Giáo trình Giải phẫu so sánh động vật có xương sống (Tái bản lần thứ nhất): Phần 1

Hình thái bộ xương của các loài trong phân ngành động vật có xương sống là vô cùng đa dạng và có thể dễ dàng nhận thấy trên-hình 1.2.. Sự đa dạng của các lớp trong phân ngành động vật có

HÀ ĐÌNH ĐỨC - NGUYÊN LÂN HÙNG SƠN

GIẢI PHẪU SO SÁNH, ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG

Comparative Vertebrate Anatomy

NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC s ư PHẠM

HÀ ĐÌNH ĐỨC - NGUYÊN LÂN HÙNG SƠN

GIẢI PHẪU SO SÁNH ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG

C O M PA R A T IV E VERTEBR ATE AN ATO M Y

(T ả i bản lần th ứ nhất, có sửa chữa, b ổ sung)

NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC SƯ PH Ạ M

Bản quyén xuát bản thuộc vé Nhà xuát bản Đại học Sư phạm.

Mọi hỉnh thức sao chép toàn bộ hay m ột phán hoặc các hlnh thức phát hành

mà khống có sự cho phép trước bằng ván bản của Nhà xuất bản Đại học Sư phạm đểu là vi phạm pháp luật.

Chúng tôi luôn mong muốn nhận được những ý kién đóng góp của quý vị độc già

để sách ngày càng hoàn thiện hơn Mọi góp ỷ v i sách, liên hệ vé bán thào và dịch vụ bản quy én

xin vui lòng gừi vé địa chì email: kehoach@nxbdhsp.edu vn

M ã SỔ :0 1 0 1 1 0 / 4 6 - G T 2 0 1 4

MỤC LỤC

Trang

MỞ đ ầu 5

Chương I Phân ngành Động vật có xương số n g 7

1.1 Đặc điểm chung 7

1.2 Sơ bộ phân loại 13

1.3 Nguồn gốc tiến h o á 16

Chường II Hệ cơ quan bảo v ệ 53

2.1 Vỏ d a 53

2.2 Các sản phẩm của da 58

Chương III Hệ cd quan nâng đỡ và vận đ ộ n g 74

3.1 Tổng quan chung về sự vận động của động v ậ t 74

3.2 Hệ c ơ 78

3.3 Hệ xương 99

Chương IV Hệ cơ quan trao đổi c h ấ t 136

4.1 Cơ quan tiêu h o á 136

4.2 Hệ hô h ấ p 157

4.3 Hệ tuần h o à n 168

Chương V Hệ cơ quan điểu khiển thông tin liên lạ c 182

5.1 Hệ thần k in h 182

5.2 Cơ quan cảm giác 197

5.3 Cơ quan nội t iế t 214

Chương VI Hệ bài tiết và sinh d ụ c 221

6.1 Hệ bài tiết 221

6.2 Hệ sinh dục 230

Chương VII Tổng luận Quy luật vế sự phát triển tiến hoá của loài v ậ t 236

7.1 Quy luật về phát triển phôi thai 237

7.2 Quy luật về phát triển cơ q u a n 239

7.3 Quy luật về phát triển cơ thể 241

7.4 Quy luật về phát triển loài 243

7.5 Quan điểm về nguồn gốc loài vật 245

Tài liệu tham khảo 246

Chú thích về nguồn gốc các hình sử dụng minh hoạ trong sách 248

Tra cứu một số thuật ngữ thường dùng (Glossary) 250

MỞ ĐẦU

G iải phẫu so sánh động vật là môn học nghiên cứu cấu tạo của động vật hiện

đang sống và hoá thạch trên những cơ quan cùng nguồn gốc (tương đồng) nhằm chỉ ra những nội dung về sự tiến hoá gắn liền với quan hệ họ hàng Có thể bổ sung thêm hai phương pháp nghiên cứu giải phẫu SO sánh động vật là phương pháp SO sánh giải phẫu hình thái, phôi sinh học và phương pháp lịch sử Chính nhờ hai phương pháp này m à giải phẫu SO sánh động vật mới có được những dẫn liệu đáp ứng với mục tiêu m ôn học

So sánh cơ quan của hàng loạt động vật cho phép chúng ta rút ra những nét giống nhau và khác nhau giữa các nhóm động vật, tìm ra nguyên nhân của sự giống và khác nhau đó, rồi dùng phương pháp phân tích và tổng hợp để xác định quy luật tiến hoá của động vật

Sự m ô tả về giải phẫu từng phần của cơ quan hay toàn bộ cơ quan trong cơ thể cho phép ta phân tích hay tổng hợp toàn bộ cuộc sống của loài động vật đó Trên

cơ sở giải phẫu m ô tả, giải phẫu SO sánh tập hợp lại đem SO sánh đối tượng này với đối tượng khác và nâng lên thành lí luận Trong giải phẫu SO sánh, khái niệm cơ quan tương đồng là cơ quan cùng nguồn gốc; cơ quan tương tự là cơ quan cùng chức phận Vị trí và cấu tạo các cơ quan trong cơ thể thể hiện m ối tương quan với nhau có tính quy luật

Những dẫn liệu của giải phẫu SO sánh cùng với những dản liệu phôi sinh học

và cổ sinh vật học hợp thành m ôn khoa học Hình thái tiến hoá (Evolutionary

m orphology) N hiệm vụ của môn Hình thái tiến hoá có thể khái lược như sau:

1 N ghiên cứu xác đinh vị trí cơ quan động vật trong quá ư ình tiến hoá

2 Làm sáng tỏ m ối quan hệ họ hàng giữa tính đa dạng của giới động vật

3 V ạch lại con đường tiến hoá của giới động vật trong các giai đoạn lịch sử

đã qua

4 Xây dựng những dạng trung gian m à hiện nay không còn lại

5 X ác định quy luật chung về quá trình tiến hoá

N ghiên cứu SO sánh các cơ quan động vật đã chỉ ra rằng: quá trình phát ư iển tiến hoá đã trải qua con đường phân hoá, nghĩa là bắt đẩu phân chia m ột cách liên tục của cơ quan cùng nguồn gốc thành những phẩn riêng biệt chiếm những vị trí khác nhau, cấu tạo đặc biệt và đảm nhiệm chức năng mới

5

H ình thái riêng biệt luôn luôn liên hệ với chức năng riêng biệt N hờ đó m à các phần riêng biệt củ a cơ quan hoàn thành những chức năng đặc biệt N hư vây,

cơ quan từ đơn giản ư ỏ n ên phức tạp N ghĩa là, từ phân hoá dẫn đến phức tạp hoá

V í dụ:

- Cơ quan tiêu hoá: ỏ cá m iệng tròn chỉ là ống đơn giản vói chồi gan, đến thú

đã ữ ở thành hệ cơ quan phức tạp: xoang m iệng với tuyến nước bọt, hầu liên hệ với

cơ quan hô hấp, thực quản, dạ dày, tá tràng với tuyến tiêu hoá: gan, tuyến tuỵ, ruột non, ruột già, hậu m ôn

- Phổi ở lưỡng cư có đuôi chỉ là đôi túi đơn giản đến thú phổi đã trở thành túi xốp có cấu tạo phân n hánh phức tạp gồm phế quản cấp I, II, III cuối cùng là tiểu

p hế quản thông vói các túi m ỏng gọi là phế nang

Song song với quá trình phân hoá cơ quan ở động vật thì có quá trình ngược lại là một số cơ quan được sáp nhập lại

T rong quá trình p h át triển, m ột số cơ quan dẫn đến mất chức năng sống và phụ thuộc vào cơ q uan khác, thể hiện rõ trong sự phân hoá mô Khi đó phần tế bào tách riêng sẽ m ất dần tín h chất độc lập của m ình và ơ ở thàn h tổ chức không đồng nhất

Quá trình tiến hoá không phải là sự tập hợp m áy m óc những hiện tượng tiến

bộ, cũng không phải quá trình phức tạp hoá cơ thể m ột cách liên tục Trong quá trình tiến hoá có nhiểu bộ phận phát triển, thoái bộ, thậm chí hoàn toàn tiêu giảm

để thích nghi có lợi cho cơ thể vói điều kiện tồn tại đặc biệt

Sự phức tạp hoá cơ thể và sự đơn giản hoá cơ thể là sự tổng hợp một quá trình tiến hoá và thoái hoá, là điểu kiện cần thiết của sự phát triển tiến hoá

Với quan điểm giải phẫu SO sánh cấu tạo liên hệ với chức nàng, có thể chia các

hộ cơ quan trong cơ thể động vật như sau:

