Bài giảng thực vật và động vật thủy sinh biên soạn nguyễn hồng lĩnh

v LỜI MỞ ĐẦU Thực vật và động vật thủy sinh là những sinh vật có vai trò quan trọng không những trong nuôi trồng thủy sản mà còn ở đời sống con người thông qua việc tạo nên năng suất sơ

TRƯỜNG ĐẠI HỌC CỬU LONG

KHOA NÔNG NGHIỆP THỦY SẢN

BÀI GIẢNG HỌC PHẦN THỰC VẬT VÀ ĐỘNG VẬT THỦY SINH

PHẦN 1

BIÊN SOẠN: NGUYỄN HỒNG LINH

Vĩnh Long, 2022

i

MỤC LỤC

MỤC LỤC i

LỜI MỞ ĐẦU i

DANH MỤC HÌNH ii

DANH MỤC BẢNG iv

Chương 1 Khái quát cơ bản về lịch sử hình thành và phát triển của thực vật nổi và động vật đáy 1

1 Lịch sử hình thành và phát triển của thực vật nổi và động vật đáy 1

1.1 Lịch sử hình thành và phát triển của thực vật nổi 1

1.2 Lịch sử hình thành và phát triển của động vật đáy 5

2 Hình thái đặc trưng của thực vật nổi và động vật đáy 7

2.1 Hình thái đặc trưng của thực vật nổi 7

2.2 Hình thái đặc trưng của động vật đáy 18

3 Hình thức dinh dưỡng của thực vật nổi 19

3.1 Dinh dưỡng tự dưỡng 19

3.2 Dinh dưỡng dị dưỡng 19

3.3 Dinh dưỡng hỗn dưỡng 20

4 Hình thức dinh dưỡng của động vật đáy 20

5 Phương thức sinh sản của thực vật nổi và động vật đáy 20

5.1 Phương thức sinh sản của thực vật nổi 20

5.2 Phương thức sinh sản của động vật đáy 22

6 Ảnh hưởng của môi trường đến sự hình thành và phát triển của thực vật nổi động vật đáy 22

6.1 Các yếu tố môi trường ảnh hưởng đến sự phát triển của thực vật nổi 22

6.2 Các yếu tố môi trường ảnh hưởng đến sự phát triển của động vật đáy 25

Chương 2 Khái quát cơ bản về lịch sử hình thành và phát triển của động vật thủy sinh 28

1 Lịch sử hình thành và phát triển động vật thủy sinh 28

2 Hình thái đặc trưng của động vật thủy sinh 30

3 Hình thức dinh dưỡng 30

4 Phương thức sinh sản của 1 số loại động vật thủy sinh có ứng dụng trong nuôi trồng thủy sản 30

4.1 Nhóm động vật nguyên sinh 30

4.2 Nhóm luân trùng 32

4.3 Nhóm râu ngành 33

4.4 Nhóm chân chèo 34

4.5 Phương pháp thu mẫu và phân tích động vật nổi 35

5 Ảnh hưởng của môi trường đến sự hình thành và phát triển của động vật thủy sinh 43

Chương 3 Ngành tảo lam (Cyanophyta) 46

1 Đặc điểm chung 46

2 Đặc điểm nổi bật của tảo lam 46

3 Hình thái cấu tạo vai trò của các loại tế bào trong ngành tảo lam 47

3.1 Hình thái cấu tạo 47

3.2 Cấu tạo tế bào 50

4 Hình thức sinh sản, vòng đời 50

4.1 Sinh sản dinh dưỡng 50

4.2 Sinh sản vô tính 51

5 Hình thức sinh sản đặc trưng ở tảo lam 51

6 Đặc điểm sinh học của tảo lam 51

7 Điều kiện sinh trưởng và ứng dụng trong nuôi trồng thủy sản 51

7.1 Điều kiện sinh trưởng 51

7.2 Vai trò của tảo lam 52

Chương 4 Ngành tảo lục (Chlorophyta) 58

1 Đặc điểm chung 58

2 Đặc điểm nổi bật của tảo lục 58

3 Hình thái đặc trưng, cấu trúc và vai trò của các loại tế bào trong ngành tảo lục 59

3.1 Hình dạng 60

iii

3.2 Cấu trúc 60

3.3 Ðặc điểm cấu tạo và vai trò của tế bào trong tảo lục 61

4 Hình thức sinh sản 62

5 Hình thức sinh sản đặc trưng ở tảo lục 62

6 Điều kiện sinh trưởng và ứng dụng của tảo lục trong nuôi trồng thủy sản 62

6.1 Điều kiện sinh trưởng 62

6.2 Trong nuôi trồng thủy sản 63

Chương 5 Ngành tảo Silic (Bacillariophyta) 69

1 Đặc điểm chung 69

2 Đặc điểm nổi bật của tảo silic 69

3 Hình thái đặc trưng, cấu tạo và vai trò của các loại tế bào trong ngành tảo silic 69

3.1 Hình dạng chung 69

3.2 Tế bào chất 70

3.3 Cấu trúc tế bào silic 70

3.4 Rãnh dài và rãnh giả (Penate diatom) 70

4 Hình thức sinh sản 70

5 Hình thức sinh sản đặc trưng ở tảo silic 71

6 Đặc điểm sinh học tảo silic 71

7 Điều kiện sinh trưởng và ứng dụng của tảo silic trong nuôi trồng thủy sản 71

7.1 Điều kiện sinh trưởng 71

7.2 Ứng dụng của tảo silic trong nuôi trồng thủy sản 72

Chương 6 Ngành tảo giáp (Dinophyta) 77

1 Đặc điểm chung 77

2 Đặc điểm nổi bật của tảo giáp 77

3 Hình thái đặc trưng, cấu tạo và vai trò của các loại tế bào trong ngành tảo giáp 78

3.1 Hình thái bên ngoài 78

3.2 Cấu tạo bên trong 79

4 Hình thức sinh sản, vòng đời 80

5 Hình thức sinh sản đặc trưng ở tảo giáp 81

6 Sinh học tảo giáp 81

7 Điều kiện sinh trưởng, ứng dụng trong nuôi trồng tảo 81 7.1 Điều kiện sinh trưởng 81 7.2 Ứng dụng trong nuôi trồng tảo 82

v

LỜI MỞ ĐẦU

Thực vật và động vật thủy sinh là những sinh vật có vai trò quan trọng không những trong nuôi trồng thủy sản mà còn ở đời sống con người thông qua việc tạo nên năng suất sơ cấp của thủy vực Chúng ảnh hưởng rất lớn đến sự thành công hay thất bại của vụ ương nuôi thủy sản Thực vật và động vật thủy sinh là nguồn dinh dưỡng tốt cho ấu trùng động vật thủy sản và các loài cá ăn thực vật Ngoài ra, chúng còn có vai trò lọc sạch thủy vực, vì vậy có thể xem thực vật và động vật thủy sinh là sinh vật chỉ thị góp phần đánh giá chất lượng nước ở các thủy vực

