Bài giảng sinh lý động vật thủy sinh biên soạn hồ phương ngân

LỜI NÓI ĐẦU Học phần Sinh lý động vật thủy sinh tập trung nghiên cứu trên những đối tượng động vật thủy sản nhằm phát hiện những quy luật về chức năng của cơ thể, chức năng của các hệ th

TRƯỜNG ĐẠI HỌC CỬU LONG

KHOA NÔNG NGHIỆP – THỦY SẢN

- o O o -

BÀI GIẢNG SINH LÝ ĐỘNG VẬT THỦY SINH

Biên soạn: HỒ PHƯƠNG NGÂN

VĨNH LONG, 2022

LỜI NÓI ĐẦU

Học phần Sinh lý động vật thủy sinh tập trung nghiên cứu trên những đối tượng động vật thủy sản nhằm phát hiện những quy luật về chức năng của cơ thể, chức năng của các

hệ thống cơ quan, các mô và các loại tế bào trong mối liên

hệ giữa chúng với nhau và trong mối liên hệ giữa cơ thể với môi trường sống làm cơ sở cho việc xây dựng các quy trình, giải pháp kỹ thuật nuôi, khai thác có hiệu quả

Bài giảng Sinh lý động vật thủy sinh được tác giả biên soạn dựa trên sự kế thừa, tham khảo những giáo trình, bài giảng của các tác giả trong nước với mục đích phục vụ cho quá trình giảng dạy và học tập cho giảng viên và sinh viên ngành Nông học, ngành Nuôi trồng thủy sản, khoa Nông nghiệp – Thủy sản, trường Đại học Cửu Long

Do hạn chế về thời gian nghiên cứu, kiến thức cá nhân nên quyển bài giảng này không tránh khỏi những thiếu sót cũng như nội dung và thông tin bài giảng chưa thể bao trùm những vấn đề chuyên sâu về sinh lý cho tất cả các loài động vật thủy sinh Tác giả mong muốn nhận được sự đóng góp ý kiến xây dựng từ quý thầy cô và các bạn sinh viên để quyển bài giảng được hoàn chỉnh hơn

Xin trân trọng cám ơn!

MỤC LỤC

PHẦN LÝ THUYẾT 11

Chương I Bài mở đầu 11

1 Đối tượng và nhiệm vụ của môn học 11

2 Phương pháp nghiên cứu 11

3 Vị trí môn học trong chương trình đào tạo 12

4 Đặc trưng cơ bản của cơ thể sống 13

4.1 Cơ thể sống và môi trường 14

4.2 Tính nội cân bằng 14

4.3 Trao đổi chất 15

4.4 Tính hưng phấn và sự hưng phấn 15

4.5 Phản ứng phản xạ 16

4.6 Điều hòa các chức năng 17

Chương II Sinh lý máu 18

1 Hệ thống tuần hoàn 18

1.1 Khái niệm chung về máu 18

1.2 Chức năng chung của hệ thống tuần hoàn 18

1.3 Thành phần của máu 19

1.4 Lượng máu 21

2.Tính chất lý hóa học và thành phần hóa học của máu 22 2.1 Tính chất lý hóa học của máu 22

