Giáo trình Giải phẫu so sánh động vật có xương sống (Tái bản lần thứ nhất): Phần 2

Khái quát về cờ quan tiêu hoá Để tổn tại và hoạt động được, động vật cần phải có năng lượng để tổng hợp và xây dựng các liên kết tham gia vào thành phần sống của m ình.. N hờ xuất hiện l

CHƯƠNG IV

HỆ C ơ QUAN TRAO Đổl CHẤT

4 1 C ơ QUAN TI ÊU HOÁ

4.1.1 Khái quát về cờ quan tiêu hoá

Để tổn tại và hoạt động được, động vật cần phải có năng lượng để tổng hợp và xây dựng các liên kết tham gia vào thành phần sống của m ình Nhu cầu đó của tế bào động vật là: protid, lipid, glucid, vitam in, các muối khoáng và nước Nhưng các thức ăn trong thiên nhiên ở thể phức hợp hoặc thể phân tử lớn phức tạp nên tế bào không có khả năng hấp thụ trực tiếp mà phải phân nhỏ thành những phân tử đơn giản hơn Q uá trình đó thực hiện bằng các phản ứng lên men được gọi là sự tiêu hoá trong cơ quan tiêu hoá

Sự tiẽu hoá ở động vật được thực hiện bằng con đường nội bào và ngoại bào

Thu bắt thức ăn bằng tế bào và sự tiêu hoá nội bào có ở bọn đơn bào, hải tiêu, xoang tràng thấp, sụn tơ và ở động vật có xương sống có ở tế bào bạch cẩu

Quá trình tiêu hoá ở động vật được thực hiện bởi hệ tiêu hoá

Cơ quan tiêu hoá phát sinh từ nội bì trừ m iệng và hậu môn

Quá trình hình thành miệng ở động vật khác nhau:

- M iệng phôi sau hình thành miệng gọi là bọn nguyên khẩu

- M iệng phôi sau hình thành hậu môn gọi là bọn hậu khẩu

Nguyên khẩu ở đa số động vât không xương sống Hậu khẩu có ở Da gai và

đ ộ n g vật c ó d â y số n g

Ống tiêu hoá đơn giản nhất là ở xoang tràng Ở giun dẹp và giun tròn chưa thấy có lỗ hậu m ôn Giun đốt đã phân thành ba phẩn: m iệng (stom odaeum ), ruột (m esenterum ) và hậu m ôn (proctodaeum) Từ Đ ầu túc đã phân thành thực quản, diều, dạ dày, ruột và có gan, tuỵ

ở bọn có dây sống, cơ quan tiêu hoá có cấu tạo điển hình gồm:

- X oang m iệng: là cơ quan bắt mồi Trong xoang m iệng có răng, lưỡi và tuyến miệng

- Hẩu: ở cá giữ chức năng hô hấp, có khe m ang và ống liên hộ với bóng hơi Bọn ở cạn thì hầu là nơi bắt chéo đường tiêu hoá và đường hô hấp Hẩu còn là nơi

phát sinh các tuyến quan trọng như: tuyến giáp trạng (gl thyroid), tuyến diều (gl thymus).

- Thực quản: nằm tiếp sau hẩu

- Dạ dày: là nơi chứa thức ăn, tiều hoá cơ học và hoá học thức ăn

- Tá tràng: là phần quan trọng của ruột, là nơi tiêu hoá m ỡ và album in nhờ sự hoạt động của gan (hepar) và tuyến tuỵ (pancreas)

- R uột non: dài, là nơi hấp phụ thức ăn

- R uột tịt: có ở động vật có xương sống cao

- R uột già: là nơi chứa bã thức ăn

- R uột thẳng: là đoạn ruột cuối

- Hậu môn: là nơi ruột thông ra ngoài

Cấu tạo thành ống tiêu hoá điển hình gồm 5 lớp:

N goài ra, ở cá có bóng hơi hình thành từ thành lưng của hẩu Ở cá vây tay,

cá phổi và động vật có xương sống ở cạn có phối hình thành từ mặt bụng cùa hâu

4.1.2 Ông tiêu hoá

4.1.2.1 Xoang miệng (Cavumoris)

Xoang miệng là phần đầu của đường tiêu hoá M ặt trong xoang miệng được lót bời biểu mô nhiều tầng đôi khi hoá sừng

Ở lưỡng cư, trong xoang m iệng có biểu mô rung động và có nhiều mạch máu nên nó còn là cơ quan hô hấp phụ

ở rùa, chim và thú đơn huyệt có mỏ sừng, trước m iệng được giới hạn bởi nếp

da gọi là môi M ôi có hệ cơ m ôi đặc biệt nên có thể cử động được

Trong xoang m iệng có hàm răng, xoang miệng được chia thành xoang trưốc miệng và xoang m iệng chính thức Khỉ và gặm nhấm có xoang trước m iệng lớn, đặc biệt ở khỉ xoang trước miệng hình thành túi má chứa thức ăn.

Vòm m iệng cá và lưỡng cư chính là nền sọ gọi là khẩu cái nguyên thuỷ Vòm miệng lưỡng cư thủng đôi lỗ mũi trong (choanes)

Ở bọn có m àng ối xuất hiện khẩu cái thứ sinh được hình thành bởi xương hàm trên kéo vào và đôi khi cả xương gian hàm và xương khẩu cái chia khoang miệng

ra làm hai phần:

- Phẩn ư ên là xoang mũi hầu (Cavum nasopharyngeum)

- Phần dưới là xoang miệng hầu (C oropharyngeum)

Ớ thú khẩu cái thứ sinh được bao bởi lớp m àng nhày gọi là khẩu cái mềm Trước hẩu có tiểu thiệt (epiglostis) che ống hô hấp khi con vật nuốt mồi