Trong phạm vi bài giảng này, sẽ cung cấp cho sinh viên các kiến thức cơ bản nhất về hình thái, vai trò của các nhóm ngành thực vật và động vật thủy sinh có ứng dụng trong nuôi trồng thủy sản và đời sống con người

Để hoàn thành bài giảng này, tôi đã nhận được sự động viên, góp ý và giúp đỡ của Ban Chủ Nhiệm khoa

Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc !

Tác giả

Nguyễn Hồng Linh

1.8 Lưới thu mẫu phiêu sinh dạng hình

hebetata

24

2.1 Sinh sản vô tính ở ở ngành Protozoa 31 2.2 Sinh sản hữu tính ở ngành Protozoa 32 2.3 Sinh sản hữu tính ở ngành Rotifer 33 2.4 Sinh sản ở ngành Cladocera 34

4.1 Mức độ hấp thu của Chlorophyll 60

ix

DANH MỤC BẢNG

1.1 Các giống tảo được ương nuôi làm

thức ăn cho động vật thủy sinh

(Switzer, 1980 trích dẫn bởi Vũ Ngọc

Út, 2014)

4

Chương 1 Khái quát cơ bản về lịch sử hình thành và phát triển của thực vật nổi và động vật đáy

1 Lịch sử hình thành và phát triển của thực vật nổi

Thực vật phù du có khả năng sống tự dưỡng, dị dưỡng và hỗn hợp, chúng sống thành một tập hợp Hầu hết thực vật phù du quá nhỏ để có thể nhìn thấy từng cá thể bằng mắt thường Tuy nhiên, khi số cá thể đủ nhiều, chúng thể hiện rất rõ khi tạo màu xanh cho nước do chất diệp lục có trong

chúng Thực vật nổi chủ yếu là tảo (Algae) là những sinh

vật có cơ thể dạng tản (không phân biệt rễ, thân, lá), chứa diệp lục tố nên có khả năng quang hợp (Lee, 1989 trích

dẫn bởi Vũ Ngọc Út và ctv., 2014) gồm 2 dạng: sống trôi nổi (Planktonic algae) và sống đáy (Benthic algae)

Lịch sử hình thành và phát triển của thực vật nổi

Gần 2/3 bề mặt trái đất được bao phủ bởi biển và đại dương, hầu hết những sinh vật sống và quang hợp trong môi trường nước được gọi là thực vật nổi, chúng phân bố

ở độ sâu đến 150 m và phụ thuộc vào độ trong của nước Chúng sống trôi nổi trong các tầng nước và chịu ảnh hưởng bởi dòng chảy và thủy triều (sống trôi nổi – Plantonic algae) Ở nước ngọt cũng có rất nhiều giống loài thực vật nổi và chúng có thể sống trên cạn, trên đất, hoặc phân bố chung với rêu, mặc dù những dạng này khó nhận biết và dễ bị bỏ qua Thực vật nổi cực kỳ quan trọng không chỉ về mặt sinh thái học mà còn cả về nguồn gốc phát sinh loài Các nhà khoa học cho rằng tất cả các nhóm chủ yếu của động và thực vật đều có nguồn gốc từ biển và tảo là 1 trong các đại diện của sinh vật cổ xưa trong các học thuyết tiến hóa Vì vậy, nếu hiểu được tính đa dạng và nguồn gốc phát sinh loài của thực vật trên thế giới là cơ sở quan trọng cơ bản để nghiên cứu về thực vật nổi

Tế bào sống xuất hiện trên trái đất cách nay hơn 3,5 tỉ năm Những tế bào đầu tiên này dinh dưỡng theo lối dị dưỡng, chúng hấp thu chất hữu cơ từ môi trường nước xung quanh Sau đó, xuất hiện các tế bào tự dưỡng phân bố ở biển sâu, chúng sử dụng vật chất vô cơ và dinh dưỡng theo lối hóa tổng hợp gần giống nhóm vi khuẩn hóa tổng hợp ngày nay

Tế bào tảo đầu tiên xuất hiện đầu tiên trên trái đất cách nay khoảng 3 t ỉ năm là vi khuẩn lam (hay tảo lam), chúng dinh dưỡng theo lối quang tư dưỡng biến đổi năng lượng ánh sáng mặt trời thành năng lượng hóa học để tổng

hợp vật chất hữu cơ từ các vật chất vô cơ và giải phóng oxy cho trái đất, đó là các tế bào tảo cổ xưa nhất có nhân chưa hoàn chỉnh (thuộc nhóm Procaryotic algae) Nhờ vật lượng oxy được phóng thích từ việc quang hợp của các tế bào tảo cổ xưa này, chúng tích tụ hình thành tầng ozon và phát triển các tế bào hô hấp hiếu khí nhằm phân hủy vật chất hữu cơ hiệu quả hơn Dưới các điều kiện mới này, một dạng tế bào mới xuất hiện (cách nay khoảng 1,5 tỉ năm), chúng có 1 nhân với các cơ quan tử phức tạp, 1 trong số chúng là các tế bào tảo đầu tiên của nhóm tảo có nhân hoàn chỉnh mở đầu cho sự phát triển các ngành tảo

nhân thật (Eucaryotic algae) ngày nay Nhìn chung vào

hoạt độ ng quang hợp, tảo tạo ra nguồn chất hữu cơ khổng lồ cho trái đất gồm khoảng phân nữa của tổng năng suất sinh học sơ cấp trên trái đất và sự sống của tất cả các sinh vật th ủ y sinh đều phụ thuộc vào quá trình sản xuất này