2.1.1 Trọng lượng riêng của máu 22

2.2.2 Độ nhớt (tính nội ma sát) 22

2.1.3 Áp suất thẩm thấu 23

2.1.4 Độ pH 24

2.2 Thành phần hóa học của máu cá 25

2.2.1 Nước 25

2.2.2 Protein 25

2.2.3 Nitơ phi protein 27

2.2.4 Glucid 28

2.2.5 Lipid 29

2.2.6 Các chất vô cơ 30

3 Thành phần hữu hình của máu (các tế bào máu) 30

3.1 Hồng cầu 31

3.1.1 Hình thái, kích thước, số lượng và chức năng31 3.1.1.1 Hình thái 31

3.1.1.2 Kích thước 32

3.1.1.3 Số lượng 32

3.1.1.4 Chức năng 33

3.1.2 Huyết cầu tố Hemoglobin (Hb) 34

3.1.2.1 Tốc độ lắng của hồng cầu 35

3.1.2.2 Sức đề kháng của hồng cầu 36

3.2 Bạch cầu 37

3.2.1 Các loại bạch cầu, số lượng, chức năng 37

3.2.1.1 Các loại bạch cầu 37

3.2.1.2 Số lượng bạch cầu 37

3.2.1.3 Chức năng của bạch cầu 38

3.3 Tiểu cầu (thrombocyte) 42

4 Cơ chế đông máu 42

Chương III Sinh lý hô hấp và bóng bơi 45

1 Các khái niệm chung 45

1.1 Tiêu hao oxygen 45

1.2 Thải CO2 45

1.3 Ngưỡng oxygen 45

1.4 Hệ số hô hấp (Respiratory quotient) 45

1.5 Tần số hô hấp 46

2 Cơ chế hô hấp 46

2.1 Sự vận động cơ giới của sự hô hấp bằng mang 46

2.2 Hiện tượng súc rửa 47

2.3 Sự vận chuyển các chất khí bởi các sắc tố hô hấp48 2.3.1 Sự vận chuyển khí oxygen 48

2.3.2 Mức độ sử dụng oxygen 56

3 Các yếu tố ảnh hưởng đến hô hấp của cá 57

3.1 Nhiệt độ 57

3.2 Oxygen và carbonic 58

3.3 Sự gia tăng hoạt động 58

3.4 Sự thay đổi độ pH 58

3.5 Ảnh hưởng của các chất độc hóa học khác 59

4 Các cơ quan hô hấp phụ 59

4.1 Hô hấp bằng ruột 60

4.2 Hô hấp bằng da 60

4.3 Cơ quan trên mang 60

4.4 Hô hấp bằng phổi 61

5 Bóng bơi 62

5.1 Cấu tạo và hình thái 62

5.2 Chức năng 62

5.2.1 Chức năng thủy tĩnh 62

5.2.2 Chức năng hô hấp của bóng bơi 63

5.2.3 Chức năng nhận cảm áp lực của bóng bơi 63

Chương IV Sinh lý tiêu hóa và hấp thu 65

1 Các hiểu biết chung 65

2 Cấu trúc ống tiêu hóa 68

2.1 Miệng và răng 68

2.2 Thực quản 70

2.3 Dạ dày 70

2.4 Ruột 72

2.5 Tụy tạng và túi mật 73

3 Sự tiết trong ống tiêu hóa 74

3.1 Miệng và thực quản 74

3.2 Các chất tiết dịch vị 74

3.3 Chất tiết dịch ruột 76

4 Sự hấp thu 78

5 Cơ chế kiểm soát lượng ăn và phương pháp tính toán

lượng ăn của cá 79

5.1 Cơ chế kiểm soát lượng ăn 79

5.2 Phương pháp tính toán lượng ăn của cá 80

6 Các yếu tố ảnh hưởng đến cường độ ăn mồi và tiêu hóa ở cá 83

6.1 Nhiệt độ 84

6.2 Sự thay đổi theo mùa và ngày đêm 84

6.3 Sự thay đổi theo tuổi và sự thành thục sinh dục 84

6.4 Sự thay đổi theo các hoạt động của cơ 85

6.5 Sự thay đổi theo điều kiện môi trường 85

6.6 Các yếu tố khác 85

Chương V Sinh lý sinh sản 87

1 Giới thiệu 87

2 Sự thành thục về sinh dục và thể vóc – Chu kỳ sinh sản87 2.1 Sự thành thục sinh dục và thể vóc 87

2.2 Chu kỳ sinh sản 88

3 Sự biến đổi tế bào sinh dục và cơ thể trong quá trình thành thục sinh dục 89

3.1 Đặc tính sinh lý của tinh trùng 89

3.2 Sự thành thục của tế bào trứng 91

3.2.1 Thời kỳ sinh sản noãn nguyên bào 92

3.2.2 Thời kỳ sinh trưởng 93

3.2.3 Thời kỳ thành thục 96

3.3 Sự phát triển của tuyến sinh dục 98

4 Sự điều khiển bằng hormone quá trình tạo noãn hoàng và thành thục ở cá 101

4.1 Cơ chế tác động của hormone sinh dục 101

4.1.1 Thời kỳ tạo noãn hoàng 101

4.1.2 Trong thời kỳ thành thục (chín) của noãn bào103 4.2 Cơ chế rụng trứng và thoái hóa buồng trứng 106

4.2.1 Cơ chế rụng trứng 106

4.2.2 Cơ chế thoái hóa buồng trứng 107

5 Cơ chế thụ tinh và nở 108

5.1 Sự thụ tinh 108

5.2 Sự nở 109

6 Các yếu tố bên ngoài ảnh hưởng đến quá trình sinh sản của cá 110

6.1 Dinh dưỡng 110

6.2 Nhiệt độ 111

6.3 Dòng chảy 112

6.4 Ánh sáng 112

PHẦN LÝ THUYẾT THỰC HÀNH 114

Bài 1 Hình thái giải phẫu cá 114

Bài 2 Các chỉ tiêu trao đổi khí 116

Bài 3 Ảnh hưởng của độ mặn và thuốc gây mê đến tiêu hao oxy của cá 119

Bài 4 Các chỉ tiêu máu 120

DANH MỤC HÌNH

salar Linnaeus) (theo Klontz) 21

Hi ̀nh 2 Hình dạng các tế bào máu 31

Hi ̀nh 3 Sơ đồ cơ chế đông máu 44

Hi ̀nh 4 Đường cong cân bằng oxygen của máu cá 50

Hi ̀nh 5 Quá trình trao đổi khí xảy ra ở mang và tổ chức56 Hi ̀nh 6 Cơ quan trên mang của cá trê và cá rô 61

Hi ̀nh 7: Tương quan chiều dài ống tiêu hóa của cá với tính ăn của cá: (a) cá ăn động vật, (b) cá ăn tạp thiên về động vật, (c) cá ăn tạp thiên về thực vật và (d) cá ăn phiêu sinh vật (Theo Smith, 1980) trích dẫn bởi Nguyễn Văn Tư, 2012 67

Hi ̀nh 8 Hình dạng lược mang của a) cá dữ b) cá ăn tạp và c) cá ăn lọc 69

Hi ̀nh 9 Hình dạng dạ dày của một số loài cá; a) cá ăn tạp thiên động vật, b) cá dữ, c) cá ăn tạp và mùn bã hữu cơ.71 Hi ̀nh 10.Cấu trúc của tinh trùng cá 91

Hi ̀nh 11 Mô buồng trứng cá mè trắng (Hypophthalmichthys) ở giai đoạn I 93

Hi ̀nh 12 Mô buồng trứng cá mè trắng (Hypophthalmichthys) ở giai đoạn II 94

Hi ̀nh 13 Cấu trúc vỏ noãn bào 95

Hi ̀nh 14 Mô buồng trứng cá mè trắng (Hypophthalmichthys) ở giai đoạn III 96

(Hypophthalmichthys) ở vào giai đoạn VI 98

thành thục và đẻ của cá cái 102

thích môi trường đến sự rụng trứng của cá cái 104

lại trong buồng trứng sau khi cá đẻ 106

PHẦN LÝ THUYẾT

Chương I Bài mở đầu

1 Đối tượng và nhiệm vụ của môn học

Sinh lý động vật thủy sinh là khoa học nghiên cứu chức năng của các cơ quan và các qui luật hoạt động sống của cơ thể cá trong sự tác động tương hỗ giữa cơ thể với môi trường

Nhiệm vụ của sinh lý động vật thủy sinh là nghiên cứu các qui luật về sự phát sinh, phát triển, biến đổi các chức năng của cơ thể cá và giáp xác, và vận dụng các quy luật này vào sản xuất

Đối tượng nghiên cứu: đối với chuyên ngành nuôi thủy sản thì đối tượng chủ yếu của môn học là cá và giáp xác

2 Phương pháp nghiên cứu

Thực nghiệm là phương pháp cơ bản trong nghiên cứu sinh lí học Trong thời kì đầu của sinh lí học cận đại thì phương pháp thực nghiệm sinh lí học chủ yếu là phương pháp phân tích Đến cuối thế kỉ 19, hình thành và phát triển phương pháp tổng hợp dựa trên quá trình tích lũy tri thức từ phương pháp phân tích

+ Phương pháp phân tích có hai hình thức

(1) Tổ chức hay cơ quan tách rời cơ thể sống: nghiên cứu chức năng của các tổ chức hay cơ quan tạo thành cơ thể và các nhân tố liên quan Các tổ chức hay cơ quan này đã tách khỏi cơ thể và được bảo quản trong điều kiện nhân tạo để duy trì chức năng của chúng trong một thời gian ngắn

(2) Giải phẫu cơ thể sống đã được gây mê hoặc xử lí cho mất cảm giác để nghiên cứu chức năng của các cơ

quan, hệ thống trong cơ thể và mối quan hệ hỗ tương giữa chúng với nhau

Ưu điểm: quan sát được một cách trực tiếp, có thể nghiên cứu chức năng và biến đổi sinh hóa ở qui mô tổ chức hay tế bào

Nhược điểm: đối tượng nghiên cứu không còn ở trạng thái bình thường Kiến thức có được là phiến diện, cô lập, đôi khi không đúng với chức năng đầy đủ

+ Phương pháp tổng hợp

Đối tượng nghiên cứu là những cơ thể sống hoàn chỉnh được tiến hành thực nghiệm trong điều kiện bảo đảm được mối quan hệ tương đối bình thường giữa cơ thể với môi trường, quan sát hoạt động điều chỉnh của cơ thể để thích nghi với sự thay đổi của điều kiện môi trường Điều kiện môi trường trong phương pháp này là những phòng thí nghiệm đặc biệt được phỏng theo điều kiện tự nhiên hoặc cũng có thể là môi trường sống của động vật Vì đối tượng

có thể được tiến hành thực nghiệm lâu dài nên phương pháp nghiên cứu này còn gọi là phương pháp trường diễn

