1. Trang chủ
  2. » Giáo Dục - Đào Tạo

Giáo trình vi sinh vật học lý thuyết và bài tập giải sẵn (tập 1) phần 2

273 1 0

Đang tải... (xem toàn văn)

Tài liệu hạn chế xem trước, để xem đầy đủ mời bạn chọn Tải xuống

THÔNG TIN TÀI LIỆU

Thông tin cơ bản

Tiêu đề Giáo trình vi sinh vật học lý thuyết và bài tập giải sẵn (tập 1) phần 2
Trường học Hanoi University of Science and Technology
Chuyên ngành Microbiology
Thể loại Giáo trình
Thành phố Hà Nội
Định dạng
Số trang 273
Dung lượng 23,07 MB

Các công cụ chuyển đổi và chỉnh sửa cho tài liệu này

Nội dung

Trong thưc tế, một số triệu chứng của sự nhiễm virut ở người như cảm lạnh hay cúm là do sự hủy hoại hoặc sự chết của tế bào và do những phản ứng của cớ thê đối với sự hủy hoại này gâ

Trang 1

• Thảo luận về genom virut dưới các dạng

ADN sợi kép, ADN sợi đơn, ARN sợi

đơn, ARN sợi kép và con số phân đoạn

của axit nucleic

• Giải thích bằng cách nào virut có tính

chuyên hóa với vật chủ của chúng

• So sánh và đối lập giữa vỉrut của nấm,

thực vật, động vật và vi khuân

• Thảo luận về nguồn gốc, cấu trúc, và chức

năng của capxit và vỏ của vỉrut

• Kể' ra các đặc diêm dựa vào đó đê phân

loại vỉrut

• Phác họa và mô tả năm giai đoạn của một

chu trình sinh tan điên hình ở các thê thực

khuẩn

• So sánh và đối lập chu trình tiềm tan của

các virut với chu trình sinh tan và với sự

tiềm sinh

• Giải thích những sự khác biệt giữa sự

nhân lên của các thê thực khuân và sự

nhân lên của virut động vật

• So sánh và đôi lập sự nhân lên và sự tông

hợp các virut ADN, vừut ARN-, vả virut

ARN+

• So sánh và dối lập sự giải phóng các hạt

OBJECTIVES

Once you have mastered thỉs chapter, you

should be able to:

• Discuss viral getiomes in terms of dsDNA, ssDNA, ssRNA, đsRNA, and number of segments of nucleic acid

• Explain how viruses are specific for their host cells

• Compare and contrast viruses of fungi,

plants, animals, and bacterỉa

• Díscuss the origin, structure, and tiinction

of the viral capsid and envelope

• Lỉst the characteristics by which viruses

are classiíied

• Sketch and describe the five stages of the typical lytic replication cycle of bacteriophages

• Compare and contrast the lysogenic

replicatỉon cycle of vừuses with the lytic

cycle and with latency

Explain the differences betvveen bacteriophage replication and animal viral

replỉcation

Compare and contrast the replication and synthesis of DNA, -RNA, and +RNA viruses

Compare and contrast the release of viral

https://tieulun.hopto.org

Trang 2

134 Chương ba • Các Mía niệm cơ nản lé vlnrt học

virut nhờ dung giải và nhờ nảy chồi

• Giải thích bằng các thuật ngữ đơn giản,

một tế bào có thế trớ thành ung thư như

thế nào, với sự lưu ý đặc biệt tói vai trò

cùa virut

• MA tả một số khó khăn phải vượt qua khi

nuôi cấy virut

• Mỗ tả bốn phương pháp nuôi cấy virut

• Định nghĩa và mô tả các viroid So sánh

và đối lập viroid với virut

• Dinh nghĩa và mỏ tà prion ké cả quá trinh

nhân lén của chúng

• So sánh và đối lộp prion với virut

• Ke bốn loại bệnh do prion gây ra

3.2 VIRUT - CÁC THỰC THể CHƯA CÓ

CẤU TẠO TẾ BÀO

3.2.1 CÁC NHÀ NGHIÊN cứu PHÁT HIỆN

RA VIRUT NHỜ NGHIÊN cứu BỆNH CÂY

Các nhà vi sinh vật học đã có thê phát hiện

ra virut một cách gián tiếp từ rát sớm trước

khi họ thực sự nhìn thấy chúng Lịch sử phát

hiện ra virut bắt đầu từ năm 1883 khi Adolf

Mayer, một nhà khoa học người Đức đi tìm

càn nguyên của bệnh khảm thuốc lá Bệnh

này làm cằn sự sinh trưởng của cây thuốc lá

và gây cho lá những vết lòm đốm, hay còn gọi

là khảm

Mayer phát hiện thấy rằng bệnh này cỏ thê

lây vì ông có thê truyền nó từ cây này sang

cây khác băng cách phun dịch ép chiết từ lá

cây bị bệnh sang các cây lành Ông tìm kiếm

xem có một loại vi sinh vật nào trong dịch lây

nhiêm hay khống song không thấy Mayer kết

luận rằng bệnh do một loại vi khuân nhò lạ

thường không thê thấy được dưới kính hiển

vi gây ra Sau đó một thập kỷ, già thuyết này

đã được một nhà khoa học người Nga tên là

Dimitri Ivanovvsky kiêm tra bằng cách cho

dịch ép lá thuốc lá bị bệnh đi qua một thiết bị

lọc vốn được thiết kế đê loại bỏ vi khuân Sau

khi qua lọc, dịch ép vẫn gây nên bệnh khảm

Ivanovvsky vẫn bám lấy giả thuyết cho

rằng chính vi khuân đã gây ra bệnh khảm

particles hy lysis and budding

• Explain ÚI simple terms hovv a ceil may become cancerous, with special reíerence

to the role of viruses

• Describe some of the difficulties to overcome in culturing viruses

• Describe four methods of culturing viruses

• Define and đescribe viroids

Compare and contrast viroiđs anđ viruses

• Deíine anđ describe prions, including their replication process

• Compare and contrast prions and viruses

• List four diseases caused by prions

VIRUSES - ACELLULAR ENTITIES RESEARCHERS DISCOVERED VIRUSES BY STUDYING A PLANT D1SEASE

Microbiologists vvere able to detect viruses inđirectly long beíore they vvere actually able

to see thèm The story of how viruses vvere discovered begins in 1883 vvith Adolf Mayer,

a German scientist who was seeking the cause

of tobacco mosaic disease This đisease stunts

the grovvth oi tobacco plants and gives their

leaves a mottled, or mosaic, coloration

Mayer discovered thát the disease vvas

contagious vvhen he found he could transmỉt

Ít íromplant to plant by spraying sáp extracteci from điseaseđ leaves onto healthy

planLs He searcheđ for a microbe in the tỉous sáp bút found none Maver conduded

ỉnfec-thát the đisease was caused hy unusually smaU bacteria thát could nót be seen vvith the microscope This hypothesis was tested a decade later by Dimitri Ivanovvsky, a Russian

who passed sáp from ứiíected tobaccọ leaves

through a filter designed to remove bacteria

After filterứig, the sáp still produced mosaic dỉsease

Ivanowsky dung to ửie hypothesis thát bacteria caused tobacco mosaic disease

https://tieulun.hopto.org

Trang 3

Giáo trình vi sinh Hệt hạc - Lý thuyết và bài lập giải sin 135

ông suy luận rằng, các vi khuẩn gây bệnh

nhỏ đốn mức có thê đi qua màng lọc Hoặc có

thô vi khuân đã tạo nên một loại độc tố gây

bệnh đi qua được màng lọc Ý tướng về độc tố

qua lọc đã bị bác bỏ vào năm 1897 khi nhà vi

sinh vật học người Hà Lan Martitius

Beiịerinck phát hiện ra rằng tác nhân lây

nhiỗm có trong dịch ép qua lọc có thê nhân

lên được Beiịerinck phun dịch ép qua lọc lén

cây và sau khi những cây này phát bệnh ông

lại dùng dịch ép của nó đê gãy nhiễm nhiều

cây khác và cứ tiếp tục tiến hành nhiều lần lây

nhiễm Rõ làng là tác nhân gây bệnh phái

nhân lên được vì năng lực gây bệnh của nó

đã không bị yốu dần sau một số lẳn được

chuyên từ cây này sang cây khác

Thực ra, tác nhân gây bệnh chỉ có thó nhân

lên bên trong vật chủ mà nó lây nhiễm

Không giống vi khuân, tác nhân bí ân gây

bệnh khảm không thê nuôi cấy được trên các

mối trường dinh dưỡng trong ống nghiệm

hoặc trên đĩa Petri Đồng thời, tác nhân gây

bệnh cũng khổng bị bất hoạt bởi Lổn là loại

hóa chất thường gãy chết đối với vi khuân

Beiịerừick hình dung ra một loại tiểu tho sinh

sản được, nhò và đơn giản hơn nhiều so với vi

khuân

Vào năm 1935 nỗi nghi ngờ của ống

đã được giải tỏa khi nhà khoa học người Mỹ

VVendell stanley kết tinh được các hạt lây

nhiễm mà ngày nay chúng ta gọi là các virut

khám thuốc lá (TMV) Rồi sau đó, TMV và

nhiổu loại virut khác đã thật sự dược nhìn

thấy nhờ sự trợ giúp của kính hiên vi điện tứ

3,2.2 VIRUT LÀ MỘT GENOM ĐƯỢC BAO

BỌC TRONG MỘT vỏ BẢO VỆ

Các virut nhò nhất chỉ có đường kính 20 nm,

tức là nhỏ hrín một riboxom Hàng triệu vỉrut

dỗ dàng nằm gọn trôn đáu một mũi ghim

Ngay cả các virut lớn nhất cũng chỉ có thê

vừa dù được phân giải nhờ kính hiển vi

quang học

Phát hiện của Stanley rằng virut có thê kết

tinh được đã kích động và làm hoang mang

dư luận Ngay cả những tế bào tối đớn giản

Perhaps, he reasoneđ, the pathogenic bacteria vvere so small they could pass through the íilter Or perhaps the bacteria made a íilterable toxin thát caused the disease Thú latter possibility vvas ruled out in 1897 vvhen the Dutch botanist Martitius Beiịerinck discoveređ thát the iníectious agent in the filtered sáp could reproduce Beiịerinrk sprayed plants vvith the filtered sáp, and aíter these plants đeveloped mosaic disease he used their sáp to iníect more plants,

continuing this process through a series oi

iníections The pathogen must have been reprođucing, for its ability to cause disease vvas undiluted aíter several transíers from plant to plant

In fact the pathogen coukt reproduce only within the host Ít iníected Unlike bacteria, the mysterious agent of mosaic disease could nót

be cultivated ôn nutrient media in test tubes

or petri dishes Also, the pathogen vvas nót inactivated by alcohol, vvhich is generally

lethaỉ to bacterỉa Beijerinck imagined a

reproducing particle much smaller and simpler than bacteria

His suspicions were coníirmeđ in 1935, vvhen the American scientist VVendell Stanley crystallized the infectious particle, novv knovvn as tobacco mosaic virus (TMV)

Subsequently, TMV and many otlner viruses

were actualỉy seen with the help of the

electron microscope

A V1RUS 1S A GENOME ENCLCSED IN A

PROTECTIVE COAT The tiniest viruses are only 20 nm in diameter - smaller than a ribosome Millions

could easily fÍt ôn a pữihead Even the largest

viruses can barely be resolveđ with the light

mỉcroscope

Stanley's discovery thát some viruses could

be crystallized was exciting and puzzlữig

ncvvs Nót even the simplest of cells can

https://tieulun.hopto.org

Trang 4

136 Chương Ha - Các khái niêm en hán vế gnắ học cũng không thế hợp nhất thành các tinh thê

đều đận

Nhưng nếu virut không phải là các tế bảo thì

chúng là cái gì? Chúng là các hạt lây nhiễm

thường chỉ chứa các axit nucleic được bao bọc

trong một cái áo protein, và trong một số

trường hợp, một vò ngoài nữa Ta hãy xem

xét kỹ lường hơn cấu trúc cùa virut và tìm

hiếu xem virut nhân lên như thế nào

3.2.3 GENOM VIRUT

Chúng ta thường nghĩ gen được câu

thành từ ADN sợi kép, tức là có cấu trúc xoắn

kép helix thông thường, song virut thường

không tuân thủ quy luật này Genom (bộ gen)

của chúng có thê gồm ADN sợi kép, ADN sợi

đơn, ARN sợi kép hoặc ARN sợi đơn Một

virut được gọi là vỉrut ADN hay virut ARN là

tùy thuộc vào loại axỉt nucleỉc tạo nên genom

của chúng Trong cả hai trường hợp, genom

đều được tổ chức dưới dạng một phân tư axit

nucleic dạng mạch thắng hay dạng vòng

Các virut nhỏ nhất chỉ chứa bốn gen, trong

khi các virut lớn nhất chứa tới vài trăm gen

3.2.4 CAPXITVÀVỎ

Lớp áo protein bao quanh genom vỉrut

được gọi là capxỉt Tùy theo loại vỉrut, capxit

có thô có hình que (chính xác hơn là dạng

helix), hình đa diện, hoặc hình phức tạp hơn

Capxit được cấu tạo từ nhiều dưới đơn vị

protein có tên là capxome, song kiều protein

cấu tạo nên các capxome thường không đa

dạng Chăng hạn, virut khảm thuốc lá có một

capxit hình que cứng được cấu thành từ trẽn

một nghìn phân tử của một loại protein duy

nhất Virut ađeno, tác nhân gây nhiễm đường

hô hấp nhiều động vật, chứa 252 phân tử

protein giống hệt nhau sắp xếp thành một

capxit đa diện gồm 20 mặt hình tam giác - đa

diện 20 mặt

Một số virut chứa các phần phụ giúp

chúng gây nhiễm vật chủ của mình Virut

cúm, và nhiều virut động vật khác còn chứa

vỏ, đó là những lớp màng phù bên ngoài

aggregate into regular crystals

Bút if viruses are nót cells, then vvhat are they? They are iníectious partides consisting

of nucleic acid enclosed in ạ protein coat and;

in some cases, a membranous envelope Let s examine the structure of viruses more closely; then we'U look át hovv viruses replicate

VIRAL GENOMES

We usually think oi genes as being made of đouble-stranded DNA - the conventional

double helix - bút vỉruses oíten defy this

convention Their genomes (sets oi genes) may consist of double-stranded DNA, single-stranded DNA, đouble-strandeđ RNA, or single-stranđeđ RNA, depenđing ôn the

speciíic type of vỉrus A virus is called a DNA

virus or an RNA virus, accorđing to the kinđ

oi nucleic acỉd thát makes úp ỉts genome In

either case, the genome is usually organized

as a single lirtear or circular molecule of nucleic acid

The smallest vứuses have only four genes,

while the largest have several hundred

CAPSIDS AND ENVELOPES The protein shell thát endoses the viral

genome is called capsỉd Depending ôn the

type of virus, the capsid may be rod-shaped (more- precisely, helical), polyhedral, or more complex in shape Capsids are built from a large number oi protein subunits calleđ capsomeres, bút the number of dưíerent

kinđs oi proteừis is usually small Tobacco

mosaic virus, for example, has a rigid, shaped capsid made from over a thousand molecules of a single type of protein, Ađenoviruses, vvhich iníect ửie respiratory tracts of animals, have 252 identical protein

rod-molecules arranged ừito a polyhedral capsid

vviửi 20 triangular íacets - an icosahedron

Some viruses have accessory structures thát help thèm iníect tìieir hosts Influenzd viruses, and many other viruses found in animals, have viral envelopes, membranes https://tieulun.hopto.org