Trong xoang m iệng có răng, lưỡi và tuyến miệng

* Bộ ră n g

Răng nguyên thuỷ chỉ để giữ mồi, ở dạng cao có thêm chức năng nhai

Răng phát sinh từ phần dày của ngoại bì, được bao bởi lớp men (substantia adamatina) gồm những sợi lăng trụ cắm thảng vào bề mặt răng Răng có cấu trúc như xương cứng được cắm chặt vào các hốc răng của hàm Hai hàm răng lần lượt

xuất hiện trong cả cuộc đời Mỗi răng gồm hai phần: thân răng, đó là phần có thể nhìn thấy bên trong m iệng và chán răng là phẩn được cắm bên trong xương hàm

Chân rãng thường dài hơn thân răng Răng cửa chỉ có một chân, Ưong khi các răng mọc xa về phía sau có hai hoặc ba chân Nguyên tố cấu trúc quan trọng nhất của

răng gồm mô đã vôi hoá được gọi là ngà răng Ngà răng là m ột chất liệu giống

như xương cứng có chứa các tế bào sống Nó là một m ô nhạy cảm và gây

ra cảm giác đau khi bị kích thích bằng nhiệt hoặc bằng hoá chất Ngà của thân

răng được men răng bảo vệ bao bọc; lớp men này là m ột m ô tế bào rất cứng và

không có cảm giác Chân răng được bao bọc bằng m ột lớp xương răng, m ột chất tương tự với ngà răng giúp giữ răng trong hốc răng Giữa răng có hình dạng một

hốc rỗng chứa đầy m ô liên kết nhạy cảm được gọi là tuỷ răng Tuỷ này kéo dài từ

bên ữong thân răng thẳng xuống đến cuối chân răng Chân răng có lỗ m ở ở phần sâu nhất trong xương hàm Qua lỗ m ở này, các mạch máu và dây thần kinh nhỏ

bé chạy vào hốc tuỷ răng

M ỗi răng đều có chân được dính chặt vào xương hàm; phần hàm nâng đỡ răng

được gọi là m ỏm ổ răng Tuy nhiên, phương thức gắn vào phức tạp và các rãng

được dính chặt vào hàm nhờ các sợi được gọi là dây chảng nha chu Ớ đây gồm

m ột loạt sợi collagen cứng, chạy từ xương rãng bao bọc chân răng đến sát bên xương ổ ràng Các sợi này nằm rải rác vói các mô liên kết, trong m ô kiên kết cũng

có chứa các m ạch m áu và sợi thần kinh Cách thức gắn răng đưa đến m ột mức độ chuyển động tự nhiên rất nhỏ Đ iều này có tác dụng như một loại giảm xóc có thể bảo vệ răng và xương khỏi bị tổn hại khi cắn Khu vực quan trọng chủ yếu trong

hệ thống này là ở cổ răng, nơi tiếp giáp giữa thân rãng và chân răng Ở vùng này, nướu răng (phần mô m ềm bao bọc xung quanh xương ổ răng) có tác dụng bảo vệ các m ô nâng đỡ nằm dưới khỏi bị nhiễm trùng và các ảnh hưởng có hại khác Nướu khoẻ m ạnh m àu hồng cam , săn chắc; còn khi bị viêm, nướu sẽ đỏ, bở, dễ chảy máu

H iện tượng thay rãng: Ở bọn có xương sống thấp răng thay suốt đời (polyphy- dentism e); Bọn có xương sống cao số lẩn thay rãng ít hơn, thường chỉ hai lần (diphy-odontism e); Có bọn không thay rãng (M onophy-odontism e)

V ị trí của răng:

Cá nhám rãng m ọc ở cả trong xoang miệng Cá xương răng chỉ có ở xương hàm và xương khẩu cái

Lưỡng cư, Bò sát ngoài răng hàm và răng khẩu cái còn có răng lá mía

Ở Thú, răng cắm trong lỗ chân răng của xương hàm 0 rùa và chim , răng trên tiêu biến và được thay th ế bởi mỏ sừng

Răng qua cát' lớp:

M iệng tròn chưa có răng, chỉ có gai sừng ở phễu miệng và lưỡi dùng để chích

R ăng ở cá không có chân răng, chỉ đính vào hàm nhờ dây chằng Một số loài

cá răng còn mọc trên xương lá mía, xương khẩu cái, xương hầu V í dụ họ Cá chép (Cyprinidae) trên xương hàm không có răng m à chỉ có răng hẩu do cung mang thứ nãm biến đổi thành Ở Cá phổi, răng gắn lại thành khối (tấm răng), hàm trên và hàm dưới đều có 2 tấm

Cá vây tay cổ, Lepidosteus, H egocephalia răng cấu tạo phức tạp bằng dentin,

bên trong làm thành nếp phóng xạ

Hình 4.1 Giải phẫu lát cắt dọc răng hàm ỏ người

1 Răng, 2 Men răng (Enamel), 3 Ngà răng (Dentin), 4 Tuỷ răng, 5 Tuỷ thân răng (buồng tuỷ), 6 Tuỷ chân răng, 7 Cement bao quanh chân răng, 8 Thân răng,

9 Đinh răng, 10 Rãnh răng, 11 cổ răng, 12 Chân răng, 13 Các nhánh chân răng,

14 Chóp chân răng, 15 xương xốp, 16 Rãnh lợi, 17 Dây chằng (Periodontium), 18 Lợi,

19 Lợi giữa kẽ răng, 20 Lợi chân răng, 21 Lợi ổ răng, 22 Dây chằng quanh răng,

23 Xương ổ răng, 24 Mạch máu va dây thần kinh, 25 Mạch máu trong răng,

26 Mạch máu quanh răng, 27 Mạch máu tới răng.

Ở lưỡng cư hiện đại có răng hình nón nhỏ Ở bọn lưỡng cư không đuôi thì rãng chỉ còn lại ở xương hàm trên và xương lá mía.