Theo các học thuyết tiến hóa, sinh vật được phân loại qua các thời kỳ như sau:

Ở thế kỷ XVIII, Carolus Linnaeus (1707-1778), là người đã sáng lập ra các phân loại hiện đại cùng với cách mô tả mỗi loài và đồng thời là người đã đề xuất ra cách đặt tên đôi cho mỗi loài sinh vật (tên giống đi cùng với tên loài), Linnaeus

đã tìm kiếm mối quan hệ tự nhiên và sắp xếp các dạng sinh vật theo các mức độ phân loại khác nhau: loài, giống, họ, bộ, lớp, ngành Sự đóng góp của Linnaeus về phân loại đã cho thấy các loài có mối qua hệ với nhau

Linnaeus chia thế giới sinh vật thành 2 giới: thực vật

(Plantae) và động vật (Animalia)

Năm 1866, Haeckel bổ sung thêm giới nguyên sinh vật (Protista) bao gồm tất cả các vi sinh vật đơn bào, các động vật không điển hình và các thực vật không điển hình Như vậy, sinh vật thuộc 3 giới: thực vật (Plantae), động vật (Animalia) và nguyên sinh vật (Protista)

Năm 1969, Whittaker đưa ra hệ thống phân loại gồm 5 giới Năm 1973, Takhtadjan đề nghị bỏ giới Giới nguyên sinh vật (Protista) Như vậy hệ thống phân loại chỉ còn 4 giới: (1) Giới khởi sinh (Prokayota hay Monera) gồm vi khuẩn

và vi khuẩn lam; (2) Giới nấm (Fungi); (3) Giới thực vật (Plantae), (4) Giới động vật (Animalia)

Năm 1980, Woese tách 1 số nhóm vi khuẩn ra thành cổ khuẩn (Archae) Như vậy, hệ thống phân loại sinh giới của Woese có 3 lĩnh giới (Empire): sinh vật nhân thật (Eukaryota), vi khuẩn (Bacteria) và cổ khuẩn (Archae)

Có rất nhiều hệ thống phân loại tảo khác nhau do sự phân chia các ngành căn cứ vào nhiều đặc điểm khác nhau: sắc tố; tổ chức của lục lạp, nhân; thành phần hóa học của vách

tế bào; loại chất dự trữ và nhiều đặc điểm khác… Sự phân biệt còn dựa vào đặc điểm về sinh hóa, hình thái, cách sinh sản, dạng của giao tử Trong từng ngành cũng có sự đa dạng về hình thái, từ động vật đơn bào đến động vật đa bào phức tạp Chu k ỳ đời sống trong từng ngành cũng thay đổi kể cả sự khác biệt về giao tử, số lượng, vị trí và hoạt động của roi

Trong bài giảng này, hệ thống phân loại tảo được chia thành 11 ngành chủ yếu thông qua màu sắc và cấu tạo tế

bào tảo (dựa theo Carl R Woese, 2002 trích bởi Nguyễn

Lân Dũng và ctv., 2017) gồm:

1 Cyanophyta - vi khuẩn lam

2 Prochlorophyta - ngành tảo tiền lục

3 Rhodophyta - ngành tảo đỏ

4 Heterokontophyta - ngành tảo lông roi lệch

5 Haptophyta - ngành tảo lông roibám

6 Haptophyta - ngành tảo lông roi bám

7 Eustigmatophyta - ngành tảo hạt

8 Cryptophyta - ngành tảo hai lông roi

9 Dinophyta - ngành tảo hai rãnh

10 Euglenophyta - ngành tảo mắt

11 Chlorophyta - ngành tảo lục

Vai trò của tảo

- Trong các thủy vực nước ngọt tảo cung cấp ôxy và hầu hết thức ăn sơ cấp cho cá và các động vật thủy sinh khác

Bảng 1.1 Các giống tảo được ương nuôi làm thức ăn cho động vật thuỷ sinh

Bacillariophycea Skeletonema

Thalassiosira

A,B,C A,B,C

Phaeodadactylum Chaetoceros

A,B,C,D,E A,B,C,D,E

Cylindrotheca A

Bellerochea C

Actinocyclus C

Nitzschia E

Cyclotella E Hapyohyceae Isochrysis

Pseudoisochrysis Dicrateria

Chrysophyceae

Tetraselmis Pyramymonas Monochrysis

A,B,C,D,E, F,

G B,C

B,C, E,G Cryptophyceae Chroomonas C

Cryptomonas Rhodomonas

C

B, C Xanthophyceae Olisthodiscus C

Nanochloropsis C Chlorophyceae Carteria

Ghi chú

A: Ấu trùng tôm

B: Ấu trùng thân mềm 2 mảnh vỏ

C: Hậu ấu trùng thân mềm 2 mảnh vỏ

D: Ấu trùng tôm nước ngọt

E: Artemia

F: Ấu trùng bào ngư

G:Brachionus

H: Động vật phù du nước ngọt

-Tảo làm thức ăn cho người và gia súc: spirullina làm thức

ăn cho người, Chlorella làm thức ăn cho gà

- Tảo góp phần bảo vệ môi trường nuôi thủy sản bằng cách tiêu thụ bớt lượng muối

khoáng dư thừa

Tảo chỉ thị cho mức độ ô nhiễm của môi trường nước:

Euglena chỉ thị cho môi trường giàu hữu cơ; Melosira chỉ

thị cho môi trường nước sạch…

- Nhiều tảo đơn bào được nuôi trồng công nghiệp để tạo ra những nguồn thức ăn cho ngành nuôi tôm hay thuốc bổ trợ giàu protein, vitamin và vi khoáng dùng cho người Một

số vi tảo được dùng để sản xuất carotenoid, astaxanthin,

các acid béo không bão hòa: Spirullina, Chlorella…

-Tảo silic tạo ra các mỏ diatomid, đó là loại nguyên liệu xốp, nhẹ, mịn được dùng trong nhiều ngành công nghiệp

1.2 Lịch sử hình thành và phát triển của động vật đáy Khái niệm động vật đáy

Động vật đáy là những sinh vật sống bên trên hoặc chui

rúc, đào hang, làm tổ vào trong nền đáy Đây là một trong những nhóm ngành có số lượng loài khá phong phú từ 5 -