Trang 5

Giảo trinh vi sinh Hệt học - lý thuyết tả bài tập giải sẵn 137

capxit Vỏ này có nguồn gốc từ màng của tế

bào vật chủ, song ngoài photpholipit và

protein từ tế bào chủ, vỏ cũng chứa cả protein

và glicoprotein (protein liên kết cộng hóa trị

với hiđrat cacbon) có nguồn gốc vứut Ngoài

các protein vỏ do virut mã hóa và protein

capxit, một số virut còn mang một vài phân

tử enzim virut bên trong capxit của chúng

Capxit phức tạp nhất là capxit gặp trong

các virut lây nhiễm vi khuân Các virut vi

khuân được gọi là bacteriophagơ hay đớn

giản là các phagơ Được nghiên cứu đầu tiên

là bảy phagcí lây nhiêm vi khuân E colỉ Bảy

phagớ này được gọi là là phagrt tip Ì (TI), tip

2 (T2), v.v theo trật tự phát hiện ra chúng, ở

đây có một sự trùng'lặp ngẫu nhiên vì ba

phagrt chẵn - T2, T4 và T6 thực ra có cấu trúc

rất giống nhau Capxit của chúng có đầu 20

mặt dài bao quanh ADN Dính vào đầu là

một mâu đuổi protein với các sợi đuôi mà

phagrt dùng đê gắn vào vi khuân

3.2.5 VIRUT CHỈ CÓ THÊ SINH SẢN BÊN

TRONG MỘT TẾ BÀO VẬT CHỦ

Virut là các thê ký sinh nội bào bắt buộc,

chúng chỉ có thê sinh sản bên trong một tế

bào vật chủ Một hạt virut đứng độc lập

không có khả năng tự nhân lẻn - hoặc làm bất

kỳ một việc gì khác, trừ việc lây nhiễm vào

một tổ' bào vật chủ thích hợp Virut thiếu các

enzim dành cho trao đôi chất vả không chứa

riboxom hoặc bất kỳ thiết bị nào khác dùng

đe tống hợp protein của bản thân mình Do

vậy các virut độc lập chỉ là các bộ gen được

bao gói nằm trên đường di chuyên từ tế bào

này sang tế bào khác

Mỗi loại virut chỉ có thê lây nhiêm và ký

sinh một phạm vỉ giới hạn các tổ'bào vật chủ

được gọi là biên độ vật chủ Tính chuyỏn hóa

với vật chủ này phụ thuộc vào mức độ phát

triển của hệ thống nhận biết của virut

Virut nhận dạng các tế bào vật chủ của

chúng bằng một sự ăn khớp "khóa-chìa khóa"

cloaking their capsids These envelopes are deriveđ from membrane of the host cell, bút

in addition to host-cell phospholipids and proteins, they also contain proteins anđ glycoproteins (proteins with carbohydrate covalently attached) of viral origin In addition to virus-coded envelope proteins

and the capsiđ proteins, some vừuses also

carry a few viral enzyme molecules vvithin their capsids

The most complex capsids are found among viruses thát iníect bacteria Bacterial viruses are called bacteriophages, or simply phages The first phages studied incluđed

seven thát iníect the bacterium Escherichia coi} These seven phages were nameđ type ì

(Ti), type 2 (T2), and so forth, in the orđer of their discovery By coincidence, the three T-even phages - T2, T4, and 16 - turned out to

be very similar in structure Their capskls have elongated icosaheđral heads thát enclose their DNA Attacheđ to the head is a protein tail piece vvith tail íibers thát the phage uses to attach to a bacterium

VIRUSES CAN REPRODUCE ÔN LY

VVITHIN A HOST CELL Viruses are obligate intracellular parasites; they can reproduce only within a host cell

An isolated virus is unable to reproduce - or

do anything else, for thát matter, except

infect an appropriate host cell Vứuses lack

the enzymes for metabolism and have no

ribosomes or other equỉpment for makỉng their own proteins Thus, isolated vừuses are

merely packaged sets oi genes in transit from one host cell to another

Each type of virus can infect and parasitize only a limiteđ range of host cells, called its host range This host speciíicity depends ôn the evolution of recognition systems by the

vỉrus

Viruses identiíy their host cells hy a anđ-key" tít between proteins ôn the outside

"lock-https://tieulun.hopto.org

Trang 6

138 Chương tia-Các Khái niêm Cữ bán vế ytnrt hoe giữa các protein nằm ờ mệt ngoài của virut và

các phân tử thụ thê đác hiệu nằm trên bể mệt

tế bào (Có thể cho rằng các thụ thê được hình

thành trước vì chúng thực hiện các chức năn£

có lợi cho cơ thổ) Một số virut có biồn độ vật

chủ đủ rộng đố có thố lây nhiễm một vài loài

Virut cúm lợn chăng hạn, có thê nhiễm cả lợn

lẫn người, virut dại có thê nhiễm nhiều loài

động vật có vú gồm gậm nhâm, chó và người

Trong các trường hợp khác, các virut có biên

độ vật chù hẹp tói mức chúng chỉ lây nhiễm

một loài duy nhất Ví dụ, một số loại phagơ

chỉ có thê ký sinh E coi/

Các virut của các sinh vật nhân chuẩn

thường có tính dặc hiệu mô Virut gây cảm

lạnh ử người thường chỉ nhiêm các tế bào bao

phủ đường hô hấp trên của người mà chăng

quan tâm đến các mô khác Còn virut gáy

bệnh AIDS thì chỉ liên kết với một thụ thế đặc

hiệu năm trên một số kiểu tế bào bạch câu

Quá trình láy nhiễm bởi virut bắt đáu khi

genom của một virut tìm cách xâm nhập vào

một tế bào Cơ chế mà theo đó axit nucleic

xâm nhập vào tố bào chủ thay đối tùy thuộc

vào loại virut Chăng hạn, các phạgơ T chẵn

sử dụng bộ máy đuôi phức tạp của chúng dỏ

tiêm ADN vào một vi khuân Khi đà nằm bên

trong tế bào, genom virut có thê ra lệnh vật

chủ của nó hằng cách tái chương trình hóa tê

bào nhăm sao chép các gen virut và sản xuất

protein virut Da số virut ADN dùng các

polimeraza cua vật chu đè tỏng hợp genom

mói theo khuôn mẫu do ADN virut cung cấp

Ngược lại, dò sao chép genom của mình,

các virut ARN phải sư dụng các polimeraza

đác biệt do virut mã hóa, các en/im này có

thê sư đụng ARN làm khuôn (Tế bào thường

không chứa bất kỳ erizim tự nhiên nào dùng

cho việc thực hiện quá trình này)

Dù là loại genom virut nào thì thê ký sinh

cũng hướng các tài nguyên của vật chủ cho

sự sàn sinh virut Vật chủ cung cấp các

nucleotit cho sự tông hợp axit nucleic Nó

cũng sử dụng các enzim, riboxom, ARN vận

chuyên, các axit lì min, ATP và các thành phần

of the virus and specưic receptor molecules

ôn the suríace of the celi (Presumably the receptors first evolved because thay carried out functions of benefit to the organism.)

Some vừuses have host ranges broad enough

to induđe several species Svvine Hu virus, for example, can áiíect both hogs and humans,

and the rabies virus can infect a number oi

mammalian species, including racoons, skunks, dogs, and humans In other cases, viruses have hơst ranges so narrovv thát thev infect onlv a single species For instance, there are several phages thát can parasiti/e

of white blood cells

A viral iníection begins vvhen the genome

of a virus makes its way into a host cell The mechanism by which this nucleic acid enters the cell varies, depending ôn the type of virus For example, the T-even phages use their elaborate tail apparatus to inịect DNA

in to ả bacterium Once inside, the viral

genome can commantieer its host, reprọgramming the c.ell to copy the viral nucleic acid and manuíacture viral proteins

Most DNA viruses use the DNA polymerascs of the host cell to synthesize nevv genomes along the templates provided

hy the viral DNA

In contrast, to replicate their genomes, RNA viruses must use special virus-encođed polymerases, ones thát can use RNA as a template (Ce!ls generally hdve no native enzymes for cạrrying QUÍ such a process.) Regardless of the type oi viral geriome, the parasite diverts its host'5 resources for viral production The host provides the nucleotides for nucleic acid synthesis ít also provides enzymes, ribosomes, tRNAs, amino acids, ATP, anđ other components needed https://tieulun.hopto.org

Trang 7

Giáo trinh vi sinh tật học • 1» thuyết và bài lập giải sân 139

cần thiết khác để tạo ra các protein virut được

dọc bởi ARN thông tin do các gen virut phiên

Sau khi các phân tử axit nucleic virut và

các capxome đã được tạo ra, sự lắp ghép

chúng thành các virut mới thường là một quá

trình ngẫu nhiên, một quá trình tự lắp ghép

Trong thực tế, ARN và các capxome của virut

khám thuốc lá có thể được tách rời nhau ở

trong phòng thí nghiệm rồi sau đó được tái

lắp ghép dê tạo nôn các virut hoàn chỉnh một

cách dễ dàng nhờ tái trộn các thành phần này

với nhau

Dạng đơn giản nhất của một chu kỳ sinh

sản của virut được kết thúc khi hàng trăm

hoặc hàng nghìn virut chui ra từ tế bào vật

chủ bị lây nhiễm Trong quá trình này tế bào

thường bị phá hủy Trong thưc tế, một số

triệu chứng của sự nhiễm virut ở người như

cảm lạnh hay cúm là do sự hủy hoại hoặc sự

chết của tế bào và do những phản ứng của cớ

thê đối với sự hủy hoại này gây ra Các virut

mới vừa rời khỏi tế bào sản sinh ra chúng sẽ

lại có tiềm năng gây nhiễm các tế bào khác,

hằng cách đó truyền bá sự láy nhiễm

3.2.6 PHAGƠ SINH SẢN BĂNG CÁCH sử

DỤNG CÁC CHU TRÌNH SINH TAN HAY

TIỀM TAN

Trong tất cả các virut thi phagơ được hiếu

biết rõ nhất mặc dầu một số phagơ cũng nằm

trong số các virut phức tạp nhất Các công

trình nghiên cứu trên phagờ đã dẫn đến việc

phát hiện ra rằng một số virut ADN sợi kép

cỏ thể sinh sản theo hai cơ chếkhác nhau: chu

trinh sinh tan và chu trình tiềm tan

Chu trình sinh tan

Một chu trình sinh sản cùa virut được kết

thúc bằng sự chết của tế bào vật chù thì được

gọi là chu trinh sinh tan Thuật ngữ muốn nói

đến giai đoạn cuối của sự lây nhiễm ờ đó vi

khuân bị dung giải và giải phóng ra các

phagư trước dỏ dã được tạo thành bốn trong

tế bào vật chủ Mỗi phạgơ sau đó có thê

nhiễm một tế bào lành và một vài chu trinh

for making the viral proteins dictated by mRNA transcribed from viral genes

Aíter the viral nucleic acid molecules and capsomeres are produced, their assembly into new viruses is often a spontaneous process, a process of self-assembly

In fact, the RNA anđ capsomeres of TMV can be separated in the laboratory and then reassembled to form complete viruses simply

by mixỉng the components together agaỉn

The simplest type of viraỉ reproductive

cycle is completed vvhen hundreds or thousands of viruses emerge from the iníected host cell The cell is oíten destroyed

in the process In fact, some of the symptoms

of human víral iníections, such as colds and influenza, result from cellular damage and death and from the body's responses to this destruction The viral progeny thát exit a cell have the potential to iníect additìonal cells, spreađing the viral iníection

PHAGES REPRODUCE USING LYTIC OR

LYSOGENIC CYCLES The phages are the best unđerstood of all viruses, although some of thèm are also among the most complex Research ôn phages led to the discovery thát some double-stranded DNA viruses can reproduce by two alternative mechanisms: the lytic cycle and the lysogenic cycle

The lytic cycle

A viral reprođuctive cycle thát culminates

ỉn death of the host cell is knovvn as a lytic cycle The term refers to ữie last stage of

infection, during vvhich Uie bacterium lyses and releases the phages thát were produced vvithin the cell Each of these phages can diên iníect a healthy cell, and a few successive lytic cycles can destroy an entire bacteriaĩ

https://tieulun.hopto.org

Trang 8

140 Chương Da - Các khai mém ca tiảiuẽ rtnil học

sinh tan kế tiếp có thế phá hủy trọn vẹn một

khuân lạc vi khuân chỉ trong vài giờ

Một virut chỉ sinh sản bằng chu trinh sinh

tan được gọi là virut dộc Chúng ta sẽ SỪ

dụng phagớ độc T4 để minh họa các bước cùa

một chu trinh sinh tan

Phagơ T4 chứa khoảng 100 gen, các gen

này được phiên mã và dịch mã qua việc sử

dụng bộ máy của tế bào vật chủ Một trong

các gen của phagơ được dịch mã đầu tiên sau

khi lây nhiễm sẽ mã hóa cho một enzim dùng

đế chạt nhỏ ADN của tế bào vật chù Bản

thân ADN cùa phagơ thi được bào vệ vì nó

chứa một dạng xitozin cải biên mà enzim này

không nhận mặt được Các nucleotit được thu

gom từ ADN của tê bào sẽ dược sử dụng đố

tạo nên các bản sao genom của phagơ

Toàn bộ chu trinh, từ lúc phagơ bắt đầu

tiếp xúc với bề mặt tế bào tới khi tế bào bị

dung giãi chì kéo đài 20-30 phút ờ nhiệt độ

37°c

Chu trình sinh tan bắt đầu khi phagớ T4

dùng các sợi đuôi của mình để gắn vào các vị

tri thụ thố dặc hiệu nằm trên bé mặt ngoài

của một tế bào E coìí

Sau đó bao của đuôi co lại và bằng cách đỏ

thọc một lõi rồng qua thành và màng tê bào

Phagơ tiêm ADN cùa mình vào trong tế bào

Capxit rong của phagd năm lại bên ngoài tế

bào như một "bóng ma" ADN của tế bào bị

thủy phán

Sau đu pluigơ chỉ huy việc sản xuất

lizo/im, mót en/im phân hủy thành tố bào

Vói một thanh tủ bào bị phá hủy, sự thâm

thấu sẽ làm cho tế bào trương lên và cuối

cùng nô tung, từ dỏ giải phóng ra khoảng

100-200 hạt phagơ

Bộ máy trao đoi chất của tế bào, bị chỉ huy

bởi ADN của phagơ sẽ sản xuất các proteirt

phagơ, còn các nucleotit từ ADN của tế bào

đã bị phân hủy sè được sư dụng đo tạo các

bản sao genom của phagơ Các thành phần

của phagcí được lắp ghép cùng nhau Ba bộ

protein tách biệt được tập hợp đê tạo thành

đầu, đuôi và các sợi đuôi

Sau khi đọc về chu trình sinh tan, có thê

bạn sê ngạc nhiên tại sao phagơ không tiêu

colony in just hours

A virus thát reproduces only by a lytie cycle is a virulent virus VVe'11 use the virulent phage T4 to illustrate the steps oi a lytic cycle

Fhage T4 has about 100 genes, vvhich are transcribed and translateđ using the host celĩs machinery One of the first phage genes translated after iníection codes for an enzyme thát chops úp the host cell's DNA

The phage DNA is protected because Ít contains a mođiíied form of cytosine thát is nót recognized by the enzyme Nucteotides salvageđ from the celĩs DNA are used in making copies of the phage genome

The entire lytic cycle, from the phage's first contact with the cell surface to Iysis, takes oniy 20-30 minutes át 37^

Lytic cycle begừis vvhen the T4 phage uses

its tail íibers to stick to speciíic receptor sites

ôn the outer surface of an E coìicell

The sheath of the tail then contracts, thrusting a hollovv core tlìrough the vvall and membrane oi the cell The phage inịects its DNA into the cell The empty capsid of the phage is left as "ghost" outside the cell The celĩs DN A is hydrolyzed