Ưu điểm: kiến thức có được là tổng quan và chính xác Nhược điểm: không thể nghiên cứu biến đổi sinh hóa ở qui mô tổ chức hay tế bào

3 Vị trí môn học trong chương trình đào tạo

Sinh lý động vật thủy sinh được xác định là môn học cơ

sở trong chương trình đào tạo của chuyên ngành nuôi trồng thủy sản

Sự phát triển của môn sinh lý động vật thủy sinh gắn liền với sự phát triển của nghề nuôi thủy sản Yêu cầu của thực tiễn sản xuất đòi hỏi sinh lý động vật thủy sinh cũng như

Ngư loại học phải phát triển nhanh chóng, giải quyết những vấn đề lý luận và thực tiễn quan trọng do sản xuất đề ra để góp phần nâng cao năng suất nghề nuôi trồng thủy sản Sinh lý động vật thủy sinh tạo điều kiện thuận lợi cho sự phát triển kỹ thuật chuyên môn Sinh lý học nói chung có liên quan chặt chẽ và có tính kế thừa đối với nhiều môn sinh học:

Sinh lý học trước hết phải gắn liền với môn sinh học mô tả: Hình thái học, giải phẫu học, mô học và tế bào học Chức năng cơ thể biến đổi và hoàn thiện dần theo mức độ phát triển của loài nên sinh lý học còn gắn với phôi sinh học

và học thuyết tiến hóa về nguồn gốc các loài

Chức năng chịu ảnh hưởng của các điều kiện sống trong môi trường nên sinh lý học cũng gắn với sinh thái học và địa

4 Đặc trưng cơ bản của cơ thể sống

Ở tất cả các loài đều có chung những đặc trưng cơ bản: trao đổi chất, tính hưng phấn, khả năng phản xạ

4.1 Cơ thể sống và môi trường

Tế bào của hầu hết động vật là hiếu khí chúng cần phân

tử oxygen đi vào trong cơ thể từ môi trường bên ngoài để oxy hóa các phần tử trong cơ thể của chúng Tuy nhiên một

số cơ thể sống là kị khí không cần oxy tự do trong quá trình biến dưỡng của mình

Mối tương quan giữa các cơ thể sống khác nhau với nhiệt

độ, áp suất, độ ẩm, v.v từ môi trường ngoài là hoàn toàn khác nhau Do vậy mọi thay đổi của môi trường sẽ có ảnh hưởng rất lớn đến chức năng sinh lý của cơ thể sống Các hoạt động sống của cơ thể sinh vật chỉ có thể diễn ra một cách bình thường trong những điều kiện xác định của môi trường thông qua các giới hạn Các điều kiện này có thể thay đổi, tuy nhiên khoảng dao động phải nhỏ và tương đối ổn định

4.2 Tính nội cân bằng

Tế bào của cơ thể sống hoạt động một cách bình thường chỉ trong điều kiện tương đối ổn định về pH, áp suất thẩm thấu, v.v Điều này được thể hiện qua sự ổn định của nồng

độ các muối khoáng và nước Sự gia tăng hoặc giảm của áp suất thẩm thấu sẽ dẫn đến sự rối loạn các chức năng và cấu trúc của tế bào Tế bào của cơ thể sống có sự nhạy cảm rất cao đối với sự thay đổi nồng độ của ion H+ và hậu quả là tác động đối với các chức năng sinh lý của tế bào Cơ chế của việc cân bằng nồng độ H+ được thực hiện qua nội môi trường và tùy thuộc vào sự hiện diện trong máu và dịch cơ thể một hệ thống đệm Tính nội cân bằng được diễn tả bằng một hằng số sinh học Nó gồm các giá trị: nhiệt độ cơ thể, áp

suất thẩm thấu của máu và dịch cơ thể, hàm lượng các chất

Na, Ca, Cl, P và kể cả nồng độ ion H+

4.3 Trao đổi chất

Trao đổi chất bao gồm hai quá trình đối kháng nhau nhưng không thể tách rời nhau và hình thành nên quá trình trao đổi chất, có nghĩa là các quá trình này luôn luôn đạt tới

sự tự cân bằng, đó là đồng hóa và dị hóa

Đồng hóa: là quá trình tổng hợp và sản xuất vật chất cho

cơ thể Tế bào sử dụng các hợp chất dinh dưỡng hấp thu từ môi trường ngoài vào trong cơ thể và hình thành nên các vật liệu mới cho cơ thể

Dị hóa: là quá trình biến đổi các vật chất lớn hoặc nhỏ trong cơ thể để hình thành năng lượng

4.4 Ti ́nh hưng phấn và sự hưng phấn

Tất cả mọi sự thay đổi của môi trường bên ngoài hay những trạng thái bên trong cơ thể sinh vật có thể được xem như một yếu tố kích thích đối với các tế bào sống hoặc toàn

bộ cơ thể Yếu tố này sẽ ảnh hưởng đến từng tế bào sống hoặc toàn bộ cơ thể Nếu kích thích đó đủ mạnh sẽ tạo ra một sự đáp ứng nhanh chóng Người ta gọi sự kích thích hợp

lý là tất cả những yếu tố gây nên các phản ứng sinh học trong điều kiện tự nhiên bình thường và cơ thể sinh vật sẽ có một sự thích ứng đặc biệt đối với kích thích này Sự kích thích không hợp lý được xem là những yếu tố tác động lên

cơ thể sinh vật mà cơ thể sinh vật không có những phản ứng đặc hiệu

Giá trị của khả năng hưng phấn là độ dài tối thiểu của yếu

tố kích thích, đây là ngưỡng của yếu tố kích thích Ngưỡng

của yếu tố kích thích càng cao thì khả năng hưng phấn thấp Ngược lại, ngưỡng của yếu tố kích thích thấp có nghĩa là khả năng hưng phấn cao

Khi cơ thể tiếp nhận kích thích và sinh ra phản ứng thì có thể biểu hiện dưới hai hình thức:

Cơ thể, tổ chức sống đang ở trạng thái yên tĩnh trở nên hoạt động, hoặc từ trạng thái hoạt động yếu trở nên hoạt động mạnh, hình thức này gọi là hưng phấn Ví dụ: sự bài tiết của các tế bào tuyến được xem như là quá trình truyền lan của các sóng dưới ảnh hưởng của các yếu tố kích thích

để tạo ra sự hưng phấn trong nội bộ của tế bào tuyến hoặc từ một phần của tế bào tuyến lan truyền sang tế bào tuyến khác

Từ trạng thái hoạt động mạnh trở nên yếu hoặc trở thành yên tĩnh tương đối gọi là ức chế