1 H ệ cơ quan bảo vệ, gồm : vỏ da và các sản phẩm của da.

2 H ẹ cơ quan vận dộng, gổm: hẹ cư và h ẹ xưưiig.

3 H ệ cơ quan trao đổi chất, gồm: hệ tiêu hoá, hệ hô hấp, hệ tuần hoàn và hệ

bài tiết

4 H ệ c ơ quan điều khiển thông tin liên lạc, gồm : hệ thần kinh, cơ quan cảm

giác và tuyến nội tiết

5 H ệ c ơ quan bài tiết và sinh sản, gồm: hệ bài tiết và hệ sinh dục.

Trong giáo trình G iải p h ẫ u SO sá n h động vật có xư ơ n g số n g này, chúng ta sẽ

lần lượt nghiên cứu đối chiếu, SO sánh quá trình tiến hoá của các lớp động vật có xương sống qua từng hệ cơ quan trên Qua đó sẽ hiểu rõ hơn về quá trình tiến hoá

và thích nghi của động vật với sự thay đổi của điều kiện m ồi trường sống

CH Ư Ơ NG I

PHÂN NGÀNH ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG

Phân ngành động vật có xưcmg sống (V ertebrata) là p hân ngành thuộc nhóm

Có sọ (C raniata) trong ngành Dây sống (C hordata) 4 đặc điểm cơ bản của

n g àn h là: có dây sống, có ống thần kinh lưng, có khe m ang ở h ầu và có đuôi sau

hậu m ôn Tuy nhiên, sự p hân li theo lối sống vận động d in h dưỡng, sinh sản nên các cơ quan ư o n g cơ thể đểu được sử dụng tích cực và biến đổi ph át triển m ạnh

Sự tiến hoá thích n ghi củ a động vật có xương sống th ể h iện từ tổ tiên có kiểu

d inh dưỡng lọc thức ăn ở bù n đáy đến động vật có cấu tạ o cơ th ể hoàn thiện Hầu

hết các cơ quan củ a động vật có xương sống phát triển cao hơn n hiều SO với hai

phân ngành Sống đuôi (U ro chordata) và Sống đầu (C e p h a lo c h o rd a ta ) Cơ quan

vận động (cơ, xương) và giác quan hoàn chỉnh C ơ quan dinh dưỡng (tiêu hoá,

hô hấp, tuẩn hoàn, bài tiết) phân hoá, cung cấp đầy đủ n ăn g lượng hoạt động cho

cơ thể Hệ thần kinh (chủ y ếu là não bộ) phát triển cao n h ất, đảm bảo điều kiện hoạt động tích cực củ a cơ thể

1.1 ĐẶ C ĐIỂM CHUNG

1.1.1 Hình dạng

Tuỳ thuộc vào m ôi trường sống, động vật có xương sống có hình dạng thay đổi, thích nghi Có thể phân b iệt hai dạng chủ yếu sau:

- Đ ộng vật có xương sống ở nước (dạng cá) thân gồm 3 phần: đầu (caput),

m ình (corpus) và đuôi (cauda) Cơ quan chuyển vận là vây (pinna) và đuôi Vây

gồm vây lẻ và vây chẩn; đuôi thường phát triển vì là cơ quan chuyển vận chủ yếu

- Đ ộng vật có xương sống ở cạn có thân gôm 5 phân: ngoài 3 phân như dạng

ờ nước, còn có thêm phần cổ (cervis) và phần hông (sacra) Phần đuôi của dạng ờ

cạn thường tiêu giảm C ơ quan chuyển vận là chi năm ngón N goài chức năng chuyển vận, chi năm ngón còn có thêm chức năng nâng đỡ cơ thể chuyển vận ữ ên giá thể cứng

1.1.2 Vỏ da

- C hức năng của vỏ da:

+ Bảo vệ cơ thể chống lại các tác nhân bên ngoài (cơ g iổi, hoá học, quang học, sinh bệnh, )

7

+ Tham gia vào quá trình trao đổi chất (hô hấp, bài tiết)

+ Cảm giác, nhờ các đầu m út thần kinh phân b ố dưới da

Hình 1.1 Cấu tạo vỏ da

+ Biểu bì (epiderm is): gổm biểu m ô nhiều tầng, có nguồn gốc ngoại bì Biểu

bì có những sản phẩm như tuyến da ở cá, ếch nhái, thú; vảy sừng ờ bò sát, lông vũ

ở chim , lông m ao ở thú,

+ Bì (dermis): nằm dưới biểu bì, gồm m ô liên kết có nguồn gốc từ trung bì

Trang bì cũng có thể tham gia vào việc hình thành m ột số sản phẩm da như vảy cá, xương bì ở bò sát, lông chim , răng thú,

Tầng biểu bì ở ngoài thường m ỏng hơn SO vói tầng bì ở trong N goài ra, trong tầng bì sâu còn có lớp dưới bì hay còn gọi là hạ bì v ề chức năng thì lớp biểu bì là lớp bảo vệ, còn lớp bì là nơi nuôi dưỡng và làm chỗ dựa cho lớp biểu bì

1.1.3 Bộ xương

Cơ thể động vật có xương sống có bộ xương ữ ong tạo thành bộ khung vững chắc bằng sụn hay xượng có tác dụng nâng đỡ cơ thể, giúp cơ thể chịu đựng được sức hút của trọng lực N hờ có bộ xương vững chắc, cơ th ể động vật có xương sống phát triển đạt được kích thước lớn, m ột số loài lớn nhất trong giới đông vật

Dây sống chỉ tổn tại ở giai đoạn phôi; ở dạng trưởng thành thường được thay th ế bằng cộ t sống.

Bộ xương gồm 3 phần chính: xương trục (cột sống), xương sọ và xương chi.

- Xương trục: ở nhóm động vật bậc thấp là dây sống không phân đốt; ở nhóm

động vật bậc cao là cột sống phân đốt có cấu trúc vững chắc, linh hoạt

- Xương sọ: bao gồm sọ não, bảo vệ não bộ và các cơ quan cảm giác vùng đầu;

sọ tạng là cơ quan nâng đỡ phẩn đẩu ống tiêu hoá và có nhiệm vụ bắt và nghiền mồi

- Xương chi: nhóm ở nước là vây chẵn, vây lẻ cấu tạo đơn giản; nhóm ở cạn là

kiểu chi 5 ngón có cấu tạo vũng chắc, linh hoạt

Hình thái bộ xương của các loài trong phân ngành động vật có xương sống là

vô cùng đa dạng và có thể dễ dàng nhận thấy trên-hình 1.2

N hìn chung xương hình thành bằng hai cách: từ m àng liên kết thành sụn rồi sụn được thay th ế bằng xương là xương gốc sụn; từ màng liên kết thấm thêm chất xương thành xương ngay là xương bì Cơ thể động vật có xương sống thường có cả xương gốc sụn và xương bì

1.1.4 Hệ cơ

Hệ cơ có 2 loại:

- C ơ thân là cơ vân, tương ứng vói các bộ phận vận động m ạnh, chịu sự chỉ

huy của trung ương thần kinh

- C ơ tạng thường là cơ trơn, có Ưong các nội quan, chịu sự chỉ huy của thần

kinh giao cảm (là phẩn thần kinh sinh dưỡng gồm các tế bào thần kinh nằm ở phẩn bên của tuỳ sống; tua dài được gửi đến chuỗi hạch giao cảm nằm hai bên cột sống hoặc các đám rối nằm truớc cột sống)

1.1.5 Hệ tiêu hoá

Hệ tiêu hoá bao gồm ống tiêu hoá và tuyến tiêu hoá

- Ô ng tiêu hoá chia thành 5 phần: m iệng, hầu, thực quản, dạ dày, ruột Mỗi phẩn có chức nâng riêng, có cấu tạo phù hợp và tiến hoá phức tạp qua các lớp động vật

- Tuyến tiêu hoá gồm: tuyến nước bọt, gan, tuỵ, dạ dày, ruột Tuyến tiêu hoá tiết các loại enzim phân giải prôtit, lipit và gluxit

N hờ cấu tạo hoàn thiện dẫn nên quá trình tiêu hoá ở động vật có xương sống xảy ra nhanh chóng, hiệu quả cao

1.1.6 Hệ hô hấp

Nhóm động vật ở nước hô hấp bằng mang, nhóm động vật ở cạn hô hấp bằng phổi

M ang là những sợi mảnh ken sít, trong có mao mạch, trao đổi khí oxi và

cacbonic hoà tan trong nước

Phổi gồm nhiều phế nang hoặc mao quản khí bọc bởi m ạng lưới m ao mạch,

trao đổi khí oxi và cacbonic tự do ưong không khí Động vật càng tiến hoá thì diện tích phổi càng lớn, cơ quan hô hấp càng hoàn thiện

và bạch huyết là m ô liên kết lỏng, cấu tạo phù hợp với nhiệm vụ vận chuyển, trao đổi chất và bảo vệ, tiêu diệt các thể lạ xâm nhập vào cơ thể

1.1.8 Hệ thần kinh

Hệ thần kinh ở động vật có xương sống tập trung thành trục thần kinh não tuỷ, não nằm trong hộp sọ, tuỷ nằm trong cung thần kinh của các đốt sống Não bộ phình thành 5 phần: não tận cùng, não trung gian, não giữa, tiểu não và hành tuỷ, mỗi phần có chức năng riêng Sơ đổ não bộ động vật có xương sống được thể hiện trong hình 1.3

Hình 1.3 Sơ đồ não bộ động vật có xương sống

A Não bộ nhìn bên; B Não bộ nhìn trên; C: Não bộ cắt dọc.