The phage then directs production of lysozyme, an enzvme thát digests the bacterial cell wall With a damaged vvall, osmosis causes the cell to svvell and finally to

burst, releasừig 100 to 200 phage particles

The cell's metabolic machinery, directed

by phage DNA, produces phage proteins,

and nucleotides from ứie cell's degraded

DNA are used to make copies of the phage genome The phage parts come together

Three separate sets oi proteins assemble to form phage heads, tails, and taĩl íibers

After reading about the lytic cycle, you may vvonder why phages hayent

https://tieulun.hopto.org

Trang 9

Giáo trinh vi sính vật học - Lý thuyết l i bài tập giải sẵn UI

diệt toàn bộ vi khuân Thực ra, vi khuân

không phải là khổng được bảo vệ Chọn lọc

tự nhiên đã ưu đãi các thê đột biến vi khuân

băng các vị trí thụ thê không còn được nhận

ra bởi một kiêu phagơ nào đó Và khi ADN

cùa phagơ đã đột nhập thành công vào một tế

bào vi khuân thì nó vẫn có thê bị nhiều loại

en/im khác nhau phân giải Các loại enzim có

tôn là enzim giới hạn sẽ nhận ra và phân giải

các ADN lạ đối với tế bào kế cả một số loại

ADN của phagơ ADN của bản thân tế bào vi

khuân sẽ được cải biến về mặt hóa học đế

không bị tấn công bởi các enzim giới hạn

Tuy nhiên, song song với việc ưu đãi các vi

khuân bằng các enzim giới hạn đầy hiệu quả

thì chọn lọc tự nhiên cũng ưu đãi các thể đột

biến phagớ cách đề kháng vối các enzim này

Do vậy, mối quan hệ ký sinh - vật chủ luôn

nằm trong một dòng tiến hóa không ngừng

Còn có một nguyên nhân khác giúp cho

vi khuân tránh được họa tuyệt chủng do hoạt

động của phagơ gây ra Nhiều loại phagơ có

khả năng kiêm tra xu thế hủy diệt của bản

thân mình và dáng lẽ phải dung giải tế bào

vật chủ thì chúng lại cùng tồn tại với nó trong

một hiện tượng mà chúng ta gọi là chu trình

tiềm tan

Chu trình tiếm tan

Khác với chu trình sinh tan, là hiện tượng

giết chết tế bảo vật chủ, chu trình tiềm tan sản

sinh ra genom virut mà không hủy hoại vật

chủ Những virut nào có khả năng tiến hành

cả hai phương thức nhân lên khác nhau bên

trong một vi khuân được gọi là các virut ôn

hòa Đê so sánh hai chu trình sinh tan và tiềm

tan chúng ta hãy xem xét một phagơ ôn hòa

có tên là lamđa được viết tắt là X theo một ký

tự Hy Lạp) Phagơ X giống phagơ T4 song

đuôi cùa nó chỉ gớm một sợi ngắn

Sự lây nhiễm một tế bào E coli bởi X bắt

đầu khi phagơ gắn với bể mặt của tế bào và

tiêm ADN của nó Bên trong vật chủ phân tử

ADN \ tạo thành một vòng tròn Điều gì xảy

ra tiếp theo là tùy thuộc vào phương thức

sinh sản: chu trình sinh tan hay chu trình

tiềm tan Trong một chu trình sinh tan, các

exterminated all bacteria Actually, bacteria are nót deíenseless Natural selection íavors bacterial mutants vvith receptor sites thát are

no longer recognizeđ by a particular type oi phage And when phage DNA successhilly enters a bacterium, various degrađative enzymes may break Ít down Enzymes called

restriction nucleases, ÍOT example, recognize

and cút úp DNA thát is foreign to the cell, including certain phage DNA The bacterial celĩs own DNA is chemically modiíied in a way thát prevents attack by restriction enzymes Bút just as natural selectíon íavors bacteria with effective restriction enzymes, natural selection íavors phage mutants thát are resistant to these enzymes Thus, the parasite-host relationship is in constant

evolutỉcmary flux

There ỉs still another important reason bacteria have been spared tròm extừictíon as

a result of phage activity Many phages can

check theừ own destructive tendencies and, insteađ of lysing theứ host cells, coexist vvith

thèm in vvhat is called the lysogenic cycle The lysogenic cycle

In contrast to the lytic cycle, which kills the host cell, the lysogenic cycle replicates

the vừal genome vvithout đestroying the host Viruses thát are capable of usỉng both

modes of reproducing vvithin a bacterium are called temperate viruses To compare the lytic and lysogenic cycles, we will examine a temperate phage called lambđa, abbreviated

vvith the Greek letter X Phage X resembles

T4, bút its tail has only a single, short tail fiber

Iníection oi an lĩ coli cell by X begins when the phage binds to the surtace oi the

cell and injects its DNA VVithin the host, the

X DNA molecule forms a circle What

happens next depends ôn the reproductive mode: lytic cycle or lysogenic cycle During a

lytíc cycle, the vừal genes immediately tùm

https://tieulun.hopto.org

Trang 10

142 Chưtmaba-Càckliài niềm cơbảinrếvlniHiọc

gen virut lập tức biến tê bào vật chù thành

một nhà máy sản xuất X, rồi chăng bao làu tê

bào sẽ bị dung giải và giải phóng ra các sản

phàm virut Trong khi đó trong một chu trinh

tiềm tan, genom virut hoạt động theo cách

khác Phân tử ADN cùa X được gắn vào một

vị trí đặc thù trôn nhiễm sắc thô cùa tế bào vật

chủ Sau này nó được gọi là prophagơ Một

trong các gen của prophagơ mã cho một

protein có tác dụng ức chế hầu hết các gen

prophagư còn lại Như vậy, genom prophagơ

chù yêu năm yên lặng bên trong tế bào vi

khuân Song sau đó làm thế nào phagơ có thê

sinh sản được? MÃI khi £ coli chuẩn bị phán

chia, nó đều nhân ADN phagớ cùng với ADN

của bản thân và truyền các bản sao sang các

tế bào con Một tố bào duy nhất bị láy nhiễm

có thè sớm tạo non một quần thê ví khuân to

lớn mang virut dưới dạng prophagơ Cơ chế

này cho phép virut lan truyền được song

không cán tiêu diệt tê bào vật chủ mà chúng

phụ thuộc

Thuật ngừ tiềm tan nói lòn rằng ờ một

thời điểm nào đó, prophagcỉ có thê tạo ra các

phagơ hoạt động đê dung giải vật chủ của

chúng Diều này xảy ra khi genom X thoát ra

khỏi nhiễm sắc thồ vi khuân Lúc đó, genom

X sẽ ra lệnh cho tế bào vật chủ tạo nôn các

phagớ hoàn chỉnh rồi sau đó tự phá húy đè

giải phóng ra các phagơ gây nhiễm Thường

thì một tác nhân mòi trường nào dó, chang

hạn như các tia bức xạ hoặc sự có mặt của

một số loại hóa chất sẽ khơi động quá trình

chuyên virut từ trạng thái tiềm tan sang trạng

thái sinh tan

Bên cạnh gen mã hóa cho protein ức

chế, một vài gen khác của prophagơ cũng có

the được biêu hiện trong các chu trình sinh

tan, và sự biếu hiện của các gen này cũng cỏ

thê làm thay đòi kiêu hình của các tế bào vật

chủ Hiện tượng này có the có tầm quan trọng

về mặt V học Chăng hạn, các vỉ khuân gáy

các bệnh bạch hầu, bệnh botulism (ngộ độc

thịt do Clostridium botulinum) và bệnh tinh

hổng nhiệt sẽ trở nên võ hại nêu không có

một số gen prophagơ kích thích vi khuẩn chủ

tống hợp các dộc tố

the host cell into a Ằ-producing íactory, and

the cell soon lyses and releases its viral products The viral genome hehaves

differently during a lysogenic cycle The '/

DNA molecule is incorporateđ hy genetic recombination (crossing over) into a speciíic site ôn the host cells chromosome Ít is then

known as a prophage One prophage gene

codes for a protein thát repressetì most GÍ the other prophage genes Thus, the phage genome is mostly silent vvithin the bac-terium How, then, does the phage

reproduce? Every time the E coli cell

prepares to divide, Ít replicates the phage DNA along with its own anđ passes the

copies ôn to đaughter cells A single ỉnfected cell can soon give rise to a large populatỉon

oi bacteria carrying the virus ừi prophage

form This mechanism enables viruses to propagate vvithout killing the host cells upon which they depend

The term ìỵsogenìc implies thát

prophages can, át some point, give rise to active phages thát lyse their host cells This

occurs vvhen the k genome exits the bacterial chromosome Át thúi time, the X genome

commands the host cell to manuíacture complete phages and then self-destruct, releasing the infectious phage particles ít is usually an environmental trigger, such as radiation or the presence oi certain chemicals, thát svvitches the virus from the lysogenic to the lytic mode

In addition to the gene for the repressor protein, a few other prophage genes mav

also be expressed during lysogenỉc cycles,

and the expression of these genes may alter the phenotype of tho host bacteria This phenomenon can have important medical signiíicance For example, the bacteria thát

cause the human dỉseases diphtherid,

botulism, and scarlet fever vvould be harmless to humans if Ít were nót for certain prophage genes thát induce the host bacteria

to make toxins https://tieulun.hopto.org

Trang 11

Giảo trinh »1 sính tật học • Lý thuyết va bài tập giải sin 143

3.2.7 CÁC VIRUT ĐỘNG VẬT ĐA DẠNG

VỀ PHƯƠNG THỨC LÂY NHIỄM VÀ

NHÂN LÊN

Mồi người trong chúng ta chắc chắn

đã từng mắc một vài bệnh virut nào đó, có

thê là bệnh đậu mùa, bệnh cúm, hay cảm

lạnh Cũng giống như mọi virut, virut gây

bệnh ở người và các động vật khác là những

thể ký sinh nội bào bắt buộc chỉ cỏ thê sinh

sản (nhân lên) bên trong các tếbào vật chù

Chu trình sinh sản của các vỉrut đông vát

Vổ của virut

Một số virut động vật được trang bị một

màng ngoài, hay còn gọi là vỏ virut, bôn

ngoài capxit vỏ giúp thổ ký sinh xâm nhập

vào tế bào vật chủ vỏ này thường là một lốp

lipit kép giống như màng tế bào, với các gai

glicoprotein nhô ra khỏi bề mặt ngoài Các

gai glicoprotein liên kết với các phân tử thụ

thế đặc thù trên bể mặt cùa tế bào vật chủ

Sau đó vỏ virut sẽ hòa nhập với màng sinh

chất của vật chủ, nhờ đó chuyên capxit và

genom virut vào trong tố bào Sau khi các

en7.itn cùa tố bào đã loại bỏ capxit, genom

vỉrut có thê nhân lòn và chỉ huy sự tông hợp

các proteỉn vỉrut, kê cả các glicoprotein dành

cho các vỏ virut mới Lưới nội chất của vật

chủ sẽ tổng hợp nên các proteũì màng này,

trong hầu hết các trường hợp chúng được vận

chuyên tới màng sinh chất, ở đó chúng tụ lại

thành đám tạo nôn điếm thoát của các virut

mới Tại diêm này, các virut sẽ nảy chồi từ bé

mặt tố bào trong một quá trình giống như

hiện tượng xuất bào, tự bao gói mình trong

màng khi chúng đi qua đó Nói cách khác, vỏ

virut có nguồn gốc từ màng tế bào vật chủ,

mặc dầu một số phân tư của màng đã được

các gen virut biến đôi theo hướng chuyên

hóa Các virut có vỏ lúc này có thê lây nhiễm

tự do sang các tế bào khác Khác với chu trình

sinh tan ở các phagd, chu trình nhân lên này

khổng nhất thiết phải giết chết tố bào vật chủ

Một số virut chứa vỏ không bắt nguồn từ

ANIMAL VIRUSES ARE D1VERSE IN THEIR MODES OF INFECTION AND REPLICATION

Everyone has suffeređ from viral iníections, vvhether chicken pox, influenza, or the common cold Like ai) viruses, those thát cause illness in humans and other animals can reprođuce (replicate) only inside host cells

Reproductive cycle oi animal viruses

Vi rai Envelopes Some animal viruses are equipped wỉth

an outer membrane, or viral envelope, outside the capsid The viral envelope helps the parasite enter the host cell This membrane is generally a lipid bilayer, like a cellular membrane, with glycoproteins protruding hom the outer suríace The

glycoprotein spikes bind to specỉíỉc receptor

molecules ôn the surface of a host cell The viral envelope then fuses vvith the hosts plasma membrane, transporting the capsid anđ viral genome into the cell After cellular enzymes remove the capsid, the viral genome

can replicate and dỉrect the synthesis of vữal

proteirts, inđuding glycoproteins for nevv viral envelopes The endoplasmic retkulum of the host cell makes these membrane proteins, which in most cases are transported to the plasma membrane There they are clustered

in patches thát serve as exit points for the viral progeny The new viruses bud from the cell suríace át these points, in a process much

like exocytosỉs, wrapping themselves in

membrane as they go In other vvords, the

vỉral envelope is derived from the host celĩs

plasma membrane, alửiough some of the molecules of this membrane are specifieđ hy viral genes The envelopeđ viruses are now free to spread the iníection to other cells This reproductive cycle đoes nót necessarily kin the host cell, in contrast to the lytic cycles of phages

Some viruses have envelopes thát are nót https://tieulun.hopto.org

Trang 12

m Chương ba - Các Mía niêm ca bản tể Tlnit hạc

màng sinh chất Chẳng hạn các vừut hecpes

có vò bắt nguồn từ màng nhân cùa tế bào vật

chủ Genom của các virut hecpes là ADN sợi

kép và các virut này nhân lên trong nhân tế

bào bằng cách sử dụng một tổ hớp các enzim

của virut và tế bào đê sao chép và phiên

mã ADN của mình Khi ờ trong nhãn, ADN

của virut hecpes có thê bị gắn vào genom tế

bào dưới dạng một provirus, giống như một

prophagrt vi khuân Một khi đã bị lây nhiễm,

bệnh do virut hecpes gây ra (chăng hạn bệnh

hecpes môi hay hecpes sinh dục) có xu thê tái

diễn suốt cuộc đời người bệnh Giữa các lần

phát bệnh, hiên nhiên là virut đã nằm yên

bén trong nhân tế bào vật chủ Thỉnh thoảng

các cơn sốc thê xác hoặc tinh thần sẽ làm cho

các provứut bị cắt rời khỏi genom vật chủ và

nhân lên, qua đó tạo nên các mụn rộp chứa

các Ố lây nhiễm hoạt động 3.2.8 ARN LÀ NGUYÊN LIỆU DI TRUYỀN

CỦA VĨRUT

Mặc dầu một số phagơ và hầu hết virut

thực vật đều là các vứut ARN, song chiếm tỷ

lệ cao nhất trong số các vừut chứa genom

ARN vẫn là các virut lây nhiễm động vật

Vứut ARN có chu trình sinh sản phức tạp

nhất là các virut retro

Retiv, có nghĩa là "về phía sau" chỉ ra

hướng chảy ngược của dòng thông tin di

truyền trong các vừut này Các virut retro

được toang bị một enzim duy nhất có tên ìà

transcriptaza ngược có khả năng phiên

mã ADN từ một khuôn ARN, qua đó tạo nên

dòng thông tin ARN -> ADN Sau đó ADN

vừa được tông hợp sẽ được gắn vào một

nhiễm sắc thê nằm trong nhân tế bào động

vật dưới dạng một provirut ARN polimeraza

của vật chủ sẽ phiên mã ADN vứut thành các

phân tử ARN, các phân tử này vừa có vai trò

như ARN thông tín toong sự tổng hợp các

protein vừut, vừa như genom của các hạt

virut mới sắp được giải phóng ra khỏi tế bào

Một virut retro có ý nghĩa đặc biệt quan trọng

đerived from plasma mennbrane Herpesviruses, for example, have envelopes

derived from the nuđear membrane oi the

host The genomes of herpesviruses are double-stranded DNA, and these viruses reproduce vvithin the cell nudeus, using a

combination of vừal and cellular enzymes to

replicate anđ transcrìbe their DNA VVhile vvithiíi the nucleus, herpesvirus DNA may become integrateđ into the celĩs genome as a provirus, similar to a bacterial prophage Once acquiređ, herpes iníections (which may cause cold sores or genital sores, for instance) tend to recur throughout a person's life Betvveen these episođes, the virus apparently remains latent vvithin the host cells' nuclei From tíme to time, physical or emotional stress may cause the herpes proviruses to leave the host's genome and irútiate active

virus production, resultỉng ìn the blisters oi

active infections

RNA AS VIRAL GENETIC MATERIAL Although some phages and most plant viruses are RNA viruses, the broadest variety

of RNA genomes foimd among the vứuses

RNA template, providing an RNA -» DNA iníormation flow The nevvly made DNA then integrates as a provirus into a chromosome

withứi the nudeus of the animal cell The

host's RNA polymerase transcribes the viral DNA into RNA molecules, vvhich can íunction both as mRNA for the synthesis of

viral proteứis and as genomes for new virus

particles released from the cell A retrovirus

oi particular únportance is HIV (human immunodeíiciency vừus), the virus thát https://tieulun.hopto.org