Ở bò sát răng nhỏ có hình nón, đôi khi có m ọc cả trên xương cánh H atteria ở

giai đoạn phôi có răng lá mía Phần lớn răng bò sát theo kiểu đồng nha (hom odontia), m ột số răng phân hoá ráng trước nhỏ, sau răng hình thành nón, phía trong cùng răng phân hoá thành ba m ấu hay nhiều mấu, gọi là răng dị nha (heterodontia) Có ba kiểu răng đính trên hàm: pleurodontia, acrodontia và tecodontia

M óc độc ở rắn là cấu tạo răng đạc biệt hình móc có ống hay rãnh thông với tuyến độc

Răng rùa chỉ có ở phôi, khi nở ra được thay bàng m ỏ sừng

Chim cổ kỉ Bạch phấn có răng hình nón; chim hiện đại rãng được thay th ế bởi

mỏ sừng

R ăng thú kiểu dị nha (heterodontia) gồm 4 loại răng:

- Rãng cửa (Incisivi) (i) có tác dụng cắn thức ăn

- Răng nanh (Canini) (c) có tác dụng xé thức ăn

- Rãng trước hàm (Praem olares) (Pm): có tác dụng nghiền nát thức ăn

- Răng hàm chính thức (M olares) (M): có tác dụng nghiền nát thức ãn.Răng càng phân hoá càng giảm về sô' lượng

Vị trí rãng trên xương hàm cùa

(Gặm nhấm)

Hinh 4.3 Sa <16 phán hoá bö räng d möt s6 giöng trong bö än thit (Camivara)

Cöng thiic räng thú nguyén thuy:

Ó ngircfi, räng duoc chía ra thánh:

Räng süa: räng tarn thcfi, m oc trong khoáng 6 - 2 4 tháng tuói Räng sCra có 20

cái vá sé duoc thay dán bäng räng vính vién Sau khi các räng cira dirói xuä't hién, các räng cúa trén bát dáu m oc va tiép theo la các räng nanh vä räng hám Tuy váy,

su lién tue chính xác có thé thay dói

Ráng vính vién: loai räng thay thé' k é tiép räng süa vä tön tai dé'n giá SÖ luong

räng vính vién lá 32 räng, moc til 7 - 25 tuói

Răng khôn: loại răng cối lớn m ọc vào tuổi thành niên, từ 18 đến 25 tuổi

N hưng cũng có khi ráng khôn m ọc chậm hơn hoặc không mọc Đ ôi khi răng khôn

m ọc lệch có thể làm hỏng răng hàng đứng trước nó nên phải nhổ bỏ

2123

N guồn gốc răng thú

Để giải thích quá trình phức tạp hoá răng thú có một số thuyết sau:

1 - Thuyết gắn răng (C oncrescence) của K iikenthal Rose, E te m o d , cho rằng răng nhiều m ấu hình thành do sự gắn lại của răng dạng hình nón do hàm thu ngắn Theo E tem od răng người do hai dãy trong và ngoài gắn vói nhau R ăng cửa và răng nanh lớp trong hệ tiêu giảm (răng cá đuối, cá nóc, cá phổi hình tấm do nhiều răng đơn giản gắn lại) N hưng dẫn liệu phôi để chứng minh thuyết này còn ít - còn cổ sinh thì lại thấy răng phức tạp hoá

2 - Thuyết hai răng (D im eres): Theo Bolk, răng nguyên thuỷ ba m ấu, răng hình nón là do răng nguyên thuỷ thoái hoá Răng thú nhiéu m ấu do hai răng ba

m ấu gắn với nhau

Thuyết này vẫn thiếu dần liệu phôi sinh và ngược với dẫn liệu cổ sinh

3 - Thuyết phân hoá tiến bộ (D ifférenciation progressive):

Theo Cope và O rbom gọi là thuyết răng ba mấu Răng nguyên thuỳ hình nón (haplodontia) ở gốc về sau có n ếp vòng (Cingulum ) Từ nếp vòng phát ra hai mấu phụ (protodontia) sau lớn bằng m ấu chính (troconodontia) Cuối cùng có sự thay đổi vị trí nên ba m ấu nằm trên b a đỉnh tam giác (trituberculata)

Hàm ưền: M ấu trước - paraconus

M ấu giữa - protoconus

M ấu sau - m etaconus

Hàm dưới: M ấu trước - paranonid

M ấu giữa — protoconid

M ấu sau - m etaconid

Protoconus chuyển vào trong Protoconid chuyển ra ngoài

Từ răng ba m ấu phát triển cho các loại răng khác nhau

Ở phía sau và gốc hình thành m ấu gọi là gót răng (talonid - hàm dưới, talon - hàm trên)

Trên m ấu có gò m ấu ngoài (hypoconid - hypoconubide m ấu trong entoconid).Tuỳ theo sự phát triển giữa các m ấu m à hình thành các kiểu răng khác nhau

Từ d ạng 3 m ấ u c ủ a hàm trên xuất hiện m ột số m ấu m ới G iữa protoconus

và p araconus là m ấu p araconule, giữ a proconus và m etaconus là m etaco n u le và xuất hiện thêm hypoconus, hình thành răng 6 m ấu N hưng kiểu này kh ô n g tồn tại lâu bởi paraconus và m etaconus m ất đi Từ giai đoạn 4 m ấu p h ân hoá cho các kiểu răng:

- G ờ sắc các m ấu nối với nhau: kiểu răng thiệt Secodonte

- G ờ sắc m òn kiểu ăn tạp Bunodonte

- G ờ sắc nối với nhau thành gờ Lophodonte ở heo vòi

- H ình thành nhiều nếp gờ: đường nối răng voi, gặm nhấm

- Các m ấu nối thành g ò bán nguyệt Selenodonte: nhóm ăn cỏ

Ở bọn thấp, chân răng không phát triển, vành răng ngắn có sinh trưởng hạn định Brachyodonte

ở bọn cao, chân răng rộng, sinh trưởng không hạn định, H ypselodonte

N h ậ n x é t c h u n g

Ở giai đoạn khởi thuỷ, sản phẩm răng cấu tạo như vảy tấm Khi đảm nhiệm chức năng giữ mổi thì cấu tạo của nó có biến đổi Răng tiến hoá tuỳ theo thức ãn