11

Từ não có 10 - 12 đôi dây thần kinh não liên hệ các cơ quan vùng đầu, cơ quan tiêu hoá, tuần hoàn, hô hấp, Từ tuỷ có nhiều đôi dây thần kinh tuỷ to ả đi khắp thân và nội tạng, có vai ư ò cảm giác, vận động.

Ngoài thần kinh trung ương còn có hệ thần kinh giao cảm điều khiển vận động

tự động của các nội quan

1.1.9 Giác quan

Giác quan là các cơ quan thụ cảm bên ngoài của hệ thần kinh, bao gồm 5 giác quan chính:

- Xúc giác: tiếp thu các kích thích về tiếp xúc, đau đớn, nhiệt độ.

- K h ứ u giác: tiếp thu các kích thích vể mùi.

- Vị giác: tiếp thu các kích thích về vị.

- Thính giác: tiếp thu các kích thích về âm thanh.

- Thị giác: tiếp thu các kích thích về ánh sáng, m àu sắc, hình ảnh,

Do hệ thần kinh và các giác quan phát triển nên động vật có xương sống tiếp thu và trả lòi rất nhanh nhạy vói các kích thích từ m ôi trường ngoài và môi trường bẽn trong cơ thể

1.1.10 Hệ bài tiết

Cơ quan bài tiết ở động vật có xương sống là đôi thận ịrenes) và đôi ống dẫn niệu (ureter).

Thân gồm nhiều vi thể thận, các vi thể thận không thông thảng với ngoài mà

có ống dẫn riêng đổ nước tiểu về bể thận, rồi đổ chung vào m ột đôi ống niệu, đổ ra

xoang niệu sinh dục (sinus urogenitalis) hay lỗ huyệt Ở m ột sô' lớp động vật còn

có thêm bóng đái (vesica urinaria) chứa nước tiểu trước khi đổ ra ngoài.

Ỏ phỏi tất cả đều có tiền thận đem giản, còn liên hệ vói thể xoang; tiếp sau có Irung thận, cấu tạo phức tạp hơn, mất liền hệ với thể xoang vì đã hình thành các vi thể thận lọc chất thải trực tiếp từ mạch máu Riêng bò sát, chim, thú có hậu thận với

cấu tạo giúp cho việc lọc, thải hoàn chỉnh thích nghi với đòi sống ở cạn hoàn toàn

1.1.11 Hệ sinh dục

Đ ộng vật có xương sống chỉ có m ột hình thức sinh sản hữu tính, tất cả đều phân tính Đực và cái đều có m ột đôi tuyến và m ột đôi ống dẫn sinh dục cấu tạo phức tạp N goài ra, tuỳ nhóm động vật còn có thể có thêm các phẩn phụ khác như

cơ quan giao cấu, tuyến phụ,

Trong quá trình ph át triển của động vật có xương sống, ống dẫn sinh dục và ống dẫn niệu có m ối quan hệ chặt chẽ với nhau.

1.1.12 Các tuyến nội tiết

Các tuyến nội tiết tiết kích thích tố vào m áu có tác dụng kích thích và điều hoà hoạt động của m ột số cơ quan hay toàn bộ cơ thể Các tuyến nội tiết chính gồm:

tuyến giáp trạng (thyro id gland), tuyến cân giáp (parathyroid gland), tuyến ức (thymus gland), tuyến yên (pitutary gland), tuyến trên thận (a d re n a l gland) .

1.1.13 Sinh sản và phát triển

Động vật có xương sống đa số đẻ trứng (noãn sinh) Trứng chín có 3 loại vỏ: hai loại vỏ được hình thành trong buồng trứng là m àng noãn hoàng và lớp tế bào bao noãn; loại thứ ba là sản phẩm của noãn quản (màng nhày của trứng cá, ếch nhái, lòng trắng trứng chim , vỏ dai của trứng cá sụn, bò sát, vỏ thấm đá vôi của trứng bò sát, trứng chim , )

M ột số loài trứng được ấp trong tử cung, phôi phát triển nhờ chất dinh dưỡng của trứng, nở thành con rồi m ới đẻ (noãn thai sinh) M ột số loài tiến bộ hơn, sau khi phôi sử dụng h ết noãn hoàng, nhờ dây rốn gắn vào thành tử cung nên được ưao đổi chất với cơ thể m ẹ để bổ sung dưỡng chất phát triển thành con, đẻ con thực sự

Lượng noãn hoàng trong trứng rất quan trọng Trứng ít noãn hoàng, phôi phát triển không đẩy đủ, phải qua giai đoạn ấu trùng Trứng nhiều noãn hoàng, phôi phát triển thành con non ngay

1.2 S ơ B ộ PHÂN LOẠI

Phân ngành động vật có xương sống (Vertebrata) phân li theo nhiểu hướng

tiến hoá khác nhau, phát triển rất đa dạng, hiện đã biết khoảng trên 52.000 loài

thuộc 11 lớp, nằm ư ong hai tổng lớp: Không hàm (Agnatha) và Có hàm

ịU nathostomata), ư o n g sơ dó, có 3 lớp đã luyôt chủng là: lớp G iáp vay, lórp Giáp

đẩu và lóp Cá m óng treo Sự đa dạng của các lớp trong phân ngành động vật cóxương sống qua các niên đại địa chất được thể hiện trên hình 1.4 Đồng thòi, giảnlược m ối quan hệ họ hàng giữa các lớp của phân ngành động vật có xương sống cũng được thể hiện trong hình 1.5

- Lớp Giáp đẩu (Cephalaspidomorphi): đã tuyệt diệt.

- Lóp Bám đá (Petromyzones)

- Lớp M yxin (Myxini)

Cá sụn Cá xương Lưỡng cư Bò sát

Chondrichthyes Osteichthyes Amphibia Reptilia

+ Phân lớp M ang tăm (E lasm obranchii)

+ Phân lớp T oàn đầu (H olocephali)

- Lớp Cá xương (O steichthyes)

+ Phân lóp V ây gốc th ịt (Sarcopterygii)

+ Phân lóp V ây tia (Actinopterygii)

15

- Lớp Lưỡng cư (A m phibia)

+ Phân lóp Thú cao (Eutheria) hay Thú nhau (P ìacentaìia).

1.3 NGUỒN GỐC TIẾN HOÁ

1.3.1 Nguồn gốc tiến hoá động vật

Nghiên cứu nguồn gốc tiến hoá phát sinh của động vật hiện nay tập trung chủ yếu vào tổ chức của những đại diện hiện đại cùa giới động vật ở giai đoạn trưởng thành, chu trình phát triển cá thể của chúng cũng như nhũng hoá thạch còn lại trong các địa tầng của toàn bộ lịch sử quả đất Sau đó xây dựng lại trên ánh sáng của thuyết duy vật nguồn gốc hữu cơ của th ế giới m à s D arw in đã đặt cơ sở xác nhận ràng, giới động vật có cùng m ột nguồn gốc chung, phát triển liên tục bằng con đường tách ra những nhánh riêng biệt

Mỗi ngành động vật được đặc trưng bằng m ột sơ đồ cấu trúc cơ thể Có khoảng 100 sơ đồ cấu trúc được hình thành đồng thời trong m ột thời gian địa chất tương đối ngắn, khoảng vài chục triệu năm của kỉ Cam bri, hiện chỉ còn khoảng 40 ngành có các đại diện đang sống

Cho đến nay, sau khoảng hơn 500 triệu năm tiến hoá, m ỗi ngành chỉ cho các hậu duệ m ang dấu ấn của mình, hạn ch ế trong sơ đồ cấu trúc của nó D o đó, để thích ứng với các môi trường sống khác nhau, m ặc dù về chi tiết hoặc bể ngoài có biến đổi rất lớn, song chúng vẫn có chung sơ đồ cấu trúc của ngành X ét tiến hoá của động vât trước hết là x.éi tiến hoá của các sư đổ cấu trúc đó

Mức thấp nhất là động vật đơn bào, bao gồm tất cả các ngành của động vật

nguyên sinh Ớ mức độ này cơ thể chỉ là m ột tế bào M ỗi hoạt động sống được thực hiện nhờ các phần biệt hoá trong phạm vi m ột tế bào, kích thước cơ thể thường rất bé

M ức cao hơn là động vật cận đa bào, gồm các ngành động vật hình tấm và

thân lỗ Cơ thể tuy có nhiều tế bào nhưng liên kết giữa các tế bào còn lỏng lẻo, chưa hình thành các mô, chưa phân hoá thành lá phôi trong và lá phôi ngoài ổn định, cơ thể nhiều nhóm chưa có kiểu đối xứng ổn định

M ức th ứ ba là động vật đa bào chính thức có cơ thể đối xứng toả ưòn, có hai

lá phôi (lá phôi trong và lá phôi ngoài), gồm các ngành R uột khoang và Sứa lược Cấu tạo cơ thể dạng túi, thành túi có 2 lớp Các tế bào của cơ thể đã bắt đầu biệt hoá theo chức năng, tạo thành các m ô (rõ nhất ở m ô thần kinh)

M ức th ứ tư là dộng vậ t đa bào chính thức có cơ thể đối xứng hai bên và có ba

lá phôi (lá phôi trong, lá phôi ngoài và lá phôi giữa), có các m ô liên kết với nhau tạo thành các đơn vị chức năng là cơ quan hay hệ cơ quan N hóm thấp của mức này chưa có thể xoang (coelum ), gồm các ngành G iun dẹp, G iun tròn, G iun cước, giun bụng lông, trùng bánh xe và các ngành có thể xoang giả khác N hóm cao của mức này có thể xoang, bao gồm tất cả các ngành động vật còn lại

Đ ộng vật có xương sống và m ối quan hệ của chúng với các nhóm động vật khác ư ên cây phát sinh được thể hiện trên hình 1.6

Trong phạm vi của động vật đối xứng hai bên đã có hai nhánh phát sinh lớn:

- Động vật có m iệng nguyên sinh (Protostom ia);

- Động vật có m iệng thứ sinh (Deuterostom ia).