Trang 13

Giáo trinh vi sinh vật Học - Lý thuyết và nai lập giải sẵn 145

là virut HIV (virut gây suy giảm miễn dịch ở

người), gây nén bệnh AIDS (hội chứng suy

giảm miễn dịch thu được)

Mối tương quan giữa sự lây nhiễm virut

và các triệu chứng do nó sinh ra vẫn còn chưa

được làm sáng tỏ Một số vírut hủy hoại hoặc

giết chết tế bào bằng cách giải phóng các

enzim thủy phân từ các lizoxom Một số khác

buộc các tế bào bị lây nhiêm sản sinh độc tố

đê dẫn đến các triệu chứng của bệnh vả một

số thì bản thân đã chứa các thành phần dộc

tố, chăng hạn các protein vỏ Một virut bị hủy

hoại nhiều hay ít là tùy thuộc một phần vào

khả năng của các mô bị lây nhiễm có được tái

sinh do phân bảo hay không Chúng ta

thường hồi phục hoàn toàn sau khi bị cảm

lạnh vì rằng biêu mô của đường tiêu hóa, nơi

virut lảy nhiễm, có thê tự sửa chữa một cách

rất hiệu quả Ngược lại, virut polio tấn công

các tố bào thần kỉnh là các tổ'bào không phân

chia và khổng thê thay thế được Đáng tiếc là

sự hủy hoại của virut polio đối với các tế bào

này là vĩnh viễn Nhiều triệu chứng tạm thời

có liên quan đến sự lây nhiễm virut như sốt,

đau đầu và viêm, thực tế có thê bát nguồn từ

các hiệu ứng của bản thân cơ thê nhằm tự bào

vệ chống tại sự lây nhiễm

Hệ thống miễn dịch là một bộ phận phức

tạp và sống còn của các cơ chế bảo vệ tự

nhiên của cư thể Hệ thống miễn dịch cũng là

cơ sở của vacxin, vũ khí y học chủ yếu đê

phòng ngừa các bệnh lây nhiễm vứut Vacxin

là các biến thê hoặc sản phàm của các vi

khuân gây bệnh, chúng kích thích hệ thống

miễn dịch tăng cường khả năng bào vệ chống

lại các tác nhân gây bệnh thật sự

Thuật ngữ vacxin có nguồn gốc từ vacca,

tiếng Latinh có nghĩa là bò; vacxin đầu tiên,

chống lại bệnh đậu mùa, được sản xuất từ

virut đậu mùa bò Vào cuối những năm 1700,

Edward ]enner, một bác sĩ người Anh, từ

những bệnh nhân của mình ở các trang trại

nông thôn đã biết rằng, những cô gái vắt sữa

đã từng bị mắc bệnh đậu mùa bò (một bệnh

nhẹ bò thường mắc phải) sẽ để kháng được

với bệnh đậu mùa bị nhiễm sau đó Trong thí nghiệm nôi tiếng của mình tiến

causes AIDS (acquired inununođeficiency syndrome)

The link betvveen a viral iníection and the symptoms Ít produces is often obscure Some viruses damage or kin cells by causing the release of hydrolytic enzymes from lysosomes Some viruses cause the iníecteđ cells to prođuce toxins thát lead to disease symptoms, and some have toxic components themselves, such as envelope proteins Hovv much damage a virus causes đepends partly

ôn the ability of the iníected tissue to regenerate by cell division We usually recover completely from colds because the epithelium of the respiratory tract, vvhich the viruses iníect, can efficiently repair itseir In

contrast, the polỉovirus attacks nerve cells, vvhich do nót diviđe and cannot be replaốed Polio's damage to such ceỉls, uníortunately, is

permanent Many of the temporary symptoms associated vvith viral iníections, such as íever, aches, and inílammation, actu-ally result from the body s own efforts át deíending itselí against the infection

The immune system is a complex and

critical part oi the body s natural deíense mechanỉsms The immune system is also the

basis for the maịor međical vveapon £or preventing viral iníections - vaccines Vaccines are harmless variants or derivatives

of pathogeni; mỉcrobes thát stimulate the ỉmmune system to mount defenses against

the actual pathogen

The term vaccine is derived from vacca, the Latin vvord for cow; the first vaccừie, agaỉnst smallpox, consisted of cowpox virus

In ứie late 1700s/ Edvvard Jenner, an English physician, learned from his patients in farm

country thát mỉlkmaitỉs vvho had contracted

covvpox (a milder disease thát usually iníects covvs) were resistant to subsequent smallpox iníections

In his íamous experiment ÚI 1796, Jenner

https://tieulun.hopto.org

Trang 14

146 Chương ba-Các khái nlâm cơ bản ¥ẩ vinđ học

hành vào năm 1796, Jenner đã chủng một cậu

bé băng một cái kim mang dịch lỏng lấy từ

vết thương của một cô gái vắt sữa đã từng bị

nhiễm đậu mùa bò Sau lần đó cậu bé đã đổ

kháng được với bệnh đậu mùa

Các virut đậu mùa bò và đậu mùa giống

nhau tới mức hệ thống miễn dịch không thê

phân biệt giữa chúng với nhau Việc tiêm

chủng bằng virut đậu mùa bò đã làm cho hệ

thống miễn dịch nhạy cảm với việc phản ứng

mạnh mẽ để bảo vệ cơ the nếu như cơ thê có

dịp tiếp xúc với virut đậu mùa Chiến lược

này đã xóa sạch được bệnh đậu mùa, một

bệnh đã từng gây tai họa húy diệt đối với

nhiều vùng của thố giới Cũng đã có các loại

vacxin hữu hiệu chống lại nhiều bệnh vừut

khác, như bệnh bại liệt, bệnh rubela (sởi Đức),

bệnh sởi, và bệnh quai bị

Mặc dầu vacxirt có thê ngăn ngừa một số

bệnh do một số virut gây ra, song hiện nay, y

học mới làm được rất ít trong việc chữa trị

hầu hết các bệnh virut, khi chúng đã xảy ra

Các chất kháng sinh vốn giúp chúng ta điều

trị nhiều bệnh nhiễm khuân lại có hiệu lực rất

thấp đối với virut

Chất kháng sinh giết chết vi khuân vì

chúng kìm hãm các enzim hoặc các quá trình

đặc thù đối với tác nhân gây bệnh, song virut

lại chứa rất ít hoặc không chứa các enzim của

riêng minh Tuy vậy cũng có một số loại

thuốc có hiệu quả kháng virut, chủ yếu là nhờ

việc can thiệp vào sự tông họp axit nucleic

của virut Một trong số các loại thuốc ấy là

AZT, chát này ức chế sự sinh sản của vứut

bằng cách can thiệp vào hoạt động của

transcriptaza ngược Một loại thuốc khác là

axiclovia, chất này kìm hãm sự tông hợp

ADN của virut hecpes

3.2.9 CÁC VIRUT MỚI XUẤT HIỆN

Hrv, vừut gây bệnh AIDS, dường như

xuất hiện một cách đột ngột vào đầu những

năm 1980 Vào năm 1993, hàng chục người

sống ở các bang Tây Nam nước Mỹ đã chết vì

bị nhiễm virut hanta, một bệnh mà lần đầu

tiên các thông tin đại chúng miêu tả như là

một bệnh mới Virut chốt người Ebola đe doa

scratched a boy vvith a needle bearing fluid from a sore of a milkmaid vvho had covvpox VVhen the boy was later exposeti to smallpox,

he resisted the disease

The covvpox and smallpox viruses are so similar thát the immune system cannot

dỉstinguish thèm Vaccination vvith the

covvpox virus sensitizes the immune svstem

to react vigorously in đeíending the body, if Ít

is ever exposed to actual smdllpox virus This strategy has eradicated smallpox, vvhich was once a devastating scourge in tnany parts of the vvorld Effective vaccines have also been developeđ against many other viral diseases, including polio, rubella, measles, and mumps

Although vaccines can prevent certain viral illnesses, med ical technology can do little, át present, to cure most viral iníections once they occur The antibiotics thát help us recover from bacterial iníections are powerless against virus

Antibiotics kin bacteria by inhibiting enzymes or processes speciíic to the pathogens, bút viruses have few or no enzymes of their own Hovvever, a few drugs have been found thát do combat viruses, mostly by interíering with viral nucleic acid synthesis One such lirug is AZT, which

ừihibits HIV reproduction by interíering vvith

the action of reverse transcriptase Another is acyclovir, vvhich inhibits herpesvirus DNA synthesis

EMERGING VĨRUSES HIV, the AIDS virus, seemed to make a

sudden appearance ỉn the early 1980s In

1993, đozens of people in the southưestem United states died from hantavirus iníection, which ửie nevvs media first described as a new disease The deadly Ebola virus menaces

the peoples oi central Aírica periodically

https://tieulun.hopto.org

Trang 15

Giáo trinh vi sinh vật học - Lý thuyết và bài tập giải sin 147

các dán tộc Trung Phi từng đạt một Mỗi

năm, các chủng virut cúm mới làm cho hàng

triệu người bị mất việc và phải bỏ học và

những cái chết vì bệnh cúm không phải là

điều gì xa lạ Vậy các vứut "mới xuất hiện"

này từ đáu đến và điều gi đã làm chúng xuất

hiện ?

Có ba quá trình đóng góp vào sự xuất hiện

của các bệnh virut:

Trước hết, đột biến trong các vứut hiện

hành là một nguồn chủ yêu của các bệnh

virut mới Các virut ARN cỏ xu thế bị đột

biến ỏ một tỷ lệ cao lạ thường, bời vì sự sao

chép axit nucleic của chúng không bao gồm

các bước đọc và in thử của sự sao chép ADN

Một số đột biến cho phép các virut hiện hành

phát triển thành các biến chủng di truyền mới

có thê gây bệnh ở những người đã từng miễn

dịch với dạng vứut tô tiên Các dịch cúm hiện

nay do virut khác nhiêu về mặt di truyền với

các virut trước kia gây ra làm cho con người ít

còn miễn dịch với chúng

Một nguồn khác của các bệnh virut mới là

sự lan truyền của các virut hiện hành từ một

loài vật chủ này sang một loài vật chủ khác

Chang hạn, virut hanta gặp phô biến ỏ gậm

nhấm, đặc biệt là chuột nai Quần thể chuột

nai ỏ Tây Nam nước Mỹ bùng nô vào năm

1993 sau khi thời tiết âm lạ thường đã làm

tăng nguồn thức ăn cho gậm nhấm Con

người nhiễm vứut hanta khi họ hít phải bụi

chứa những hàm lượng nhỏ phân và nước

tiêu của chuột nai bị nhiễm bệnh

Cuối cùng, sự phát tán của một bệnh vừut

từ một cộng đồng dân cư nhỏ, sống biệt lập

có thố dẫn đến một dịch lớn AIDS chẳng hạn,

là một loại bệnh không được biết đến và

không được đặt tên trong nhiều thập kỷ trước

khi nó được lan truyền khắp thế giới Trong

trường hợp này, các nhân tố kỹ thuật và

xã hội, bao gồm các cuộc du lịch quốc tế bao

cấp, kỹ thuật truyền máu, quan hệ tình dục

bừa bãi, sự lạm dụng ma túy qua con đường

tiêm chích - đã cho phép một bệnh vốn hiếm

hoi trở thành một đại dịch toàn cầu

Như vậy, các vứut mới xuất hiện nói

Each year, nevv strains of influenza virus cause millions to miss vvork or dasses, anđ deaths £rom Au are nót uncommon From vvhere or vvhat do these anđ other "emerging viruses" arise?

Three processes contribute to the

emergence oi viral diseases

Fứst, the mutation oi existing vứuses is a

major source of new viral diseases The RNA viruses tend to have an unusually high rate of

mutation because the replication oi their

nucleic acid đoes nót involve the

prooíreading steps oi DNA replication Some mutatỉons enable exỉsting vừuses to evolve

into new genetic varieties thát can cause disease in individuals who had developed immunity to the ancestral virus Flu epidemics are caused by viruses thát are genetically dif£erent enough from earlier years' viruses thát people have little

ỉmmunity to thèm

Another source of new viral điseases is the spread of existing viruses from one host species to another For example, hantavirus is common in rodents, especially deer mice The population of deer mice in the southvvestern United states exploded ÚI 1993 after unusually vvet vveather increased the rodents'

food supply Humans acquứed hantavứus

when they inhaled dust containing traces oi

urine and feces from ỉnfected mice Finally, the disseminatỉon of a viral

disease from a small, isolated population can lead to vvidespread epidemics AIDS, for

example, went unnamed and vừtually

unnoticed for decades beíore Ít began to spread around the world In this case, technological and social íactors, inđuding affordable intemational travel, blood transfusion technology, sexual promiscuity, and the abuse of intravenous drugs, allovveđ

a previously rare human disease to become a global scourge

Thus, emerging viruses are generally nót https://tieulun.hopto.org

Trang 16

148 Chương ùa • Các khái niệm en bản tế Yiniiltpc

chung không phải là mới, đó chỉ là các virut

hiện hành mở rộng lãnh thố của mình bằng

cách biến đối đặc tính di truyền, mờ rộng

sang các loài vật chủ mới hoặc phát tán tới

một bộ phận lớn hơn trong nội bộ loài vật

chủ

Sự thay đổi về môi trường, diễn ra trong

tự nhiên hay do tác động của con người, có

thế làm tăng sự giao lưu của virut góp phần

làm xuất hiện bệnh tật Chảng hạn, các con

đường mới xuyên qua các vùng xa xôi có thể

cho phép các virut lan truyền giữa các quần

thể con người trước đó vốn bị cách ly Một

vấn đề khác là vấn đề phá rừng đê mở rộng

diện tích canh tác, một sự xáo trộn về môi

trường buộc con người phải tiếp xúc với các

loài động vật khác có the chứa các virut có

khả năng lây nhiễm con người

3.2.10 VIRUT VÀ UNG THƯ

Từ năm 1911, khi Peyton Rous phát hiện

ra virut gây ung thư ỏ gà con, các nhà khoa

học đã thừa nhận răng một số vỉrut có thê gây

ung thư ở động vật Chúng ta biết rằng

những virut gây ung thư này bao gồm các

thành viên của các nhóm virut retro, virut

papova, virut ađeno và virut hecpes

Đã có những bằng chứng đáng túi cậy

rằng virut gây nên một số dạng ung thư ỏ

người Virut chịu trách nhiệm đối với bệnh

viêm gan B hình như cũng gây nên bệnh ung

thư gan ở những người viêm gan kinh niên

Và virut Epstein-Barr, một virut hecpes gây

bệnh đớn nhân truyền nhiễm đã có liên quan

tới một số kiêu ung thư pho biến ở các vùng

châu Phi, đặc biệt là bệnh limphoma Burkitt

Vứut papiloma (thuộc nhóm virut papova)

