.2.3 Tế bào thực vật là một hệ thống thẩm thấu sinh học

Dịch bào trong không bào bao giờ cũng có một áp suất thẩm thấu nhất định Lớp nguyên sinh chất mỏng bao bọc quanh không bào được xem như một màng bán thấm Điều này tương đương như một thẩm thấu kế Dung dịch bên ngoài tế bào (nếu ta nhúng tế bào vào nước hay tế bào rễ ngâm trong dung dịch đất) tương đương với dung dịch ngoài thẩm thấu kế (nước) Do đó, có thể nói rằng tế bào thực vật là

một hệ thẩm thấu (hình 1.9)

Tuy nhiên, tế bào thực vật có đặc tính của một cơ thể sống nên

nó được xem là một hệ thống thẩm thấu sinh học, có những điểm khác với thẩm thấu kế vật lý ở chỗ:

+ Dung dịch trong thẩm thấu kế là dung dịch xác định về bản chất hóa học và nồng độ; trong khi đó dịch bào là sản phẩm của quá trình trao đổi chất có nồng độ của nó thay đổi tùy theo loài thực vật khác nhau, tùy theo các loại cơ quan, tùy theo tuổi của tế bào, tùy theo giai đoạn sinh trưởng và tùy theo cường độ trao đổi chất

+ Màng bán thấm của thẩm thấu kế chỉ hoạt động đơn thuần; trong khi đó lớp chất nguyên sinh có tính thấm chọn lọc, thực hiện các