10 triệu loài Theo Lê Trọng Sơn (2006), động vật đáy có

vị trí quan trọng trong giới sinh vật nói chung và động vật nói riêng thông qua những điểm đặc biệt về hình thái cấu tạo, sinh sản, dinh dưỡng cũng như những ứng dụng rộng rãi của chúng trong nhiều lĩnh vực trong đó có nuôi trồng thủy sản

Số lượng cá thể trong nhóm ngành động vật đáy khá phong phú và đa dạng, chúng có sức sinh sản tương đối nhanh Tuy nhiên bằng các phương pháp chuyên môn có thể tính toán được số cá thể động vật trên một đơn vị diện tích hay thể tích để có thể tính được số lượng cá thể ở trên vùng nghiên cứu

Theo Lê Trọng Sơn (2006), sự phát triển, tiến hóa của động vật đáy tập trung chủ yếu ở Đại Nguyên sinh, Đại Cổ sinh

và Đại Tân Sinh

Đại Nguyên sinh: cách đây khoảng 2600 - 570 triệu năm đã

xuất hiện hầu hết của các ngành động vật không xương sống

và chúng sống chủ yếu ở biển

Đại Cổ sinh: cách đây khoảng 2600 - 570 triệu năm và kéo

dài 345 - 200 triệu năm đã có mặt hầu hết các động vật không xương sống chủ yếu là sống ở đáy biển (thuộc kỷ Cambri) Tại kỷ Silua cách đây 410 triệu năm đã xuất hiện nhóm động vật thân mềm, trong đó lớp tay cuốn chiếm ưu thế

Đại Tân Sinh: cách đây khoảng 70 triệu năm và kéo dài

tới ngày nay, chia làm 3 kỷ: trong đó kỷ Paleogen phát

triển mạnh mẽ các nhóm ngành động vật đáy: chân rìu, chân bụng, hai mảnh vỏ…

Vị trí của động vật đáy trong hệ thống động vật học

Trước đây, có nhiều tác giả chia giới hữu cơ gồm hai nhóm lớn: thực vật và động vật Trong đó thực vật bao gồm cả hai nhóm nấm và vi khuẩn, sinh vật đơn bào thì tách thành 2 nhóm: nhóm có khả năng vận động thì xếp vào giới động vật, nhóm không có khả năng vận dộng thì xếp vào giới thực vật

Đến đầu những năm 70 - 80 của thế kỷ XX, Carl Woese đã chia giới hữu cơ thành 3 giới: động vật, thực vật và nấm Trong giới động vật có 45 ngành trong đó động vật đáy chiếm gần 20 ngành Điều này lại một lần nữa khẳng định vai trò quan trọng của nhóm ngành động vật đáy trong hệ thống sinh giới nói chung và động vật nói riêng, t ừ đó tạo tiền đề cho những nghiên cứu về sự phát triển của động vật đáy trong sinh giới và trong ngành nuôi trồng thủy sản Trong bài giảng này, động vật đáy được chia thành 4 ngành chủ yếu thông qua cấu tạ o cơ thể và phương thức hoạt động

Vai trò của động vật đáy

- Là nguồn cung cấp thức ăn cho động vật thủy sản: các loài giun nhiều tơ, ít tơ…

- Lọc sạch nước trong thủy vực: sò, vẹm…

- Là nguồn thức ăn giàu dinh dưỡng cho con người: sò huyết, cua, vẹm…

- Là sinh vật chỉ thị cho môi trường nước: ốc chỉ thị cho môi trường giàu dinh dưỡng

- Có vai trò quan trọng trong nha khoa: xoang màng áo của hàu được ứng dụng trong

trám răng thẩm mỹ cho con người

- Có vai trò quan trọng trong ngành thủ công mỹ nghệ

2 Hình thái đặc trưng của thực vật nổi và động vật đáy

2.1 Hình thái đặc trưng của thực vật nổi

Kích thước của các nhóm thực vật nổi

Đơn bào: Tảo đơn bào có thể di chuyển (nhờ roi hoặc chất

nhầy), hoặc không di chuyển được Ở một số tảo lam đơn bào có khả năng trượt hoặc di chuyển bơi lội ngay cả khi

không có roi (Synechococcus sp) Một số tảo khuê, tảo đỏ,

tảo lục cũng có khả năng di chuyển theo kiểu trượt (Hình 1.1)

Hình 1.1 Giống micrasterias (Nguồn: Shirota, 1966)

Tập đoàn: là tập hợp của nhiều tế bào Tập đoàn có số

lượng và cách sắp xếp tế bào duy trì cố định trong suốt quá

trình sống của cá thể (dạng cộng đơn bào Scenedesmus) hoặc tập đoàn có số lượng tế bào thay đổi (Pediastrum) Tập đoàn có thể có roi và di chuyển được (Volvox), hoặc không có roi (Gloeocystis) Hình dạng của tập đoàn cũng

rất khác nhau: dạng phẳng, cầu, lập phương, hình cành cây, có roi Các tế bào trong tập đoàn có thể kết hợp với

nhau nhờ lớp chất nhầy (Microcystis), hoặc các tế bào liên

kết với nhau nhờ các sợi liên bào polysaccharide

(Gleothece), các tế bào này sắp xếp có trật tự hoặc không

Hình 1.2 Giống Scenedesmus

(Nguồn: Shirota, 1966)

Hình 1.3 Giống Volvox

(Nguồn: Shirota, 1966)

Dạng sợi: các tế bào liên kết với nhau thành sợi thẳng hoặc

xoắn, có phân nhánh (Mastigocoleus) hoặc không phân nhánh (Oscillatoria)

Hình 1.4 Giống Oscillatoria

(Nguồn: Sharma, 1992)

Cấu trúc tế bào

Tảo có cấu trúc rất đa dạng:

- Dạng monas: tế bào có roi, có thể di chuyển, chuyển

động nhờ lông roi, sống đơn độc hay hình thành tập đoàn gồm nhiều tế bào liên kết với nhau, giống nhau về hình dạng và nhiệm vụ

- Dạng amip: tế bào không có màng cứng, không có roi,

chuyển động bằng chân giả giống amip

- Dạng Pamella: tảo đơn bào, không có lông, nhiều tế bào

được bao trong 1 bao keo nhầy chung thành tập đoàn dạng khối có hình dạng nhất định hoặc không