Hưng phấn và ức chế không khác nhau về bản chất, chúng đều biểu hiện phản ứng của cơ thể đối với kích thích, nhưng khác nhau ở hình thức biểu hiện

4.5 Phản ứng phản xạ

Đối với các nhóm động vật có hệ thống thần kinh phát triển, kiểu phản ứng đặc thù của cơ thể đó là các phản xạ Đây là các phản ứng của cơ thể được điều khiển bởi hệ thần kinh tương ứng với sự kích thích nhận được từ các cơ quan tiếp nhận (receptor) Các phản ứng này xảy ra nhanh chóng

và chính xác, thời gian tồn tại sau kích thích rất ngắn Ví dụ: khi giác mạc bị một vật khác chạm vào thì chớp mắt rất nhanh

4.6 Điều hòa các chức năng

Cơ thể sống được đặc trưng bằng một hệ thống tự điều chỉnh Hệ thống này hoạt động như một tổng thể đáp ứng lại mọi sự thay đổi Điều này đạt được thông qua mối tác động tương hỗ của toàn bộ tế bào, mô, cơ quan Ơ đây tất cả các mối liên hệ và tương tác của quá trình tự điều chỉnh được thực hiện và hoàn tất Một kiểu kiểm soát đặc hiệu các chức năng là kiểu kiểm soát hormone được tiết ra từ các tuyến nội tiết

TÀI LIỆU THAM KHẢO

1 Nguyễn Văn Tư, 2012 Giáo trình Sinh lý cá và giáp xác

Trường Đại học Nông Lâm

2 Nguyễn Bá Mùi, 2010 Bài giảng Sinh lý động vật thủy sinh Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội

3 Đỗ Thị Thanh Hương và Nguyễn Văn Tư, 2010 Một số vấn đề về sinh lý cá và giáp xác NXB Nông nghiệp, thành phố

Hồ Chí Minh

Chương II Sinh lý máu

1 Hệ thống tuần hoàn

1.1 Khái niệm chung về máu

Ở cá, máu là một tổ chức lỏng, màu đỏ, vận chuyển trong

hệ thống huyết quản Máu là thành phần quan trọng nhất của môi trường bên trong cơ thể và đảm nhận nhiều chức năng sinh lý khác nhau, góp phần điều tiết một cách chính xác nội môi trường, giữ cho hoạt động sống của cơ thể luôn luôn bình thường

1.2 Chức năng chung của hệ thống tuần hoàn

Hệ thống tuần hoàn phục vụ cho nhiều chức năng nhưng tổng quát nhất là vận chuyển bao gồm vận chuyển các chất khí giữa các mô và các mang và vận chuyển lactate từ các

mô đến mang và gan và rồi vận chuyển glucose trở lại các

mô Các vật chất ngoại lai được vận chuyển đến thận nơi mà các thành phần hòa tan được bài tiết và thành phần tế bào bị thực bào Sự hiện diện các chất này cũng dẫn đến sản sinh ra các kháng thể được vận chuyển trở lại hệ thống tuần hoàn Các sản phẩm của quá trình tiêu hóa được vận chuyển từ ruột đến gan và rồi đến những phần còn lại của cơ thể Các

tế bào máu cũng di chuyển từ nơi được tạo thành đến tất cả các phần của cơ thể Các yếu tố đông máu và thrombocyte, kết hợp ở bất kỳ vị trí tổn thương nào để bịt kín vết thương, được đưa vào hệ tuần hoàn mà không ngăn cản chính các mao mạch

1.3 Thành phần của máu

Máu có hai thành phần chính là huyết cầu và huyết tương Các chức năng của hai thành phần này đôi khi phân biệt và đôi khi được chia sẻ bởi cả hai Những thành phần còn lại của huyết tương (hay huyết thanh - huyết tương đã loại bỏ fibrinogen sau khi làm cho máu đông) bao gồm một số giới hạn các ion vô cơ và một thành phần rộng các hợp chất hữu

cơ liên hệ phần lớn đến các chức năng trao đổi chất Thành phần tế bào bao gồm các tế bào riêng biệt có hình thái và các chức năng khác nhau

Các tế bào máu trưởng thành có thể được xác định bởi hình thái và các đặc trưng bắt màu thuốc nhuộm khi quan sát dưới kính hiển vi quang học Các tế bào đỏ có nhân chiếm

ưu thế về số lượng và ổn định về kích thước, được sử dụng như một công cụ đo lường thuận tiện cho việc tính toán kích thước của các tế bào khác Ngoài việc đo lường kích thước bên ngoài các tế bào, chúng cũng được đặc trưng bởi tỉ lệ thể tích nhân trên thể tích tế bào

Ngoài các tế bào hồng cầu, các loại tế bào máu chính khác bao gồm lymphocyte và thrombocyte Các tế bào lymphocyte tiêu biểu có nhân tương đối lớn và tế bào chất ít,

và cũng được phân thành các nhóm kích thước Các tế bào thrombocyte chưa trưởng thành trông giống như các lymphocyte, và có thể dẫn suất từ các lymphocyte, nhưng thay đổi trong quá trình phát triển thành các tế bào oval Nhìn chung tế bào thrombocyte nhỏ hơn lymphocyte và có nhân cũng nhỏ hơn

Nguồn gốc của tất cả tế bào máu không được hiểu biết đầy đủ và có thể được mô tả theo Klontz như sau: Các tế bào máu được sản xuất ra từ các mô tạo máu trong thận và có lẽ trong tỳ tạng Không có tủy xương hay hạch bạch huyết trên

cá như ở động vật hữa nhũ Tuy nhiên tên gọi các tế bào máu cũng tương tự như hữu nhũ vì tiến trình phát triển cũng theo một kiểu tương tự Có một huyết bào mầm là nguồn gốc của tất cả các tế bào khác Các tế bào được tăng sinh này dần dần biệt hóa và có hình thái và chức năng đặc biệt, thường được phát triển khá rõ ràng trước khi chúng đi vào trong máu tuần hoàn Các tế bào chưa trưởng thành chỉ có thể nhìn thấy trong các mô tạo máu và sự xuất hiện nhiều các tế bào này trong máu tuần hoàn có thể biểu thị cho sự hiện diện của một bệnh hay điều kiện bệnh lý khác

Hi ̀nh 1 Sơ đồ lý thuyết về sự tạo máu ở cá hồi ( Salmo

salar Linnaeus ) (theo Klontz)