V í dụ: Cá nhám ăn thịt răng hình m ác, Bọn ăn nhuyễn thể răng phảng

Ở bọn thấp, răng m ọc ư ẽn nhiều xương trong xoang m iệng, về sau răng tập trung ở xưcmg hàm

SỐ lần thay răng cũng giảm dần Răng phân hoá từ đơn giản đến phức tạp.Loại răng hoạt động không liên tục và sinh trưởng không liên tục thì răng ngắn có chân hẹp Ngược lại, răng hoạt động liên tục, sinh trưởng liên tục thì chân rộng và hở K iểu này bề m ặt răng bị bào m òn thường xuyên

Sự tiến hoá của bộ răng góp phần vào sự tiến hoá chung c ủ a con vật Bộ răng càng tiến bộ càng đảm bảo công việc thu bắt mồi và nghiền mổi tốt hơn.

* Lưỡi (lingua)

Cấu tạo khác nhau giữa bọn ở nước và bọn ở cạn

Bọn ở nước, lưỡi chỉ là màng nhày, phủ phần gốc cung m óng và gắn chặt với

bộ xương tạng - lưỡi sơ cấp

Bọn ở cạn lưỡi có khả năng cử động chuyển thức ăn vào m iệng và còn là cơ quan vị giác - lưỡi thứ cấp

Lưỡng cư: lưỡi ở T ylototriton như lưỡi cá 0 Salsamandra có thêm m ẩm lưỡi

thứ cấp Lưỡi ở không đuôi thì phần thứ cấp khá rõ ràng, phẩn sơ cấp chỉ nằm ở gốc Thức ăn được đưa vào m iệng do hệ cơ lưỡi điều khiển bao gồm cơ thò lưỡi (m genioglossus), cơ thụt lưỡi (m hypoglossus) Thần kinh điều khiển lưỡi là thần kinh dưới lưỡi (n hypoglossus) VỊ giác do thần kinh lưỡi hầu (n.glossopharyngeus) điều khiển M ột số lưỡng cư không có lưỡi chỉ là hiện tượng thứ cấp

Lưỡi ở động vật có m àng ối có cả hai phần sơ cấp và thứ cấp Ở giai đoạn phôi, giữa cung hàm m ọc lên m ột sô' m ấu bì gọi là củ lưỡi lẻ (tuberculum impar) sau phát triển cho lưỡi thứ cấp Phần bao củ lưỡi sau phát triển cho lưỡi sơ cấp

N goài dây thần kinh dưới lưỡi và lưỡi hầu còn có một nhánh của dây thần kinh thứ I I I đ i tới lưỡi thứ cấp

Bò sát: lưỡi rùa và cá sấu ít hoạt động Rắn, thằn làn có lười dài và có bao lưỡi Lưỡi tắc kè khá dài có thể đưa lên phía trước khá xa Tắc kè hoa có đôi sừng cung

m óng có khả nâng giúp lưỡi phóng xa

Chim: lưỡi m ỏng ít cử động Bản thân lưỡi không có cơ m à hoạt động nhờ cơ cung móng Lưỡi chim Gõ kiến dài dùng liếm kiến nhờ đôi sừng cung m óng có thể thò dài ra ngoài m ỏ Lưỡi vịt có răng cưa xung quanh, khớp với răng cưa bên mép

Thú: lưỡi có hệ cơ riêng phát triển tương tự bò sát Lưỡi giữ nhiều chức nãng:

nếm , n u ố t, trên lưỡi có nhiều núm cảm giác Trên bể mặt liíỡi thô ráp do bị bao

phủ bởi lớp sừng Lưỡi bọn ăn kiến dài có chất dính Lưỡi ở khỉ có thêm bộ phận dưới lưỡi, người ta cho ràng đó là lưỡi sơ cấp

* Tuyến m iệng

Bọn ờ nước chỉ có tuyến đơn bào làm trơn thức ăn cho dễ nuốt.

Ở bọn cao có cấu tạo thành tuyến

Lưỡng cư: có tuyến gian hàm (Gland interm axillare) và tuyến khẩu cái (Gland palatine)

Bò sát: Tuyến trong khoang m iệng gồm tuyến khẩu cái, tuyến lưỡi, tuyến má

và tuyến môi

Tuyến nọc độc của rắn do tuyến môi trên biến đổi thành, còn ở thằn lằn độc

do tuyến dưới m á biến đổi thành

Hình 4.4 Sơ đổ vị trí cấc tuyến vùng miệng

Chim: hệ thống tuyến kém phát triển.

Thú: hệ thống tuyến phát triển thành hệ thống tuyến nước bọt làm nhuyễn và tiêu hoá m ột phần thức ăn

Trong m iệng có các tuyến sau:

+ Tuyến dưới lưỡi (Gland sublinguales) có ống dẫn batholin;

+ Tuyến sau lưỡi (G land postlingualis);

+ Tuyến dưới hàm (Gland subm axillaris);

+ Tuyến m ang tai (Gland parotis) có ống dẫn sterum

Liên hệ với xoang m iệng ở động vật có xương sống ữ ên cạn còn thấy cơ quan bạch huyết Ở lưỡng cư, bò sát và chim có hạch bạch huyết ở vị trí khác nhau trên thành xoang Ở thú nó ở lưng có hạch nhân Hạch khẩu cái ở người nằm giữa cung khẩu cái hẩu và cung khẩu cái lưỡi, ở bên cạnh hầu ở thú khác, hạch khẩu cái nằm ở khẩu cái