Nhóm động vật có m iệng nguyên sinh bao gồm hầu hết các ngành Đ ộng vật

không xương sống (Động vật đa bào)

Nhóm động vật có m iệng thứ sinh gồm các ngành D a gai (E chinoderm ata), ngành Có rãnh (Pogonophora), ngành Hàm tơ (C haetognatha), ngành N ửa dây sống (Hemichordata) và ngành Dây sống (C hordata).

Động vật có m iệng nguyên sinh khác với động vật có m iệng thứ sinh ở những đặc điểm cơ bản sau:

Trong quá trình phát triển phôi ở động vật, xoang phôi được hình thành trong quá trình phôi vị X oang phôi sẽ hình thành ống tiêu hoá còn miệng phôi sẽ phát triển thành bộ phận ống tiêu hoá với chức năng tuỳ thuộc vào nhóm động vật Ở động vật có m iệng nguyẽn sinh, m iệng phôi trở thành m iệng của con vật, còn lổ hậu môn được hình thành mới Đại diện của nhóm động vật miệng nguyên sinh gồm các ngành: Ruột khoang (Coelenterata), G iun dẹp (Plathelm inthes), G iun tròn (Nem atoda), Giun đốt (Annelida), Thân m ềm (M ollusca), Chân khớp (Arthropoda) Những ngành động vật như: Da gai (Echinoderm ata), Có rãnh (Pogonophora), Hàm tơ (Chaetognatha), Nửa dây sống (Hem ichordata), D ây sống (Chordata), thì miệng phôi hình thành lỗ hậu m ôn còn m iệng được hình thành mói Các ngành động vật này họp thành nhóm động vật có miệng thứ sinh (Deuterostomia)

Ngoài ra, hai nhóm động vật này còn có nhiều sự khác biệt như:

- Khác biệt về sự phân cắt trứng: phân cắt trứng ở Đ ộng vật có m iệng nguyên sinh theo kiểu xoắn ốc và xác định còn ở Đ ộng vật có m iệng thứ sinh phân cắt trứng theo kiểu phóng xạ và khỏng xác định

Bảng 1.1 Những đặc điểm chính của sơ đỗ cấu trúc cơ thể động vật

miệng nguyên sinh và động vật miệng thứ sinh

nguyên sinh

Động vật có miệng thứ sinh

Quá trình hình thành lá phôi thứ ba Từ phôi bào lớn (4d) Từ một phẩn của thành ruột

Về sô' lượng các đôi túi thể xoang Nhiểu hơn 3 đôi 3 đôi

Giai đoạn Động vật có miệng

nguyên sinh

Động vật có miệng thứ sinh

Quan hệ giữa miệng phôi và

miệng của trường thành

Miệng phôi trở thành miệng con vật, lỗ hậu môn (nếu có) được hình thành múi

Miệng phôi trở thành lỗ hậu

môn, miộng con vật hình thành mới

Ẩu trùng chuyển vận bằng lông bơi

Mỗi tế bào có nhiều lông bơi

Mỗi tế bào chỉ có một lông

bơiHoạt động của lông bơi đưa thức ăn tới miệng ngược dòng hay xuôi dòng cũng khác nhau giữa hai nhómCáu trúc phân tử của các đoan gen

- K hác b iệt về cách hình thành và nguồn gốc của lá phôi giữa

- K hác biệt về cách hình thành thể xoang thứ sinh (coelom ) và số lượng các đôi túi thể xoang

- K hác biệt về cơ quan chuyển vận của ấu trùng M ỗi tế bào phôi ở động vật

có m iệng thứ sinh chỉ có m ột lông bơi, còn ở nhóm động vật có m iệng nguyên sinh có nhiều lông bơi Hoạt động của lông bơi đưa thức ẫn tới m iệng ngược dòng hay xuôi dòng cũng khác nhau giữa hai nhóm động vật này

- Trong các thập niên cuối của th ế kỉ XX đã có nhiều dẫn liệu mới về cấu trúc hiển vi, siêu hiển vi của các đoạn gen 18S rA R N củng cố cho sự sai khác của hai nhóm động vật này, đồng thời đề xuất nhiều vấn đề m ới trong quan hệ phát sinh của các ngành động vật So sánh m ột số đặc điểm phát triển phôi của động vật có

m iệng nguyên sinh và động vật có m iệng thứ sinh được tóm tắt ỏ bảng 1.1

L á phôi giữa (trung bì) được hình thành theo hai hướng tiến hoá khác nhau đặc trưng cho động vật m iệng nguyên sinh (nguyên khẩu) và động vật m iệng thứ sinh (hậu khấu)

- Ở động vật m iệng nguyên sinh, trung bì được hình thành từ nguyên bào thân N guyên bào thân là hai phôi bào nằm cạnh m iệng phôi Chúng phân chia liên tiếp để cho các phôi bào trung bì dồn vào phôi xoang rồi sắp xếp lại thành lớp, gồm lớp tế bào bám dưới ngoại bì gọi là lá vách và lớp tế bào bám trong nội bì gọi

là lá tạng Cùng vói sắp xếp thành lớp của dải tế bào trung bì, m ột xoang mới hình thành được các tế bào trung bì bọc ngoài gọi là thể xoang (coelum ) và thể xoang được hình thành như vậy gọi là kiểu phân tách (schizocoely) N ghiên cứu phát triển phôi của nhiều động vật m iệng nguyền sinh như G iun dẹp, G iun đốt và

19

Thân mềm cho thấy nguyên bào thân là m ột phôi bào lớn (kí hiệu là 4d) ở giai đoạn phôi có 29 - 64 phôi bào Trong sô' G iun vòi được nghiên cứu, m ột vài loài

có mẩm trung bì từ phôi bào 4d, nhưng m ột số loài khác lại bắt nguồn từ phôi bào

ở lần phân cắt sớm hơn

- ở động vật miệng thứ sinh, trung bì được hình thành từ phần lõm của nội bì

về phía phôi xoang rồi tạo thành túi thể xoang tách khỏi thành ruột Thể xoang được hình thành theo kiểu này gọi là kiểu lõm ruột (enterocoely) Với các động vật phát triển từ trứng trung hoàng (ví dụ côn trùng) hoặc từ trứng đoạn hoàng (ví dụ chim ), phôi vị hoá cũng theo các nguyên tắc trên (m ột số phôi bào di chuyển từ ngoài vào ưong để hình thành nội bì và trung bì) nhưng do phôi nang không rỗng

m à bị khối noãn hoàng lấp kín nên di chuyển vào trong của phôi bào kh ó khăn hơn V í dụ, chim có phôi nang hình đĩa, thực chất là lớp tế bào úp trên khối noãn hoàng, di chuyển các phôi bào vào trong không dễ thấy như di chuyển qua phôi khẩu của ếch (với phôi nang rỗng) Thay vào đó, các phôi bào sẽ hình thành nội bì

và trung bì từ ngoài chuyển vào trong ngay phía dưới qua nút H ensen và rãnh nguyên thuỷ (phần tương ứng với phôi khẩu của ếch) Tuy nhiên, ngay từ giai đoạn phôi nang đã có thể chỉ ra các vùng sau này sẽ hình thành nội bì, ngoại bì hoặc trung bì, gọi là bản đồ sô' phận (fate m ap) của phôi nang Đ áng chú ý là trứng của thú túi và thú nhau tuy không có hoặc có ít noãn hoàng nhưng vản k ế thừa kiểu hình thành phôi vị của trứng đoạn hoàng, giống chim và bò sát Đ iều này được giải thích bằng ba nhóm này có chung tổ tiên (động vật có m àng ối - am niota với trứng đoạn hoàng)

1.3.2 Nguồn gốc và sự tiến hoá của động vật Dây sống (Chordata)

V ấn để nguồn gốc của động vật có Dây sống có m ột lịch sử nghiên cứu lâu dài Có hàng loạt những giả thuyết về nguồn gốc của động vật có Dây sống từ những nhóm động vật không xương sống khác nhau