1.4 Lượng máu

Nhiều nghiên cứu cho thấy rằng số lượng máu trong cơ thể cá ít hơn so với máu ở động vật bậc cao vì năng lượng tiêu hao cho quá trình trao đổi chất của cá ít hơn Lượng máu trong cơ thể một phần tuần hoàn trong tim và mao quản, phần còn lại được dự trữ trong các kho chứa máu Lượng máu tuần hoàn chiếm khoảng 50% song tỉ lệ này luôn luôn thay đổi tùy thuộc vào trạng thái sinh lý của cơ thể: lúc bình thường máu tích trữ tăng để giảm bớt gánh nặng cho tim, khi vận động thì máu tích trữ đi vào hệ thống tuần hoàn để đảm bảo nhu cầu năng lượng cho cơ thể Ở động vật hữu nhũ số lượng máu là 7,8% so với trọng lượng

cơ thể, chim: 7,7%, ếch: 6,4 - 8,2%, thỏ: 5,45%, lợn: 4,6% Riêng cá nước ngọt số lượng máu tổng cộng chiếm 2,7% và

biến động trong khoảng 1,8 - 4,1% Đối với cá biển lượng máu chiếm 4,1% và dao động từ 1,9 - 7,3%

Có nhiều yếu tố ảnh hưởng đến số lượng máu trong cơ thể cá như phương thức sống và trạng thái sinh lý của cá: cá hoạt động nhanh nhẹn có số lượng máu nhiều hơn cá ít hoạt động Thể tích máu gia tăng theo tuổi và giai đoạn thành thục sinh dục Thể tích máu cá đực cao hơn cá cái trưởng thành Điều kiện sống cũng ảnh hưởng đến lượng máu của cá: cá tầm Acipenser ruthenus sống ở sông hoặc hồ có điều kiện sống tốt (dinh dưỡng tốt) thì lượng máu nhiều hơn so với những cá thể cùng loài sống ở ao hồ có điều kiện sống kém (dinh dưỡng kém)

2.Tính chất lý hóa học và thành phần hóa học của máu

2.1 Tính chất lý hóa học của máu

2.1.1 Trọng lượng riêng của máu

Trọng lượng riêng của máu thay đổi theo số lượng tế bào của nó Trọng lượng riêng của cá được ước tính khoảng 1,035 (N/m3) biến động từ 1,032 - 1,051(N/m3), ở máu cá biển là 1,022 - 1,029 (N/m3), ở người là 1,050 - 1,060

(N/m3) và ở động vật hữu nhũ khoảng 1,053 (N/m3)

2.2.2 Độ nhớt (tính nội ma sát)

Các nghiên cứu cho thấy độ nhớt của máu cá thấp hơn nhiều so với động vật hữu nhũ (máu cá loãng hơn so với máu của động vật hữu nhũ) Trị số nội ma sát của máu cá là 1,49 - 1,83 (độ nhớt của máu cá nhám 1,70 dao động từ 1,66

- 2,01) so với động vật hữu nhũ là 3 - 6 (tức là lưu tốc của

máu chậm hơn so với nước nguyên chất 3 - 6 lần), ở người dao động từ 4 - 5

Tính nội ma sát của máu được quyết định bởi hai yếu tố:

số lượng hồng cầu và hàm lượng protein của huyết tương Khi cá ăn thịt tính nội ma sát tăng lên, khi cá ăn thực vật tính nội ma sát giảm xuống

2.1.3 Áp suất thẩm thấu

Áp suất thẩm thấu của máu và dịch mô giữ vai trò rất quan trọng trong việc điều hòa sự trao đổi nước giữa máu và các mô Sự thay đổi áp suất thẩm thấu của nội môi trường sẽ dẫn đến sự thay đổi cơ chế trao đổi nước của tế bào

Áp suất thẩm thấu của máu do các muối khoáng trong huyết tương tạo nên (chủ yếu là NaCl) Các protein trong huyết tương tạo ra một phần nhỏ áp suất thẩm thấu của máu, người ta gọi đó là áp suất keo

Các loại cá khác nhau có áp suất thẩm thấu không giống nhau Nhìn chung, cá sụn có áp suất thẩm thấu của máu cao hơn cá xương, cá biển có áp suất thẩm thấu của máu cao hơn

cá nước ngọt Các loài cá sụn (biển và nước ngọt) và cá xương nước ngọt có áp suất thẩm thấu của máu cao hơn và

cá xương biển có áp suất thẩm thấu của máu thấp hơn môi trường Do áp suất thẩm thấu của thể dịch nói chung và của máu nói riêng cao hơn môi trường bên ngoài nên các loài cá sụn và cá xương nước ngọt luôn luôn thải nước thừa ra ngoài Ngược lại, do có áp suất thẩm thấu của dịch cơ thể và của máu thấp hơn môi trường nên cá xương biển phải giữ nước và bổ sung nước cho cơ thể

Áp suất thẩm thấu của máu tương đối ổn định Tuy nhiên trong phạm vi không nguy hại đến cơ thể, nó cũng thay đổi

theo áp suất thẩm thấu của môi trường Khi áp suất thẩm thấu của môi trường tăng lên thì áp suất thẩm thấu của máu cũng tăng lên và ngược lại

Dung dịch sinh lý: là những dung dịch nhân tạo chứa một

số muối vô cơ có nồng độ gần giống huyết tương của động vật (ở động vật hữu nhũ là 0,9%, ở cá là 0,65%) Đó là dung dịch đẳng trương, có áp suất thẩm thấu tương đương với áp suất thẩm thấu của máu

2.1.4 Độ pH

Độ pH của máu cá cũng là một chỉ tiêu sinh lý quan trọng phản ánh trạng thái sinh lý của cơ thể và sự biến động của môi trường sống của cá pH của máu lệ thuộc vào tỷ lệ ion

H+ và OH- trong máu pH máu nói chung là ổn định Đối với

cá chép ở 15oC sự thay đổi này dao động từ 7,4 - 7,9 Khi máu biến động pH thiên về acid hoặc kiềm đều làm cho hoạt tính của hệ thống enzyme trong tế bào bị ảnh hưởng, đồng thời tính chất lý hóa học của các chất trong tế bào cũng bị thay đổi do đó ảnh hưởng đến chức năng bình thường của cơ thể một cách rõ rệt

Trị số pH trung bình của máu cá thay đổi vào khoảng 7,52 - 7,71, không ổn định bằng động vật hữu nhũ Trị số pH của máu cá biển tương đối ổn định hơn cá nước ngọt mặc dù hàm lượng các chất đệm trong máu cá biển ít hơn cá nước ngọt do nước biển có hệ thống đệm khá hoàn chỉnh nên pH môi trường tương đối ổn định trong khi nồng độ ion H+

trong nước ngọt thay đổi rất lớn theo thời gian và địa điểm

Do đó cá sống ở nước ngọt thích nghi mạnh đối với sự thay đổi pH của môi trường hơn cá sống ở biển

Tác dụng của thận: trong quá trình trao đổi chất của cơ thể, nhiều chất có tính acid được sản sinh ra và được đưa

vào máu, chúng sẽ kết hợp với kho kiềm của máu, nhờ đó vẫn duy trì được độ pH của máu tương đối ổn định Nhưng kho kiềm dự trữ đó sẽ dần dần bị hao hụt Thận có tác dụng thải đi gốc acid và giữ lại gốc kiềm, nhờ đó mà khôi phục kho kiềm trong máu