C u n g g ò m á C ơ t h á i d ư ơ n g n « „ Í I T „ v ế n V h ẩ „ o i i

C ơ g i á p m ó n g

Hình 4.6 Sơ đồ vị trí các tuyến ồ Thú

4.1.2.2 Hầu (pharynx)

Là bộ phận trung gian giữa đường tiêu hoá và đường hô hấp

Cá: đường tiêu hoá và đường hô hấp trùng nhau là hầu

Động vật ở cạn: đường tiêu hoá và đường hô hấp bắt chéo nhau

Luỡng cư chỗ bắt chéo ngay xoang m iệng (khẩu cái nguyên sinh)

Bọn cao có khẩu cái thứ sinh, hẩu lùi về phía sau Hầu chia thành nhiều xoang:

- Trên là m ũi hầu (nasopharynx);

- Giữa là m iệng hầu (oropharynx);

- Dưới là thanh quản hầu (laryngopharynx)

Chiều dài thực quản phụ thuộc chiều dài cổ Ở lưỡng cư không cổ nên hầu như không có thực quản

4.1.2.4 Dạ dày (stomach)

Cíu tạo điển hình của dạ dày có lớp biểu m ô hình trụ m ột tầng và có tuyến tiêu hoá

Lưỡng tiêm: chưa có dạ dày

Miệng tròn: có dạ dày chưa phân hoá rõ

Lưỡng cư, bò sát: dạ dày cấu tạo rõ hơn

Chim: dạ dày chia làm hai phẩn: dạ dày cơ và dạ dày tuyến Dạ dày cơ phát triển

ở chim ăn hạt, thành trong có tuyến tiết chất sừng giữ chức năng nghiền thức ăn

Ở động vật có vú: ở người, dạ dày phân ra phần thượng vị (p cardia) tiếp giáp với thực quản và phần h ạ vị (p pylorus) ở sau tiếp với ruột, tạo nên hai đường cong

là đường cong lớn (curvatura m ajor) và đường cong nhỏ (c m inor) Đường cong lớn tạo nên đáy dạ dày (fundus)

- Tuyến tiế t trong dạ dày có thể chia thành ba loại:

+ Tuyến thượng vị (gl cardia) tiết chất nhày

+ Tuyến chính thức (gl fundus) tiết enzim tiêu hoá Có hai loại tế bào: tế bào vuông tiết enzim pepsinogen và prochym osin, tế bào phụ hình cầu tiết axit HC1 HC1 hoạt hoá enzim pepsinogen thành pepsin để phân giải protid thành peptin Prochym osin được HC1 hoạt hoá thành Chymosin Chymosin phân hoá casein thành paracasein N goài ra còn có enzim lipase để tiêu hoá lipit

+ Tuyến hạ vị (gl pylorus): chủ yếu tiết chất nhày

Nói chung dạ dày thú tương tự dạ dày người

Dạ dày nhai lại gồm 4 túi:

1 - Bầu dạ hay túi cỏ (rum en)

2 - Tổ ong (reticulum )

3 - L á sách (omasum )

4 - Cổ áo (abom asum )/ Dạ m úi khế

Khi ăn cỏ vào bẩu dạ nhờ vi khuẩn và trích trùng lên men; sau ợ lên nhai lại tạo nên m ột dạng thức ăn sền sệt chạy vào tổ ong (không qua bầu dạ) Ở đó nước được hấp thụ; phần đặc đi vào lá sách, cổ áo Quá trình tiêu hoá xảy ra ở đây Ở dạ dày lạc đà, tú i tổ ong chứa nước dự trữ

Ruột

V in

Hình 4.7 Sơ đồ cấu tạo ống tiêu hoá ỏ m ột số loài cá

a Cá bám đá, b Cá mập, c Cá khime, d Cá phổi, e Cá tầm, f Cá vược

-Thực q u ỉn

quang Ruột già-

Đ ộ n g m ạ c h đưới lưng Phổi Thực q u ỉn

Thực quản

(c) Nhai lại

Hình 4.9 Vùng lên men ỏ phần trưòc dạ dày bò

Động vật An cỏ khổng nhai lại

Dạ dày đơn giản, manh tràng lớn

D ạ d à y

H ậu mồn

4.1.2.5 Ruột chinh thút

Biểu mô ruột có cấu tạo một tẩng nhu dạ dày Ruột chính thức có tế bào tuyến hình ống Quá trình tiêu hoá ở đây diễn ra trong môi trường kiềm , ruột kéo dài đường đi của thức ăn để tăng khả năng hấp thụ

Cá sụn: ruột ngắn, có van xoắn ốc để kéo dài đường đi của thức ăn Ở cá xương không van xoắn ốc thì ruột dài Ruột một vài loài cá có m anh tràng hạ vị.Bọn ở cạn: ruột dài uốn khúc, trong có nếp và có manh tràng Ở chim, thú có

hệ thống nêp phát trién mạnh

R uột chia thành hai phần chính:

- Ruột non có kích cỡ nhỏ, phần đầu hình thành chữ u là tá tràng (duodenum ), có tuyến Brunnen Tiếp đến là ruột chính thức (jejunum ) có tuyến Licberkulin

- R uột già lớn và ngắn Giới hạn giữa ruột già và ruột non là ruột tịt hay m anh tràng (caecum ) R uột già chia thành hai phần uốn khúc (colon) và trực tràng (rectum), thông ra ngoài qua hậu môn

Tuyến ruột tiết enzim : lypaza, maltaza, glucoza,

Hình 4.12 Vùng lên men ỏ phần sau dạ dày ngựa

R uột tịt ở bò sát có kích cỡ nhỏ Chim, thú có ruột tịt lớn; ruột tịt giúp việc

tiêu hoá cellulose (do vi khuẩn) Quá trình tiêu hoá ờ đây là hấp thụ nước R uột

tịt dài ở bọn ăn thực vật và ngắn ở bọn ăn thịt Ở thú ăn thịt, linh trưởng, đầu ruột bít có m ấu m ảnh gọi là ruột thừa Đây là cơ quan kiểu bạch huyết gọi là

Tuyến ống kép có nhiều ống ngang hình thành tuyến mạng lưới Gan ở động vật có xương sống cao phân thành nhiểu thuỳ

