sự biến đổi về thành phần loài và số lượng thực vật nổi ở hồi ea nhái và ea súp tỉnh đắc lắc

TVN trong các thủy vực nội ñịa là ñối tượng nghiên cứu không những của các nhà phân loại học và sinh thái học mà còn là ñối tượng nghiên cứu của các nhà sinh lý thực vật, di truyền học,

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:

PGS TS TÔN THẤT PHÁP

TS ĐOÀN NHƯ HẢI

NHA TRANG - 2010

LỜI CAM ĐOAN

Tôi cam ñoan ñây là công trình nghiên cứu của riêng bản thân tôi Các số liệu kết quả nêu trong luận án là trung thực và chưa có một ai công bố trong bất kỳ công trình nào

LỜI CẢM ƠN

Để hoàn thành luận án này, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc ñến:

PGS TS Tôn Thất Pháp, TS Đoàn Như Hải ñã tận tình hướng dẫn, giúp ñỡ tôi trong suốt quá trình nghiên cứu

PGS TS Nguyễn Ngọc Lâm ñã ñộng viên và tạo mọi ñiều kiện thuận lợi ñể tôi hoàn thành tốt nhiệm vụ

TS Nguyễn Thanh Tùng ñã dành nhiều thời gian ñể giám ñịnh mẫu

Lãnh ñạo Trường Đại học Tây Nguyên, Lãnh ñạo Viện Hải Dương học Nha Trang Ban Chủ nhiệm Khoa Sư phạm, Khoa KHTN-CN Trường Đại học Tây Nguyên Các nghiên cứu viên của Phòng Sinh vật Phù du biển Viện HDH Nha Trang Các ñồng nghiệp thuộc Tổ Sinh vật Trường Đại học Tây Nguyên

Các nghiên cứu viên của Viện Vệ Sinh Dịch Tể Tây Nguyên, Đắc Lắc

Các nghiên cứu viên của Viện 69 Hà Nội

Sinh viên khóa K02, K03, K04, K05 Khoa Sư phạm Trường Đại học Tây Nguyên

Dự án HABViet

Các bạn hữu, ñồng nghiệp

Vợ và hai con cùng gia ñình nội ngoại

Xin chân thành cảm ơn vì tất cả

Tác giả luận án

Lê Thương

1.2 VỊ TRÍ TẢO TRONG SINH GIỚI VÀ ĐẶC ĐIỂM ĐỂ

1.2.2 Các ñặc ñiểm hình thái của tảo trong phân loại 9

1.3 LƯỢC SỬ NGHIÊN CỨU TẢO 18

1.3.1.1 Nghiên cứu về phân loại thực vật 18

1.4 ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN CỦA KHU VỰC NGHIÊN CỨU 39

3.1.2.4 Hệ số giống nhau Sorensen giữa các hồ 67

3.1.4 Mô tả loài và dưới loài mới cho khu hệ tảo Việt Nam 72

3.3.1.3 pH 151

3.3.3 Tương quan giữa một số yếu tố môi trường với quần xã thực

3.4 So sánh với các thủy vực khác 162 3.4.1 Một số yếu tố thủy lý, thủy hóa 162

3.4.4 Tương quan giữa cấu trúc tảo, chất dinh dưỡng và ñộ phì 171

PHỤ LỤC

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT

BH : Biển Hồ

CCA : Canonical Correspondence Analysis

CER : Chloroplast Endoplasmic Reticulum

ChI : Chỉ số tảo Lục – Chlorophyta Index

CI : Chỉ số tảo tổng hợp (Nygaard) – Compound Index (Nygaard) CYI : Chỉ số VKL - Cyanophyta Index

DCA : Detrended Correspondence Analysis

DI : Chỉ số tảo Silic – Diatoms Index

DIN : Dissolved inorganic nitrogen

DIP : Dissolved inorganic phosphates

ĐMD : Đăk Minh tầng ñáy

ĐMT : Đăk Minh tầng mặt

DNA : Desoxyribonucleic Acid

EAND: Eanhai tầng ñáy

RNA : Ribonucleic Acid

S : Chỉ số giống nhau Sorensen

Sc : Chỉ số tảo Schroevers

SEM : Scanning Electron Microscopy

SSU : Small Sub Unied

TEM : Transmisson Electron Microscopy

TP : Total phosphorus

TSI : Trophic state index

TSI(SD) : Trophic state index calculated from secchi depth TSI(TP) : Trophic state index calculated from total phosphorus TVN : Thực vật nổi

VKL : Vi khuẩn lam

DANH MỤC BẢNG

Trang

Bảng 1.1 Mười hồ tự nhiên rộng nhất thế giới 4

Bảng 1.2 Tám hồ tự nhiên ở Việt Nam 5

Bảng 1.3 Mười một hồ chứa có quy mô vừa và lớn ở Việt Nam 6

Bảng 1.4 Một số ñiểm khác nhau giữa hồ chứa và hồ tự nhiên 7

Bảng 1.5 Diễn biến mật ñộ trung bình của thực vật nổi hồ Thác Bà 36

Bảng 1.6 Phân bố số lượng các nhóm thủy sinh vật giữa các loại hình thủy vực37 Bảng 2.1 Vị trí thu mẫu thực vật nổi 44

Bảng 2.2 Mối tương quan giữa cấu trúc tảo và ñộ phì 52

Bảng 2.3 Tương quan giữa nitơ, phosphore và ñộ phì 52

Bảng 2.4 Tương quan giữa số lượng tế bào tảo và ñộ phì 53

Bảng 2.5 Thang ñánh giá ñộ phì, ñộ bẩn ở các thủy vực Việt Nam 53

Bảng 2.6 Ghi chú các ký hiệu mẫu ở hồ Eanhái 53

Bảng 2.7 Ghi chú các ký hiệu mẫu ở hồ Easoup 53

Bảng 2.8 Ghi chú các ký hiệu mẫu ở hồ Đăk Minh 53

Bảng 3.1 Số taxon trong các ngành thực vật nổi của 3 hồ 55

Bảng 3.2 Đa dạng các taxon của bậc phân loại lớp 56

Bảng 3.3 Đa dạng các taxon của bậc phân loại bộ ưu thế 57

Bảng 3.4 Đa dạng các taxon của bậc phân loại họ ưu thế 58

Bảng 3.5 Đa dạng các taxon của bậc phân loại chi ưu thế 59

Bảng 3.6 Độ ña dạng loài của các ngành: loài/họ; loài/ chi 61

Bảng 3.7 Số lượng loài/dưới loài thực vật nổi ở mỗi hồ chứa 62

Bảng 3.8 Đa dạng bậc họ và chi hồ Eanhái 62

Bảng 3.9 Đánh giá ñộ phì hồ Eanhái 62

Bảng 3.10 Đa dạng bậc họ và chi hồ Easoup 64

Bảng 3.11 Đánh giá ñộ phì hồ Easoup 65

Bảng 3.12 Đa dạng bậc họ và chi hồ Đăk Minh 66

Bảng 3.13 Đánh giá ñộ phì hồ Đăk Minh 66

Bảng 3.14 Hệ số Sorensen của taxon loài giữa hồ Eanhái và Easoup 67

Bảng 3.15 Hệ số Sorensen của taxon loài giữa hồ Eanhái và Đăk Minh 68

Bảng 3.16 Hệ số Sorensen của taxon loài giữa hồ Easoup và Đăk Minh 68

Bảng 3.17 Mật ñộ thực vật nổi ở hồ Eanhái (ñơn vị: tế bào/lít) 145

Bảng 3.18 Mật ñộ thực vật nổi ở hồ Easoup (ñơn vị: tế bào/lít) 145

Bảng 3.19 Mật ñộ thực vật nổi ở hồ Đăk Minh (ñơn vị: tế bào/lít) 145

Bảng 3.20 Hàm lượng một số loại muối dinh dưỡng và chỉ số dinh dưỡng (theo TP, tổng phosphore) của 3 hồ 154

Bảng 3.21 So sánh một số yếu tố thủy lý, thủy hóa của các thủy vực nước ñứng 163

Bảng 3.22 Số lượng loài của 3 hồ nghiên cứu so với Biển Hồ và Hồ Lăk 169

Bảng 3.23 Biến ñộng mật ñộ tế bào của hồ nghiên cứu so với Biển Hồ và Hồ Lăk 169

Bảng 3.24 Đánh giá tương quan giữa cấu trúc tảo và ñộ phì của năm hồ 171

DANH MỤC HÌNH

Trang

Hình 1.1 Sơ ñồ ba lãnh giới của sinh giới 8

Hình 1.2 Mối quan hệ chủng loại phát sinh giữa các giới 9

Hình 1.3 Bản ñồ vị trí ñịa lý của 3 hồ chứa thuộc tỉnh Đắc Lắc 43

Hình 2.1 Bản ñồ vị trí thu mẫu ở hồ Eanhái 45

Hình 2.2 Bản ñồ vị trí thu mẫu ở hồ Eassoup 46

Hình 2.3 Bản ñồ vị trí thu mẫu ở hồ Đăk Minh 46

Hình 2.4 Chai Niskin 48

Hình 3.1 Tỉ lệ % thành phần loài thực vật nổi của 3 hồ 55

Hình 3.2 Hệ số giống nhau Sorensen của các ngành tảo giữa ba hồ 68

Hình 3.3 Biến ñộng mật ñộ thực vật nổi ở hồ Eanhái 146

Hình 3.4 Biến ñộng mật ñộ thực vật nổi ở hồ Easoup 147

Hình 3.5 Biến ñộng mật ñộ thực vật nổi ở hồ Đăk Minh 148

Hình 3.6 Nhiệt ñộ môi trường nước của 3 hồ 150

Hình 3.7 pH môi trường nước của 3 hồ 151

Hình 3.8 Oxy hòa tan trong môi trường nước của 3 hồ 152

Hình 3.9 Biểu ñồ ñịnh vị trực tiếp một số yếu tố môi trường

hồ Eanhái bằng CCA 156

Hình 3.10 Biểu ñồ ñịnh vị trực tiếp cấu trúc thành phần loài

hồ Eanhái bằng DCA 158

Hình 3.11 Biểu ñồ ñịnh vị trực tiếp một số yếu tố môi trường hồ Easoup bằng CCA 159