- Dạng hạt: tế bào không có roi, không di chuyển, đơn độc

hay liên kết trong tập đoàn dạng bản hay dạng phiến: các

tế bào phát triển và liên kết với nhau thành phiến gồ m 1 hay nhiều lớp tế bào

-Dạng sợi: các tế bào liên kết thành sợi phân nhánh hoặc

không phân nhánh

- Dạng cây: tản dạng sợi hay dạng bản phân nhánh hoặc

có dạng thân-lá-rễ giả

Thường mang cơ quan sinh sản có mức độ phân hóa cao

- Dạng tập đoàn: các tế bào sống thành tập đoàn và giữa

các tế bào có liên hệ với nhau nhờ tiếp xúc trực tiếp hay thông qua các sợi sinh chất giả

-Dạng ống: tản là 1 ống chứa nhiều nhân, có dạng sợi

phân nhánh hay dạng cây có thân, lá và rễ Các tế bào thông với nhau vì tuy phân chia nhưng không hình thành vách ngăn

Cấu tạo vách tế bào

- Vách tế bào: chiếm 13-15% trọng lượng khô của tế bào

vách có thể trơn láng hay sù sì, có chạm trổ hoặc mang thêm các phụ bộ (vân, u, mấu lồi, gai) giúp tảo nổi trên mặt nước Vách tế bào của tảo hầu hết được cấu tạo bởi polysaccharide bao gồm các sợi cenllulose liên kết thành

bộ khung nhằm bảo vệ và duy trì hình dạng ổn định cho

tế bào Cấu tạo vách tế bào tảo khác nhau tùy giống loài:

- Chu bì mỏng (Euglenophyta): vách chỉ là 1 lớp chu bì

mỏng (periplasma), tảo có thể thay đổi hình dạng khi di chuyển

- Cenllulose và pectin (Cyanophyta): vách cenllulose ở

trong, pectin ở ngoài có nhiệm vụ bảo vệ và chống đỡ giúp tảo có hình dạng nhất định Một số tảo vách là mannan hay xylan thay thế cho cenllulose

- Silic và pectin (Diatom): lớp ngoài Silic, lớp trong là

pectin

- Chất nguyên sinh mỏng (Chrysophyceae): nhiều tảo đơn

bào có thành tế bào chỉ là nguyên sinh chất đậm đặc

- Vách là lớp pectin hóa nhầy làm tảo có tính nhớt

(Chlorophyta) Một số tảo có lớp muối oxyd sắt, CaCO3 bên ngoài thành tế bào

Ngoài ra còn có phần vô định hình tạo chất nền của vách tế bào Bên ngoài vách tế bào ở 1 số tảo (tảo nâu, tảo đỏ), có màng keo chứa các hợp chất polysaccharide có giá trị: alginate, fucoidine, algar, caragenan, porphyrane, furcelleran, funoran…

Tế bào chất: là nơi tiến hành sự trao đổi chất giữa các

phần sống của tế bào, biểu hiện tăng trưởng, hô hấp vận động sản của tế bào tảo, có tính chuyển động, tính bán thấm, tính đàn hồi cao Thành phần hóa học của tế bào chất gồm chủ yếu là nước (82,6%), phần còn lại là vật chất khô Nước giúp hòa tan muối và 1 số chất hữu cơ, chuyển chúng từ tế bào này sang tế bào khác Ngoài ra, còn cần cho quá trình đồng hóa carbon và các quá trình khác trong

cơ thể của tảo Vật chất khô gồm protein, lipid, hydrate, carbon, vitamin và 1 số chất vô cơ khác Trong tế bào chất bao gồm: nhân, sắc lạp, ty thể, ribosome và các thể màu khác trong vùng nền của sắc lạp còn có AND dạng vòng

và ribosome Đôi khi sắc lạp có 1 vùng đậm đặc protein liên kết với các sản phẩm dự trữ tạo thành 1 cấu trúc gọi là nhân tinh bột hay nhân protein Sắc lạp có chứa các giọt dầu lipid nằm giữa cá thylakoid Một số tảo còn có thêm 1 hoặc 2 mạng lưới nội chất liên kết với lục lạp và còn có các vô sắc lạp gồm leucoplast và amyloplast có nhiệm vụ tích lũy các chất dự trữ Ty thể của tảo tương tự như ty thể của các sinh vật khác, là bào quan có 2 lớp màng bao bọc, màng ngoài trơn nhẵn, màng trong ăn sâu vào phía trong

chất nền và tạo thành những màu (crista), trên có chứa nhiều enzym hô hấp chất nền của ty thể có chứa AND và ribosom tế bào của tảo có thể có thể Golgi là các tế dẹp xếp song song với nhau, có hình vòng cung gồm phía lồi (mặt trans) và phía lõm (mặt cis) Thể Golgi có nhiệm vụ tổng hợp và tiết ra polysaccharide tế bào chất của tảo chứa ribosome 80S và các giọt lipid Tảo còn có không bào co rút, giúp cho việc duy trì nước trong tế bào và loại

vỏ chất thải ra khỏi tế bào

Nhân: là cơ quan tử quan trọng, là trung tâm của các quá

trình hóa học, điều khiển các hoạt động sống của tế bào (ngoại trừ tảo lam không có nhân rõ ràng) Thông thường, các tế bào tảo có từ 1, 2, 3 đến nhiều nhân Kích thước của nhân biến động ngay trong giới hạn 1 loài, tế bào non thì nhân nhỏ, tế bào già hoặc chuẩn bị phân chia thì nhân to Nhân tế bào tảo không khác so với các tế bào nhân thực, nhưng hầu h ế t là nhân đơn bội Tảo Silic và tảo nâu, tảo lục và 1 số tảo đỏ có nhân lưỡng bội Nhân có màng kép bao bọc, trong nhân có AND Nhìn chung, cấu trúc nhân của tảo và thực vật bậc cao sai khác rất ít bao gồm màng nhân, dịch nhân, hạch nhân và mạng lưới chất nhiễm sắc

Sắc thể (sắp lạp, lục lạp)