Ống m ật thông với các khe tế bào gan ố n g dẫn m ật bé đi từ gan ra tập trung

vào ống gan lớn (ductus hepaticus), ờ một số bọn đi vào túi mật Ông nối với túi

m ật gọi là ống túi m ật (ductus billaricus) Ong gan và ống m ật tập trung vào một ống chung là dutus choleduchus đổ vào ruột Một số loài có ống riêng đổ trực tiếp vào ruột (dutus h ep a to - entericus) M ột sô' loài không có túi mật

Bọn ở nước gan lớn hơn bọn ở cạn; gan bọn ăn thịt lớn hơn gan bọn ăn cỏ

4.1.3.2 Tuyến tuỵ (pancreas)

Tuyến tuỵ tiết nhiều enzim tiêu hoá gluxit, protit Tuyến tuỵ hình thành tương

tự gan (ở phần đầu ruột giữa), phân thành hai mấu lồi lưng bụng, sau phát triển thành tuỵ lưng và tuỵ bụng Cả hai phẩn đều có ống đổ vào xoang ruột Phần lưng

là ống Santorini và phần bụng là ống Wirsung Có khi hai phần tuỵ nhập lại một,

có khi hai ống nhập lại hoặc chi còn một ống Ở thú có guốc còn Santorini: ở người và linh trưởng còn W ứsung

H ình dạng tuyến tuỵ thay đổi tuỳ từng loài Ở bọn thấp, tuỵ phân tán bao quanh mạc treo ruột Ở bọn cao, tuỵ tập trung thành khối ở khúc uốn của ruột.Trong tuỵ có các đảo langerhans tiết chất insulin

Hình 4.13 Sơ đố sự phát triển luyến tuỵ ỏ người.

A Giai đoạn đầu, B Giai đoạn sau

4.1.4 Bóng hdi (air bladder)

Bóng hơi hình thành từ thành lưng của hẩu và có ống thông vói hầu (ductus pneum aticus) Bóng hơi không có ống thông này gọi là bóng hơi kín

Hình dạng bóng hơi khác nhau, có khi dài nằm dưới cột sống, có khi thắt đôi.Phía trước bóng hơi có thể liên hệ với nang thính giác Ở cá trích, bóng hơi chui cả vào mê lộ xương Ở cá chép, bóng hơi liên hệ với tai bởi hệ thống xương

W eber Sự thay đổi thể tích bóng hơi được truyền vào tai trong Thành ơ ong bóng hơi có lót biểu m ô dưới là m ô liên kết sợi đàn hồi Đ iều khiển bóng hơi là dây thần kinh X

Bóng hơi phóng hay xẹp làm giảm hay tang tỉ ưọng của cá N ếu có ống thong vói thực quản thì khí lấy vào và thải ra khỏi bóng hơi được thực hiện qua ống nối này Nếu bóng hơi kín thì cơ c h ế này tiến thành nhờ tuyến khí là m ột hệ thống mao mạch vận chuyển khí phủ ư ên bề m ặt bóng hơi

Trong bóng hơi, lượng 0 2 cao hơn không khí, N 2 thấp hơn Bóng hơi kín có hai buồng Buồng trước có đám tế b ào tuyến tạo nên thể đỏ có khả năng chiết oxi của oxihem oglobin thải vào bóng hơi làm cho nó phổng lên M uốn xẹp xuống thì khí được truyển lại buổng sau và nhờ hệ m ao quản nhỏ (rete m irabile) hấp thụ và được đua tới mang

buổng b ỉ u dục

Hinh 4.14 Vị trí và các kiều bóng hơi ỏ cá

Một sô' cá không có bóng hơi, việc chuyển vận lên xuống ưong nuớc là do hệ thống vây điều khiển M ột sô' cá bơi giỏi bóng hơi thiếu

Bọn ở cạn có đời sống thứ sinh ở nước không có bóng hơi thì cơ quan thuỷ tĩnh là do phổi

4.1.5 Phát triển tiến hoá của hệ tiêu hoá ở dộng vật

Có thể khái quát một vài hướng tiến hoá của cách dinh dưỡng và của hệ tiêu hoá động vật nói chung như sau:

- V ề cách dinh dưỡng: Đ ộng vật đã chuyển từ tiêu hoá nội bào sang tiêu hoá

ngoại bào Tiêu hoá nội bào chỉ phù hợp với nguổn thức ân là vụn hữu cơ bé, với hấp thụ và biến đổi hoá học chỉ trong phạm vi m ột tế bào Đ ộng vật đa bào có

cơ thể càng hoàn chỉnh càng đòi hỏi nhiều năng lượng, tức có nhu cầu thức ăn càng lớn và đa dạng Tiêu hoá ngoại bào cho phép sử dụng được thức ãn lớn, tách

2 khâu tiêu hoá trong khoang tiêu hoá và hấp thụ qua tế bào, nên tạo điều kiện biệt hoá 2 loại tế bào của thành ruột: tế bào tiết enzim tiêu hoá và tế bào hấp thụ thức

ăn Quá trình biệt hoá này càng tinh tế hơn khi đạt được thức ãn di chuyển một chiều trong ống tiêu hoá, tạo điều kiện tách phần tiêu, phần hấp thụ và biệt hoá các phần tiêu hoá cơ học và hoá học các loại thức ăn khác nhau, nâng dẩn hiệu suất tiêu hoá thức ăn Tiêu hoá nội bào gặp ở động vật đơn bào và động vật đa bào thấp

(thân lỗ, m ột số sán lỏng không ruột) Tiêu hoá ngoại bào gặp ở các nhóm động vật đa bào có tổ chức cao nhất (động vật có dây sống, côn trùng, chân đầu)

Ở nhiều nhóm có m ức độ tổ chức cơ thể trung gian, có thể theo dõi bước chuyển tiếp q u a tiêu hoá nội - ngoại bào hoặc ngoại - nội bào trước khi chỉ tiêu hoá ngoại bào