Hình 3.12 Biểu ñồ ñịnh vị trực tiếp cấu trúc thành phần loài hồ Easoup bằng DCA 160

Hình 3.13 Biểu ñồ ñịnh vị trực tiếp một số yếu tố môi trường hồ Đăk Minh bằng CCA 161

Hình 3.14 Biểu ñồ ñịnh vị trực tiếp cấu trúc thành phần loài hồ Đăk Minh bằng DCA 162

MỞ ĐẦU

Tảo nói chung và thực vật nổi (TVN) nói riêng ñã ñược nghiên cứu từ lâu, chúng là mắt xích thức ăn quan trọng trong hệ sinh thái thủy sinh Phạm vi phân bố của tảo rất rộng, nhưng có thể khẳng ñịnh nơi nào có nước thì nơi ñó sẽ có sự tồn tại của tảo Quả ñất với ¾ diện tích là nước bao gồm các thủy vực nước mặn và nước ngọt, trong ñó các thủy vực nước ngọt có ao, hồ, sông, suối, ñầm lầy, kênh, rạch là môi trường sống của các loài TVN

TVN trong các thủy vực nội ñịa là ñối tượng nghiên cứu không những của các nhà phân loại học và sinh thái học mà còn là ñối tượng nghiên cứu của các nhà sinh lý thực vật, di truyền học, tế bào học…

Những nghiên cứu phân loại học ñã từng bước bổ sung các loài mới cho khoa học cũng như các loài mới ghi nhận cho Việt Nam Danh lục thực vật mỗi ngày càng tăng thêm về số lượng góp phần làm phong phú cho danh lục thực vật quốc gia Vận dụng những thành tựu trên ñây, hiện nay trên thế giới các nhà khoa học ñã giải quyết ñược nhiều vấn ñề do thực tiễn ñề ra, ñặc biệt là vấn ñề môi trường và sản xuất nông-ngư nghiệp Ở Việt Nam, những nghiên cứu thuộc lĩnh vực này hầu như chưa ñược quan tâm ñúng mức, ñặc biệt là ở Tây Nguyên: nghiên cứu khoa học cần thiết phải ưu tiên cho khoa học cơ bản, trong ñó nghiên cứu TVN ở các thủy vực dạng hồ vẫn còn rất ít, chưa ñủ mạnh Xuất phát từ tình hình thực tế trên ñây, nhằm nghiên cứu một thế giới sinh vật có kích thước hiển vi, nhưng cấu trúc hình thái vô cùng ña dạng này, chúng tôi tiến hành thực hiện luận án “ Sự biến ñổi về thành phần loài và số lượng TVN ở hồ Eanhái và Easup tỉnh Daklak” Trong quá trình thu mẫu, chúng tôi thấy một hồ khác là hồ Đăk Minh có vị trí ñịa lý ở giữa hai hồ trên và thuận tiện nằm ngay trên ñường ñi hồ Easoup và có ñặc trưng khác biệt là nằm giữa khu vực rừng có rất ít các hoạt ñộng nông nghiệp, nên ñã quyết ñịnh thu mẫu thêm ở hồ này ñể so sánh

Mục tiêu của luận án

- Xác ñịnh số lượng, thành phần loài TVN góp phần bổ sung vào danh lục thực vật Việt Nam nói chung và Tây Nguyên nói riêng, ñặc biệt là khu hệ TVN miền núi cao

- Xác ñịnh ñặc ñiểm sinh thái TVN ở 3 hồ chứa Easoup, Eanhái, Đăk Minh thuộc tỉnh Đắc Lắc, bước ñầu góp phần giải thích về sự ña dạng sinh học khu hệ tảo Tây Nguyên

Nội dung nghiên cứu của luận án

- Định danh TVN nước ngọt thuộc các ngành tảo khác nhau ở hồ chứa Eanhái, Easoup, Đăk Minh thuộc tỉnh Đắc Lắc

- Sự biến ñổi về thành phần, số lượng loài TVN trong thời gian nghiên cứu

và mối quan hệ của chúng ñối với một số yếu tố sinh thái trong thủy vực nghiên cứu

Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của luận án

- Xây dựng danh lục thành phần loài thuộc các ngành TVN nước ngọt ở ba

hồ chứa thuộc tỉnh Đắc Lắc Bổ sung những loài mới cho khu hệ tảo Tây Nguyên nói riêng và cho Việt Nam nói chung, ñồng thời góp phần làm sáng tỏ những vấn ñề

về nghiên cứu cơ bản trong khoa học sự sống

- Xác ñịnh một số chỉ tiêu sinh thái liên quan ñến sự biến ñổi về số lượng và thành phần loài TVN của hệ sinh thái nước ñứng ở Đắc Lắc; xác ñịnh loài ưu thế của thủy vực nghiên cứu làm cơ sở lý luận cho sinh thái học

- Góp phần hoàn chỉnh nghiên cứu về số lượng, thành phần loài TVN của hồ chứa ở Đắc Lắc ngõ hầu làm cơ sở cho sự ñánh giá về ña dạng sinh học, gợi ý cho các nhà nghiên cứu ñề xuất các dự án và qui họach nuôi trồng thủy sản trong các thủy vực nội ñịa ở Tây Nguyên, từ ñó giải quyết ñược nguồn thực phẩm có nguồn gốc ñộng vật vốn khan hiếm ở vùng núi

- Làm phong phú học phần phân loại thực vật và tế bào học giảng dạy cho khối sinh viên chuyên ngành Sinh học của trường Đại học Tây Nguyên

Điểm mới của luận án

- Là công trình ñầu tiên nghiên cứu về tảo ở 3 hồ chứa Easoup, Eanhái, Đăk Minh thuộc tỉnh Đắc Lắc Kết quả nghiên cứu bổ sung ñược 167 taxa bậc loài/dưới loài cho khu hệ tảo nước ngọt Việt Nam

- Xác ñịnh ñược ñặc ñiểm phân bố, sự biến ñộng về số lượng, thành phần loài TVN trong năm và mối quan hệ của chúng với một số yếu tố sinh thái

- Sơ bộ ñánh giá ñược trạng thái dinh dưỡng của 3 hồ chứa dựa trên các chỉ

số tảo (CyI, ChI, DI, EI, CI, Sc); chỉ số Carlson (TSI(SD) TSI(TP)) và hàm lượng của một số yếu tố dinh dưỡng

- Xác ñịnh ñược sự ña dạng loài có tính phổ biến theo thứ tự ngành tảo chiếm

ưu thế ñến kém ưu thế trong 3 hồ chứa ở tỉnh Đắc Lắc

- Tiếp theo các công trình nghiên cứu trước ñây, trong luận án này cũng tiếp cận các phần mềm thông dụng trong Canoco như các thuật toán CCA, DCA nghiên cứu quần xã sinh vật bằng phương pháp ñịnh vị trực tiếp (direct ordination methods) thông qua phương pháp thống kê phân tích ña biến số nhằm tìm hiểu mối tương quan giữa các loài TVN ñối với một số yếu tố sinh thái

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1 KHÁI NIỆM VỀ CÁC LOẠI HỒ

1.1.1 Hồ tự nhiên

Hồ tự nhiên là thủy vực có dạng một vùng trũng sâu lớn trên mặt ñất chứa nước, nước trong hồ là nước ñứng hoặc nước chảy chậm Hồ tự nhiên không có ñập chắn, thường ở vị trí trung tâm của vùng lưu vực tiếp giáp khá cân ñối, có nhiều nguồn nước cung cấp từ lưu vực và từ vùng chung quanh vào hồ Hồ tự nhiên có nhiều nguồn gốc khác nhau: hồ nguồn gốc núi lửa, hồ nguồn gốc sông, hồ hang ñá vôi, hồ ñịa chấn, hồ băng hà…Hồ tự nhiên có phức hệ thủy sinh vật ñặc trưng, gồm nhiều quần thể ña dạng, phong phú, nhạy cảm với những thay ñổi của môi trường, nhưng lại khác nhau theo khu vực ñịa lý và cảnh quan [30, 194]

Bảng 1.1 Mười hồ tự nhiên rộng nhất thế giới [198]

Tên Hồ Các quốc gia bao quanh

Diện tích (km 2 )

Độ sâu nhất (m)

Thể tích (km 3 ) Ghi chú

1 Caspian Sea

Kazakhstan, Turkmenistan, Iran, Azerbaijan, Nga

4 Superior Canada, Mỹ 82.414 406 12.100 Hồ nước ngọt

5 Victoria Uganda, Kenya,

6 Tanganyika

Burundi, Tanzania, Zambia, Cộng hòa dân chủ Congo

32.893 1.470 18.900

Hồ nước ngọt, sâu thứ 2 thế giới

Hồ nước ngọt sâu nhất thế giới

8 Hồ Gấu lớn Canada 31.080 446 2.236 Hồ nước ngọt

9 Malawi Tanzania, Mozamb

ique, Malawi 30.044 706 8.400 Hồ nước ngọt

10 Hồ Nô lệ

Ở Việt Nam, hồ tự nhiên thường có kích thước nhỏ (diện tích <1000 ha), số lượng ít, phần lớn ở vùng núi và cao nguyên Các hồ tự nhiên ñã có từ lâu, có tuổi hàng trăm năm hoặc lâu hơn nữa Ở Hà Nội, có trên 10 hồ tự nhiên với diện tích mỗi hồ trên dưới 20 ha, trong ñó có hồ Tây với diện tích mặt nước là 540 ha Hồ tự nhiên ở Việt Nam, ñặc biệt là hồ vùng núi ñang có biểu hiện bị thoái hóa do xói mòn làm nền ñáy cao và hồ vùng ñồi núi chứa nước theo mùa, ñang có xu hướng trở thành ñầm lầy như hồ Biển Lạc-Núi Ông (Bình Thuận) [27]