đã có liên quan tới bệnh ung thư tử cung

Trong số các vỉrut retro cỏ một loại cỏ tên là

HTLV-1 gây nên một loại bệnh bạch cầu ở

người lớn Tất cả các virut gây ung thư đều

chuyên hóa tế bào băng việc gắn axỉt nucleic

virut vào ADN của tếbào vật chủ

Các nhà khoa học đã xác định được nhiều

gen vứut tham gia trực tiếp vào việc khỏi

động các đặc tính ung thư trong tốbảo Nhiều

trong số các gen này, được gọi là oncogen,

new, bút are existing viruses thát expand their host territory hy evolving, hy spreađing

to new host species, or hy disseminating to a larger proportion of the host species

Envứonmental change, natural or caused

hy humans, can increase the viral traffic responsible for emerging điseases For example, new roads through remote areas can allow viruses to spread betvveen previously isolated human populations

Another problem ỉs the đestruction of íorests

to expand croplanđ, an environmental disturbance thát brings humans into contact

vvith other animals thát may host vứuses capable of ứiíecting humans

VIRUSES AND CANCER Since 1911, when Peyton Rous discovered

a virus thát causes cancer in chickens,

scientists have recognỉzed thát some viruses

can cause cancer in animals We know thát these tumor viruses include members oi the retrovirus, papovavirus, ađenovirus, anđ

herpesvỉrus groups

There is strong evidence thát viruses cause certain types oi human cancer The virus responsible for hepatitis B also seems to cause liver cancer ÚI individuals vvith chronic hepatitis And the Epstein-Barr virus, the herpesvirus thát causes infectious

mononucleosỉs, has been linked to severaỉ

types of cancer prevalent in parts of Africa, notably Burkitt's lymphoma Papilloma viruses (of the papovavirus group) have been associated vvith cancer of the cervix Among

the retroviruses, one called HTLV-1 causes à

type oi adult leukemia Most tumor viruses

transíorm cells through the integration oi

viral nucleic aciđ into host-cell DNA Scientists have identiíied a number of

viral genes dừectly involved in triggering cancerous characteristics in cells Many oi these genes, called oncogenes, are nót unique

https://tieulun.hopto.org

Trang 17

eiâo trinh »1 sinh vật học - Lý thuyết nà hài tập giải sin 149

không phải là những gen độc quyển của các

virut gây ung thư hoặc tế bào ung thư; người

ta cũng gặp chúng trong các tế bào binh

thường, ở đó chúng được gọi là

proto-oncogen Tất cà các proto-oncogen đã được

xác định cho tới nay hình như đểu mã hóa

cho các protein tác động lên chu kỳ tế bào ,

như các nhân tố sinh trường vả các protein

liên quan tới hoạt động của nhân tố sinh

trưởng (chăng hạn, các thụ thể dành cho nhân

tố sinh trưởng)

Trong một số trường hợp, virut gây ung

thư thiếu các oncogen và chuyên hóa tế bào

đơn giản bằng cách bật công tắc hoặc tăng

cường sự biêu hiện của một hay nhiều

proto-oncogen của tế bảo Bát kê bằng cơ chế nào

mà một virut cụ thể gây nên ung thư, đã có

đủ bằng chứng để nói rằng có nhiều hơn một

sự thay đối phái được xảy ra trong genom

của một tế bào đê chuyển một tế bào sang

trạng thái ung thư hoàn toàn Rất có thế rằng

sự lây nhiễm bởi hầu hết các virut gây ung

thư cũng chỉ trở nên có hiệu quả khi được kết

hợp với các sự kiện gây ung thư khác, như sự

tiếp xúc với các hóa chất gây ung thư hoặc

những nhầm lẫn trong quá trình sao chép hay

sửa chữa ADN

3.2.11 V1RUS THỰC VẬT LÀ NHỮNG VẬT

GÂY HẠI NGHIÊM TRỌNG ĐỐI VỚI

NÔNG NGHIỆP

Virut thực vật có thể làm cằn sự sinh

trưởng của cây và làm giảm thu hoạch Hầu

hết các virut thực vật đã được phát hiện cho

đến nay đều là các virut ARN Nhiều trong số

chúng, kế cả virut khảm thuốc lá, đều có

capxit hình que với các protein sắp xếp dưới

dạng xoắn

Bệnh do virut thực vật có thế được lan

truyển theo hai phương thức chủ yếu Theo

cách thứ nhất, được gọi là truyền theo chiếu

ngang, cây bị lây nhiễm bời một nguồn vứut

từ bên ngoài Vì rằng virut gây nhiễm phải

vượt qua lớp các tế bào bảo vệ ngoài cùng

cùa thực vật (biêu mô) cho nên cây sẽ trở nên

mân cảm hơn đối với sự lây nhiễm nêu trước

to tumor viruses or tumor cells; versions of these genes are also found ÚI normal cells,

where they are called proto-oncogenes AU

the proto-oncogenes identiíied thus far code for proteins thát affect the cell cycle, such as grovvth íactors and proteins involved ÚI grovvth íactor action (for example, grovvth-factor receptors)

In some cases the tumor vừus lacks

oncogenes and transíorms the cell simply by turning ôn or increasing the expression oi one

or more oi the cell's proto-oncogenes ever the mechanism by vvhich a particular virus causes cancer, there is evidence thát more than one change must occur in a cells genome to transíorm the cell into a fully cancerous state ít is likely thát most tumor viruses cause cancer only in combination with other, mutagenic events, such as exposure to mutagenic chemicals or mistakes

What-in DNA replication or repair

PLANT VIRUSES ARE SERIOUS AGRICULTURAL PESTS

Plant vỉruses can stunt plant grovvth and

diminish crop yields Most plant viruses

discovered thus far are RNA viruses Many oi

thèm, incluđing the tobacco mosaic virus, have rod-shaped capsids with protein arrangeđ in a spiral

There are two major routes by vvhich a plant viral disease can spread By the first

route, called horizontal transmissíon, a plant

ìs iníecteđ from an external source of the virus Since the invađing virus must get past the plant's outer protective layer of cells (the epidermis), the plant becomes more susceptible to viral infections if Ít has been

https://tieulun.hopto.org

Trang 18

150 Chuông ta - các khai niệm cơ nản vè wjnjỊ học

đó nó đã bị phá hoại bổi gió, giá lạnh, vết

thương, hoặc côn trùng Côn trùng là mối đe

dọa kép vì chúng cũng hoạt động như những

vật mang virut khi truyền bệnh từ cây này

sang cây khác Nông dân và những người làm

vườn cũng có thê vô ý truyền virut qua kéo

tỉa hoác các dụng cụ khác Cách lan truyền

virut thứ hai được gọi là truyền theo chiều

dọc trong đó cây thừa hưởng một sự láy

nhiễm virut từ bố hoặc mẹ Sự truyền theo

chiều dọc có the xảy ra trong sự sinh sản dinh

dưỡng (ví dụ, bàng cách ghép) hoặc trong

sinh sản hữu tính qua hạt bị nhiễm virut

Một khi virut đã xâm nhập vào tế bào thực

vật và bắt đầu nhân lốn, các hạt virut có thế

lan truyền khắp cơ thê nhờ chui qua các sợi

liên bào, đó là các thê liên kết tế bào chất

xuyên thủng thành giữa các tế bào nằm cạnh

nhau Các nhà khoa học nông nghiệp còn

chưa đưa ra được các phương thuốc điều trị

bệnh virut ổ thực vật Bời vây, cố gắng của họ

chủ yếu tập trung vào việc làm giảm các vụ

dịch và sự lây truyền bệnh cũng như tạo nôn

các giống cây di truyền mới tương đối đe

kháng với một số virut

damaged by vvind, chilling, inịury, or insects Insects are a double threat, because they often also act as carriers of viruses, transmitting đisease from plant to plant Farmers and gardeners may transmit plant viruses inađvertently ôn pruning shears and other tools The other route of viral iníection is

vertical transmission, in vvhich a plant

inherits a viral iníection from a parent Vertical transmission can occur in asexudl propagation (f(tr example, hy taking cuttings)

or in sexual reprođuction vía iníecteđ seeds

Once a virus enters a plant cell and begỉns

reproducing, virus particles cun spread throughout the plant by passing through plasmodesmata, the cytoplasmic connections thát penetrate the vvalls betvveen adjacent plant cells Agricultural scientísts have nót

yet devised cures for most viral diseases oi

plants Therefore, their efforts have íocused largely ôn reducing the incidence and transmission of such diseases and ôn breeding genetic varieties of crop plants thát are relatively resistant to certain viruses

3 2.12 VIROID VÀ PRION LÀ CÁC TÁC

NHÂN LÂY NHIỄM THẬM CHÍ CÒN

ĐƠN GIẢN HƠN VIRUT

Đây là những phân từ ARN trần, nhò,

dạng vòng lây nhiễm thực vật Chỉ dài vài

trăm nucleotit, các viroid không mã hóa các

protein, song có thê nhân lên trong các tế bào

vật chủ thực vật, chắc chắn là nhờ sử dụng

các enzim của tổ' bào Vì một iý do chưa biết,

các phân tử ARN này có thê phá vỡ trao đối

chất của một tế bào thực vật và làm cằn sinh

trương của toàn bộ cây Một bệnh viroid

đã giết chết trên mười triệu cây dừa ờ

Philipin Hình như các viroỉd đã gây ra lỗi

trong các hệ thống điều chỉnh chịu trách

nhiệm đối với việc điều khiên sinh trường

của cây, và, các triệu chứng liên quan tới các

bệnh viroid thường là phát triển không bình

thường và sinh trường oằn cỗi

VIROIDS AND PRIONS ARE INFECTIOUS AGENTS EVEN SIMPLER THAN VIRUSES These are tiny molecules of naked circular RNA thát irtíect plants Onlv several hundređ nucleotides long, viroiđs do nót encode proteins bút can replicate in host plant cells, apparently using cellular enzymes Somehovv, these RNA molecules can disrupt the metabolism oi a plant cell and stunt the growth oi the vvhole plant One viroid disease has killed over lo million coconut palms in the Philippines Viroids seem to cause errors

ùn the regulatory systems thát control plant grovvth, and, the symptoms thát are typically associated with viroid diseases are abnormal development and stunted grovvth

https://tieulun.hopto.org

Trang 19

Giáo trinh »1 sinh vật học - Lý thuyết và bài lập giải sin 151

Một bài học quan trọng từ viroid là một

phân tử có thê là một tác nhân lây nhiêm có

thê truyền bá một bệnh Song viroid là axit

nucleic mà khả năng sao chép cùa nó đã được

biết rõ Điều khỏ giải thích hơn là bằng chứng

về các protein lây nhiễm có tên là prion Prion

gây nên một loạt bệnh thoái hóa não, bao

gồm bệnh scrapỉe ở cừu, bệnh "bò điên"

-dã trở thành dịch trong công nghiệp thịt bò ở

Anh trong những năm gần đây, và bệnh

Creutzfeldt-]akob ỏ người Nhờ đâu mà một

protein, bàn thân không tự sao chép được lại

có thê là một tác nhân láy nhiễm ? Theo một

giả thuyết, prion là một dạng khiếm khuyết

của một protein thông thường có mặt trong

các tế bào não Khi prion lây nhiễm một tế

bào chứa dạng bình thường của protein thì

bằng cách nào đó prion sẽ xúc tác cho sự

chuyến hóa protein thông thường thành

phiên bản prion Theo cách đó các prion có

the khơi động lặp đi lặp lại một chuỗi phản

ứng làm tăng số lượng các prion

Nhà khoa học người Mỹ Stanley Prusiner

đã đấu tranh cho giả thuyết prion và vào năm

1997 đã nhận được giải Nobel cho các nghiên

cứu của ông về lĩnh vực này Tuy nhiên, việc

chấp nhận hoàn toàn prion là các tác nhân

gây bệnh còn phải chờ đến lúc ngưài ta có thê

sản xuất được chúng trong một hộ thống

được đảm báo là không có mặt axit nucleic

của vỉrut

An important lesson (rom viroiđs is thát a

molecule can be an iníectious agent thát spreads a đisease Bút vứoids are nucleic

acid, vvhose ability to replicate is vvell knovvn More difficult to explain is - the evidence for

iníectious proteins, called prions Prions

appear to cause a number of degenerative brain diseases, induđing scrapie in sheep, the

"mad cow" disease - thát has plagued the British beef industTy in recent years, and Creutzfelđt-Jakob disease in humans How can a protein, vvhich cannot replicate itselí, be

a transmissible pathogen? According to one

hypothesis, a prion is a misíolded form oi a

protein normally present in brain cells When the prion gets into a cell containing the normal form of the protein, the prion somehow converts the normal protein to the prion version In this way, prions might repeateđly trigger chain reactions thát increase their numbers

American scientist Stanley Prusiner has championed the prion hypothesis and in 1997 was avvarđeđ a Nobel PrÍ7.e for his research in this cirea Hovvever, full acceptance of prions

as pathogens stíll awaits theừ production in a

system guaranteed to be free of viral nucleic

acỉd

https://tieulun.hopto.org

Trang 20

152 Chương ba - Gác Khải niêm ca bản Têirtnđ lạc 3.3 BÀI TẬP

3.3.1 Bài kiếm tra nhập môn

Chọn một đáp án đúng nhất cho mỗi câu

1 Tất cả các đặc điếm sau đều có liên quan tới

mọi cơ thê sống, trừ:

Sinh trưởng

Chuyến động

Trao đối chất

Sinh sản

2 Tất cả những đặc điểm sau đây đểu là các

đặc điểm chung của virut trừ:

Chứa axit nucleic và protein

Nhỏ hơn các sinh vật nhân sơ

Nhìn thấy được dưới kinh hiển vi quang

học

Phi tế bào

3 Vai trò của mARN trong tếbào là gì ?

Mang thông tin di truyền từ nhiễm sắc thê

tới riboxom

Hoạt động như một enzim

Chuyến amỉno axit chính xác tới riboxom

trong tống hợp protein

Đảm bảo độ chinh xác của sự sao chép

ADN

4 Quá trình mà ở đỏ một số virut có thê vô

tình chuyên ADN từ một tế bào sang một tế

bào khác được gọi là

Chuyên vị

Biến nạp

Tài nạp

Tiếp hợp

5 Lizozim là một enzim được sử dụng bởi

một số virut đê tấn công peptiđoglican trong

một tế bào vi khuân, cấu trúc nào sau đây bị

1 AU of the following are characteristics

associated with all living things except

Grovvth Movement Metabolism Reproduction

2 AU of the following are general

characteristỉcs of vỉruses except:

Contain nucleic acid and protein Smaller than prokaryotes Visible by light microscopy Acellular

3 What is the role of mRNA in the cell?

ít carries genetic iníormation tròm a chromosome to the ribosome

ít acts like an enzyme

ít transíers the correct amino acid to a ribosome during protein synthesis

ít ensures the accuracy of DNA replication

4 The process by vvhich some viruses can inadvertentìy transíer DNA from one cell to another is called

Transposition Transíormation Transduction Conjugation

5 Lysozyme is an enzyme used by some viruses to attack the peptidoglycan in a

bacterial cell VVhich o£ the íollovvứig

structures is affected by lysozyme?