Năm 1875, A D om a giả thuyết rằng nguồn gốc của D ây sống từ ngành Giun đốt (Am elida) và phân bố rộng rãi

Theo A G ubư ekt tổ tiên có dây sống từ ngành G iun vòi (Nem ertea)

N ăm 1896, Gacken cho rằng bọn Có giáp (O sưacoderm i) sinh ra trực tiếp bọn

Có kìm (Chelicerata) H iện nay tất cả giả thuyết đó chỉ có ý ngh ĩa lịch sử

Những phát hiện ở vùng Thái Bình Dương vào những năm sau về bọn Ponogophora - động vật hình giun tương tự với bọn M ang ruột (Enteropneusta) và những hoá thạch của Bút thạch trước kia xếp vào X oang tràng đã đi đến khảng định chắc chấn rằng động vật có dây sống phát sinh từ bọn M ang ruột và cũng

từ đó cho ra Cức bì và những bọn có m iệng thứ sinh khác Công trình đầu tiên đưa

ra là của Betson năm 1884

Năm 1864, A o Covalepski, J M esnhicop, V Zalenski đã nêu ra hàng loạt những nét giống nhau trong sự phát triển phôi Cức bì và Hậu khẩu cũng có ấu trùng D ipleurula bơi lội tự do N ăm 1859, J M esnhicop đã đưa ra SO sánh nó với tiết thuỳ mẫu

Trong sự phát triển phôi của Lưỡng tiêm cũng như động vật có dây sống khác đạc trưng là dạng ấu trùng D ipleurula biểu hiện ở chỗ ba đôi túi Secom

Tiến hoá của các nhóm m iệng thứ sinh khác nhau do con đường cá thể phát sinh của chúng trải qua giai đoạn ấu trùng D ipleurula Bọn M ang ruột (Enteropneusta) và P rogonophora là ví dụ biến đổi tự nhiên của ấu trùng

D ipleurula lại trải qua con đường biến đổi phức tạp dẫn đến cơ thể Sao biển hình tia có gai T rong sự phát triển phôi của A scidia và các đại diện có bao khác ít khi

đi chệch ra ngoài

Trong sự ph át triển của Lưỡng tiêm có thế quan sát thấy hàng loạt những đặc điểm chung với ấu trùng T om aria của m ang ruột D ạng ấu trùng đó còn thấy trong

sự phát triển cá th ể củ a B alanoglossus và Ponogophora m à ngày nay là m ột ngành

độc lập - Nửa dây sống (Hem ichordata)

Theo Seversov, tổ tiên động vật Dây sống là động vật hình giun có m iệng thứ sinh, ít phân đốt, có đối xứng hai bền và có thể xoang thứ sinh C húng có dây sống

và có 14 đến 17 khe m ang thông ra ngoài ở phần đầu ống tiêu hoá Tổ tiên giả thuyết này có tên là Đ ộng vật không sọ nguyên thuỷ (A crania prim itiva) Từ tổ tiên này phát sinh ra nhóm Có sọ nguyên thuỷ (Protocraniata) tiến bộ hơn, có não

bộ và giác quan phát triển, đặc trưng cho động vật có xương sống M ặt khác, từ tổ tiên này cũng phát sinh hai nhánh chuyên hoá tổn tại đến ngày nay là phân ngành

Có bao (Tunicata) với đời sống cố định, và phân ngành Đ ầu sống (C ephalochordata)

- Có bao (Tunicata) đã trải qua con đường thoái hoá thích nghi với đời sống bám ở đáy N gành phụ này tồn tại đến ngày nay là nhờ lối sống chuyên hoá mặc dầu thoái hoá

- K hông sọ (A crania) cạnh tranh với những động vật có sọ nguyên thuỷ tiến

bộ hơn K hông sọ nguyên thuỷ thích nghi với đời sống đào ở đáy Chúng có xoang bao m ang phát triển bảo bệ bên ngoài khe m ang trong khi chui vào cát và có số lượng khe m ang nhiều H iện nay còn Lưỡng tiêm xếp vào lớp không sọ hiện đại - Sống đẩu (C ephalochordata)

21

TỔ tiên hải tiêu có

ấu trùng bơi lội tự do

Chuyển từ dạng dinh dưỡng tay

sang dinh dưỡng lọc qua mang

Dinh dưỡng tay

Hình 1.7 Nguồn gốc của Nửa dây sống và Dáy sống thấp

Sơ đổ nguồn gốc của Nửa dây sống và Dây sống thấp được thể hiện trên hình 1.7

Xa hơn, tiến hoá của động vật có sọ (Craniata) hay có xương sống (Vertebrata) theo hai hướng:

- Bọn Mang trong hay M ang nội bì (Entobranchiata) bao gồm: bọn Không hàm (Agnatha) với đại diện hiện đại là cá miệng tròn (Cyclostom ata), chúng tồn tại túi m ang với nếp m ang trong

- Bọn M ang ngoài hay M ang ngoại bì (Ectobranchiata) là nguồn gốc của các lớp động vật có xương sống còn lại trong nhóm Có hàm (G nathostom ata) Ở bọn này, cung m ang chia thành nhiều phần với lá m ang ngoại bì

Bọn K hống hàm (A gnatha).

Đại diện cổ củ a bọn K hông hàm có bộ xương da bao bên ngoài, hoá thạch của chúng còn lại là những dẫn liệu đầu tiên tồn tại của động vật có xương sống trong lịch sử quả đất Ở kỉ Silua dưới, trong nước ngọt Bắc M ỹ đã tìm thấy những bộ xương da có răng hình nón H iện nay, chúng được công nhận là bọn K hông hàm

cổ ở Silua trên đã tìm thấy nhiều dạng của khu hệ không hàm m à những dạng này

có bộ xương ngoài gọi là bọn Có giáp (O stracoderm i) Đ ây là những động vật sống ở đáy với số lượng túi m ang lớn và có m iệng hút, g iống như ấu trùng cá

m iệng tròn hiện đại có m ột lỗ m ũi lẻ lớn Bọn có giáp chia làm bốn phân lớp:1- Phân lớp giáp xương (O straci)

2- Phân lớp không giáp (A naspida)

3- Phân lớp vây rỗng (C oelolepida)

4- Phân lớp giáp khác (H eterostraci)

Đ ến cuối kỉ D evon, tất cả bọn động vật không hàm bị tiêu diệt và được thay thế bởi bọn cá sụn hiện đại Chỉ còn m ột nhánh không hàm khác còn tồn tại nhờ thích nghi với lối sinh dưỡng bán kí sinh bằng con đường hút m áu Đ ó là nhánh không hàm hiện đại - Cá m iệng ư ò n (Cyclostom ata)

Sơ dổ cây ph át sinh n gành Dây sống (C hordata) từ tiền C am bri cho tới nay theo H ickm an, 2005 được th ể hiện trên hình 1.8

1.3.3 Nguồn gốc và chiều hướng tiến hoá của động vật có xương sống

1.3.3.1 T ổ tiên động vật có xương sông là dộng vật ở nước ngọt

Các loài động vật có xương sống cổ xưa nhất đã được hình thành vào cuối kỉ Silua, cách đây khoảng 500 triệu năm Trước đây, dựa vào đặc điểm của các nhóm Day sống nguyôn lliuỷ như Có bao (Tunicala), D ẩu sống (Ccplialocliordata) và da

SỐ các nhóm Có sọ bậc thấp đều sống ở biển nên người ta cho rằng tổ tiên động vật

có xương sống sống ở biển Tuy vậy, những dẫn liệu cổ sinh cho thấy các di tích hoá thạch của động vật trong nhóm Có sọ cổ xưa nh ất không bao giờ tìm thấy cùng với di tích củ a các loài động vật không xương sống ở biển V ì thế, gẩn đây có

khuynh hướng cho rằng, tổ tiên Có xương sống là động vật ờ nước ngọt.