Bảng 1.2 Tám hồ tự nhiên ở Việt Nam [27]

vùng sâu nhất lệch về phía ñập chắn, mực nước biến ñổi lớn trong năm nên khó xác ñịnh vùng phân chia Do thay ñổi từ hệ sinh thái sông, suối sang hệ sinh thái hồ chứa nên hồ chứa có thành phần loài kém ña dạng và phong phú Hồ chứa có ñặc tính chung là trong giai ñoạn ñầu mới ngập nước thường phải trải qua giai ñoạn yếm khí và bị nhiễm một số ñộc tố do sự phân hủy thủy thực vật [30, 194]

Ở Việt Nam ñã hình thành rất nhiều hồ chứa với kích thước khác nhau, khoảng 3600 hồ chứa, trong ñó có 460 hồ có dung tích trên 1triệu m3, 539 hồ chứa ñang nuôi thủy sản Số lượng hồ chứa nhiều gấp 2,4 lần và gấp 7,3 lần về diện tích mặt nước Hồ chứa ñược xây dựng ở vùng trung du và ñồng bằng, còn hồ chứa lớn

ñể sử dụng thủy ñiện với diện tích mặt nước trên 10.000 ha thường ở vùng thượng nguồn của các dòng sông lớn như sông Chảy, sông Lô-Gâm, sông Đà (ñông bắc và tây bắc Bắc Bộ), sông Se San, sông Đồng Nai, sông La Ngà, sông Bé, sông Sài Gòn (Tây Nguyên và vùng ñông Nam Bộ) [27]

Bảng 1.3 Mười một hồ chứa có quy mô vừa và lớn ở Việt Nam [27, 196]

1.1.3 So sánh hồ chứa với hồ tự nhiên

Giữa hồ chứa và hồ tự nhiên có rất nhiều ñiểm khác nhau và tùy thuộc vào nhiều

yếu tố tự nhiên và nhân tác Tự nhiên gồm khí hậu, ñịa hình, ñịa chất là các yếu tố ban ñầu, sau ñó hình thành các yếu tố hệ quả như hình thái hồ, chế ñộ thủy học, ñặc ñiểm vùng lưu vực, ñộ sâu, nguồn các chất ngoại lai… Nhân tác như phương thức

sử dụng ñất, các họat ñộng kinh tế xã hội vùng lưu vực rồi dẫn ñến nguồn gây ô nhiểm ñiểm và ô nhiễm khuyếch tán Hồ chứa hầu hết là các thủy vực còn rất trẻ, bên cạnh những nguyên nhân tạo thành hồ, còn có những khác nhau cơ bản giữa hồ

tự nhiên vùng núi với ñồng bằng, giữa hồ tự nhiên với hồ Bảng 1.4 cho thấy sự sai khác này

Bảng 1.4 Một số ñiểm khác nhau giữa hồ chứa và hồ tự nhiên [27, 196]

Vùng lưu vực Thường tròn, hồ là trung tâm Thường hẹp, kéo dài Diện tích lưu vực/ Diện

hoặc không phân tầng

Thường phân tầng, rõ nhất vào mùa hè (hồ phía bắc), quanh năm (hồ phía nam)

Dòng chảy vào Từ các nguồn phân tán xung

quanh

Từ các sông suối thượng lưu và chi lưu Dòng chảy ra Vững bền, nước ra từ tầng mặt

theo dòng tự nhiên hoặc cống

Theo yêu cầu sử dụng nước, nước ra từ tầng mặt hoặc tầng ñáy, qua ñập tràn hoặc cửa nhận nước

Thời gian tồn lưu nước Dài lâu, ít biến ñổi từ 1 ñến

nhiều năm

Ngắn, biến ñộng từ vài ngày ñến vài tháng Lượng dinh dưỡng N, P

theo ñơn vị diện tích

rộng lớn

1.2 VỊ TRÍ TẢO TRONG SINH GIỚI VÀ ĐẶC ĐIỂM ĐỂ PHÂN LOẠI 1.2.1 Tảo trong sinh giới

Giới (Regnum) là một bậc trong loạt bậc phân loại lớn nhất, bao gồm những sinh vật có chung những ñặc ñiểm nhất ñịnh Vậy có bao nhiêu giới sinh vật? Đây

là câu hỏi thật khó trả lời một cách chính xác

Vào năm 1735, Linnaeus chia tất cả sinh vật thành hai giới: Thực vật và Động vật; ñến năm 1866 Haeckel chia sinh vật làm 3 giới gồm giới Protista, giới Thực vật và giới Động vật; thế kỷ thứ XIX vi sinh vật như Vi khuẩn, Vi nấm và tảo ñược xếp vào giới Thực vật, Động vật Nguyên sinh xếp vào giới Động vật Vào năm 1937 Chatton chia sinh vật làm hai trên giới (superkingdoms) là trên giới Prokaryota và trên giới Eukaryota, trong ñó tảo ñược xếp vào cả hai trên giới

Hệ thống phân loại 4 giới của Copeland (1956) gồm giới sinh vật phân cắt hoặc Khởi sinh (Monera), giới Nguyên sinh (Protista), giới Thực vật (Plantae), giới Động vật (Animalia), trong ñó xếp toàn bộ tảo vào giới Nguyên sinh (Protista) cùng với Nấm và Động vật Nguyên sinh

Hệ thống phân loại 4 giới của Gordon (1975) gồm giới Tiền nhân (Prokaryota), giới Thực vật (Plantae), giới Nấm (Fungi), giới Động vật (Animalia), ông ñã bỏ giới Nguyên sinh (Protista) và xếp tảo vào giới Thực vật [theo 24]

Vi khuẩn thực Vi khuẩn cổ Sinh vật nhân thật

Hình 1.1 Sơ ñồ ba lãnh giới của sinh giới (Woese, 1990, 2000)

Hệ thống phân loại 5 giới của Whittaker (1969) gồm giới Khởi sinh (Monera), giới Nguyên sinh (Protista), giới Nấm (Fungi), giới Thực vật (Plantae), giới Động vật (Animalia) trong ñó TVN xếp vào giới Nguyên sinh (Protista), còn tảo Đỏ, tảo Nâu và một số tảo Lục lại xếp vào giới Thực vật (Plantae)

Hệ thống phân loại 5 giới của Margulis (1978) gồm giới Tiền nhân (Prokaryota) tức sinh vật phân cắt có Vi khuẩn và Vi khuẩn cổ, 4 giới còn lại gồm giới Nguyên sinh (Protista), giới Nấm (Fungi), giới Thực vật (Plantae), giới Động vật (Animalia), trong ñó xếp toàn bộ tảo vào giới Nguyên sinh (Protista) [theo 24]

Hình 1.2 Mối quan hệ chủng loại phát sinh giữa các giới

Hệ thống phân loại 3 lãnh giới (Domain) của Woese (1990) (Hình 1.1), tác giả ñề nghị hệ thống này nhờ những thành tựu của sinh học phân tử, dựa trên cơ sở

3 lãnh giới của sự sống gồm lãnh giới Vi khuẩn (Bacteria), lãnh giới Vi khuẩn cổ (Archaea) và lãnh giới có nhân thật (Eukarya) Hệ thống này chia các sinh vật tiền nhân thành 2 lãnh giới: lãnh giới Bacteria có VKL, lãnh giới Archaea Lãnh giới

Eukarya bao gồm các giới: giới Nấm (Fungi), tảo cĩ nhân thật thuộc giới Thực vật (Plantae), giới Động vật (Animalia), và một số giới khác [168]

Ngày nay, cùng với sự phát triển trong lĩnh vực sinh học phân tử dẫn đến sự

sự dễ thay đổi vị trí các ngành trong các giới khác nhau Dựa trên quan điểm của Woese (1977, 1990) [168] số lượng các “giới” cĩ thể ngày càng nhiều hơn Hình 1.2 cho thấy vị trí của tảo được xếp vào hai lãnh giới: Bacteria cĩ VKL và tảo cĩ nhân thật xếp phân tán trong Eukaryotes [168]

1.2.2 Các đặc điểm hình thái của tảo trong phân loại

1.2.2.1 Khái quát

Hình thái của tảo rất đa dạng: từ dạng rất đơn giản như đơn bào cĩ kích thước hiển vi (TVN) tới các dạng rất lớn, phức tạp gọi chung là tảo bẹ (rong lớn) Các kiểu hình thái của cơ thể là đơn bào, tập đồn, sợi, màng, bản, ống và cao nhất

là kiểu dạng cây

1.2.2.2 Hình thái Vi khuẩn lam

Hình thái VKL về cơ bản gồm cĩ các dạng đơn bào, tập đồn, dạng sợi đa bào Dạng đơn bào tức cơ thể chỉ cĩ một tế bào hồn chỉnh, sống độc lập, gồm nhiều hình dạng khác nhau, nhưng phổ biến nhất là dạng hình cầu hoặc ellip Dạng tập đồn gồm nhiều tế bào dính lại với nhau bằng chất nhầy, đa dạng: hình cầu, ellip, trụ, khối hoặc bản, hay hình dạng tập đồn khơng xác định Bên trong tập

đồn các tế bào sắp xếp khác nhau [71] (tỏa ra nhiều hướng: Microcystis,

Aphanothece; ở sát bìa khối nhầy: Coelosphaerium; bộ 4 hoặc bộ 8 tế bào: Merismopedia, Eucapsis; sát chân khối nhầy: Gomphosphaeria; các ống nhầy: Woronichinia) Đơi khi hình thành tập đồn giả, bên trong chứa tập đồn già gồm

các tập đồn non cĩ màng tế bào riêng như ở Aphanothece elabens Lại cĩ dạng một

khối nhầy hình cầu hoặc ellip bên trong cĩ nhiều khối nhầy nhỏ chứa cái nọ trong

cái kia liên tiếp nhau, màu sắc khác nhau như ở Gloeocapsa [108]

Đa bào dạng sợi đơn độc hoặc dính lại nhờ chất nhầy thơng qua màng; đơi khi tập hợp lại thành khối cĩ hình cầu hoặc bán cầu Các tế bào của sợi cĩ hình dạng khác nhau ở các lồi khác nhau; đồng thời cĩ sự chuyển tiếp từ hình cầu đến

hình ống và chúng liên kết lại nhờ sợi liên bào, chỉ gặp ở lớp Hormogoniophyceae Trên sợi cĩ tế bào ở đầu ngọn hay ở gốc hình dạng rất đặc biệt, đặc điểm này là tiêu chuẩn dùng để phân loại đến lồi [33]