2.2 Thành phần hóa học của máu cá

Khi đem máu ly tâm hoặc để máu lắng tự nhiên trong môi trường lạnh sẽ diễn ra quá trình phân chia thành phần dịch lỏng gọi là huyết tương (chất dịch có màu vàng nhạt hoặc không màu) và phần lắng đọng (có màu đỏ) được hình thành

từ các thành phần hữu hình của máu (hồng cầu, bạch cầu, tiểu cầu) Huyết thanh là huyết tương đã bị loại fibrinogen

Tỉ lệ giữa thể tích huyết cầu và huyết tương thay đổi theo giống loài và phương thức sinh sống của cá Thông thường huyết cầu chiếm khoảng 27%, cao nhất là 36% như ở cá

2.2.2 Protein

Là thành phần chủ yếu trong chất khô của huyết tương Các nghiên cứu cho thấy rằng protein trong máu cá biến

động rất lớn Sự biến động này không chỉ diễn ra trong các loài khác nhau mà ngay cả trong cùng một loài và thậm chí trong cùng một cá thể

Trong thành phần protein của máu có 3 nhóm chính: albumin, globulin và fibrinogen

+ Fibrinogen: sinh ra ở gan, tiền chất của fibrin (sợi huyết), có vai trò đông máu

+ Albumin: sinh ra ở gan, liên kết với lipids, hormones Áp suất thẩm thấu huyết tương phần lớn là do albumin

+ Globulin: là chất vận chuyển lipids và steroid, sắt và đồng Kháng thể là một phần của globulin

Số lượng protein trong huyết thanh của cá thay đổi từ 2,5

- 7mg% trong khi ở máu người thành phần protein thay đổi

từ 7,5 - 8,5mg% cho thấy lượng protein trong huyết thanh trong máu cá thấp hơn ở người Một vài nghiên cứu cho thấy lượng protein trong huyết thanh thay đổi phụ thuộc vào điều

kiện dinh dưỡng của cá Ví dụ: cá chép (Cyprinus carpio)

được nuôi trong ao có thức ăn tự nhiên phong phú thì lượng protein trong máu là cao hơn cá chép được nuôi một phần bằng thức ăn tự nhiên và nhân tạo

Hàm lượng protein trong máu cá còn thay đổi theo mùa

vụ Ví dụ: cá chép (Cyprinus carpio) 1 năm tuổi sống ở vùng

ôn đới qua mùa đông protein huyết thanh giảm từ 3,8% còn 2,7%, albumin hầu như mất hết Qua một thời gian bắt mồi bình thường hàm lượng protein huyết thanh dần dần được khôi phục

Protein trong máu có các vai trò sau đây:

- Duy trì áp suất thẩm thấu cho máu, còn gọi là áp suất thể keo

- Tham gia vào hệ đệm của máu (Hb)

- Đóng vai trò quan trọng trong quá trình đông máu (fibrinogen)

- Là nơi tạo ra những kháng thể bảo vệ cơ thể: globulin, kháng thể chống lại sự xâm nhập của vi trùng, virus

Protein huyết tương trong cơ thể luôn luôn bị phân giải

và không ngừng được tổng hợp và trực tiếp tham gia vào quá trình trao đổi chất của cơ thể

2.2.3 Nitơ phi protein

Đó là những sản phẩm trung gian và sản phẩm cuối cùng của quá trình trao đổi chất protein Khi tách các protein trong huyết tương của cá thì còn lại một số hợp chất chứa gốc nitrogen Các nghiên cứu cho thấy rằng số lượng các chất chứa nitrogen trong máu cá khá cao Ví dụ: cá chình

Nhật Bản (Anguilla japonica ) vào mùa hè trong máu chứa 125,6 mg% hợp chất chứa nitrogen

Số lượng các chất chứa nitrogen gia tăng khi các hoạt động biến dưỡng của cá gia tăng Người ta còn phát hiện ra rằng ở cá xương số lượng hợp chất này thấp hơn nhiều lần

so với cá sụn

- Ammonia (NH3): là một chất độc, có nồng độ thấp trong máu phần lớn động vật Nồng độ ammonia trong máu cá cao hơn động vật hữu nhũ nhưng nhỏ hơn 0,1 mg/100mL Phần lớn cá xương nước ngọt là ammonoteric (động vật bài tiết amôn) Vai trò của sự bài tiết NH3 là cân bằng acid–base

- Urea (CO(NH2)2): là một chất ít độc, nó được tạo thành

từ NH3 và hòa tan trong nước nhiều hơn ammonia (NH3) Cá sụn được gọi là ureotetic (động vật bài tiết urea) Một số cá xương cũng bài tiết lượng lớn urea Các loài cá biển có nồng

độ urea máu 2 – 2,5%, cao hơn các loài cá nước ngọt 1% Sỡ

dĩ các loài cá sụn biển có nồng độ urea máu cao là để duy trì

áp suất thẩm thấu của máu cao hơn môi trường của chúng

- TMAO (Trimethylamine oxide): là một chất hòa tan không độc Ở một số cá biển nó được bài tiết chiếm lên 1/3 lượng nitơ của chúng TMAO ở cá biển cao hơn cá nước ngọt Cá hồi (salmon) và chình (eel) khi ở biển có TMAO cao hơn khi ở nước ngọt Cá Spiny dogfish có nồng độ TMAO máu tương đối cao và trên 90% TMAO được lọc bởi thận được tái hấp thu để giữ nước có hiệu quả

2.2.4 Glucid

Là thành phần hữu cơ chủ yếu trong huyết tương Đường trong huyết tương chủ yếu ở dạng glucose Hàm lượng đường ở động vật máu nóng biến đổi trong phạm vi hẹp, ở người tỉ lệ này khoảng 0,1 – 0,12% nếu vượt quá 0,18% thì glucose sẽ bị đào thải theo đường nước tiểu và người ta mắc bệnh tiểu đường Nhưng ở cá thì hàm lượng đường biến đổi khá lớn Hàm lượng đường trong máu cá sụn thấp Hàm lượng đường trong máu cá xương biển có liên hệ đến tập tính sống của cá: cá hoạt động chậm chạp có lượng đường huyết thấp, cá hoạt động mạnh có lượng đường huyết cao Khi lượng đường huyết của cá hoạt động tương đối mạnh giảm xuống thì nó hoạt động chậm chạp, còn ở loài cá có tập tính hoạt động chậm chạp thì ảnh hưởng không rõ rệt Ở các loài cá nước ngọt, sự quan hệ giữa lượng đường máu và tập

tính hoạt động không rõ rệt nhưng có sự khác nhau giữa các giống loài

Ví dụ: cá chép (Cyprinus carpio) có lượng đường máu là

58 – 145 mg%, còn cá vền (Abramis brama) là 122 – 230

mg%

Hàm lượng đường trong máu cá thay đổi tùy theo trạng thái sinh lý của cá như cá tăng vận động thì lượng đường trong máu tăng lên Điều kiện môi trường ngoài không thuận lợi như thiếu oxygen, chấn thương do hoạt động cơ học, dồn