23

1.3.3.2 Vị trí của cá Lưỡng tiêm (Branchiostoma) trong sựtiến hoá

của dộng vật có xương sông

Hầu hết các động vật dây sống nguyên thuỷ ngày nay đã chuyên hoá cao, khó

có thể hình dung đầy đủ từ tổ tiên động vật dây sống đã tiến hoá như th ế nào để hình thành động vật có xương sống Tuy vậy, vể hình thái và cấu tạo, cá Lưỡng tiêm có thể là hình ảnh của tổ tiên động vật có xương sống nguyên thuỷ Bởi vì, cơ thể cá lưỡng tiêm trưởng thành có đầy đủ bốn đặc điểm của ngành Dây sống Đồng thời, chúng còn có những đặc điểm khác như hệ cơ phân đốt, có cơ quan cảm giác, khứu giác, thị giác nguyên thuỷ, túi gan, động m ạch bụng co bóp như tim và cơ thể có sơ đồ cấu tạo gần như động vật có xương sống Vì vậy, trong thời gian dài, cá lưỡng tiêm được xem là hình ảnh của tổ tiên động vật có xương sống.Tuy nhiên, cá lưỡng tiêm thiếu nhiều đặc điểm cần thiết của tổ tiên động vật

- Số lượng các khe m ang rất nhiều

Do vậy, cá lưỡng tiêm ngày nay chỉ là thành viên chuyên hoá cao của động vật dây sống; chúng được hình thành theo một nhánh riêng của dây sống, chứ không nằm trên con đường chính phát sinh ra động vật có xương sống

1.3.3.3 Phân ngành Có bao (Tunicata) và thuyết chủng loại phát sinh

Lớp Hải tiêu (Ascidiacea) trong phân ngành Có bao (Tunicata) có cấu tạo cơ thể đơn giản, thích nghi với đòi sống bám, cố định Chúng chỉ có hầu thủng nhiều khe m ang (là một trong bốn đặc điểm của ngành Dây sống) Song ấu trùng Hải tiêu lại có đầy đủ bốn đặc điểm của ngành Phát hiện ấu trùng Hải tiêu vào năm

1860 đã xác định Hải tiêu là động vật Dây sống, đồng thòi khảng định khái niệm

về quy luật chủng loại phát sinh Âu trùng Hải tiêu được xem như là di tích của

tổ tiên Dây sống bơi lội tự do như các đại diện của lớp Có cuống (Larvacea)

1.3.3.4 Giả thuyết ấu trùng Có bao là tố tiên Có xương sông của w Garstang

Vào năm 1928, w Garstang đã đưa ra giả thuyết: Đ ộng vật có xương sống bắt nguồn từ ấu trùng của Hải tiêu Bình thường ấu trùng dạng nòng nọc của Hải tiều biến thái thành Hải tiêu trưởng thành Song trong điều kiện nào đó, ấu trùng dạng nòng nọc đã kéo dài thời gian sống, các tuyến sinh dục phát triển, ấu trùng sinh sản

25

gọi là ấu trùng sinh Sự tiến hoá tiếp theo của dạng ấu trùng kéo dài này đã dẫn đến hình thành nhóm Dây sống mới bơi tự do Đó là tổ tiên có xương sống.Bằng chứng của giả thuyết này là ữong phân ngành Có bao đang sống hiện nay có hai lớp Có cuống (Larvacea) và lớp Sanpê (Thailacea) Lớp Có cuống thực

ra là ấu trùng được giữ lại suốt dời, mặc dù chúng rất chuyên hoá Âu trùng dạng nòng nọc của Hải tiêu có đuôi là cơ quan chuyển vận đã làm cho dây sống trở nên cứng hom, dây thần kinh lưng phát triển có khả nãng hợp nhất các thông tin cảm giác và vận động tích cực Những dặc điểm đó báo hiệu con đường tiến hoá tiếp theo ưở thành tổ tiên động vật có xương sống Sự giống nhau của Osưacoderm i, nhóm cá không hàm cổ xưa với tổ tiên Giả thuyết của w Garstang được minh hoạ ờ hình 1.9

Cá giáp cổ

Hình 1.9 Giả thuyết của w Garstang

Hơn 500 triệu năm trước, ấu trùng Hải tiêu tiến hoá thành tổ tiên Cá có giáp cổ

(Ostracodermi), động vật có xương sống đầu tiên

1.3.3.5 Sự tiến hoá của động vật có xương sống

Cá có giáp (Osưacoderm i) là nhóm cá cổ nhất Di tích hoá thạch của chúng tìm thấy ưong lớp đá ki Silua Chúng thuộc nhóm K hông hàm (Agnatha) Ba đại diện của Cá có giáp cổ được tái dựng trong hình 1.10 Dòng cá không hàm phát triển

m ạnh ở kỉ Silua, kỉ Devon và phân thành nhiều nhóm riêng biệt Cuối kỉ Devon, đại bộ phận cá không hàm bị tuyệt diệt, chỉ còn những cá m iệng ưòn (Cyclostom ata) có đời sống nửa kí sinh còn sống sót cho đến ngày nay.

Cuối kỉ Silua, từ cá Không hàm đã hình thành dòng có xương sống khác là tổ tiên của nhóm cá Có hàm (Gnathostom ata) Ngay từ kỉ Devon, cá Có hàm đã phân hoá đa dạng thành nhiều lớp cá khác nhau như Cá móng treo (Placoderm i), Cá sụn (Chondrichthyes) và Cá xương (Osteichthyes) Hình thái đại diện của Cá móng treo được tái dựng lại qua hình 1.11

'á Thiếu giáj

Hình 1.10 Ba đại diện của Cá có giáp cổ (Ostracodermi)

Cá Giáp đầu (Osteostracan), Cá Giáp khác (Heterostracan) và Cá Thiếu giáp (Anaspid)

■ ‘ ■ " • Í J 1 " N M r * 1 _ ( •

Vào cuối kỉ Devon, từ một nhóm cá vây tay thuộc lớp Cá xương đã chuyển lên sống trên cạn phát sinh ra lớp Lưỡng cư (Amphibia), m ột nhóm có xương sống ở cạn đầu tiên Tới giữa kỉ Thạch thán, Lưỡng cư lại phát sinh ra lớp Bò sát (Reptilia) Bò sát là nguồn gốc của hai lớp có xương sống bậc cao: Chim (Aves) và Động vật có vú (M amm alia) được hình thành từ cuối kỉ Tam điệp.

N hờ di tích hoá thạch tương đối đầy đủ, ngày nay các nhà khoa học có thể phục ch ế lại toàn bộ sự phát triển của Động vật có xương sống Sự phát triển lịch

sử của các lớp động vật có xương sống có thể dược khái quát qua bảng 1.2

Bảng 1.2 Sự phát triển lịch sử của các lớp động vật Có xương sống

* Q uá trình tiến hoá phát triển của Cá

N hánh tiến hoá thứ hai của động vật có xương sống nguyền thuỷ - bọn Mang ngoài (Ectobranchiata) có sự hình thành bộ hàm và vây chẵn Cụ thể:

- Cung tạng trước biến thành bộ xương hàm để bắt và nhai mồi

- Vây chẵn phát triển

Do đó bọn Có hàm nguyên thuỷ đã thắng lợi trong cuộc đấu tranh sinh tồn SO với bọn Không hàm.

Thích nghi với lối sống dinh dưỡng tích cực dẫn chúng đến cuộc sống hoạt động ở mức độ cao và bọn có hàm nguyên thuỷ bắt đầu cho nhiều nhóm cá

Cá hiện đại (Pices) cũng như bọn có hàm nguyên thuỷ đối lập với bọn có xương sống ở cạn (Tetrapoda hay Quadrupoda) và chia thành hàng loạt lớp độc lập 0 Silua trên đạc biệt có lớp Cá Da phiến gồm những động vật miệng hàm cổ

sơ nhất Đầu và phần thân trước được bộ giáp cấu tạo từ những phiến xương lớn có nguồn gốc ngoại bì che phủ Di tích hoá thạch Cá da phiến thường gặp ữong trẩm tích lục địa, ít khi thấy trong các trầm tích biển và phổ biến trong kỉ Devon Lốfp này gồm hai bộ: Cá cổ khớp (Arthrodứa) và Cá hậu môn đối hay cung đối (Antiarcha)

Lóp Cá gai (A canthodii) gồm những cá với cấu tạo cơ thể có những nét gần giống với Cá xương và Cá sụn Cơ thể hình thoi không lớn của Cá gai được phủ bởi m ột lớp vảy hình bốn cạnh đặc sít Phần đầu có những phiến nhỏ bao phủ Trừ vây đuôi, còn trước m ỗi vây đều có 1 cái gai Ở những giống xuất hiện sớm, giữa các vây bụng và vây ngực có hàng vây phụ song song và cũng có gai Bộ xương trong bằng sụn Cá gai xuất hiện vào Silua muộn, phổ biến vào Devon, số lượng giàm vào Thạch thán và tới đẩu Permi thì bị tiêu diệt hoàn toàn Hướng biến đổi của Cá gai thể hiện ở sự tăng độ dài cơ thể và giảm dần sô' lượng vây bơi

- Cá sụn (Chondrichthyes)

Cá sụn là nhánh riêng từ cá giáp ở kỉ Devon Đăc trưng là cung m óng mất chức năng hô hấp và giữ nhiệm vụ treo hàm (hyom andibulari) Trong khi đó ở bọn

cá giáp, cung m óng g iữ chức năng cung mang

Cá sụn không có bộ xương ngoài, có đời sống hoạt động và là bọn ăn thịt ở hiển Chúng xếp vào Branchyodonti chắc có lẽ chúng cho ra bọn Khime

(Holocephali) đồng thời cho bọn mang tấm (Elasm obranchii) và hoá thạch cá

nhám Pleuracanthodii và Cladoselachii Cá sụn xuất hiện vào kỉ Devon giữa Các

cá nhám điển hình xuất hiện vào kỉ Thạch thán, còn Cá đuối vào kỉ Jura và tồn tại đến ngày nay Nhưng trong kỉ Permi, Cá sụn lại phải nhường chỗ cho bọn Cá xương hiện đại

Trong tất cả các dạng của khu hệ cá sụn ở nguyên đại cổ sinh chỉ giữ lại hai nhánh của chúng là m ang tấm hiện đại và khime

M ang tấm còn tồn tại bởi vì chúng có hàng loạt những nét tiến bộ về tổ chức trong quá trình tiến hoá như: cơ quan cảm giác và não bộ phát triển cao, thụ tinh

29

trong và đẻ trứng lớn có vỏ bao bọc Nhưng đặc điểm ưên đã cho phép chúng cạnh tranh với bọn cá cao.