Khi 1 dãy tế bào xếp nối tiếp nhau mà khơng kể đến bao nhầy thì gọi là trichome, cấu trúc sợi tính cả bao nhầy cĩ thể cĩ 1 hoặc nhiều trichome; nếu bao nhầy cĩ nhiều trichome thì gọi là tập đồn cĩ nhiều trichome, đĩ khơng phải là một

cơ thể riêng biệt Cĩ 2 loại trichome: đối xứng khi các tế bào giống nhau, khơng đối xứng khi các tế bào cĩ hình dạng kích thước khác nhau Trên suốt chiều dài của sợi hay trichome đối xứng thì phải cĩ chiều rộng bằng nhau (Oscillatoriaceae) [theo 15] hoặc nhỏ dần về 2 đầu (Hammatoideaceae) hoặc phình to dần (Scytonemataceae); trichome khơng đối xứng thì nhỏ dần từ gốc đến ngọn (Rivulariaceae) hoặc to dần

từ gốc lên (Leptobasaceae) Đây là đặc điểm dùng để phân loại đến họ [33]; [63]

;[69]; [109]

Dị bào (heterocyst) là tiêu chuẩn dùng để phân loại đến lớp (Hormogoniophyceae), nĩ cĩ ở cả 2 bộ Nostocales và Stigonematales [111]; bào tử nghỉ (akinete) khác với tế bào sinh dưỡng, nĩ cĩ vách dày dạng hình cầu

(Anabaena), hình đĩa (Nodularia) hoặc kéo dài ra (Gloeotrichia,

Cylindrospermum); ở một số lồi cố định đạm thuộc chi Anabaena, bào tử nghỉ

thường nằm giữa hai dị bào hoặc tạo thành chuỗi như ở Cylindrospermum [89]; [162]

Quanh trichome cĩ vỏ bao thường khơng màu hoặc cĩ màu vàng, xanh, đỏ, dưới tác động của Clorua iodua kẽm, bao chuyển màu tím nhạt hoặc màu lam Về mặt hình thái học, đây là đặc điểm dùng để bổ sung trong việc định danh lồi

Sự phân nhánh của sợi là một đặc điểm phân loại tới bộ và chỉ cĩ bộ

Stigonematales mới cĩ sợi phân nhánh, gồm cĩ 3 loại: phân nhánh giả (Scytonema), phân nhánh thực (Stigonema, Westelliopsis, Hapalosiphon), phân nhánh chữ v (Scytonema mirabile) ít gặp [33];[109]; [184]

1.2.2.3 Hình thái tảo Mắt

Là những cơ thể luơn đơn bào, về hình thái rất đa dạng, hầu hết cĩ hình bầu dục, hình củ khoai lang dài hoặc dạng lá trầu dẹt, thu nhỏ lại về phía sau [23] Ở

Euglena, tế bào cĩ màng sinh chất mềm, mịn, khơng cĩ vách cellulose nên luơn

thay đổi hình dạng, đặc biệt căn cứ vào hình dạng ở phần cực trước và cực sau của

tế bào để định danh tới lồi [95] Màng tế bào của Phacus cứng cĩ vân dọc hoặc

vân xoắn, lỗ vân, tế bào cĩ cấu trúc dẹt; định danh tới lồi chủ yếu dựa vào hình

thái tế bào của chúng và các đường vân Tế bào của Trachelomonas,

Strombomonas, Lepocinclis đều cĩ vỏ vơi cứng nhưng khác biệt nhau về hình thái,

kích thước, cĩ vân dọc hay xoắn ốc, vỏ màng cĩ phủ lơng hoặc gai hay khơng, đây

là những tiêu chuẩn để phân loại tới lồi [53]; [136]; [155] [169]; [173]

1.2.2.4 Hình thái tảo Vàng ánh

Chủ yếu là những TVN cĩ màu vàng kim đặc sắc, hầu hết cĩ đời sống phiêu sinh, hình thái rất đa dạng từ a-míp, monas, palmella, cầu, dạng sợi và dạng bản, cơ thể đơn bào, tập đồn, đa bào Ở nhiều lồi, tế bào được bao bằng vỏ giáp gồm các vảy, vảy cĩ gai tẩm silic, dưới kính hiển vi điện tử vảy cĩ cấu trúc rất phức tạp; đây là những dấu hiệu quan trọng trong phân loại về hình thái [24]; [81]; [118]; [163]

1.2.2.5 Hình thái tảo Vàng

Cấu trúc tế bào riêng biệt hoặc thành sợi nhưng khơng phân nhánh hoặc dạng khối;

tế bào hình cầu, cột trịn, dạng túi, đơi khi thay đổi hình dạng, bên trong tế bào ở 1

số lồi cĩ cấu trúc nhiều nhân Cấu trúc màng tế bào ở 1 số lồi là do hai mảnh chồng vào nhau tạo nên một cấu trúc màng vỏ cĩ hình chữ H của 2 nửa tế bào liên tiếp; đây là tiêu chuẩn hình thái phân loại tới chi [81]; [163]

1.2.2.6 Hình thái tảo Ẩn

Hầu hết các đại diện đều đơn bào, tế bào cĩ cấu trúc lưng bụng; phần bụng ở đầu tận cùng phía trước của rãnh cĩ một hố lõm sâu cịn gọi là hốc, thành hốc cĩ các trichocyst Sở dĩ tế bào cĩ một biên độ dao động về màu sắc rất rõ (đỏ, lam, vàng, ơ liu, nâu, lục) là do cĩ sự khác nhau giữa các thành phần sắc tố và người ta thấy rằng màu sắc lại thay đổi theo tuổi của tảo Do đĩ, dưới gĩc độ hình thái trong

khi định danh tảo Ẩn, để tránh sự nhầm lẫn cần phải chú ý đến đặc điểm này [24];[81]

1.2.2.7 Hình thái tảo Hai roi

Cơ thể đơn bào, tế bào cĩ 2 rãnh, khơng cĩ hoặc cĩ các tấm vỏ đa giác cấu tạo bằng cellulose Đối với tảo Hai roi cĩ vỏ giáp, tiêu chuẩn hình thái để phân loại phải căn

cứ trên một loạt nhiều đặc điểm mà trong đĩ cần đặc biệt chú ý đến cơng thức vỏ

Vùng đai cĩ các tấm rãnh ngang (cingulars) chia tế bào làm 2 phần Vị trí của rãnh ngang trên bề mặt vỏ (nằm ở giữa, lệch về phía mãnh vỏ trên hay mãnh vỏ dưới, hoặc đai xoắn vịng) cũng là một đặc điểm dùng trong phân loại Vùng đai cĩ hai đầu rãnh ngang bằng nhau hay so le, nếu so le thì khoảng cách 2 đầu gần hay xa, tạo thành vịng xoắn xuống hay cịn gọi là hốn vị ngược (hốn vị tay trái = a left hand displacement)

Cĩ 6 thơng số được qui ước để xác lập cơng thức các tấm vỏ là tấm đỉnh apicals-, các tấm trên rãnh ngang (′′)-precingulars-, các tấm dưới rãnh ngang (′′′)-postcingulars-, các tấm đáy (′′′′)-antapicals-, các tấm vỏ xen trên (a)-anterior intercalaries- của mảnh vỏ trên, các tấm vỏ xen dưới (p)-posterior intercalaries- của mảnh vỏ dưới

(′)-Các tấm tạo rãnh ngang (c: cingulars), các tấm tạo rãnh dọc (sulcal) cĩ tất cả

7 tấm, tấm chuyển tiếp giữa đai và rãnh (transition), tấm X: nối giữa lổ đỉnh với tấm 1′ Trong tổng số các tấm vỏ thì các tấm vỏ cĩ vai trị đặc biệt trong định danh là: tấm 1′ và cấu trúc của tổ hợp lổ đỉnh, tấm 6′′, tấm trên rãnh dọc (sa: anterior sulcal plate), tấm dưới rãnh dọc (sp: posterior sulcal plate) [theo 119]

1.2.2.8 Hình thái tảo Silic

* Hình thái vỏ tảo

Tảo Silic rất đa dạng về hình thái: hình que, hình nêm, hình thuyền, hình đĩa, hình

đa giác, hình ống cùng với các dạng tập đồn rất khác nhau thường gặp trong tự nhiên [4]; [66]; [83]; [84]; [137]; [147]; [173]

- Tập đồn cĩ thể tách rời: các tế bào được liên kết lại với nhau nhờ cơ chất

và trong những điều kiện thích hợp, chúng cĩ thể tách ra thành những tập đồn nhỏ hơn

- Tập đồn khơng thể tách rời: các tế bào được liên kết lại với nhau nhờ vách

cĩ tẩm silic hoặc qua trung gian các gai, sừng để mĩc vào nhau

- Tập đồn vỏ phân cách: giữa các tế bào liền kề nhau, do cĩ cấu trúc khác nhau nên chúng cĩ thể nối lại với nhau thơng qua mặt vỏ

- Chuỗi: các tế bào nối lại liên tiếp nhau tạo thành chuỗi dài nhờ các sợi nối,

vỏ phân cách, các gai, các lơng gai, các cực cao, các gai đỉnh ở sát mép mặt vỏ

- Dạng dải: các tế bào nối lại liên tiếp nhau qua các mặt vỏ tiếp xúc hoặc các gai bố trí ở viền mép của mặt vỏ

- Dạng chuỗi bậc chồng nhau: các tế bào liền kề nhau nối theo cách một phần của tế bào này gối lên một phần của tế bào kia

- Dạng chữ chi (zigzag) hay hình sao: đầu mút của từng tế bào dính lại với nhau theo kiểu zigzag hay hình sao nhờ các tấm chất nhầy [66]; [137]