Ribosomes DNA Cell membrane Cell wall

6 A virus thát iníects bacteria is called a(n) Plasmid

Trang 21

Giao trinh »1 sinh vật học - tí thuyết nà bài tập giải sin 153

Virut sử dụng các enzim và cấu trúc của tế

bào để nhân lên

Gác thuốc chống virut không thể đi vào các

tếbào bị nhiễm virut

Virut nhân lên quá nhanh nên không bị tác

động bời thuốc chống virut

Vừut có cấu tạo khác các tế bào vi khuân

Quá nhiều nhiễm sắc thể

9 Tất cả các thuật ngữ sau đây đều có liên

quan tới cấu trúc protein trừ:

Beta-helix

Tấm anpha

Bậc ba

Bazơ nitơ

10 Hầu hết vừut đểu được phân loại thành

các nhóm gồm các chi có quan hệ gần gũi;

thuật ngũ hệ thống học của một nhóm như

3.3.2 Câu hỏi lựa chọn

Chọn một câu trả lời đúng nhát cho mỗi câu

Được tiến hóa độc lập với vi khuẩn

Một (nhiều) gen trốn thoát

Không có ý nào trong các ý trên

2 Genom của vừut là:

Luôn luôn là ADN

Luôn luôn là ARN

Vừuses have different structures than

bacterial or animal cells

8 A cell with a diploid number of chromosomes has

A variable number of chromosomes

One sét of chromosomes

Two sets oi chromosomes

Too many chromosomes

9 AU oi the following terms are associated wỉth protein structure except:

1 VVhich theory of virus origin has the most support in the scientiíic community?

A đegenerate bacterium - lost genetic iníormation

Evolved independently with bacterium

An "escaped" gene(s) None of the above

2 Genome of a virus is Alvvays DNA

Always RNA DNA and RNA Either DNA or RNA

AU of the above

https://tieulun.hopto.org

Trang 22

154 Chương ba - Các Khái niêm cơ nản uế Ylnit học

3 Protein bao quanh một hạt virion và bào vệ

nó trong trạng thái ngoại bào

Vỏ

Gai

Glicoprotein

Trancriptaza ngược

Không có ý nào trong các ý trên

4 Trong một sự lây nhiễm virut

Vật chủ cung cấp năng lượng

6 Nguyên nhân chủ yếu tại sao chúng ta

thường không bị nhiễm cùng một bệnh virut

7 Virut có thê xâm nhập vào tế bào và ròi

khỏi tế bào mà không hủy hoại vật chủ

8 Co' chế thường gặp với sự xâm nhập cùa

một virut động vật vào tế bào vật chủ

Sự phân giải thành tế bào nhờ enzim

Sự co rút của bao

Sự trầy da

Sự dung hợp

Không có ý nào trong các ý trên

9 Cơ chồ' thường gặp đối với sự xâm nhập

của các virut thực vật vào vật chủ là

Vết cắn của côn trùng

Giun

3 The protein thát surrounds a virion and protects Ít đuring the extracellular state Envelope

Spike Glycoprotein Reverse transcriptase None of the above

4 During a viral iníection the

Host provides energỵ

Host provides ribosomes Host provides t-RNA Virus provides "blueprint"

AU are correct

5 In a viral infection the early proteins Promote host DNA synthesis Prevent host ATP íormation Halt host synthetic reactions Destroy nucleic acid polymerases

6 A major reason why we generally do nót get the same viral infections as our pet dog

DNA differences RNA dưíerences Attachment differences Vaccination

Ribosomal đifferences

7 A virus thát can enter a cell and leave vvithout desữoying the host

M13 T4 Influenza Polio Herpes

8 A common mechanism for entry oi an animal virus into a host cell is (are) Enzyme digestion of cell wall Contraction of sheath Abrasions

Fusỉon

None of the above

9 A common mechanism for

ừiữoduction oi plant viruses inh) a host

are Insect bites

https://tieulun.hopto.org

Trang 23

Giảo trình »1 sinh vật học - lý thuyết và bài tập giải sin 155

l i Trong sự lây nhiễm virut một trong những

thứ sau đây klitìng được vật chủ cung cấp

Năng lượng

ARNtt sớm

Riboxom

ARNvc

12 Một genom virut có thể được xâm nhập

vào tế bào vật chủ mẫn cảm của người bằng

13 Trong sư lây nhiễm của virut hecpes thòng

tin đối với sự tông hợp ARNtt để sao chép

ADN virut bắt nguồn từ

ADN virut

Tín hiệu muộn

ADN vật chủ

Không có ý nào trong các ý trên

14 Sự gắn ADN virut vào genom của vi

khuân được gọi là:

Trạng thái nghỉ

Hiện tượng tiềm tan

Chu trình sinh tan

Tất cả các ý trên

15 Một sự lây nhiễm chủ động F co//'băng

virut T4 gây nên hiệu quả này dối lên toàn bộ

sự tống hợp ADN trong tế bào

Làm chậm quá trinh này

Hoạt động bình thường

Làm tăng chút ít

Làm tăng rõ rệt

16 Một virut vi khuân có thê xâm nhập vào tế

bào E colì - sinh sản và đi ra khỏi tế bào

khống làm hại rõ rệt đối với vi khuân

M13

Nematodes Abrasions VVounds

AU BÍ the above

lo AU viruses have Capsids

Envelopes Glycoprotein spikes Reverse transcriptase

li In a viral iníection - one of these is nót

proviđed by the host Energy

EarlymRNA Ribosomes tRNA

12 A viral genome woul(i likely enter a susceptible human host cell by

Injection through the core of the viral tai!

Abrasions Tail íibers Fusion vvith cytoplasmic membrane

AU of the above

13 In a herpes viral infection, the iníormation

for synthesỉs oi messenger RNA for

replication of viral DN A comes from

Vứus DNA

Late message Host DNA None of the above

14 Integrating viral DNA into the genome oi

a bacterium ỉs termed

Dormancy Lysogeny Lytic cycle

AU of the above

15 An active iníection of R coli by the virus

T4 has this effect ôn overall DNA synthesis ìn the cell

Slovvs Ít down Functions normally Slight acceleration Marked acceleration

16 A bacterial virus thát can enter an E coi/

cell - reproduce and exit vvithout significant harm to the bacterium

MI?

https://tieulun.hopto.org

Trang 24

156 Chương ha-Các Khải niêm co bản »è ylnil học

18 Một virut lây nhiễm tế bào và cung cấp

cho sự lây nhiễm

Năng lượng

Riboxom

Các enzim hoạt hỏa các amino axit

Không có ý nào ương các ý trên

19 Nhân tố chủ yếu trong tình chuyên hóa

21 Vấn đề chủ yếu với HIV

Không gây nên sự đáp ứng kháng thể

Làm tan các bạch cầu đơn nhân

Gắn vào ADN

Phá huy ARN

22 Một trong những sự khắng định sau đây

là không đúng khi xem xét các virut

Virut có thê tấn công các vi khuân cố

Genom vứut có thể là ARNtt

Genom virut có thê là ADN

Virut có khả năng dịch mã

Genom virut có thê là axit nucleic chuỗi

đơn

23 Virut gây bệnh AIDS (HIV) có thế được

truyền bằng tất cả trừ một trong các phương

tiện sau đây

Truyền máu

Quan hệ tình dục

Hắt hơi

lambda T4

AU bacterial viruses are lytic

17 The following are true oi most viruses The capsid ỉs protein

The envelope is lipid The envelope may have Glycoproteíns embedded

AU oi the above

18 A virus iníects a cell and supplies for the infection

Energy Ribosomes

Enzymes thát actỉvate amino acỉđs

None of the above

19 A major íactor in viral speciíicity is DNA speciíicity

attachment RNA specificity The presence of íimbrae

20 The human immunodeíiciency virus (HIV) attaches to

CD-4 cells Red blood cells Epithelial cells

B cells

21 A major problem vvith H1V Does nót elicit antibody response Lyses monocytes

Integrates into DNA Destroys RNA

22 One of the following is INCORRECT regarding viruses

Vứuses can attack Archaea Vừus genome can be mRNA

Virus genome can be DNA Virus has translational capability Virus genome can be single stranđed nucleic acid

23 The AIDS virus (HIV) can be transmitted

by all bút one of the íollovving Transhisions

Sexual contact Sneeze https://tieulun.hopto.org

Trang 25

Giáo trinh vi sinh vật học - Lý thuyết và bài tập giải sin 157

Trao đổi kim tiCm

Từ mẹ truyền sang thai nhi

24 Virut HIV có thế được truyền bằng cách

26 Tốc độ nhầm lẫn cao trong sự phiên mã

ngược gây nên

Sự tạo thành các biến chủng mới

Sự bất ôn định về di truyền

Sự tạo thành các biến chủng không bền

Không có ý nào trong các ý trôn

27 (Các) nguyôn nhân gây chết chủ yếu ở

28 AIDS xảy ra vì bệnh nhân mất chức năng

miễn dịch Chính xác hơn, bệnh nhân bị mất

30 Virut có thê bảo vệ nguyên liệu di truyền

của chúng bên trong một vi khuân nhôi

Làm thay đổi một bazơ của axit

AU of the above

25 VVhich of these is nót a CD4* cell?

Tcell Bcell Macrophage Monocyte

26 A high error rate in reverse transcrip-tase causes

Formation of new variants Genetic instability Formation of unstable variants None of the above

27 Leađing cause(s) oi death in an AIDS

patient Bacterial iníections Eukaryotic iníections incluđing tumors

Viral iníections Protozoan infections

AU of the above

28 AIDS occurs because the patient loses

im-mune functỉon A more exact reason ỉs loss of

IgG Bcells Tcells

AU of the above

29 A virus thát is often đormant or latent Herpes simplex

Rhinovirus Coronavirus Influenza

30 Viruses can protect their genomic material vvhen inside a bacterium by

Altering a nucleic acid base Coating nevvly synthesized DNA vvith protein

Producing nuclease ứihibitors

A and B are correct

A, B, and c are correct https://tieulun.hopto.org

Trang 26

158 Chương ba • Các khải niêm co bản vế vlnrt học A,B và c đểu đúng

31 Nguyên nhân tại sao virut HIV gáy nên

bệnhAlDSlà

Provirut tạo ra hàng tỳ hạt mỗi

ngày , , ,

Sự gắn provirut vào vật chủ có thế

hủy hoại tếbào T

Sự hoạt hóa các tố bào lympho dẫn

35 Hrv và các virut gây u, trong nhiều

trường hợp, mang các enzim tới vật chù Một

enzim có trong HIV là

36 Virut nào sau đây là một virut mới xuất

hiện có mối đe dọa tiềm tàng tới nước Mỹ?

Virut hanta

Vứut ebola

Viêm não ờ ngựa Virut dengue

31 Reasons vvhy Hrv virus causes AIDS Provirus produces a billion particles per day

Provirus integration in host may destroy

T cell Lymphocyte activation leads to apoptosis

Syncytia destroyed hy host defenses

AU of the above

32 VVhich of these diseases are prevalent in AIDS patients?

Fungal Viral and bacterial Tumors

Bacterỉophage

35 HIV and tumor viruses, úi many cases, carry enxymes to ửie host An enzyme(s) present ki HIV

Reverse transcriptase RNAase

Integrase Protease

Trang 27

Giáo trinh ví sinh nải Bọc - lý thuyết li bài lập giải sin 159

Không ý nào trong các ý trên

40 Khắng định nào sau đây không đúng?

Genom virut có thê là ADN

Axit nucleic virut có thê là sợi kép

Virut chứa ADN và ARN

Genom virut có thê là ARN

Axit nucleic virut có thố là sợi đơn

41 Tuy loại vừut, các phần phụ có thê là gai

có thể nhô hoặc không nhô ra khỏi vỏ virut

Những gai này được cấu tạo từ

Redi Pasteur

38 The viral protein coat is also reíerred to as a(n)

Cell membrane Capsid Envelope Core Cell vvall

40 VVhich of the following is nót true?

Viral genomes can be DNA Viral nucleic acid can be double-strandeđ

Viruses contain DN A and RNA Viral genomes can be RNA

Viral nucleic acỉd can be

42 Whỉch of the followừig is the most

common polyhedral shape of a virus?

Dodecahedral Icosaheđral Helical Complex Bullet-shaped

43 Viral speciíicity takes into account all of the following except

https://tieulun.hopto.org

Trang 28

160 Chương ba - Các khái niêm ca bản tế rtrut học

Cảu trúc hấp thụ đặc hiệu lên capxit

quan của đường tiêu hóa

45 Uy ban Quốc tế về Phân loại virut cho

phép gọi tên virut theo tất cả những điều sau

Hình thái bên ngoải

46 Một virut ARN sợi âm có nghĩa là

Virut chứa ARN sợi kép

ARN của vừut hoạt động như ARNtt

Virut có một ARN polimeraza phụ thuộc

ARN

Virut không cần ARN polimeraza

Virut có một ARN polimeraza phụ thuộc

ADN

47 Dạng virut gây bệnh nào sau đây có

nhiễm sắc the bị phân đoạn?

a Vứut ARN sợi dương

b Vừut ARN sợi âm

c Virut ARN sợi kép

a và b

b và c

48 Sự khắng định nào sau đây không đúng

The specific attachment structures

Ôn the viral capsid or envelope The nature of the viral genome The availability of appropriate host enzymes

The availability o£ host organelles for replication

The speciíic receptors ôn the host cells

44 VVhich of the following is mismatcheđ? Dermotropic-iníecting the skin Pneumotropic-iníecting the respiratory system

Genotropỉc-ỉnfecting the

chromosome

Neurotropỉc-ỉnfecting nervous tissue

Viscerotropic-iníecting organs oi the digestive tract

45 The International Committee ôn Taxonomy of Viruses allovvs naming of

viruses to include all of the íollovving except:

The special trait The name of the discoverer The physical size The place of discovery The morphological appearance

46 In a minus-sense RNA virus The virus contains đouble-strandeđ RNA

The virus*s RNA acts as messenger RNA

The virus has an RNA-đependent RNA polymerase

The virus does nót need RNA polymerase

The vứus has a DNA-depenđent

Trang 29

Giáo trinh »1 sinh tật học - Lý thuyết và bài tập giải sin 161 khi nói về họ Retroviridae?

Chúng được gắn vào nhiễm sắc thế vật

chủ

Chúng chứa transcriptaza ngược

Chúng chứa hai bản sao của ARN sợi

49 Điều gì sau đây không đúng khi nói về

hiện tượng tiềm sinh?

Thường giữ trong các nephron

Là một đặc điểm vạn năng của các virut

hecpes

Giữ khả năng sao chép

Bị bất hoạt bởi các nhân tố tâm lý hoặc

vật lý

Có khả năng giữ trong các tế bào vật chủ

trong thời gian dài

50 Virut nào là virut đầu tiên được loại bỏ

tận gốc trên bề mặt trái đất?

Bệnh đậu mùa

Bệnh đậu mùa của lợn

Bệnh đậu mùa của gà

Bệnh đậu mùa của bò

Bệnh đậu mùa của chim

51 Sự sắp xếp nào sau đây không theo đúng

trật tự khi nói vé sự sao chép virut?

52 Điểu gì sau đây không đúng khi nói về sự

hấp thụ và sự xâm nhập của bacterỉophagơ

T4?

Sợi đuôi uốn cong cho phép các gai tiếp

xúc với bề mặt tế bảo

Sự hấp thụ là một phản ứng hóa học

Sự hấp thụ đòi hỏi các nhân tố nhận biết

protein nằm trong các sợi đuôi của

phagơ

Sự hấp thụ đòi hỏi các vị trí thụ thố đặc

hiệu trôn các tếbào vật chủ

Toàn bộ virut được đưa vào tế bào vật

about the retroviriđae?