- V ề tiến hoá của hệ tiêu hoá: Hệ tiêu hoá của động vật đa bào chuyển từ

dạng tú i sang dạng ống D ạng túi (Ruột khoang, Sứa lược, G iun dẹp) có lỗ chung vừa là nơi lấy thức ăn, vừa là nơi thải các chất bã tiêu hoá Thức ăn được tiêu hoá nội bào (sán lông không ruột) hoặc tiêu hoá ngoại - nội bào trong khoang vị mạch (ruột khoang, sứa lược) hoặc trong khoang ruột (nhiểu giun dẹp) T ế bào tiết enzim tiêu hoá và tế bào hấp thụ thức ãn xếp xen nhau trên thành của túi tiêu hoá Khởi đầu thành của túi tiêu hoá chỉ bắt nguồn từ nội bì (thuỷ tức, m ột sô' sán lông không ruột), tuy ở m ột số (san hô, sứa lược, m ột số giun dẹp) đ ã có thêm ruột trước do ngoại bì lõm vào, tạo thành hầu Các tế bào tuyến tiêu hoá đã có dấu hiệu tập trung, hoặc trên đỉnh vách vị (san hô) hoặc trên thành hầu (sán lông, sán

lá đơn chủ)

Các động vật ở m ức độ tổ chức cao hơn có hệ tiêu hoá dạng ống, tức có thêm ruột sau có nguồn gốc từ ngoại bì N hờ xuất hiện lỗ thải chất bã ở cuối ống tiêu hoá, thức ăn di chuyển m ột chiều trong ống tiêu hoá, tạo điều kiện phân hoá cấu trúc và chức năng các phần của ống tiêu hoá, nâng cao hiệu suất tiêu hoá nhờ con vật có thể vừa lấy thêm thức ăn, vừa tiêu hoá thức ăn có sẩn Thức ăn di chuyển trong ống tiêu hoá khởi đầu n hờ tiêm mao, khi xuất hiện thể xoang thì nhờ hoạt động của cơ thành ống tiêu hoá Hệ tiêu hoá có thể tiêu giảm ở nhiều mức độ ở các động vật kí sinh hoặc sống dưới đáy biển sâu

Tiến hoá của hệ tiêu hoá gắn bó chặt chẽ với nhiều hệ cơ quan của cơ thể

N ếu săn m ồi, hoạt động đặc trưng của giới động vật thì săn m ồi là sự phối hợp hoạt động tinh tế của nhiều cơ quan của cơ thể, trước hết là các giác quan và hệ chuyển vận, dưới sự điều hoà của hệ thần kinh và thể dịch M ột số nhóm còn có cơ quan chuyên hoá hỗ ư ợ trực tiếp săn mồi H oặc như hệ hô hấp có quan hệ phát sinh với hệ tiêu hoá V í dụ, khe m ang và phổi của động vật có dây sống biệt hoá từ phần trước của ống tiêu hoá

4 2 HỆ HÔ HẤP

4.2.1 Khái quát về cơ quan hõ hấp

N ăng lượng là yếu tố không thể thiếu được ở cơ thể sống N guồn cung cấp năng lượng cho động vật là các phản ứng oxi hoá sinh học Bán chất của phản ứng này là sự trao đổi các nguyên tử hiđro Trong cơ thể động vật có rất nhiều liền kết

hiđro M õi liên kết thu nhận hiđro hoặc electron của hiđro của liên kết trước và chuyển chúng cho liên kết sau Trong sự trao đổi chất, oxi là chất cuối cùng nhận hiđro và biến thành nước.

Cơ thể động vật chỉ giữ m ột lượng oxi rất hạn c h ế ở đạng oxihem oglobin trong máu hoặc trong cơ, cho nên muốn duy trì đuợc sụ trao đổi chất thì cơ thể phải liên tục thu nhân oxi từ m ôi trường ngoài và cung cấp cho các tế bào của m ình Không

có oxi thì đa số tế bào sẽ chết, đặc biệt tế bào não sẽ bị huỷ hoại trong vòng 3 - 4 phút nếu thiếu oxi

Hai quá trình thu nhận oxi và thải cacbonic trong cơ thể động vật quan hệ mật thiết với nhau Các quá trình thu nhận, chuyên chở và sử dụng oxi, thải cacbonic trong cơ thể động vật để oxi hoá chất dinh dưỡng sản sinh ra năng lượng cung cấp cho hoạt động sống gọi là Sự hô hấp Quá trình hô hấp được thực hiện bởi cơ quan

hô hấp

4.2.2 Cơ quan hô hấp ở động vật không xương sống

Ở động vật không xương sống, trao đổi khí được thực hiện bằng cách khuếch tán ư ên khắp bề m ặt cơ thể, có ở bọn động vật không xương sống nhỏ và bọn động vật không xương sống hoạt động chậm chạp

Ở bọn cao, hô hấp khuếch tán không thể đáp ứng được nhu cầu trao đổi chất của cơ thể nên phải có cơ quan ữao đổi khí

Cơ quan hô hấp phải có ba tiêu chuẩn:

1 Thành thấm khí

2 Bề m ặt lớn

3 Luôn luôn có sự lưu thông khí

Mang: M ang ở động vạt không xương sòng là những mâu lồi đãc biệt, gấp nếp M ang ở giun nhiều tơ tập trung thành búi Ở giáp xác, mang hình tấm , phân nhánh ở đầu Bọn thân m ềm , m ang là nhiều tấm có lỗ khe hay phân nhánh dạng lông chim trong xoang áo đầu túc

Phổi: bọn thân m ềm và nhện do mang đặc biệt phân hoá thành

K hí quản: có ở tiết túc ở cạn K hí quản thông ra ngoài qua m ỗi đốt Ông khí quản là những túi khí lưu thông do cử động cùa bụng