* Cấu trúc vỏ tảo

Căn cứ vào cấu trúc của vỏ tảo để xây dựng nên các tiêu chí sử dụng trong định danh Tảo silic cĩ cấu tạo gồm 2 mảnh vỏ lồng vào nhau tương tự như hộp đĩa Petri, nên khi quan sát tảo cĩ thể thấy mặt đai (nhìn ngang) hoặc mặt vỏ (nhìn từ trên xuống) [36]

Mặt vỏ cĩ những cấu trúc nhỏ được xếp theo 4 kiểu chính sau đây:

- Kiểu đồng tâm và phĩng xạ: cấu trúc sắp xếp lấy điểm trung tâm làm mốc

và đối xứng qua tâm này

- Kiểu điểm gĩc: cấu trúc sắp xếp lấy gĩc làm mốc và tỏa ra từ mốc này

- Kiểu lơng chim: cấu trúc sắp xếp đối xứng hai bên, đối xứng qua đường thẳng ở giữa, đường này là trục hoặc rãnh dọc

- Kiểu mắt cáo: cấu trúc sắp xếp đồng nhất trên bề mặt và khơng dựa vào tâm hay đường thẳng

Ngoài các ñặc ñiểm về hình dạng, kích thước (chiều dài, chiều rộng, chiều cao) của tế bào tảo thì các cấu trúc và vi cấu trúc lỗ trên bề mặt của vỏ tảo như hình dạng, số lượng, cách sắp xếp của chúng cũng phải ñược quan sát ñể căn cứ vào ñó

mà ñịnh danh Có 3 nhóm chính của cấu trúc lỗ bề mặt vỏ

- Tảo Silic trung tâm: hình dạng, số lượng, cách sắp xếp dải lỗ vân (ñơn lẻ hay thành nhóm) từ trung tâm ñến viền mép của mặt vỏ; bề mặt vỏ (lồi, lõm, phẳng, hình nón hay gợn sóng); số lượng, hình dạng các u lồi, lông gai, gai, mấu, chúng sắp xếp ở trung tâm hay ở viền mép của mặt vỏ

- Tảo Silic lông chim không rãnh: thường có dạng hình que, kích thước rất nhỏ, thường sống bám; ñây là nhóm khó ñịnh danh Những ñặc ñiểm cần phải chú ý: hình dạng, cách liên kết các tế bào, có hay không có rãnh giả, hình dạng thế nào;

số lượng các dải vân, số lỗ vân trong 10µm, sự sắp xếp các dải vân, các dải trơn chạy dọc theo mặt vỏ, ñặc ñiểm phân bố các dải vân ở trung tâm với vùng ñầu của mặt vỏ; hiện diện hay không hiện diện một số cấu trúc ñặc biệt như màng cách, lỗ ở vùng ñỉnh cực [84]; [114, 115, 116, 117]

- Tảo Silic lông chim có rãnh: rãnh hay khe có phía ngoài rộng và hẹp ở giữa, chia mặt vỏ thành hai phần bằng nhau hoặc lệch sang bên, rãnh có 1 u lồi ở trung tâm và kết thúc bởi 2 u lồi ở cực tế bào Nhóm này có những ñặc ñiểm dùng

ñể ñịnh danh như sau:

+ Hình dạng, số lượng, cấu trúc của lỗ vân, dải vân trong 10µm, dải xen, cách sắp xếp các dải vân (thẳng, cong, phóng xạ, thẳng ở trung tâm và cong ở ñầu mặt vỏ), một dải vân có bao nhiêu hàng lỗ vân; số lượng cầu rãnh (tảo có rãnh lệch một bên), các xương nối hai mép của mặt vỏ phía trong

+ Hình dạng bề mặt vỏ (phẳng, lồi, lõm, gợn sóng), mặt vỏ thẳng hay xoắn theo trục dọc hay trục ngang, mặt vỏ dạng lưng - bụng, mép của mặt vỏ trơn, tròn hay gợn sóng, có hay không có các ô ngăn ở mép mặt vỏ; hình dạng, kích thước, cấu trúc của u giữa, các dải trống ở vùng trục, hình dạng của u, gai ở cực hoặc ở mép rãnh [1]; [4]; [84]; [179]; [180]; [181]; [182]

Những đặc điểm nêu trên là chủ yếu; ngồi ra trong thực tế định danh cịn phải sử dụng một số các đặc điểm khác như: gần phía đầu mặt vỏ mà hai bên mép mặt vỏ thắt lại rồi mở rộng ra tạo thành hình đầu; đoạn kết thúc của rãnh ở trung tâm hoặc đầu mặt vỏ cĩ hình dạng như thế nào; quanh vùng trục cĩ hay khơng cĩ các cấu trúc dạng hạt; cấu trúc trơn dạng chữ H trên bề mặt vỏ; rãnh lệch tâm hay khơng lệch tâm; hình dạng và số lượng của sắc thể Ở nhiều lồi tảo silic trung tâm chỉ cĩ thể định danh qua hình dạng và cấu trúc của mặt đai; 1 số lồi tảo silic lơng chim cĩ cấu trúc vỏ khác nhau: 1 vỏ cĩ rãnh (thường là nắp dưới) và 1 vỏ khơng cĩ rãnh [4]

1.2.2.9 Hình thái tảo Lục

Về phương diện hình thái học tảo Lục rất sai khác với các ngành tảo khác bởi sự đa dạng của chúng Cơ thể của tảo Lục cĩ thể đơn bào, tập đồn, đa bào Ngoại trừ trường hợp cấu trúc cơ thể dạng a-míp và cĩ mơ phân hĩa cao, cịn lại ở tảo Lục các mức độ khác nhau về hình thái đều thể hiện rất đa dạng: từ dạng monas, dạng hạt, dạng palmella, dạng sợi với nhiều kiểu khác nhau, dạng bản và khơng cĩ cấu trúc như tế bào bình thường vì cĩ nhiều nhân [8]; [34]; [87]; [88]; [110]; [113]

Hình thái tảo Lục gồm những dạng chính sau đây:

- Tảo Lục cĩ roi bao gồm kiểu đơn bào, kiểu tập đồn; kiểu tập đồn thường

cĩ bao hoặc chất nhầy; tế bào sinh dưỡng cĩ 2 roi, 4 hoặc 8 roi bằng nhau, 1 nhân ở trung tâm, cĩ 2 khơng bào co rút ở gần phần gốc roi Lục lạp (cĩ hoặc khơng cĩ hạt tạo bột) của hầu hết các lồi cĩ dạng hình chén, dạng chữ H, dạng hình sao, dạng phiến hoặc phân chia thành nhiều đơn vị cĩ dạng hình đĩa [154]

- Tảo Lục dạng hạt, đơn độc cĩ hình cầu, hình bán cầu, hình trứng, hình thận, hình quả tim, hình quả lê, hình quả chanh hay elip hoặc hình elip mở rộng, hình thoi hay hình con suốt, hình trụ, dạng điếu xì gà, hình kim, hình cái nêm, hình tháp; kiểu tập đồn thường tạo thành nhĩm dạng ngơi sao cĩ 4, 8, 16, 32 tế bào, tập đồn dạng hình lá; hình dạng tế bào trong mỗi tập đồn khác nhau là khơng giống nhau [8]; [34]

- Dạng đơn bào hay tập đồn đơi khi thêm lơng, gai hoặc sừng khơng chuyển động thường cĩ tên gọi phổ biến là những quả bĩng nhỏ màu xanh, thoạt nhìn những cơ thể này trơng rất giống nhau nhưng chịu khĩ quan sát cẩn thận và chi tiết thì sẽ khám phá rằng chúng cĩ các đặc điểm về hình thái ổn định và riêng biệt, phân chia ra làm nhiều chi với nhau [154]

Tảo Lục khơng chuyển động bao gồm nhiều lồi và hiện diện ở khắp mọi nơi, trên tồn thế giới Tảo Lục đĩng vai trị quan trọng trong các quá trình diễn thế nguyên sinh và diễn thế thứ sinh

Tảo Lục tiếp hợp và bộ Desmidiales: đây là lớp tảo Lục rất đa dạng về hình thái:

- Kiểu tảo Lục tiếp hợp hoặc đơn bào hoặc cĩ nhiều đơn vị tế bào liên kết lại với nhau tạo thành sợi khơng phân nhánh; ở một vài chi đơn bào, các tế bào tập họp lại trong một bao nhầy chung rồi hình thành tập đồn khơng theo qui luật

- Bộ Desmidiales gồm các lồi cĩ hình thái tế bào rất đặc sắc và vơ cùng đa dạng: tế bào từ dạng hình trụ, hình ellip cho đến hình trụ kéo dài [76], thẳng hoặc

cong; hình thoi hoặc hình thoi kéo dài, hình trăng khuyết, ngồi ra cịn gặp Desmid

cĩ sợi thường cĩ tế bào nhỏ, cĩ những lồi mà ở phần đầu tận cùng của tế bào kéo dài thành các gai phân nhánh với các ống cĩ tẩm calci để bám hoặc giúp chúng lơ

lững trong mơi trường nước, đơi khi cĩ dạng tập đồn như Cosmocladium,

Heimansia Hầu hết Desmidiales là đơn bào, tế bào thắt lại ở giữa qua một cái eo

nơng gồm hai nửa tế bào nối lại với nhau Từ Desmid cĩ nguồn gốc từ chữ Hy lạp

là Desmos cĩ nghĩa là sự liên kết, do đĩ cĩ những nghiên cứu trước đây cho rằng chúng tạo ra từ hai tế bào được nối lại với nhau [163]; [167] Hai nửa của tế bào thuộc Desmidiales hầu hết là cĩ hình thái giống hệt như nhau, tương tự như hình ảnh qua gương phẳng, ngay cả những lồi mà tế bào khơng cĩ sự thắt lại ở giữa Vì vậy, sự định danh tảo Desmidiales, hầu như hồn tồn chỉ dựa trên cơ sở về hình thái ngồi của tế bào sinh dưỡng [65]; [163]; [167]

Sự ña dạng về hình thái thể hiện trong cả bộ này là ñiều rất ñáng chú ý vì cấu trúc kỳ dị và ñối xứng của tế bào nên hình thái của chúng xuất hiện rất khác nhau khi chúng ta nhìn ở những góc nhìn khác nhau [163]; [167]