They incorporate into the host chromosome

They contain a reverse transcriptase They contain two copies of plus-sense ARN

They contain one copy of plus-sense RNA

They contain an rna-dependent dna polymerase

49 VVhich of the following is nót true about latency?

Usually remaữis in nephrons

Is a universal property of herpes viruses

Retains the ability to replicate

Is reactivated as a result of Psychological or physical íactors Has the ability to remain in host Cells for long periođs

50 VVhich virus vvas the first one to be

purposely eradicated from the face oi the

Earth?

Smallpox Swinepox Chickenpox Covvpox

Avỉanpox

51 Which oi the following is nót ÚI the proper order for viral replication?

Adsorption Biosynthesis Penetration Maturation Release

52 VVhich of the íollovving is nót true about adsorption and the penetratìon of bacteriophage T4?

The tail íibers bend to allovv the pins to touch the cell suríace

Adsorption is a chemical reaction Adsorption requires protein-Recognition

Factors in the phage tail fibers Adsorption requires speciíic receptor Sites ôn the host cells

The entire vứus is delivered into the

https://tieulun.hopto.org

Trang 30

162 Chương ba • Các Miàl niệm ca bản tế Ịjnj học

Giai đoạn nghỉ-từ xâm nhập cho tới thời

điểm giải phóng phagơ

Pha gây độc-pha làm tan

Mức độ phá vỡ-tông số phagơ được giải

phóng trong một lần lây nhiễm

54 Nếu bạn có một huyền dịch phagỡ trong

một ống nghiệm, kỹ thuật nào bạn sẽ sử dụng

đê xác định số lượng virut cỏ trong ống

55 Biện pháp nào sau đây ngăn ngừa đặc

hiệu sự hâp thụ và sự sinh tống hợp các

phagơ mà ADN của nó đã nằm trong các vi

khuân tiềm tan?

Cảm ứng

Sự chuyên hóa tiềm tan

Chu trình sinh tan

Chu trình tiềm tan

Phagơ ôn hoa

56 Điểu gì sau đây không đúng khi nói về sự

cả axit nucleic và capxit thông thường

đều xâm nhập vào các tếbảo động vật

Sự hấp thụ là rất đặc hiệu

Tính chuyên hóa Hôn quan tới mối tương

quan của vứut với thành tế bào động vật

57 Sự sắp xếp nào sau đây là không phù hợp?

Chủng tế bào-là các tế bào giống hệt

nhau về mặt di truyền được nuôi cấy cấp

hai từ dòng tế bào cáp một

Dòng tế bào kế tiếp-các tế bào sinh sàn

Host cell

53 VVhich of the followừig is mismatched?

Eclipse periođ-from penetration Through biosynthesis Burst time-time from ađsorption to release

Latent period-írom penetration úp to the point of phage release

Vứulent phage-lytic phage

Burst size-the total number of phage

Releaseđ during an ừifection

54 lí you hác! a phage suspension in a test tube, which of the following techniques

would you use to determỉne the number oi

viruses in the tube?

Count from electron micrographs Most probable number

Plaque assay Spectrophotometric analysis Light microscopy and a counting chamber

55 VVhich of the íollovving speciíically

prevents the adsorption or bỉosynthesis of

phages of the type vvhose DNA is alreadv carried by the lysogen?

Inductíon Lysogenic conversion Lytic cycle

Lysogenic cycle Temperate phages

56 VVhich of the íollovving is nót true about viral replication ÚI animals?

Enveloped viruses have spikes thát Interact vvith host-cell suríaces Naked viruses have attachment sites

Ôn the surtaces of their capsid Both the nucleic acid and the capsid Normally penetrate the animal cells Adsorption is very specific Speciíicity involves the interaction of

the vừus with the animal cell vvall

57 VVhich oi the íollovvứig is

mis-matched?

Cell sưain-genetically identical cells Subcultured from a primary cell line Contìnuous cell line-cells thát

https://tieulun.hopto.org

Trang 31

Giáo trinh ví sinh vật học - Lý thuyết và bài lập giải sẵn 163

cho nhiều thế hệ hơn

Sự nuôi cấy tế bào sơ cấp-xuất phát trực

tiếp từ động vật

Dòng tế bảo bất tử-các dòng tế bào liên

tục chứa các tế bào giống hệt nhau về

mặt di truyền

Giống thứ cấp-các tế bào từ ống giống

đang tồn tại được chuyên sang mối

Virut hecpes simplex typ Ì

59 Điêu gì sau đây không đúng khi nói về

Chúng không đòi hỏi phagớ trợ giúp

Chúng tồn tại bên trong các tếbào

khổng có capxit hoặc vỏ

Genom của chúng luôn luôn được sao

chép trong nhân tếbào vật chủ

60 Bệnh thoái hóa thẩn kinh nào sau đây

không được chứng minh là do prion gây ra?

Bệnh viêm não bọt biên ở bò

Ung thư - sinh trưởng manh không kiêm

soát được của các tê bào bất thường

Khối u - một u tân sinh hoặc sự tích lũy

của các tế bào

Di căn - các khối u hay các tế bào u lan

reproduce for an extended number of generations

Primary cell cultures-come dừectly

from the animal Immortal cell lines-continuous cell Lines thát contain genetically

identicaỉ cells

Subculturing-cells from an existing Culture are transíerred to fresh media

58 VVhich of the íollovving is nót teratogenic

in humans?

Phage T4 Rubella Herpes simplex virus type 2 Cytomegalovirus

Herpes simplex virus type Ì

59 vvhich oi the following ỉs nót true about

viroids?

They produce protein from its genome Each consists of a single circular rnA molecule

They do nót require a helper phage They exist inside of cells vvithout capsids or envelopes

Their genome is ahvays copied in the host- cell nucleus

60 VVhich oi the following neurodegenerative

diseases has nót been proved to be caused?

prion-Bovine spongiíorm encephalopathy Alzheimer's disease

Creutzfeldt-Jakob disease Scrapie

Kuru

61 VVhich of the following is mismatched?

Cancer cells - cells thát divide repeatedly

Malignant - a noncancerous grovvth Cancer - an uncontrolled, invasive Grovvth of abnormal cells Tumor - a neoplasm or localized accumulation of cells

Metastasize - tumors and tumor cells spreading to other tissues of the body https://tieulun.hopto.org

Trang 32

I

164

truyền tài các mô khác cùa cư thê

62 Điều gì sau đáy không đúng khi nói về

tiền sinh ung thư?

Chúng nằm dưới sự kiểm soát một virut

Chúng cần cho sự sao chép virut

Giáng xuất phát từ nhiễm sắc thê của tế

bào chủ bình thường trong sự sao chép

virut

Chúng có thê gãy nên sự phân chia tế

bào không kiêm soát được

Chúng giống như sinh ung thư

Là những hạt lây nhiễm không bị phá

huy bởi ADNaza và ARNaza

Là những mảnh lây nhiễm của ARN

Nó là tên gọi các virut tiếm sinh

Cũng là tổn của các viroid

Dễ bị bất hoạt ỏ 90"c

65 Điều gì sau đáy sẽ không hỗ trợ sự sinh

trưởng của virut

Nuôi cấy tế bào sơ cấp

Trứng đã được phôi hóa

Động vật

NuAi cấy tế bào liên tục

Thạch máu

66 Một nhà virut học làm việc với một virut

bắt đầu sinh tông hợp trong các tế bào vật

chủ dùng ARN sợi âm làm khuôn đê tổng

hợp sợi ARNtt dương bô sung Tất cả các

virut sau đây đểu thuộc vé virut này trừ:

Chương ba • Các khái niệm cơ nản lể im học

62._Which of the folU)WÍng is nót true about proto-oncogenes?

They are under the control of a virus They are needeđ for virus replication They come from the normal host-cell

chromosome đuring vừal replication

They can cause uncontrolleđ cell division

They are similar to oncogenes

63 AU viruses have Glycoprotein spikes DNA

RNA Host speciíicity Envelopes

64 Prions Are iníectious particles nót destroyed

by dnase or rnase

Are iníectious pỉeces of ma

Is the name given to latent viruses Are also called viroids

Are easỉly inactivated át 90 đegrees

centigrade

65 VVhich oi the following vvill nót support

the grovvth of vừuses?

Primary cell cultures Embryonateđ eggs Animals

Continuous cell cultures Blood agar

66 A virologist is working with a virus thát

begins biosynthesis ừi host cells by having its

negative strand RNA act as a template to make complementary (+) strand mRNA AU

of the íollowừig could be this virus except:

Influenzavừus

Hantavirus

Filovứus

HTLV-1 Morbillivirus

https://tieulun.hopto.org

Trang 33

giảo trinh ti sinh rật học - Lý thuyết tà bài tập giải sẩn 185

1 Trong tình trạng ngoại bào, hạt virut được

gọi là

2 Axit nueleic của một vứion luôn luôn nằm

bên trong một hạt được bao xung quanh bởi

một lớp protein đôi khi được gọi là áo hoặc

bao, nhưng phô biến nhất nó được gọi

3 Nhiều virut có một cấu trúc màng phức tạp

bao quanh nucleocapxit Các vừut này được

gọi là

4 Khi một thể thực khuẩn phát triển trên một

quần thể vi khuẩn thì kết quả là một cửa số

hoặc một khoảng trống sẽ xuất hiện Khoảng

trống này được gọi là

5 Sau khi lây nhiễm một ống giống bằng một

virion, sẽ có một giai đoạn không tìm thấy các

virion lây nhiêm bên ngoài tế bảo Giai đoạn

này được gọi là

6 Các sợi đuôi của thê thực khuân T4 hoạt

động trong

7 là trạng thái ỏ đó genom của

the thực khuân được sao chép đồng bộ với

genom vật chủ, và các gen của phagơ không

được biêu hiện

8 là các virut chứa một phân tử

ARN trong hạt virion và được chuyên thành

một phân tử ADN khi chúng được sao chép

9 là các gen mà khi chúng biêu

hiện sẽ tạo ra các khối u

lo là enzim tông hợp nên bản

sao của một phân tử ARN

1 In its extracellular state, the vứus partiđe is

called a/an

2 The nucleic acid of a virion is alvvays located vvithin a particle surroundeđ by a layer of protein thát is sometimes called the coat or shell, bút is most often called the

3 Many viruses have a complex membranous structure surrounding the nucleocapsid

These vứuses are called viruses

4 When a bacteriophage grovvs ôn a lavvn of bacteria, the result is a vvinđovv or hole ÚI the lawn This hole is called a/an

5 After iníection of a culture with vứions,

there is a period when no infectious virions are present outside of the cells This period is

called the period

6 The tail íibers of bacteriophage T4 íunction

in

7 is the state wherein a bacteriophage genome is replicated in synchrony with the host genome, and the phage genes are nót expressed

8 are viruses thát contain an

RNA molecule in theừ vừion, and are

converted to a DNA molecule as they are replicated

9 , are genes vvhose expression causes tumors

10 is an enzyme thát makes a DNA copy of an RNA molecule

3.3.3.2

1 Một hạt vứut trọn vẹn, hoặc ,

bao gồm một hoặc nhiều phân

hi hoặc được

bao bọc trong một áo

2 Virut có thể được nuôi bằng cách cấy một lớp

tế bào và sau đó phủ lên các tế bào bằngmột

https://tieulun.hopto.org

Trang 34

166 Chuông la - Me Khái niêm cơ nản tể Tin* học

chúng, nhờ đó chỉ có các tê bào nằm gần mới

bị lây nhiễm bởi các virion vừa được tạo

thành Kết quả là, các vùng chứa sự hủy hoại

tố bào và sự dung giải có tôn là

sẽ được tạo thành Quy trình này là cơ sở của

một phương pháp dùng đê đếm số lượng

virut có tên là Trong quy trình

mỗi được xem như dược phát

triển lên từ sự nhân lên của một virion Do đó,

con số đếm được ờ một độ pha

loãng nhất định có thế được sử dụng đê tinh

số lượng virion lây nhiễm, hay

4 Các virut có hình đa diện đểu 20 mặt được coi

là có tính đối xứng trong khi

các virut có dạng hình trụ rỗng có tính đối

xứng Một số

virut cỏ dạng đối xứng đầu ở

vùng đầu và dạng đối xứng sau ờ vùng đuôi

Các virut này được gọi là có kiêu đối

xứng

5 Nhiều virut có một lớp màng ngoài được gọi

tà bao quanh nucleocapxit Các

virut này thường chứa các gai

hoặc glicoprotein nhô ra từ bề

mặt ngoài, các gai này có thể tham gia vào sự

hấp phụ của virut lốn tế bào vật chủ

6 Capxit virut được xây dựng từ nhiều bản sao

của một hoặc vài dưới dơn vị protein có tên

7 Các virut đa diện 20 mặt được xây dựng từ các

đơn vị hình nhẫn hoặc hình nút có tên

là , chúng có thê

hoặc nếu nằm ở cạnh của các

mặt tam giác

8 Khi hiệu quả sinh học không thê hiện rõ ràng

thì độ pha loãng cuối cùng thường trỏ nên có

ích Điểm cuối thông thường là liều lượng cần

thiết đế tác động lên 50% dịch nuôi Nếu điếm

cuối đo được có tác dụng hủy hoại đối với vật

spread, so thát onlv adjacent cells are iníected by newly produced virions As a result, localized areas of cellular destruction and lysis called are íormed

This phenomenon is the basis of a method for enumeratiiig viruses called a

In this procedure, each

is assumed to have arisen

from the reproduction of one virion

Thereíore, the number oi counted át a given dilution can be used to calculate the number of iníectious virions,

4 Viruses thát are regular polyheđrons ivith

20 faces are said to have symmetry, vvhile those shaped like holloiv cylinđers have symmetry Some viruses exhibit the former

type oi symmetry in the heađ region anđ

the latter type in the tạil These viruses are said to have symmetry

5 Many viruses have an o.uter membrane layer called an surrounđing the nucleocapsid These viruses oíten have

glycoprotein spikes or

protruding írom theừ outer suríace, vvhich

may be involveđ in virus attachment to host cells

6 Vừal capsids are constructed from many

copies of one or a few types of protein subunits called

7 Icosaheđral vứuses are constructed from

ring- or knob-shaped units called

thát can either be , vvhich are locatecl át the vertices, or , which are located

át the eđges or the triangular íaces

8 VVhen biological effects are nót readily quantiíied, an end point dilution is oíten useíul The normal end poìnt used is the dose necessary to aííect 50% oi the cultures

lí the end point measured is host damage,

https://tieulun.hopto.org

Trang 35

Blăo trinh vi sinh vật học - Lý thuyết li bai lập giải sin 167

chủ thì độ pha loãng được gọi

là , nếu diêm cuối là sự chết

cùa dịch nuôi hay của sinh vật thì độ pha

loãng được gọi là

thát dilution is called the , if the end point is the death of the culture or organism, ít is called the

3.3.4 Trả lời bằng đúng (T) hoặc sai (F) True/False

1 Hầu hết virut chứa cả ADN lẫn ARN làm

nguyên liệu di truyền

2 Virut có thê lây nhiễm chuyên hóa một loại tế

bào bên trong một cơ thố

3 Mọi virut đều có một trạng thái nội bào và

một trạng thái ngoại bào

4 Vứut có thê được phân loại theo một loạt đặc

điếm, bao gồm cả loại bệnh mà chúng gây

ra

5 Các provirut trỏ thành một bộ phận thường

trực của genom tế bào vật chủ

6 Genom của một phagơ có thê xâm nhập vào

một tế bào vi khuân nhờ bơm hoặc khuôch

tán

7 Các thê thực khuân tiềm tan được hoạt hóa

nhờ bát kỳ một tác nhân hủy hoại tế bào

nào

8 Các virut retro cần ARN transciptaza phụ

thuộc ARN để tự sao chép

9 Các tế bào nuôi cấy lưỡng bội có tuổi thọ

hạn chế

10 Lúc đầu người ta nghĩ rằng các bệnh prion

là do các virut "chậm" gây ra

1 Most vinises contain both DNA and RNA as their genetic material

2 Viruses can speciíically infect one type of cell vvithin an organism

3 AU viruses have an intracellular and an extracellular state

4 Viruses can be classiíied by a variety of characteristics, incluđing the diseases they cause

5 Proviruses become a permanent part of the host celĩs genome

6 The genome of a bacteriophage can enter a bacterial cell by injection or by diffusion

7 Lysogenic bacteriophages are reactivated by any agent thát damages the cell

8 Retrovứuses need RNA-đependent RNA

ưanscriptase to replicate themselves

9 Diploid cell cultures have a limited life span

lo Prỉon diseases were íormerly thought to be

caused by "slow viruses."