Ngoại trừ tảo lam (Cyanobacteria) không có sắc thể nên sắc tố chứa trong tế bào ch ấ t Ở các nhóm ngành tảo khác, sắc tố được chứa trong sắc thể Sắc thể (Chromoplast) của tảo có cấu tạo như ở thực vật, gồm 2 lớp màng bao bọc, bên trong có chất nền (stroma) cùng với hệ thống các túi dẹt gọi là thylakoid Các thylakoid

xếp chồng lên nhau tạo thành loại cấu trúc giống như granna ở thực vật Hình dạng sắc thể đa dạng, khác nhau tùy thuộc từng giống loài tảo: dạng chén (Chlorella), dạng bản, dạng sao (Zygnema), dạng lưới (Spirogyra), dạng ống (Hydrodiction) (Hình 1.5) Lớp màng bao sắc thể cũng cho thấy có sự khác nhau giữa các nhóm ngành tảo Sắc thể ở tảo đỏ và tảo lục có thêm mạng lưới nội chất bao quanh sắc thể (tảo khuê, tảo vàng ánh, tảo nâu)

Hình 1.5 Một số dạng sắc thể của tảo

(Nguồn: Philip Sze, 1993)

Sắc tố: để quang hợp, sắc tố ở tế bào tảo hấp thụ ánh sáng

chuyển hóa th ành năng lượng hóa học ATP (Adenosine Triphosphate), NADP (nicotiamide Adenine Dinucleotic Phosphate) và tổng hợp chất hữu cơ từ CO2 cho tế bào (Hình 1.6) Ánh sáng thích hợp cho quang hợp ở tảo nằm trong khoảng từ 400-700 nm (gọi là dãy bức xạ quang phổ hoạt động, PAR-Photosynthetically Active Radiation)

Hình 1.6 Một dạng của Chlorophyll

(Nguồn: Philip Sze, 1993)

Ở tất cả các nhóm ngành tảo, Chlorophyll (diệp lục tố) là

sắc tố quang hợp chính Trên màng của thylakoid có nhiều diệp lục tố và các enzym tham gia vào quát trình quang hợp Ngoài diệp lục tố (a, b, c, d) còn có các sắc tố carotenoid, phổ biến nhất là

β-carotene Nhiều tảo còn còn chứa sắc tố xanthophyll, phycobiliprotein… chúng là các sắc tố quang hợp phụ, chúng hấp thu ánh sáng ở các bước sóng khác với nhóm sắ

c tố quang hợp chính và chuyển hóa năng lượng ánh sáng này cho chlorophyll Sắc tố quang hợp gồm 3 nhóm: chlorophyll là sắc tố quang hợp chính và 2 nhóm sắc tố phụ

Carotenoid (fucoxanthin, peridinin, siphoaxanthin và β

-carotene)

- Phycobilin (phycoerythrobilin, phycocyanobilin)

Trong thự nhiên 4 loại chất diệp lục (Chlorophyll a, b, c và d), chúng sai khác tùy theo cấu trúc phân tử

- Chlorophyll a: có trong tất cả các tế bào của tảo và thực

vật bậc cao

- Chlorophyll b: có trong tảo lục, tảo vòng, tảo mắt và

thực vật bậc cao

- Chlorophyll c: có trong tảo nâu, tảo vàng và tảo silic

- Chlorophyll d: có trong tảo đỏ

Ngoài ra, còn có sắc tố phụ khác: xanthophyll (vàng, lục), phycocrysin (vàng), carotene α,β (đỏ, cam), phycoerythrin (đỏ), phycocyanin (xanh lam)

Sự pha trộn các sắc tố khác nhau tùy theo ngành tảo, loài, điều kiên môi trường và tình trạng sinh lý của tế bào tảo Chính sự pha trộn các sắc tố khác nhau dẫn đến sản ph ẩ

m đồng hóa không giống nhau ở các ngành tảo

Sản phẩm đồng hóa

Sản phẩm đồng hóa là sản phẩm dự trừ cho tế bào tảo Chúng được sinh ra từ quá trình quang hợp Sản phẩm đồng hóa ở tảo là chuỗi các phân tử đường glucose thuộc vào cách ghép nối các phân tử glucose lại thành chuỗi polysaccharide, gồm 2 dạng chủ yếu

- Dạng tinh bột (starch): α-1,4 glucans, có ở tảo thuộc

Cyanophyta, Rhodophyta, Chlorophyta, Dinophyat, Cryptophyta

- Dạng dầu (Chrysolaminarin hoặc leucosine, laminarin

ở tảo vàng, tảo khuê; fructosan ở tảo lục Acetabularia…Ngoài ra còn có các chất dự trữ phân tử thấp như đường (tảo vàng kim), glycoside, polyol…

Roi và điểm mắt

- Roi (flagellum): có trong cả quá trình sống hay chỉ có

tính chất giai đoạn Số lượng roi ở tế bào tảo thay đổi từ 1,

2, 4, …8 roi Một số tảo có nhiều roi (giống Derbesia) Ở

lớp tảo Chrysophyceae có roi thứ 3 không chuyển động với đầu phình to ra giúp tả o bám Nhìn chung, tất cả những tảo roi đều chuyển động không ngừng, tốc độ

chuyển động có thể đạt 5-10 m/ngày Đối với tảo 2 roi, roi

có thể bằng nhau hoặc không ở tảo có 2 roi đều nhau, roi hướng về phía trước theo chiều chuyển động của tế bào Ở tảo có 2 roi khác nhau, roi dài chuyển động nhiều, hướng

về phía trước giúp tế bào tảo di chuyển tới trước; roi ngắn thường quay về phía sau theo hướng chuyển động của cơ thể để điều chỉnh hướng đi Roi có cấu tạo nhẵn hoặc không có lông, thông thường roi có lông là roi chuyển động, có đường kính nhỏ hơn 50Ao (Hình 1.7)

Hình 1.7 Roi

(Nguồn: Philip Sze, 1993)

- Điểm mắt (eye spot, stigma): Một số giống loài tảo có

điểm mắt thuộc ngành tảo mắt, tảo lục và tảo giáp Điểm mắt thường nằm ở phần đầu, gần gốc roi, có màu vàng, cam hoặc đỏ, đó là màu của nhóm sắc tố astaxanthin thuộc nhóm carotenoid Chức năng cơ bản của điểm mắt là cảm thụ ánh sáng và định hướng di chuyển