Nói tóm lại, ñể ñịnh danh tới taxon loài ở các ngành tảo còn gặp nhiều khó khăn vì nhiều loài có biến dị về hình thái hay tính mềm dẻo về kiểu hình, cũng như các giai ñoạn chuyển ñộng chiếm một thời gian ngắn trong vòng ñời của chúng Mặc dù các taxa không chuyển ñộng trong thời kỳ sinh dưỡng hoặc ở vài loài giai ñoạn có roi, giai ñoạn ngừng sinh trưởng kéo dài trong suốt vòng ñời Do ñó, ñể xác ñịnh chính xác tên loài cũng như về chủng loại phát sinh của chúng thì có thể cần thiết phải nuôi dưới những ñiều kiện môi trường ñược kiểm tra rồi quan sát ở mức siêu cấu trúc thông qua TEM, SEM hoặc dựa trên cơ sở hình thái học và phân tử ñể ñịnh danh [57]; [61]; [82]; [83]; [178]

1.2.2.10 Số lượng và hình thái của roi

Về mặt hình thái học thì số lượng, hình thái, cấu trúc hiển vi, ñặc biệt cấu trúc siêu hiển vi của roi là một tiêu chí rất quan trọng trong ñịnh danh tảo Roi ở tảo là một ñặc ñiểm ñể ñịnh danh ở bậc phân loại ngành và lớp, căn cứ vào các tiêu chí sau ñây: số lượng roi ñính trên tế bào, roi có hay không có ống lông tơ, cách sắp xếp của lông tơ trên roi, có hay không có mastigonemes, lông tơ ñính trên 1 roi hay 2 roi, công thức của vi ống ở roi, chiều dài của roi bằng nhau hay không bằng nhau, roi có hay không có vành lông rung [100]; [142]; [164]

1.3 LƯỢC SỬ NGHIÊN CỨU TẢO

1.3.1 Những nghiên cứu trên thế giới

1.3.1.1 Nghiên cứu về phân loại thực vật

Với gần hai triệu loài sinh vật, càng ngày các nhà phân loại càng phát hiện thêm nhiều loài mới và người ta ước tính có thể có ñến 30 triệu loài sống trong sinh quyển Riêng tảo, tính ñến nay, trên toàn thế giới ñã phát hiện khoảng 40000 loài [theo 24] Phân loại học thực vật sắp xếp sự ña dạng của giới Thực vật thành hệ thống, ñề ra phương pháp nghiên cứu và những nguyên tắc ñể giải quyết thành công những vấn ñề này Phân loại học thực vật nói chung và phân loại tảo nói riêng ngày

càng hoàn thiện dần các phương pháp nghiên cứu và hiện nay ñã ñưa ra ñược các hệ thống phân loại tảo gắn bó với tự nhiên hơn

Sự phát triển của phân loại học tảo có mối quan hệ mật thiết với sự phát triển của toàn bộ tri thức về Thực vật nói chung của con người Những loài tảo có kích thước lớn nhìn thấy ñược bằng mắt thường mà từ lâu con người có thể nhận biết ñược lợi ích của chúng và chính những hiểu biết ñó giúp cho con người tiến hành phân biệt ñược dễ dàng hơn Từ ñấy kiến thức về phân loại ra ñời và theo thời gian ngày càng phát triển [31]

1.3.1.2 Các hệ thống phân loại tảo

Năm 1754, trong bảng hệ thống phân chia sinh giới, Linnaeus ñã ñịnh danh

có tất cả 14 chi tảo, nhưng thật ra chỉ có 4 chi – Conferva, Ulva, Fucus, và Chara –

mới ñúng là tảo theo ñịnh nghĩa như hiện nay

Năm 1836, Harvey xác ñịnh tảo gồm có: tảo Silic (ñơn bào); tảo Lục, tảo Đỏ, tảo Nâu (ña bào) căn cứ vào cấu trúc của tế bào, vào màu sắc và cho rằng ñó chính

là sự thể hiện của các sắc tố khác nhau [theo 24]

Năm 1883, Eichler ñề nghị bảng hệ thống phân loại giới Thực vật gồm 5 ngành, trong ñó tảo xếp vào 5 lớp (Cyanophyceae, Diatomae, Chlorophyceae, Phaeophyceae, Rhodophyceae thuộc ngành Thallophyta, thuộc nhóm thực vật sản sinh bào tử [theo 24]

Năm 1933, Smith ñã sắp xếp tảo thành 1 lớp của ngành Tản thực vật (Thallophyta) thuộc giới Thực vật Trong vài thập niên ñầu thế kỷ XX, các nhà tảo học khi nghiên cứu tảo ñã nhận thấy rằng chúng khác nhau rất lớn về cấu trúc tế bào, về các sản phẩm dự trữ và ñặc biệt là các sắc tố tham gia vào quá trình quang hợp Vì vậy, cần thiết phải có sự sắp xếp bổ sung cho phù hợp hơn với các ñặc tính

tự nhiên của chúng, chứ chỉ có 1 lớp tảo tồn tại là bất hợp lý Do ñó, trong lần tái bản sách trên vào năm 1950, tác giả không dùng thuật ngữ “Algae” và

“Thallophyta” nữa và ông ñã sắp xếp 11 lớp và bộ những tảo lớn thành 7 ngành tảo cùng bậc phân loại ngành với các ngành khác của giới Thực vật Bảy ngành ñó là Chlorophyta, Euglenophyta, Chrysophyta, Phaeophyta, Pyrrophyta, Cyanophyta và

Rhodophyta căn cứ vào các ñặc ñiểm khác biệt về cấu trúc tế bào, thành phần các sắc tố, thành phần vách tế bào, các sản phẩm dự trữ trong quang hợp, có roi hoặc không có roi Tác giả ñã xác ñịnh ñược 490 chi tảo nước ngọt ở Mỹ [155]

Năm 1962, Prescott xuất bản cuốn sách: “ tảo của các hồ lớn ở phía tây nước

Mỹ ”, thừa nhận 8 ngành: ngoài 7 ngành trên, ông ñề nghị thêm 1 ngành mới là ngành Chloromonadophyta, có ñại diện giống với Protozoa, căn cứ vào cấu trúc tế bào, các sắc tố, sự hiện diện của roi, sản phẩm dự trữ là dầu và mỡ Qua nghiên cứu, ông ñã xác ñịnh ñược khoảng 335 chi tảo [144] và cho mãi ñến năm 1984 Whitford

và Schumacher nghiên cứu ở vùng ñông nam Mỹ ñã công bố gần 380 chi tảo [164]

Hệ thống phân loại tảo của Fott [theo 146] căn cứ vào tế bào có hay không

có nhân thật, có hay không có lục lạp thật, các sắc tố trong sắc thể, bao gồm Procaryota có 1 ngành Cyanophyta và Eucaryota có 12 ngành như sau: Chrysophyta, Xanthophyta, Haptophyta, Bacillariophyta, Chlorophyta, Charophyta, Prasinophyta, Euglenophyta, Dinophyta, Cryptophyta, Phaeophyta, Rhodophyta

Hệ thống phân loại tảo của Gollerbakh, 1977, ñã nâng lớp tảo vòng Charophyceae, mà trước ñó là một lớp của ngành tảo Lục Chlorophyta, thành ngành Charophyta Hệ thống phân loại này dựa trên cơ sở của các tiêu chuẩn: sự ña dạng của chất màu, sản phẩm quang hợp, sự ña dạng về hình thái cấu trúc tế bào, cấu trúc

vỏ, cấu trúc roi, ñặc ñiểm các tế bào sinh sản, chu trình sinh sản và sự xen kẽ thế hệ lưỡng bội (2n) với ñơn bội (n) Hệ thống có tất cả 10 ngành gồm Cyanophyta, Chrysophyta, Xanthophyta, Bacillariophyta, Chlorophyta, Charophyta, Euglenophyta, Pyrrophyta, Phaeophyta, và Rhodophyta Hầu hết các tác giả ở Liên

Xô (cũ) ñều theo hệ thống phân loại của Gollerbakh [192, 193]

Hệ thống phân loại tảo của Christensen, 1980-1994, căn cứ vào các tiêu chuẩn: tế bào không có hay có nhân thật, không roi hay có roi và nguồn gốc của nó,

sự khác nhau trong hình thành sắc tố, bao gồm Procaryota có 1 ngành Cyanophyta

và Eucaryota gồm Aconta có 1 ngành Rhodophyta và Contophora có 4 ngành là Chromophyta, Chlorophyta, Euglenophyta, Chlorarachniophyta [64]

Hệ thống phân loại tảo do Hoek và cs (1998) ñề nghị ñã căn cứ vào những tiêu chuẩn: các sắc tố dự phần vào quang hợp, bản chất hóa học của những sản phẩm quang hợp, cấu trúc vách tế bào, tế bào có roi hay không có roi, cấu trúc của roi và rễ roi, quá trình phân bào và các kiểu phân bào, có hay không có màng bao của lưới nội chất quanh lục lạp, sự tồn tại hợp lý về mối liên kết giữa màng bao này với màng nhân Sự khác biệt cơ bản của hệ thống này so với các hệ thống khác là 3

ngành tảo Vàng, tảo Vàng ánh, tảo Silic, tảo thuộc chi Goniostomum ñều xếp vào

bậc phân loại lớp trong 1 ngành tảo Roi lệch (Heterokontophyta) Từ ñó, tác giả phân loại tảo có 11 ngành gồm Cyanophyta, Prochlorophyta, Glaucophyta, Rhodophyta, Heterokontophyta, Haptophyta, Cryptophyta, Dinophyta, Euglenophyta, Chlorarachniophyta, Chlorophyta [161]

Sze, 1998, nghiên cứu kỹ về sắc tố quang hợp, những bằng chứng của sinh học phân tử, do số chi quá ít (chỉ có 3 chi) của Prochlorophytes, tuy nó có mối quan

hệ gần gũi với nhau hơn Cyanophyta còn lại, nên ông ñã gộp Prochlorophytes và Cyanophytes vào ngành Cyanophyta; các ngành còn lại là Rhodophyta, Chromophyta, Haptophyta, Cryptophyta, Dinophyta, Euglenophyta, Chlorarachniophyta, Chlorophyta [156]