ép cá trong khối nước chật hẹp, v.v cũng làm tăng lượng đường trong máu Một số nghiên cứu cho thấy hàm lượng đường trong máu cá phụ thuộc vào giới tính (cá đực cao hơn

cá cái) và sự thành thục sinh dục của cá

2.2.5 Lipid

Trong huyết tương lipid không ở dạng tự do mà kết hợp với protein thành một hợp chất hòa tan Một trong các chất lipid được nghiên cứu là cholesterol Các nghiên cứu cho thấy rằng trong máu cá chình (Anguilliformes) hàm lượng cholesterol đạt trên 700 mg%, hàm lượng ở cá nhám (Alopias pelagicus) là 21 mg% Khi lưu giữ cá trong điều kiện nhân tạo ở các bể xi măng và khi quan sát thấy tuyến sinh dục của cá đang trong giai đoạn thoái hóa thì đồng thời lượng cholesterol trong máu cá gia tăng đáng kể Trong quá trình chín của tuyến sinh dục hàm lượng cholesterol trong máu giảm thấp rất nhiều Điều này khẳng định khi hàm lượng cholesterol trong máu ở các cá thể trưởng thành gia tăng đó chính là dấu hiệu của sự thoái hóa tuyến sinh dục

2.2.6 Các chất vô cơ

Trong máu cá gồm có một số cation chủ yếu như Na+, K+,

Ca2+, Mg2+ và thường hay kết hợp với một số anion như Cl-,

CO32- , PO43- trong đó muối NaCl chiếm đến 86 – 95% Thành phần và tỉ lệ các muối vô cơ trong máu cá cũng tương

tự như ở máu của động vật hữu nhũ, đồng thời cũng tương

tự như thành phần và tỉ lệ của muối trong nước biển

Muối trong máu cá là thành phần tạo nên nồng độ thẩm thấu của máu Các ion K+, Na+ cần cho sự hưng phấn của hệ thần kinh, co bóp cơ, nhất là cơ tim; Ca2+ cần cho việc tạo xương cũng như trong quá trình đông máu Số lượng các muối vô cơ tổng cộng thay đổi từ 1,3 – 1,8% Hàm lượng và

tỉ lệ muối trong máu của các loài cá khác nhau thì khác nhau, giữa cá đực và cá cái của cùng một loài cũng không giống nhau và thay đổi theo chu kỳ đời sống và trạng thái sinh lý cơ thể

3 Thành phần hữu hình của máu (các tế bào máu)

Các thành phần hữu hình của máu bao gồm: hồng cầu (eurythrocyte), bạch cầu (leucocyte), tiểu cầu (thrombocyte)

- Kích thước hồng cầu cũng thay đổi theo tuổi cá

- Động vật tiến hóa càng cao thì kích thước hồng cầu càng nhỏ

3.1.1.3 Số lượng

Số lượng hồng cầu thường được đếm trong 1 mm3, đơn vị tính là triệu HC/mm3 máu Trong điều kiện bình thường, số lượng hồng cầu của mỗi loài cá là ổn định, nó phản ánh tập tính sống, tính ăn của cá: cá sống tầng mặt có số lượng hồng cầu thấp, tăng dần ở cá sống tầng giữa và cao nhất ở cá sống tầng đáy

Các nghiên cứu cho thấy số lượng hồng cầu trong máu cá thay đổi rất lớn Ở cá nước ngọt thay đổi từ 1 – 3,5 triệu TB/mL Ở cá biển từ 0,9 – 4 triệu TB/ mL Số lượng hồng cầu có tương quan chặt chẽ với các hoạt động của cá (cá bơi lội nhanh, hoạt động mạnh số lượng hồng cầu cao) Số lượng hồng cầu trong máu cá gia tăng theo tuổi cá trong cùng một loài Số lượng hồng cầu thay đổi phụ thuộc vào giới tính, ở con đực số lượng hồng cầu thường cao hơn con đực do cá đực có cường độ trao đổi chất cao hơn cá cái Trong thời kì thành thục tuyến sinh dục số lượng hồng cầu gia tăng, và khi sinh sản số lượng hồng cầu giảm thấp Sau khi kết thúc mùa sinh sản thì số lượng này lại gia tăng

Trong điều kiện thoái hóa của tuyến sinh dục, số lượng hồng cầu trong máu giảm thấp Số lượng hồng cầu trong máu thay đổi theo mùa trong năm Ví dụ: cá chép (Cyprinus carpio) vào mùa đông thì số lượng hồng cầu giảm còn 2 triệu TB/mL ngược lại vào mùa xuân số lượng hồng cầu tăng lên 2,85 triệu HC/mL

Trong điều kiện cá không được cho ăn một thời gian dài thì số lượng hồng cầu sẽ giảm thấp Ngoài ra số lượng hồng cầu còn thay đổi rất mạnh phụ thuộc vào chất lượng thức ăn

Độ pH trong nước ít nhiều cũng làm thay đổi số lượng hồng cầu của máu Cá sống trong môi trường pH thấp (acid) thì số lượng hồng cầu trong máu cao hơn ở môi trường pH cao (kiềm tính) Sự thay đổi nhiều của áp lực nước cũng dẫn đến sự thay đổi lớn về số lượng hồng cầu

Những trạng thái bệnh lý của cơ thể do các loại ký sinh trùng gây nên nói chung cũng làm thay đổi số lượng hồng cầu

3.1.1.4 Chức năng

Chức năng chủ yếu của hồng cầu là vận chuyển O2 từ mang tới các tổ chức và góp phần vận chuyển CO2 từ các tổ chức đến mang (chức năng hô hấp), tham gia duy trì thành

phần các ion của máu, điều hòa pH máu Màng hồng cầu có tính đàn hồi do đó dễ thay đổi hình dạng, đặc tính này giúp hồng cầu theo máu qua được những mao mạch có kích thước nhỏ hơn kích thước hồng cầu

Đặc biệt trong hồng cầu có huyết cầu tố Hb chiếm 90% vật chất khô có khả năng vận chuyển khí oxygen và CO2 Tuy nhiên chỉ khi Hb tồn tại bên trong hồng cầu thì mới có tác dụng, khi hồng cầu vỡ ra, Hb đi vào huyết tương sẽ bị phân giải hóa học nhanh chóng

3.1.2 Huyết cầu tố Hemoglobin (Hb)

Hb chiếm 90% trọng lượng chất khô của hồng cầu và làm cho hồng cầu có màu đỏ Hb là một protein phức tạp gồm một phân tử globin (96%) kết hợp với 4 phân tử Heme (4%) Globin có bản chất là một protein nên mang bản chất đặc trưng cho từng loài

Sắt bình thường ở dạng Fe2+, chức năng của Hb là một chất mang oxygen tùy thuộc vào sự liên kết lỏng lẻo của