Cá Khim e ưải qua cạnh tranh và thích nghi với lối sống ở biển sâu

+ Hình thành hộp m ang và có phương pháp hô hấp hiện đại nhất của cá

Cá xương nguyên thuỷ (Osteichthyes) ngay từ kì Devon đã chia thành hai nhánh:+ Vây tia (Actinopterygii) thích nghi vói lối sống ữong ao hồ và là nguồn gốccủa bọn láng sụn (Chondrostei) và Palaeoniscoidea, láng xương (Holostei) và cáxương (Teleostei) Đậc trưng của chúng là:

Có bóng hơi

Cơ quan thị giác và tiểu não phát triển cao

Trong đó có nhóm cá xương (Teleostei) hoàn thiện nhất, là nhóm cá trẻ, xuất hiện ở kỉ Tam điệp, phát triển nhanh và hoàn toàn thống trị trong tất cả ao hồ ưẽn

m ặt đất cũng như ở biển, có tói 19.500 trong số 20.000 loài cá

+ Có khoan (Cheoanichthyes)

N hóm cá xương cổ sống ở ven ao hồ nước ngọt

Có lỗ mũi ưong

Vây thích nghi nâng đỡ cơ thể trên đáy

Vảy ganoin hay cosmin phức tạp

Cơ quan thị giác, tiểu não phát triển yếu

Có bóng hơi bụng như cơ quan hô hấp

Trong nhóm này bao gồm cá vây tay (Crossopterygii) và cá phổi (Dipnoii).Trong cá vây tay, nhóm Rhipidistia đã bị tiêu diệt ở kỉ Permi và nhóm

Coelacanthini còn sót đến ngày nay mà đại diện là Latimeria.

Cá phổi bắt nguồn từ tổ tiên chung với cá vây tay ở kỉ Devon còn đến ngày

nay là C eratodus ở châu ú c , Lepidosiren ở châu M ỹ và P rotopterus ờ châu Âu.

Gần với lối sống của cá vây tay là bọn nhiều vây (P olypterus) Nhưng nhiều

nhà ngư loại học lại cho rằng đây là sự đồng quy và dựa theo sự tổn tại của vảy ganoin nên cho rằng chúng cùng dòng với Palaeniscoidea Cùng với bọn láng sụn, chúng được xếp vào nhóm vây tia cổ (Paleopterygii) v ề sau chúng được để vào phân lớp độc lập Brachiopterygii

Theo những dẫn liệu cổ sinh học, nhóm vây tay cổ (Rhipidistia) là nguồn gốc

của tổ tiên động vật có xương sống ở cạn Nhánh động vật bốn chân (Quadrupeda) đầu tiên xuất hiện ở ki Devon từ nhóm cá này Chúng có hệ ca vòng thích nghi vói

lối bò dưói đáy và cấu tạo sọ rất giống với sọ bọn lưỡng cư cổ hoá thạch Stegocephalia Cây quan hộ họ hàng tiến hoá của Cá được thể hiện trong hình 1.12

Hình 1.12 Cây quan hệ họ hàng của Cá

31

* Quá trình tiến hoá của Lưỡng cư

Lưỡng cư chuyển từ nước lên đời sống ở cạn liên hệ với việc tổ chức lại các

cơ quan:

1- Vây nhiều tia biến thành chi năm ngón

2- Hô hấp bằng phổi thực hiện qua lỗ mũi trong Bộ máy mang bắt đầu tiêu giảm.3- Hình thành khớp động giữa sọ và cột sống

4- Cột sống xuất hiện phần cùng liên hệ với đai chậu

5- Có tai giữa và bộ máy truyền âm

<3 Tim ba ngăn, có vòng tuần hoàn nhỏ

Theo những dẫn liệu cổ sinh vật học, Lưỡng cư bắt đầu xuất hiện từ kỉ Devon, tập trung ở những bờ đầm hồ nước ngọt, phồn thịnh ở ki Bạch phấn Cũng như cá

Hoá thạch lưỡng cư có giáp tập hợp trong m ột nhóm , chúng có tên là G iáp đầu (Stegocephalia), hình thành khu hệ động vật có xương sống ở cạn đầu tiên đại diện cho hàng loạt những bộ lưỡng cư hoá thạch

Hình 1.13 Nhòm Động vật Giáp đầu (Stegocephali)

Giáp đầu (hình 1.13) có phần đẩu cấu tạo từ những tấm xương bì đặc sít Giáp xương đầu che chở cho hộp sọ từ phía ữ ên và phía bên T rên m ặt giáp có những hốc mắt, hốc mũi, hốc mắt đỉnh Răng dạng nón, không phân dị, có các nếp dentin ngoằn ngoèo giống như ở Cá vây tay Vòm m iệng có những hốc để ràng của hàm dưới khớp vào và có lỗ mũi trong Đa số động vật G iáp đầu có m ột m àng phủ dạng vảy ở m ặt bụng M àng này gồm các vảy xương nhỏ xếp gối chồng lên nhau, có nhiệm vụ bảo vệ con vật khi bò trên bề mặt không bàng phảng Đai vai đôi khi còn gắn liền với sọ, nhưng thường cách biệt với sọ bởi đốt sống cổ Đai hông dôi khi còn chưa gắn liền với cột sống Xương cánh tay và xương đùi có vị trí nằm ngang, còn xương ống tay và xương ống chân thì vuông góc với xương cánh tay và

xương đùi Với cấu tạo các chi như vậy, động vật Giáp đẩu không thể di chuyển nhanh trên cạn.

Hiện nay những bộ này cùng với lưỡng cư hiện đại hợp thành hai phân lớp:

1 - Phân lớp đốt sống dày (Apsidospondyli) gồm 2 tổng bộ:

la / Tổng bộ Lưỡng cư răng rối (Labyrim thodontia)

Đây là nhánh đông đảo nh ất tồn tại đến kỉ Trias m uộn Đ ốt sống của động vật

R ăng rối cấu tạo từ m ột số yếu tố hoá xương riêng biệt, không gán liền với cung trên Các rãng có dentin dạng nếp uốn ngoằn ngoèo (vì th ế có tên là Răng rối) Tổng bộ này gồm 4 bộ sau:

a Bộ Ichthyostegalia (Sọ cá) là bộ trong nhóm Giáp đầu cổ nhất còn giữ hộp mang Hoá thạch của bọn này được tìm thấy ở kỉ Devon muộn Chúng là những động vật không lớn, có cơ thể ép dẹt theo hai bên sườn, sọ cao, gần tròn về phía trước Các chi trước dài hơn các chi sau và có 5 ngón Thân và đuôi có phủ vảy

b Bộ E m bolom eri phổ biến ở kỉ Thạch thán

c Bộ R hachitom i ở kỉ Perm i

d Bộ Stereospondylii ở kỉ Tam điệp

Tất cả tổng bộ răng rối tồn tại đến kỉ Jura thì bị tuyệt chủng

lb / Tổng bộ Lưỡng cư nhảy (Salientia)

ở gốc bọn răng rối cổ hiện nay còn m ột nhánh phân bố rộng rãi nhất là Lưỡng

cư không đuôi (A nura) hiện đại, cùng với những hoá thạch của bộ Eoanura và Proanura hoàn thành nên tổng bộ thứ hai của phân lớp A psidospondyli là tổng bộ Lưỡng cư nhảy (Salientia) H oá thạch còn lại của lưỡng cư không đuôi bắt đầu từ ranh giới giữa kỉ Jura và Perm i nhưng trong những năm cuối cùng tìm thấy những dạng riêng biệt ở ki T hạch thán trên và kỉ Tam diệp, chúng chiếm vị trí trung gian giữa bọn răng rối và không đuôi

2 - Phân lớp đốt sống m ỏng (Lepospondyli)

N hánh động vật giáp đầu đốt sống m ỏng có đốt sống là m ột xưcmg rỗng duy nhất, thường gắn liền với cung trên N hánh này gồm những động vật G iáp đầu nhỏ (M icrosauria), trong số đó nhiểu dạng có thân dài và các chi đơn giản Chúng có cấu tạo thích nghi với đời sống ở nước, sống trong những thuỷ vực nhỏ và đẩm lấy

Phần lớn G iáp đẩu đốt sống m ỏng gặp nhiều ở kỉ Thạch thán nhưng đến Permi thì bị tiêu diệt V ề sau L epospondyli cho ra hai nhánh Lưỡng cư hiện đại:

a Bộ Có đuôi (C audata hay Urodela)

b Bộ K hông chân (A poda hay G ym nophiona)

3-Giải p h ẫ u ss

33

Nhưng mối liên hệ giữa chúng thì không có bởi vì hoá thạch còn lại của các bộ hiện đại chỉ tìm thấy ở ki Bạch Phấn mà Lepospondyli đã bị tiêu diệt ở ki Permi.