Lee, 1999, căn cứ vào các tiêu chuẩn: tế bào nhân sơ hay nhân chuẩn, tế bào

có roi hay không có roi, sản phẩm trong quang hợp, các loại diệp lục, các kiểu phân chia tế bào và ñặc biệt là lục lạp có hay không có số lượng màng bao quanh lục lạp (CER) Tác giả ñã phân chia làm 4 nhóm tảo: nhóm tảo nhân sơ gồm có 1 ngành, Cyanophyta; nhóm tảo nhân thật, lục lạp không có CER gồm 3 ngành: Glaucophyta, Rhodophyta, Chlorophyta; nhóm tảo nhân thật, lục lạp có 1 CER gồm 2 ngành: Euglenophyta, Dinophyta; nhóm tảo nhân thật, lục lạp có 2 CER gồm 3 ngành: Cryptophyta, Heterokontophyta, Haptophyta [109]

Graham & Wilcox, 2000, ñã căn cứ vào những kết quả ñạt ñược trong sinh học phân tử khi nghiên cứu trình tự gen SSU rRNA 18S, trình tự rDNA 18S và xây dựng nên cây chủng loại phát sinh xuất phát từ thông tin trình tự phân tử ñã cung cấp một cách rõ ràng về sự tồn tại của 8-9 quan hệ huyết thống chính hay ñó là các

ngành tảo Sự khác biệt thể hiện trong hệ thống này là tảo Vàng Ánh và tảo Silic ñược xếp ở bậc phân loại lớp trong ngành Ochrophyta Hai tác giả trên phân loại tảo

có 9 ngành: Cyanophyta, Ochrophyta, Glaucophyta, Rhodophyta, Haptophyta,

Cryptophyta, Dinophyta, Euglenophyta, Chlorophyta [96]

Reynolds, 2006, căn cứ vào những kết quả nghiên cứu ñối với các vi khuẩn quang dị dưỡng, nhận thấy có một vài loài trong nhóm này là tảo, ông ñã ñề nghị bổ sung thêm 1 ngành mới Anoxyphotobacteria chưa hề có trong bảng phân loại nào từ trước ñến nay Bảng phân loại này chỉ ñề cập ñến các ñối tượng là tảo nước ngọt và nước mặn, có 14 ngành gồm Cyanophyta, Anoxyphotobacteria, Glaucophyta, Prasinophyta, Chlorophyta, Euglenophyta, Cryptophyta, Raphidophyta, Xanthophyta, Eustigmatophyta, Chrysophyta, Dinophyta, Bacillariophyta, Haptophyta [145]

Khu vực Đông Nam Á như Thái Lan, vào năm 1901 ñã có nghiên cứu về bộ Desmidiales, sau ñó là Krieger, 1932 nghiên cứu ở Indonesia ñịnh danh ñược 380 taxa [189]; Scott & Prescott, 1961 nghiên cứu ở Indonesia ñịnh danh ñược 526 taxa [148]; Hirano, 1972 nghiên cứu ở Cambodia; Hirano, 1990 nghiên cứu ở Thái Lan

và Mã Lai ñã ñịnh danh ñược 663 taxa [101] Khu hệ tảo nước ngọt Thái Lan có tổng số 1598 loài, trong ñó 2 ngành có số loài nhiều nhất là tảo Lục có 455 loài và tảo Silic có 758 loài [130] Ling và Tyler, 1986, 2000 ñã xác ñịnh khu hệ tảo nước ngọt ở Úc có 1366 loài (trừ tảo Silic), trong ñó hai ngành có số lượng loài nhiều nhất là tảo Lục có 1131 loài, VKL có 105 loài [127] Wehr và Sheath, 2003 ñã xác ñịnh hơn 770 chi cho cả khu hệ tảo Bắc Mỹ, có mô tả và minh họa bằng hình ảnh rất rõ nét [163] John và cs , 2005 nghiên cứu tảo nước ngọt và tảo ñất: khu hệ tảo của các ñảo thuộc nước Anh ñã xác ñịnh ñược 2275 loài nằm trong 15 ngành căn cứ vào các dữ liệu nghiên cứu ñáng tin cậy về siêu cấu trúc tế bào, chấp nhận giả thuyết nội cộng sinh, các thông tin về lịch sử phát triển hình thái của lục lạp trên cơ

sở nghiên cứu nuôi cấy, các dữ liệu nghiên cứu hóa sinh và sinh học phân tử [106] Nghiên cứu TVN có kích thước cực nhỏ (picoplankton) mới ñược thực hiện trong

những năm gần ñây cho thấy thành phần chủ yếu là các VKL ñơn bào, và chúng ñóng vai trò quan trọng trong các hồ nghèo dinh dưỡng [173]

1.3.1.3 Nghiên cứu về sinh thái

Thành phần của tảo biến ñổi lớn giữa các thủy vực dạng hồ và những vùng ñịa lý sinh vật Chúng bao gồm tất cả các ngành tảo, ngoại trừ tảo Đỏ và tảo Nâu Các tác giả như Kalff và Knoechel, 1978; Hutchinson, 1961; Round, 1981; Reynold, 1984a; Munawar và Talling, 1986; Sandgren, 1988; Munawar, 1996, 2000; Stoermer và Smol, 1999; Whitton, Potts, 2000 [theo 106], Berman-Frank

1995 [51], Chapman 1985,1995 [60], Dijkman 2007 [74], Elgavish 1980,1982 [85, 86]; Lindström 1984,1991[125, 126]; Macan 1968 [128], Mc Causland 2002-2005 [131], Pfiester 1971-1985 [140], Sheath 1990 [150], Mc Cune 2002 [133], Reynold

2006 [145]… là những tác giả ñã có nhiều chuyên khảo nghiên cứu về sinh thái học của tảo

* Đa dạng TVN, thành phần loài và diễn thế theo mùa

Tùy thuộc vào tính chất mỗi loại thủy vực mà số lượng loài có thể ñến vài trăm [163] Hutchinson, 1961 [theo 163] ñã ñưa ra ý kiến trái ngược về nhiều loài tảo có thể có tiềm năng cạnh tranh và cùng tồn tại trong môi trường hoàn toàn như nhau bởi vì trong hồ có nhiều ổ sinh thái, cũng như sự biến ñổi môi trường qua thời gian Có nhiều nhân tố góp phần vào sự ña dạng của tảo bao gồm sự biến ñổi về không gian và thời gian, sức tải dinh dưỡng, nhiệt ñộ và sự ký sinh Sinh khối của tảo, về cơ bản là phụ thuộc vào sự cung cấp chất dinh dưỡng và ñộng vật ăn cỏ trong tất cả các hồ, nhưng biến ñộng về thời gian của chúng khác nhau ở các hồ ưu dưỡng và bần dưỡng (Walters và cs., 1987; Carpenter và cs., 1993) [theo 163] Những nghiên cứu nhóm chức năng của lưới thức ăn trong hệ sinh thái ở hồ trong một vài trường hợp ñã bỏ qua thành phần loài tảo; rõ ràng cách tiếp cận này không ñầy ñủ bởi vì những tính chất thuộc về chức năng của nhóm tảo rất biến ñổi về thành phần loài Thông tin về ñịnh danh quan trọng cho các nghiên cứu về sinh thái

vì có nhiều ñặc ñiểm ñược sử dụng cho phân loại tảo như sắc tố quang hợp, những sản phẩm dự trữ, sự chuyển ñộng, sự sinh sản, siêu cấu trúc tế bào và ngay cả thông

tin về trình tự của DNA lại cĩ tầm quan trọng về chức năng sinh thái Ví dụ, trong nhĩm tảo nước ngọt thì chỉ cĩ VKL và vài lồi tảo Ẩn là cĩ sắc tố phụ màu đỏ phycoerythrin, sắc tố này hấp thu tối đa ở bước sĩng 540nm- 560nm, nên chúng mở rộng khả năng quang hợp của tế bào và cĩ thể dễ dàng sinh trưởng ở các độ sâu lớn hơn [163] Tương tự như vậy, chỉ cĩ một vài VKL cĩ khả năng cố định N2, vì chúng

cĩ dị bào như Anabaena, Aphanizomenon, Nostoc, mặc dù một vài lồi khơng cĩ dị bào nhưng cĩ vỏ dày hoặc dạng nhiều tế bào tụ tập dày đặc như Gloeocapsa,

Oscillatoria, Microcoleus, Plectonema cũng cĩ khả năng này (Bothe, 1982; Paerl và

cs., 1989) [theo 163] Roi của tảo là kết quả sự tập họp đa ngành của các nguyên sinh vật khác nhau, nhưng chúng tạo ra một nhĩm sinh thái quan trọng vì khuynh hướng của chúng là hỗn dưỡng Sự kiện này khơng trùng hợp ngẫu nhiên bởi vì phức hệ roi của chúng bao gồm cả trong việc bắt mồi vi khuẩn [163]

Sự đa dạng về kích thước cũng là một tính chất quan trọng của quần xã tảo Sieburth và cs ,1978 [theo 163] đưa ra sơ đồ để phân chia sinh vật nổi căn cứ vào

độ lớn của chúng: picoplankton từ 0.2 - 2 µm, nanoplankton từ 2- 20 µm, microplankton từ 20 - 200 µm và mesoplankton từ 200 - 2000 µm Kích thước cĩ ảnh hưởng đến tỉ lệ lắng và do đĩ các tế bào được giữ lại ở vùng chiếu sáng: những

tế bào cĩ kích thước nhỏ hoặc dạng hình cầu, hình ellip thì lắng chậm hơn, cịn tế

bào cĩ dạng phức tạp, dài và rộng thì lắng nhanh hơn Ceratium hirundinella là 1

lồi tảo Hai roi cĩ kích thước lớn khoảng 400 µm, phổ biến trong các hồ ưu dưỡng

và dinh dưỡng trung bình cĩ sự phân tầng ổn định [55]; [98]; tảo này điều chỉnh vị trí trong cột nước nhờ nĩ di chuyển tích cực và cĩ lẽ do sự thay đổi về hình thái và kích thước của mảnh vỏ cĩ sừng [134]; [138]; [139]