Phương pháp thu mẫu thực vật nổi

Phương pháp thu mẫu thực vật nổi phổ biến nhất là bằng lưới Lượng nước được lọc qua lưới có thể nhiều hơn và dụng cụ này thích hợp cho cả nghiên cứu định tính lẫn định lượng Lưới phiêu sinh sử dụng với nhiều loại và kích cỡ khác nhau Các loại lưới có thể xếp thành 2 nhóm: (i) lưới mở được dùng chủ yếu để kéo chiều ngang và xéo;

(ii) lưới kín được sử dụng để thu mẫu theo chiều thẳng đứng với độ sâu mong muốn Mặc dầu có những biến động nhỏ nhưng lưới phiêu sinh thường có hình nón và bao gồm vành lưới (cứng hoặc dẻo, tròn hay vuông), phần nón và chai hứng mẫu (Hình 1.8) Chai hứng mẫu có thể cứng và

dễ dàng lấy ra khỏi lưới Lưới của phần nón có thể làm bằng vải lụa, nylon hoặc chất liệu tổng hợp Chất liệu phải bền với kích thước mắc lưới chính xác và không thay đổi Mắc lưới phải vuông và có độ mở đồng nhất Kích thước mắc lưới của chất liệu làm lưới quyết định đến loại thực vật nổi thu

Hình 1.8 Lưới thu mẫu phiêu sinh dạng hình chóp có chai hứng

mẫu (Nguồn: Dương Thị Hoàng Oanh và ctv., 2009)

Mẫu định tính

- Mục đích: xác định thành phần loài thực vật phù du

Tại mỗi điểm thu mẫu dùng lưới vớt thực vật phù du với kích thước mắt lưới từ 20 - 27 µm kéo thẳng từ đáy lên

(nếu độ sâu của ao lớn hơn 2 m) hoặc đặt miệng lưới cách mặt nước 15-20 cm rồi kéo lưới theo hình số tám hay ziczắc (nếu độ sâu ao nhỏ hơn 1,5 m) Kéo lưới khoảng vài lượt rồi nhấc lưới lên, mở khóa ống đáy đổ mẫu vào lọ (can) đựng mẫu Lọ đựng mẫu có thể tích 10 00 mL

Mẫu định lượng

- Mục đích: xác định mật độ tế bào hay khối lượng

Dùng lưới vớt thực vật phù du lấy 20 - 40 L nước tại điểm thu mẫu cho vào xô có thể tích 20 - 100 L, khuấy đều mẫu nước trong xô Sau đó đổ qua lưới vớt thực vật phù du để lọc mẫu và chuyển mẫu (ở ống đáy) qua lọ đựng mẫu 110 mL

Phương pháp phân tích mẫu

Phân tích định tính

Khi phân tích không khuấy đảo mẫu, dùng pipet lấy tảo lắng

ở đáy lọ Khi phân tích thành phần giống loài tảo, cần biểu diễn tần số xuất hiện của chúng Theo Scheffer

và Robinson (1993) trích dẫn bởi Dương Thị Hoàng Oanh

và ctv (2009), tần suất xuất hiện của tảo được ghi nhận qua

tỉ lệ bắt gặp trên thị trường quan sát như sau:

lựa chọn cách đếm tảo phù hợp đối với mẫu Có 3 phương pháp cô đặc mẫu: (1) ly tâm, (ii) lọc mẫu đối với mẫu sống, (iii) để lắng đối với mẫu đã cố định bảo quản Ly tâm và lắng là 2 phương pháp cô đặc được sử dụng phổ biến, trong khi đó việc lọc mẫu qua màng lọc lại được sử dụng chủ yếu khi đếm mẫu dưới kính hiển vi huỳnh quang Nếu mật độ tảo quá ít (105 tế bào/L) thì cần cô đặc mẫu, ngược lại đối với mẫu có mật dộ quá cao phải pha loãng mẫu Mật độ pha loãng hay cô đặc cần đưa vào công thức tính toán mật độ tảo sau cùng Khi mật độ tả o đạt yêu cầu, khuấy đảo đều mẫu lên rồi cho vào ống đong100 mL, cho thêm 1 ít dung dịch lugol vào mẫu (1%) tính theo thể tích

và để lắng qua đêm Dung dịch lugol không chỉ giúp bảo quản mẫu mà còn giúp mẫu lắng và tập trung mẫu lại Sau

đó, nhẹ nhàng siphon 90 mL nước trong phía bên trên, các

tế bào tảo chỉ tập trung ở 10 mL phía bên dưới và phần mẫu phụ lắng đọng này được sử dụng để đếm Như vậy các tế bào tảo của mẫu ban đầu đã được cô đặc gấp 10 lần Hiện nay có nhiều loại buồng đếm dùng để đếm tảo, tùy thuộc vào mẫu chứa tảo hỗn hợp hay tảo thuần, hoặc tùy thuộc mục đích đếm tảo cho nghiên cứu sự phát tri ể n c ủ

a tảo hay là các nghiên cứu về sinh học thử nghiệm trong phòng thí nghiệm mà có thể lựa chọn các loại buồng đếm khác nhau

Buồng đếm Sedgewick-Rater

Buồng đếm này thường được sử dụng để đếm tế bào tảo đối với các mẫu tảo hỗn hợp, nó giúp có việc giới hạn thể tích và diện tích mẫu nhằm dễ dàng đếm và tính toán

lượng tảo có trong mẫu Buồng đếm là 1 khung hình chữ nhật có kích thước 50*20*1 mm3, diện tích của buồng đếm là 1.000 mm2, thể tích là 1 mL Mỗi ô đếm có diện tích 1 mm2 (Hình 1.9)

Hình 1.9 Buồng đếm Sedgewick-Rater

(Nguồn: Vũ Ngọc Út và ctv., 2014)

Khi lấy mẫu, đậy nắp buồng đếm lên phía đầu buồng theo đường chéo, lúc này buồng đếm chỉ được bao 1 phần; điều này, giúp ngăn sự hình thành bọt khí ở các góc buồng đếm Dùng pipett hút 1 mL nước mẫu vào 1 góc buồng đếm, sau