N hu vậy, giữa hoá thạch của Stegocephalia và các bộ lưỡng cư hiện đại không

có mối liên hệ trực tiếp Những bộ lưỡng cư hoá thạch và những bộ lưỡng cư hiện đại có thể bắt nguồn từ những dạng cổ khác nhau Điều đó chỉ ra ràng lưỡng cư hiện đại đã có những bước tiến hoá quan trọng và thay đổi rất nhiều, là nguồn gốc đầu tiên của động vật có xương sống ở cạn

Trong kỉ Jura đã xuất hiện những động vật Lưỡng cư không đuôi (Anura) đầu tiên Nhóm này tồn tại đến ngày nay Chúng đã m ất đi giáp đầu, giáp bụng và đa sô' xương phủ sọ Có thể hình dung sơ đồ cây quan hệ họ hàng lớp Lưỡng cư trong hình 1.14

T hờ i g ian đ ịa ch ấ t c á c h đ ầ y ( triệ u năm )

Hình 1.14 Cây quan hệ họ hàng Lưỡng cư

Bò sát thuộc nhóm động vật có màng ối (Am niotes) trong đó bao gồm cả chim

và động vật có vú là nhóm ờ cạn thực thụ Tuyến nhày và tuyến da ở lưỡng cư

đã biến thành lóp sừng che chở cơ thể Bò sát sinh sản trên cạn bằng con đường đẻ trứng có vỏ cứng Đ ó là bước ngoặt lớn trong đời sống của động vật có xương sống

ở cạn Sự thay đổi này giúp bò sát phân bố rộng rãi trên m ạt đất, còn lưỡng cư chỉ tập trung ở trong đầm hồ nước ngọt Bò sát thích nghi dinh dưỡng với tất cả điều

kiện đa dạng của môi trường R ùa hiện đại, H atteria, bò sát có vảy và cá sấu chỉ là

những tồn tại của những dạng bò sát phong phú ngày xưa Hoá thạch còn lại của

bò sát chỉ rõ ràng khu hệ bò sát niên đại Trung sinh rất đa dạng, chúng phân bố khắp nơi và thống trị trên toàn cầu

v ể phân loại, bò sát theo nghĩa truyền thống là m ột nhóm cận ngành Nhóm này có thể biến đổi thành đcm ngành khi cộng gộp cả lớp Chim (Aves) N hóm đơn ngành mới tạo thành tương đương với lớp M ặt thằn lằn (Sauropsida), tuy nhiên không bao gồm tổ tiên của thú là bò sát hình thú

Trong những năm gẩn đây, nhiều nhà Phân loại học đã bắt đẩu cho rằng các đơn vị phân loại phải đảm bảo yếu tố đom ngành, nghĩa là đơn vị phân loại đó phải bao gồm tất cả các hậu duệ từ m ột dạng cụ thể nào đó Bò sát (Reptilia) theo như định nghĩa truyền thống là m ột nhóm cận ngành, do nó đã loại ra cả Chim và

Đ ộng vật có vú, m ặc dù cả hai lớp này cũng đều phát triển và tiến hoá từ bò sát nguyên thuỷ Thực chất, bò sát chỉ là m ột đoạn của nhánh Am niota: đoạn này là phần còn lại sau khi đã loại trừ Aves và M am m alia Vì thế, nên nói về lớp R eptilia

truyền thống là "các động vật có m àng ối, không là chim và động vật có vú”

(Colin Tudge, 2000)

Các dẫn liệu gẩn đây đã đưa ra m ột thoả hiệp khác bằng cách áp dụng các cấp bậc truyển thống để chấp n hân các m ối quan hệ phát sinh loài (Benton, 2004) Theo đó, bò sát thuộc về lớp Sauropsida (M ặt thằn lằn) và các bò sát giống động vật có vú thuộc về lớp Synapsida (m ột cung bên hay cung thú)

Cổ nhất là bộ C otylosauria có cấu tạo sọ giống như Stegocephalia Chúng tách

ra tư Stegocephalia ở ki 'Ih ạ ch thán dưới Cổ nhât cú a bộ Cotylosauria là

Seym ouriam orpha có nhiều n ét giống như Stegocephalia, m ột vài dạng cổ còn

trong phân lỡp Lưỡng cư B atrachosauria, giữa Lưỡng cư và Bò sát

Đến kỉ Perm i, C otylosauria bị tuyệt chủng và được thay th ế bởi nhiều dạng Từ

C otylosauria ở Perm i cho ra bộ rùa (Chelonia) là bộ cổ nhất trong Bò sát hiện đại Chúng hợp với C otylosauria thành phân lớp K hông hố thái dương (Anapsida) Tuy nhiên, m ột số quan điểm cho rằng rù a đ ã trở lại trạng thái nguyên thuỷ này nhằm hoàn thiện áo giáp của chúng

Các phân lớp bò sát còn lại đi ra từ Cotylosauria:

35

- Phân lớp thằn lằn cổ (A rchosauria) đi ra từ trung tâm bao gồm: + Bò sát răng thú (Thecodontia)

+ Bò sát hông chim (O m ithischia)

+ Thằn lằn rắn cổ (Sauropterygia) và Protosauria (ở phân lớp Synaptosauria).

- Phân lớp thằn lằn vảy (Lepidosauria) Bao gồm:

+ Có vảy (Squam ata): thằn lằn (Lacerta) và rắn (O phidia)

+ Chuỷ đầu (Rhyncocephalia)

+ E osuchia

- Phân lớp Synapsida là nhánh đặc biệt tách ra từ T hạch thán trên gồm có:

Bò sát hình thú (Therom orpha), bọn này sau cho ra tổ tiên của thú, chia thành

Các loài khủng long đã sinh tồn trong suốt thời gian kéo dài 150 triệu năm từ

kỉ Trias (Tam điệp) đến kỉ Creta (Phấn trắng), sau đó chúng đã biến m ất Hiện nay

có hai giả thiết giải thích về sự biến m ất của các loài khủng long

G iả thiết thứ nhất cho rằng m ột khối thiên thạch lớn đường kính từ 6 đến lOkm đã rơi xuống Trái Đất, làm bốc lên m ột đám m ây bụi Trái Đ ất rất lớn trộn lẫn với đám bụi do sự nổ tung của khối thiên thạch sinh ra, khiến cho bầu khí quyển bị u ám đến mức cản trở không để ánh sáng M ặt Trời xuyên qua và làm ngừng trệ quá trình quang hợp Giả thiết này đã được m ô hình hoá trên m áy tính

và thể hiện trên hình 1.16 M àn đêm trường kì đó rất có thể kéo dài từ 6 đến 10 năm; trong thời gian này, các loài khủng long đều bị chết đói Các loài chim và động vật có vú, kích thước nhỏ hơn, cơ thể thích ứng hơn với sự khắc nghiệt của điều kiện môi trường lúc đó đã tồn tại và phát triển thay thế

G iả thuyết thứ hai cho rằng sự tuyệt diệt của các loài kh ủ n g long là kết quả của các đợt biển thoái lui và đóng băng Sự m ở rộng của đất liền dẫn tới việc lục địa hoá k h í hậu với nhiệt độ m ùa đông và m ùa hè chênh lệch n hau khá lớn và cùng với đó là sự sụt giảm m ạnh nhiệt độ trung bình hằng năm K hủng long là những động vật kích thước lớn, có thân nhiệt biến đổi phụ thuộc vào nh iệt độ m ôi trường

37

Vì vậy, khi nhiệt độ m ôi trường thay đổi vượt ngưỡng nhiệt độ sống của cơ thể là các loài khủng long đã bị tiêu diệt Các loài bò sát kích thước nhỏ hơn, chống chịu tốt hơn có thể chuyển sang nghỉ đông để vượt qua thời điểm khắc nghiệt lú c bấy giờ Chim và động vật có vú đều là những động vật có thân nhiệt ổn định nên ít phụ thuộc hơn vào điều kiện k h í hậu bên ngoài Vì th ế chúng đã sống sót, phát triển từ kỉ Phấn ơ ắn g sang kỉ Đệ tam m à không bị tổn hại.

Hình 1.16 Hình vẽ mô phỏng trên máy tinh vụ va chạm giữa hai khối đá có đường kính

hàng chục km (hình A và B) đã tạo ra nhiều mảnh vd cách đày 160 triệu năm Có thể

m ột trong số đó đã rơi xuống Trái Đất cách đây 65 triệu năm, tạo ra sự thay đổi khi hậu

đột ngột và khiến các loài khủng long bị tuyệt chủng.