Vách silic của tảo Silic là sự kết tủa đậm đặc của cellulose tạo cho chúng cĩ thể lắng nhanh hơn từ 3-16 lần so với những tảo khác cĩ cùng kích thước Tảo silic

dạng tập đồn như Asterionella formosa, Fragilaria crotonensis, Tabellaria

fenestrata cĩ hình thái phức tạp và kích thước dài hơn nên cĩ thể tăng tỉ lệ lắng

hoặc làm cho tế bào quay Các lồi thuộc VKL và bộ Desmidiales phù du tạo bao

nhầy bên ngồi tế bào nên sống trơi nổi trong nước Vài VKL như Anabaena

flos-aquae, Microcystis aeruginosa có khả năng giữ nguyên vị trí trong cột nước nhờ có

không bào khí [163]

Quần thể tảo thay ñổi theo mùa còn gọi là diễn thế theo mùa gặp ở tảo Silic

Asterionella formosa, ở hồ có sự dinh dưỡng trung bình và nhiệt ñộ ổn ñịnh Trong

vùng ôn ñới, ở hồ Windermere (Anh), quần thể tăng sau chuyển mùa và ñạt cực ñỉnh vào mùa xuân khi cường ñộ ánh sáng, nhiệt ñộ tăng và tỉ lệ Si: P gần như tối

ña Quần thể giảm dần vào mùa hạ và có một ñỉnh cao thứ hai (thường nhỏ hơn) vào

mùa thu Ở hồ Erie (Bắc Mỹ), Asterionella chiếm ưu thế vào mùa xuân từ

1931-1950, khi môi trường giàu dinh dưỡng thì các chi tảo Silic khác như

Stephanodiscus, Aulacoseira, Fragilaria, và VKL có sợi như Anabaena, Aphanozimenon chiếm ưu thế Khi sự ưu dưỡng giảm ñã có 70-98% tảo giảm về số

lượng như Stephanodiscus spp., Aphanozimenon flos-aquae, nhưng Asterionella

xuất hiện trở lại [163]

Trong phòng thí nghiệm, 2 loài Cyclotella meneghiniana và Asterionella

formosa có tỉ lệ tiêu thụ và nhu cầu Si: P khác nhau, tuy nhiên ngưỡng của những

chất dinh dưỡng này mà hai loài có thể cùng tồn tại cũng ñã ñược xác ñịnh Đối với

tỉ lệ các chất dinh dưỡng khác như C: P và N: P cũng ñã ñược thử nghiệm trong các nghiên cứu cạnh tranh dinh dưỡng cho hai loài trên [163]

Nghiên cứu thực nghiệm vai trò của phosphate và ánh sáng ñã chỉ ra sự ñáp ứng khác nhau rõ ràng giữa các loài: có vài loài sinh trưởng tốt khi chỉ thêm P như

Synedra radians, trong khi ñó những loài như Dinobryon sertularia, Synura uvella

lại gia tăng mật ñộ khi cường ñộ ánh sáng cao (Noyelles và cs., 1980; Wehr, 1993) [theo 163] Thành phần loài cũng như cấu trúc và kích thước của mỗi tế bào có thể chịu ảnh hưởng khi bổ sung chất dinh dưỡng Trong các hồ nghèo dinh dưỡng, khi

bổ sung tỉ lệ N: P cao hơn thì Synechococcus sp chiếm ưu thế, nhưng nếu tỉ lệ này thấp hơn thì tảo silic như Nitzschia và Synedra lại chiếm ưu thế (Suttle và cs ,

1987) [theo 163] Stockner & Shortreed (1988) [theo 163] chỉ ra rằng, ở hồ Kennedy (Canada) tỉ lệ 10N: 25P làm tăng sinh khối tảo của quần xã mùa hè trong

ñó loài Anabaena circinalis cố ñịnh N2 chiếm ưu thế; tỉ lệ N: P tăng ñến 35 thì sinh

khối tiếp tục cao hơn, nhưng quần thể ưu thế lại là Synechococcus spp (tế bào cĩ

kích thước nhỏ) Những nghiên cứu của McCausland, M A., Thompson, P A & Blackburn, S I (2002, 2005) [132] cũng cho kết quả tương tự

Vài lồi tảo vừa sống phiêu sinh vừa sống đáy ở các giai đoạn khác nhau trong năm thậm chí trong một ngày Điều này với mục đích nhằm vượt qua mùa đơng trong trạng thái bất hoạt (ví dụ: bào tử) sau đĩ đến mùa thích hợp lại nẩy mầm

và sống lơ lửng trong nước Trong nhiều thủy vực, các tảo cĩ roi như Ceratium,

Cryptomonas, Euglena di chuyển thẳng đứng lên mặt nước vào ban ngày và xuống

sâu hơn vào ban đêm, là những đáp ứng với ánh sáng, tín hiệu nhiệt độ, những điều kiện hỗn hợp hay dinh dưỡng [52]; [166] Trong các hồ ưu dưỡng, vào mùa xuân và

đầu mùa hè, VKL Gloeotrichia echinulata bám vào các chất cặn bẩn ở vùng nơng

hay thực vật sống chìm trong nước; nhưng vào mùa hè muộn, các tập đồn cĩ khơng bào khí di chuyển vào vùng khơi, hiện diện tới hơn 40% của tập đồn tảo [163] Hồ Apopka ở Florida, vùng á nhiệt đới, tảo Silic sống phù du và sống đáy trở lại sống lơ lửng trong cột nước nhờ họat động của giĩ, đĩng gĩp một lượng lớn chlorophyll cho hồ Trong các hồ nơng, VKL sống trơi nổi gĩp phần tái tạo P từ các chất lơ lửng để rồi lại đưa P trở về cho cột nước [163]

* Những nhân tố điều hịa sản lượng tảo trong hồ

Phần lớn các nghiên cứu cho rằng sản lượng và sinh khối của tảo trong hầu hết các

hệ thống ao, hồ, đầm lầy được kiểm sốt do sự cung cấp P Mặc dù những nhân tố cịn lại như nhiệt độ, cường độ ánh sáng rõ ràng rất cần thiết trong việc điều hịa sản lượng của tảo, nhưng chỉ cĩ chất dinh dưỡng chịu trách nhiệm điều hịa là chủ yếu

[163]

Nhận định này đã được chứng minh ở hồ Washington, hồ nhận chất thải thứ cấp cĩ nguồn gốc P từ thành phố Seattle trong vài thập kỷ trước nên thường xảy ra

nở hoa của VKL phù du, đặc biệt là Planktothrix (Oscillatoria) rubescens [163]

Ngày nay sự ưu dưỡng trong hồ này đã được ngăn chặn nhờ kiểm tra nghiêm ngặt các chất thải, tổng P chỉ cịn dưới 0.03 mg/l và tổng N cịn dưới 0.5 mg/l Trong

nhiều năm (2000-2008) hàm lượng chlorophyll a ñã giảm còn rất thấp và chỉ số TSI

giảm dưới 40 [199]

Những loài tảo khác nhau thì có nhu cầu khác nhau với các nguyên tố vi lượng khác nhau như Si, Mg, Ca, Fe, Mo, Se Tảo Silic chiếm ưu thế trong quần thể tảo phụ thuộc vào sự gia tăng hàm lượng silic trở lại vào mùa xuân năm sau; ở các

hồ mà silic thấp thì tảo silic có thể biến mất vào ñúng mùa xuân Những nhu cầu về dinh dưỡng có thể có những sự tương tác quan trọng, ví dụ Mo là nguyên tố vi lượng cần thiết cho 1 vài VKL, nó như là ñồng tác nhân ñể cố ñịnh N2; sự ñồng hóa của chúng có thể bị ức chế bởi sự gia tăng SO42-, chất phổ biến trong các hồ nước mặn [163]

Ánh sáng trong cột nước là nhân tố then chốt cũng có ảnh hưởng ñến sản lượng của tảo và thành phần loài trong hồ Tại tầng nước phía trên của hồ có sự phong phú của nhiều loài, vì ở ñó cường ñộ ánh sáng là tốt nhất, những loài còn lại bao gồm vài loài tảo có roi lại thích nghi với tầng nước sâu hơn [145, 163] Nhiều loài cũng thể hiện sự khác nhau về bức xạ quang hợp và sự tối ña về nhiệt ñộ [125]

Vài loài như Asterionella formosa có hiệu quả quang hợp ñặc biệt cao ở ánh sáng

cường ñộ thấp [163], trong khi ñó những loài khác, bao gồm các loài thuộc chi

Oscillatoria, có khả năng biến ñổi mức ñộ diệp lục tố a và dùng sắc tố phụ ñể bảo

hòa ở mức ñộ ánh sáng thấp hơn và làm thay ñổi quang phổ hấp thu [163] Các loài

tảo có roi như Dinobryon, Poterioochromonas, Cryptomonas và Ceratium có thể

tiêu hóa vi khuẩn dưới ñiều kiện ánh sáng thấp; những loài hỗn dưỡng này vừa có khả năng quang hợp vừa có khả năng chuyển hóa ñể ăn vi khuẩn [145, 163]

1.3.2 Nghiên cứu tảo nước ngọt ở Việt Nam

1.3.2.1 Nghiên cứu về phân loại

Ở Việt Nam, từ ñầu thế kỷ XX, nghiên cứu về TVN rất ít hầu hết là phân loại học Năm 1904, Bois và Petit [176] công bố 38 loài tảo Silic thu thập ở các thủy vực nước ngọt miền nam Việt Nam Năm 1927, Frémy mô tả 2 loài tảo lam từ mẫu thu ñược của D Gaumont khi nghiên cứu tảo nổi ở miền nam Việt Nam [theo 27] Năm

1933, Lefèvre nghiên cứu về tảo nước ngọt, báo cáo của ông ñã ñề cập ñến TVN