đó nhẹ nhàng đẩy nắp ngay lại để trải nước đầy buồng đếm Để lắng mẫu trong buồng đếm khoảng 20 phút trước khi bắt đầu đếm Quy ước đếm tất cả các tế bào tảo nằm ở đường biên phía trên và phía tay phải, không đếm các tế bào tảo nằm ở đường biên phía dưới và phía tay trái của ô trong thị trường đếm Để điều chỉnh nồng độ cô đặc hoặc pha loãng mẫ u thì kết quả được chia hoặc nhân với hệ số

điều chỉnh thích hợp Đối với buồng đếm Rater, chỉ đếm tảo ở vật kính 4X hoặc 10X, do độ sâu của buồng đếm và chiều dài ống kính không phù hợp đã ngăn cản việc sử dụng các vật kính có độ phóng đại lớn hơn Tuy nhiên, nếu đếm tảo hỗn hợp bằng buồng đếm Sedgewick-Rater bằng kính hiển vi đảo ngược thì có thể sử dụng các ống kính có độ phóng đại cao hơn (40X) Kỹ thuật đếm này cho phép đếm và phân loại chính xác tảo kể

Sedgewick-cả các tế bào nằm lắng ở bên dưới đáy buồng đếm

Theo Boyd and Tucker (1992) trích dẫn bởi Đặng Thị Sy (2005), mật độ tảo được tính như sau

Mật độ tảo (cá thể tảo/mL) = T * (1000/(A*N)) *(thể tích

mẫu cô đặc (mL)/thể tích mẫu thu (mL))

a Theo Creitz và Richard (1995) trích dẫn bởi Dương Thị Hoàng Oanh và ctv (2009), sinh khối tảo được đưa qua lượng Chlorophyll-a với ước tính Chlorophyll-a chiếm 1,5% trọng lượng khô của tảo

Sinh khối tảo(gr/m3) = Chlorophyll - a*67

2.2 Hình thái đặc trưng của động vật đáy

Tùy từng loài động vật đáy mà kích thước sẽ dao động khác nhau

- Ngành giun đốt: chiều dài thường nhỏ hơn 10 cm với đường kính dao động 1-10 mm Tuy nhiên có 1 số loài có chiều dài

cơ thể đạt đến 70 cm

- Ngành thân mềm: có cấu tạo vỏ bằng canxi nằm trong một chất nền protein

- Ngành giáp xác: cơ thể phân chia thành 2 phần chủ yếu đầu

và thân và được bao bọc bên ngoài bởi 1 lớp vỏ kitin

Hình 1.10 Một số ngành động vật đáy tiêu biểu

(Nguồn: Dương Thị Hoàng Oanh và ctv., 2009)

Phương pháp phân tích mẫu động vật đáy

Mẫu định tính sau khi định danh được đếm và cân khối lượng để xác định mật độ hay

sinh lượng động vật đáy Mật độ động vật đáy được tính theo công thức:

Phương pháp thu mẫu động vật đáy

Dụng cụ sử dụng chủ yếu trong thu mẫu động vật đáy là gàu đáy Petersen hoặc Ekman (Hình 1.11 và 1.12) và chỉ cần thu một lần để xác định định tính và định lượng Sau khi thu lọc sơ bộ mẫu qua sàng đáy có thích thước mắc lưới 0,5 mm để loại bỏ bớt bùn, rác; sau đó cho mẫu vào túi nylon và cố định bằng HCHO với nồng độ 8-10%

Hình 1.11 Gàu đáy Hình 1.12 Gàu đáy

(Nguồn: Đặng Thị Thanh Hòa, 2009)

3 Hình thức dinh dưỡng của thực vật nổi

Có 3 hình thức dinh dưỡng: tự dưỡng, dị dưỡng và hỗn dưỡng

3.1 Dinh dưỡng tự dưỡng

Nhờ có sắc tố quang hợp, tảo dinh dưỡng tự dưỡng, chúng đồng hóa hợp chất hữu cơ từ CO2 và sánh sáng mặt trời Quang hợp là quá trình sinh lý phức tạp Bản chất của quang hợp là quá trình biến đổi quang năng của ánh sáng mặt trời thành hóa năng dưới dạng ATP và NDAP Quang hợp bao gồm 2 phản ứng: phản ứng sáng là phản ứng nhận năng lượng bức xạ của ánh sáng mặt trời, phản ứng tối hình thành đường glucose

6CO2+6H2O C6H12O6+6O2+674kcal

Ngoài quang tự dưỡng, 1 số tảo có thể tiến hành hóa tự

dưỡng (Scenedesmus), chúng lấy quang năng từ H2 tự do

để đồng hóa O2

3.2 Dinh dưỡng dị dưỡng

Khi không có ánh sáng để quang hợp, một số tảo có khả năng sử dụng trực tiếp chất hữu cơ, bao gồm các dạng

- Dị dưỡng hoại sinh: tảo sử dụng trực tiếp chất hữu cơ,

như tảo mắt sống hoại sinh nhờ thẩm thấu hoặc nuốt thức

ăn

- Dị dưỡng ký sinh: tảo ký sinh và sử dụng chất hữu cơ

được tổng hợp từ sinh vật khác Một số tảo sống ký sinh trong ống tiêu hóa của động vật khác

- Dị dưỡng cộng sinh: một số tảo sống cộng sinh với động

thực vật khác: Chlorella sống cộng sinh trong ruột của thủy tức, giun ít tơ và trùng đế giày Anabaena: sống cộng sinh mặt dưới của bèo Azolla, rễ thiên tuế

3.3 Dinh dưỡng hỗn dưỡng

Khi môi trường có đầy đủ chất dinh dưỡng, một số tảo mắt dinh dưỡng, dị dưỡng ở

trong tối, ngoài ánh sáng chúng quang hợp như thực vật

4 Hình thức dinh dưỡng của động vật đáy

Các loài động vật đáy có khuynh hướng ăn lọc (hai mảnh vỏ), ăn phiêu sinh thực vật, mùn bã hữu cơ, vi khuẩn, đôi khi

cả tảo đơn bào và vật chất hữu cơ

5 Phương thức sinh sản của thực vật nổi và động vật đáy

5.1 Phương thức sinh sản của thực vật nổi

Có 3 cách sinh sản ở thực vật nổi