Fe2+ với oxygen Sắt có thể bị oxi hóa thành Fe3+ bởi chất oxi hóa mạnh và không còn có thể kết hợp thuận nghịch với oxygen Oxygen kết hợp với Hb theo tỉ lệ một phân tử O2

với mỗi nguyên tử sắt CO (oxit cacbon) cũng có thể kết hợp thuận nghịch với Hb nhưng lực liên kết của CO thường lớn hơn nhiều so với oxygen (gấp 250 lần)

Hàm lượng Hb thường được biểu thị bằng % hay số gr Hb

có trong 100mL máu (g%) Hàm lượng Hb của các loài cá sụn tương đối thấp: 1,7 - 5,8 g%, chỉ bằng 1/2 hoặc 1/3 cá xương 4 – 14,7 g% (Đỗ Thị Thanh Hương và Nguyễn Văn

Tư ,2010)

Hàm lượng Hb của cá xương biển có liên quan đến tập tính vận động của cá: những cá hoạt động nhiều có hàm lượng Hb cao, những loài cá ít hoạt động sống ở đáy có hàm lượng Hb thấp Quan hệ giữa hàm lượng Hb và tính hoạt động của cá nước ngọt không rõ ràng Tuy nhiên hàm lượng

Hb của cá nước ngọt biểu hiện sự khác nhau rõ rệt theo phái tính: cá đực luôn luôn có hàm lượng Hb cao hơn cá cái

Cá trưởng thành có hàm lượng Hb cao hơn cá nhỏ Cá sống ở vùng nước thiếu oxygen thì có lượng Hb cao hơn cá sống ở vùng giàu oxygen, cá có cơ quan hô hấp phụ thở bằng khí trời có hàm lượng Hb cao hơn cá thở bằng oxygen trong nước

Ngoài ra hàm lượng Hb còn liên quan tới độ thành thục của tuyến sinh dục Khi hệ số thành thục của tuyến sinh dục

cá chép hoang dại tăng từ 5 lên 15 thì hàm lượng của Hb từ 41,8% tăng dần lên đến 43,5%, khi hệ số thành thục sinh dục tăng lên tới 17 thì hàm lượng Hb cũng tăng mạnh và đạt tới 51,5%

3.1.2.1 Tốc độ lắng của hồng cầu

Do hồng cầu có tỷ trọng lớn hơn huyết tương nên khi dùng 1 chất kháng đông (muối citrat) làm cho máu không đông và cho vào ống nghiệm để đứng Sau 1 thời gian các hồng cầu sẽ lắng xuống và phía trên ống nghiệm là 1 lớp huyết tương trong suốt Độ cao của cột huyết tương biểu thị cho tốc độ lắng của hồng cầu Tốc độ lắng hồng cầu khác nhau ở mỗi loài cá: ở cá hồi chó nhỏ hơn 1mm/giờ, ở cá chép (Cyprinus carpio) và cá diếc là 2 - 3mm/giờ Tốc độ lắng hồng cầu của cá đực nhỏ hơn cá cái, và tốc độ lắng hồng cầu của cá đực và cá cái đều tăng lên trong thời kì thành thục tuyến sinh dục

3.1.2.2 Sức đề kháng của hồng cầu

Trong điều kiện sinh sống bình thường, áp suất thẩm thấu bên trong hồng cầu bằng với áp suất thẩm thấu của huyết tương nên hồng cầu giữ được hình dạng và kích thước nhất định Nếu cho hồng cầu vào dung dịch ưu trương (áp suất thẩm thấu cao) thì hồng cầu sẽ bị mất nước teo lại, ngược lại nếu cho hồng cầu vào dung dịch nhược trương (áp suất thẩm thấu thấp) thì hồng cầu sẽ hút nước trương to ra, nếu trương

to quá mức hồng cầu sẽ vỡ ra các chất bên trong hồng cầu sẽ tan vào trong dung dịch Hiện tượng này gọi là sự tan máu

Để trắc định sức đề kháng của hồng cầu có thể dùng các dung dịch NaCl với các nồng độ khác nhau Cho vào dung dịch 1 giọt máu, để yên 1 thời gian ghi nhận nồng độ NaCl lúc bắt đầu xuất hiện hiện tượng tan máu – sức đề kháng hồng cầu nhỏ nhất, và nồng độ NaCl lúc bắt đầu tan máu hoàn toàn sức đề kháng hồng cầu lớn nhất

Sức đề kháng của hồng cầu khác nhau ở các loài cá Dung dịch đẳng tương của máu cá Tinka là dung dịch NaCl 0,83%

và sức đề kháng hồng cầu nhỏ nhất ở dung dịch NaCl 0,41% Ở cá tầm (Acipenser), sức đề kháng hồng cầu nhỏ nhất là 0,38% và lớn nhất là dung dịch NaCl 0,20% Ở cá chép (Cyprinus carpio), sức đề kháng hồng cầu nhỏ nhất ở dung dịch NaCl 0,27% và lớn nhất ở 0,24% Cũng như ở các động vật cao đẳng, tính bền vững về sức đề kháng hồng cầu của cá không phải là một hằng số, nó thay đổi dưới ảnh hưởng của các yếu tố ngoại cảnh thông qua hệ thần kinh giao cảm làm thay đổi thành phần hóa học của máu Ví dụ: khi cá đột nhiên từ nước lạnh di cư vào nước nóng hoặc ngược lại, sự kích thích của sự thay đổi nhiệt độ đối với cơ quan cảm giác ở ngoài da sẽ làm giảm tính bền vững của áp suất thẩm thấu của hồng cầu cá

+ Bạch cầu không hạt: tế bào chất không hạt, gồm bạch cầu đơn nhân (monocyte) và lâm ba cầu (lymphocyte) Bạch cầu không hạt thường là lympho bào kích thước nhỏ, có nhân tròn to, tế bào chất ít Nhân không chia thành nhiều thùy, kích thước nhỏ hơn rất nhiều so với tế bào có hạt + Bạch cầu có hạt: đặc trưng của tế bào này là nguyên sinh chất có nhiều hạt bắt màu, nhân chia thành nhiều thùy

Ở nhóm này có thể chia ra các tế bào như sau:

- Bạch cầu có hạt ưa acid (Acidophyle, Eosinophyle)

- Bạch cầu trung tính (Neutrophyle)

- Bạch cầu có hạt ưa base (Basophyle)

Ở cá cũng gặp cả hai loại bạch cầu không hạt và bạch cầu

có hạt Bạch cầu có hạt thường rất hiếm, trong đó bạch cầu

ưa acid thường thấy nhất, còn bạch cầu ưa base và trung tính hầu như không có

3.2.1.2 Số lượng bạch cầu

Bạch cầu trong máu cá có số lượng ít hơn hồng cầu khoảng từ 10 – 100 lần Nếu so sánh về thể tích thì hồng cầu chiếm 4 – 4%, bạch cầu chiếm 2 – 5% Số lượng bạch cầu