3.3.5 Sắp xếp cho phù hợp

Hãy sắp xép những sự mô tả bên trái sao cho

phù hợp với thuật ngữ bân phải

Matching Match each item ôn the corresponđing item át right left to the

Vứut được phân biệt với a cảm úng Vứuses are distinguished a induction

nhau trước hết bởi b Genom first by the type and b genome

kiêu và đặc diêm c Động vật property of their c animal

Mối quan hệ lâu dài ôn e Hấp thụ A stable long-term e absorption

định giữa phagơ và vật í Vi khuân relationship betvveen the f bacterial

chủ của nó g Tiềm tan phage anđ its host g- lysogeny

Quá trình diễn ra hoặc h Tiền sinh ung The process thát occurs h

proto-ngẫu nhiỏn hoặc dô trả thư either spontaneously or in oncogene

lời lại một số kích the response to some

https://tieulun.hopto.org

Trang 36

168 Chuông ba - Các Khái niêm cơ nản »ẩ Tlrut hạc

thích bên ngoài qua đó

sinh khối u tạo ra gây

nên một sự phân chia

của tế bào vật chủ

không kiêm soát được

mã hóa bơi

Một gen bình thường,

khi dưới sự kiếm soát

của phagơ sẽ gây nên

sự phân chia tế bào

không kiêm soát được

3.3.6 Trả lởi ngắn

Trà lời từng câu hỏi bằng cách sử dụng phần

các khái niữm cớ bản và kiến thức từ các sách

giáo khoa

1 Đâu là các giá trị cực trị về kích thước của

virut và có the so sánh điểu này với kích

thước của vi khuân như thế nào?

2 Hình thái chung của virut lả gì? Người ta

có thê đoán trước về hình thái của một virut

dưa vào vật chủ mà nó tấn công - vi khuân,

động vật, thực vật hay không?

3 Thảo luận về nuôi cấy tế bảo và tại sao vi

khuân này có the được sử dụng đê lan

truyền virut?

4 Thảo luận về các kỹ thuật có thê được sử

dụng đê nhận biết các hạt virut

5 Tại sao các virut vi khuân được sử dụng

như là một hệ thống mổ hình cho việc

nghiên cứu sự sao chép của virut?

6 Bốn giai đoạn liên quan đến sự sao chép

virut là gì?

7 Một tổ'bào vật chủ tiềm tàng có thể bảo vẽ

outside stimulation, causing the prophage to initiate a typical lytic cycle

The attachment of the virus

to the host cell

Both the nucleic acid and capsíd usually penetrate host cells

Only the nucleic acid is injected into the host cell

The proteins produced by tumor viruses thát produce uncontrolleđ host-cell division are encoded by

A normal gene, when under the control of a phage,

causes uncontrolled celỉ

division

Short Answer

Answer each question by using the core concepts and resources of your textbooks

Ì, What are the extremes ÚI the size of viruses

anđ how does this compare with sizes oi

4 Discuss techniques thát might be employed

to purify viral particles

5 Why are bacterial viruses employed as a model system for the study of viral replications?

6 What are the four phases involved in viral replication?

7 How can a potential host cell protect itselí

https://tieulun.hopto.org

Trang 37

Giáo Kình »1 sinh vật học - Lý thuyết và bài tập giải sẵn 169

bản thân mình khỏi sự xâm nhập của virut

như thê nào? Vứut có thể vượt qua các

hàng rào này bằng cách nào?

8 Từ quan điếm tiến hoa cho biết tại sao trạng

thái tiềm sinh lại có ưu thê? Tại sao người ta

quan tâm tới phagơ lambda?

9 Trình bày các bước tham gia vào sự sinh

sản của M13 Thuộc tính duy nhất gặp ỏ

M13 là gì? Tại sao M13 lả một vứut hấp dẫn

đối với công nghệ ADN tái tố hợp?

lo Trình bảy các bước tham gia vảo sự sinh

sản của virut T4

li So sánh cơ chế một virut động vật và một

virut vi khuẩn gắn vào và xâm nhập vào

một tế bào vật chủ? Sự khác biệt nào trong

cấu trúc của hai loại tế bào giữ vai trò quan

trọng trong các quá trình này?

12 Định nghĩa sinh tan, ân, và biến nạp khi

các thuật ngữ này được ứng dụng cho các

virut động vật?

13 Vừut retro là gì? Và tại sao chúng được

gọi như vậy?

14 Trình bày chu trình sống của một virut

như HIV Nó tấn công, được gắn vào và gây

bệnh như thế nào?

15 Virut thực vật phát tán bằng cách nào?

Chúng gặp những trờ ngại gì và vượt qua

bằng cách nào?

3.3.7 Câu hỏi suy luận

Trả lời mỗi câu hỏi bằng cách sử dụng mọi

nguồn thông tin có được

1 Người ta cho rằng mọi virut đều tồn tại

dưới hai pha hình thái khác biệt Giải thích

quan niệm này

2 Tại sao ARN đã được tính khiết từ các virut

ARN sợi đơn dương lại thường có khả năng

9 Outline the steps involved in reproduction

of M13 What is the unique attribute oi

M13? Why is M13 an attractive virus for recombinant DNA technologies?

lo Outline the steps involved in reproduction

oi the virus T4

l i Compare the mechanism whereby an

animal vừus and bacterial virus attach to

and enter a host cell What difference in structure of the two cell types is important

in these processes?

12 Define lytic, persistent, latent, and transforming as these terms apply to animal viruses

13 What is a retrovirus and why have these viruses been given this name?

14 Outline the life cycle of a vứus like HIV

How does Ít attack, become integrated, and cause đisease?

15 How do plant viruses spread? VVhat

difficultỉes do they encounter and how are

2 Why is the puriíied RNA of posỉtive sense,

single stTanded RNA viruses often iníectious?

3 What are the general steps in viral replication?

https://tieulun.hopto.org

Trang 38

170 Chương ha - CÁC khái niêm ca bản tể tin* tạc 3.3.8 Chú thích

Hãy điền các chú thích (A-E) cho sơ đồ sau

(Hình 22)

Labeling Provide the labels (A-E) for the diagram below (Figure 22) :

Hình 22 - Vừut trần (naked virus) và virut có vò (enveloped virus)

https://tieulun.hopto.org

Trang 39

• Vẽ một bảng trình bày 6 kiểu enzim cơ

bản, hoạt tính của chúng và cho ví dụ về

từng loại

• Mô tả các thành phần của một holoenzim,

và đối lập giữa các enzim protein với

enzim ARN

• Đinh nghĩa năng lượng hoạt hóa, coíactơ,

vị trí hoạt động, cơ chất, và mô tả vai trò

của chúng trong hoạt động của enzim

• Mô tả bằng cách nào nhiệt độ, pH, nồng

độ cớ chất, sự kìm hãm cạnh tranh và

không cạnh tranh tác động lên hoạt tính

enzim

• Bằng các từ thông dụng, mô tả ba giai

đoạn của quá trinh phân giải glucoza

(đường phân, chu trình Krebs, và chuỗi

vận chuyên điện tử), bao gồm cơ chất, sản

phẩm, và sản lượng tinh của ATP

OBJECTIVES Once you have mastered this chapter, you should be able to:

• Distinguish among metabolism, anabolism, and catabolism

• Contrast reduction and oxidation reactỉons

• Compare and contrast the three types of ATP phosphorylation

• Draw a table ỉisting the six basỉc types of

enzymes, their activities, and an example oi each

• Describe the components of a holoenzyme, and contrast protein and RNA enzymes

• Deíine activation energy, enzyme, apoenzyme, cofactor, coenzyme, active site,

and substrate, and describe theừ roles in

enzyme activity

• Describe how temperature, pH, substrate concentration, and competitive and noncompetitive inhibition affect enzyme activity

• In general terms, đescribe the three stages

oi aerobic glucose catabolism (glycolysis, the Krebs cycle, and the electron transport

chaứi), including their substrates, products,

and nét energy production

https://tieulun.hopto.org

Trang 40

172 Chuông bốn - Trao đối chất ở »1 sinh Tật

• So sánh con đường pentozophophat và

con đường Entner-Douđoroff với con

đường đường phân về mặt năng lượng và

sản phàm

• Thảo luận về vai trò của axetyl-CoA, chu

trinh Krebs và chuồi vận chuyên điện tử

trong sự phân giải hiđrat cacbon

• Đối lập sự vận chuyên điện tử trong hô

hấp hiếu khí và hô hấp kị khí

• Kê' ra bốn nhóm chất mang trong các

chuỗi vận chuyến điên tử

• Mô tả vai trò của hóa thẩm trong

photphoryl hóa oxi hóa ATP

• Mô tả lổn men và đối lập nó với hô hấp

• KẾ ra ba sản phẩm cuối cùng có ích của

lên men và giải thích bằng cách nào các

phản ứng lẽn men được sử dụng đê nhận

dạng vi khuân

• Thảo luận về việc dùng các phép thử hóa

sinh đối với các enzim trao đoi chất và các

sản phẩm trong nhận dạng vi khuân

• Giải thích bàng cách nào lipit được phân

giải đê thu năng lượng và tạo ra các chất

trao đối

• Giải thích bằng cách nào protein đước

phân giải đô thu năng lượng và tạo ra các

chát trao đôi

• Dinh nghĩa quang hợp

• So sánh và đối lập các chất hỏa học và các

cấu trúc cơ sỏ tham gia vào quang hợp ở

sinh vật nhân sơ và sinh vật nhân chuẩn

• Mô tả các thành phần và chức năng của

hai quang hệ PSI và PSII

• Đối lập quang photphoryl hóa vòng và

quang photphoryl hóa không vòng

• Đối lập các phản ứng phụ thuộc ánh sáng

và không phu thuộc ánh sáng của quang

hợp

• Mô tả các chất tham gia phản ứng và các

sản phẩm của chu trình Calvin-Benson

• Định nghĩa phản ứng hai chiều

• Mỏ tà sự sinh tông hợp các hiđrat cacbon,

lỉpit, amino axit và nucleotỉt

• Mõ tả những mối tương quan giữa dị hóa

và đồng hóa về phương diện ATP và cơ

chất

• Compare the pentose phosphate pathvvay and the Entner-Doudoroff pathway vvith glycolysis in terms of energy production anđ products

• Discuss the roles of acetyl-CoA, the Krebs cycle, and electron transport in carbohydrate catabolism

• Contrast electron transport in aerobic and anaerobic respiration

• Identiíy four classes oi carriers in electron

identiíication oi bacteria

• Dỉscuss the use of biochemical tests for

metabolic enzymes and products in the identiíication of bacteria

• Explain hovv lipids are catabolized for energy and metabolite production

• Explain how proteins are catabolized for energy and metabolite prođuction

• Deíine photosynthesis

• Compare and contrast the basic chemicals and structures involved in photosynthesis

in prokarỵotes and eukaryotes

• Describe the components and íunctỉon of

the tvvo photosystems, PS ì and PS li

• Contrast cyclic and noncyclic photophosphorylation

• Contrast the đependent anđ independent reactions of photosynthesis

light-• Describe the reactants and products of the Calvin-Benson cycle

• Deíine amphibolic reaction

• Describe the biosynthesis of carbohydrates, lipids, amino acids, and nucleotides

• Describe interrelationshỉps behveen

catabolism and anabolism in terms of ATP and substrates https://tieulun.hopto.org

Ngày đăng: 23/08/2023, 15:07

HÌNH ẢNH LIÊN QUAN

Hình khối 12 mặt - Giáo trình vi sinh vật học   lý thuyết và bài tập giải sẵn (tập 1) phần 2
Hình kh ối 12 mặt (Trang 27)
Hình kh ối 20 m ặt - Giáo trình vi sinh vật học   lý thuyết và bài tập giải sẵn (tập 1) phần 2
Hình kh ối 20 m ặt (Trang 27)
Hình thái bên ngoải - Giáo trình vi sinh vật học   lý thuyết và bài tập giải sẵn (tập 1) phần 2
Hình th ái bên ngoải (Trang 28)
Hình 22 - Vừ ut trần (naked virus) và virut có vò (enveloped virus) - Giáo trình vi sinh vật học   lý thuyết và bài tập giải sẵn (tập 1) phần 2
Hình 22 Vừ ut trần (naked virus) và virut có vò (enveloped virus) (Trang 38)
Hình 23 - Sơ đồ t ổ ng quát ví trao đổi chấ t ỏ vi sinh vật - Giáo trình vi sinh vật học   lý thuyết và bài tập giải sẵn (tập 1) phần 2
Hình 23 Sơ đồ t ổ ng quát ví trao đổi chấ t ỏ vi sinh vật (Trang 41)
Hình 24 - Dư ờng phân (Glycolysis or EMP pathvvay) - Giáo trình vi sinh vật học   lý thuyết và bài tập giải sẵn (tập 1) phần 2
Hình 24 Dư ờng phân (Glycolysis or EMP pathvvay) (Trang 55)
Hình 28 - Các bacterioclorophyl và clorophyl trung tâm phản ứng - Giáo trình vi sinh vật học   lý thuyết và bài tập giải sẵn (tập 1) phần 2
Hình 28 Các bacterioclorophyl và clorophyl trung tâm phản ứng (Trang 77)
Hình thành khuân lạc (CFU) - Giáo trình vi sinh vật học   lý thuyết và bài tập giải sẵn (tập 1) phần 2
Hình th ành khuân lạc (CFU) (Trang 146)
Hình 30 - K ỹ thuật c ấ y vạch (Streak plate technique) - Giáo trình vi sinh vật học   lý thuyết và bài tập giải sẵn (tập 1) phần 2
Hình 30 K ỹ thuật c ấ y vạch (Streak plate technique) (Trang 147)
Hình sự tăng nhanh nhấ t về số lư ợng tế bào - Giáo trình vi sinh vật học   lý thuyết và bài tập giải sẵn (tập 1) phần 2
Hình s ự tăng nhanh nhấ t về số lư ợng tế bào (Trang 173)
Hình 32 - Oxi và sinh trưởng ỏ vi sinh vật (Oxy and microbial grovvth) - Giáo trình vi sinh vật học   lý thuyết và bài tập giải sẵn (tập 1) phần 2
Hình 32 Oxi và sinh trưởng ỏ vi sinh vật (Oxy and microbial grovvth) (Trang 187)
Hình 33 - Môi quan hệ gi ữ a t ốc đ ộ sinh trư ởng của vi sinh vật và - Giáo trình vi sinh vật học   lý thuyết và bài tập giải sẵn (tập 1) phần 2
Hình 33 Môi quan hệ gi ữ a t ốc đ ộ sinh trư ởng của vi sinh vật và (Trang 188)

TÀI LIỆU CÙNG NGƯỜI DÙNG

TÀI LIỆU LIÊN QUAN

🧩 Sản phẩm bạn có thể quan tâm