4.2.3 Cd quan hô hấp ở động vật có xương sống

Khe m ang trước tiêu giảm thu hẹp thành lỗ thở (spiraculum) ở phía lưng của đầu

cá nhám, cá tầm , cá vây tay Bọn ở cạn spiraculum hình thành khoang màng nhĩ

Số lượng khe m ang giảm đi, cơ quan hô hấp càng hoàn chỉnh

Lưỡng tiêm có đời sống ở đáy, số lượng khe mang thứ cấp tăng lên và được nằm trong xoang bao m ang, thông với bên ngoài bởi lỗ thoát (opora)

M iệng tròn có 7 đôi khe mang Ở Bdellostoma (không hàm nguyên thuỷ) ở giai

đoạn phôi m ang có 17 đôi, trưởng thành còn 14 đôi, mang có gốc nội bì gồm những đôi túi thứ cấp xếp thành dãy, lá mang xếp theo đường kinh tuyến Ở giai đoạn

ấu trùng, ống hô hấp trùng vói hẩu; ở giai đoạn trưởng thành tách thành ống riêng,

Cá sụn Heptanchus có 7 đôi, H exanchus có 5 đôi Thông thường cá sụn có 5 đôi.

Cá xương có hệ thống hộp m ang Cá ngựa có m ang hình túi

ở m ột số cá có cơ quan hô hấp phụ đảm bảo trao đổi khí khi thiếu nước Có

4 kiểu cơ q uan hô hấp phụ:

1 - Cơ quan ữ ên mang: có ỏ cá trê, cá quả, cá thoi loi Cơ quan trên m ang ở cá trê búi hình đám phân nhánh như chùm hoa k h ế nằm ở cung m ang II Ở cá rô, cơ quan trên m ang là m àng nhày gấp nếp

2 - Cơ quan hô hấp đuôi: có ở đuôi cá thóc lóc Cấu tạo cơ quan hô hấp đuôi gồm nhiều m ao quản ở đuôi, chúng chỉ cần nhúng đuôi vào nưóc

3 - Cơ quan hô hấp ruột: có ở cá nheo Chủ yếu là hệ mao quản phân nhánh ở vùng hẩu, ruột giữa hay hậu m ôn

4 - Bóng hơi: ở m ột số cá láng xương, A m ia có hình tổ ong Cá nhiều vây, cá

phổi có bóng hơi ở m ặt bụng thực quản, ở cá phổi có nhánh động m ạch rời m ang

thứ IV đi vào phổi Ở C eratodus, bóng hơi là cơ quan lẻ chỉ là hiện tượng thứ sinh

Hoạt động của bóng hơi cá phổi thể hiện rõ rệ t về mùa khỏ trong những ao đẩm châu Mỹ

Hình 4.15 Lát cất ngang qua mang

Chi có ấu trùng lưỡng cư có mang chính thức Ở bọn lưỡng cư có đuôi, ấu trùng bô hấp bằng m ang ngoài Bọn không đuôi, m ang ngoài chỉ tồn tại trong thời gian đáu vể sau được thay th ế bởi m ang trong

Mang ngoài của cá có nguồn gốc từ ngoại bì, thường xuất hiện ở giai đoạn phôi trứ m ột vài loài có cả ở giai đoạn trưởng thành M ang ngoài thường có dạng

lông chim - Bọn lưỡng cư không đuôi kiểu lông chim một dãy ( —) H ô hấp do lá

m ang rung động

Ở m ột sô' lưỡng cư còn có cơ quan hô hấp phụ, cụ thể: R âu hô hấp ở ấu trùng

Xenopus; Lông hô hấp ở cóc Trichobatrachus; Đuôi hô hấp ở nòng nọc ếch Hylotes

(tương tự đuôi hô hấp của cá thóc lóc); H ô hấp ở xoang m iệng hay thực quản

T h ể liể m tiểu nâo

ố n g thẩn kinh

M àn g cứng

Hình 4.17 Sơ đổ lát cắt ngang qua miệng hầu và thực quản ở khỉ.

Trong phát triển phôi của động vật có xương sống, phổi là túi nội bì m ọ c từ ống tiêu hoá.

P hổi của trưởng thành là đôi túi chẵn nằm ở m ặt bụng của ống tiêu hoá và thông với hẩu qua khí quản

Phổi ở bọn thấp là hai túi m ang cuối cùng về sau có cuống dài hình thành đường hô hấp

Phổi ờ bọn cao bắt đầu là hai rãnh nguyên thuỷ sau cho hai mấu phát triển thành khí quản và phế quản P h ế quản tiếp tục phân thành nhiều nhánh và mang túi kín ở bọn thấp, phổi chi là túi có vách ngãn

Necterus hình thành từ cung tạng II, ở lưỡng cư khác có thêm m ột sô' đôi hoặc

giáp vói sụn bên phải hoặc rải rác ư ên thanh quản cũng có nguồn gốc từ các cung mang Lưỡng cư không đuôi đã phân thành sụn hạt cau (c cricoidae) ở phía trước

và sụn nhẫn (c arytenoid) ờ phía sau

Đồng thời với sự phát triển sụn, cơ cũng phát triển Có hai loại cơ chủ yếu là cơ

mờ thanh quản (m dilator laryngis) và cơ khép thanh quản (m contractor laryngis)

Ở bò sát, sụn nhẫn gắn thành vòng Ở m ột số loài hay kêu có dây thanh âm phát triển

ở chim, thanh quản không có dây thanh âm Cơ quan phát thanh của chim là minh quản N ằm ở ngã ba khí quản và phế quản gọi là thanh quản dưới

ở thú, ngoài sụn trên còn có sụn giáp ưạng (c thyroìđ), trước sụn nhẫn trên có tiểu thiệt (epiglottis) Sụn giáp trạng có gốc từ cung tạng III, IV Tiểu thiệt hình thành do nếp m àng nhày ở khe hẩu, có tác dụng là nắp thanh quản Dây thanh âm nằm giữa sụn giáp trạng và sụn h ạt cau Đ iều khiển hoạt động của dây thanh âm chính do hai sụn này Phía trên có dây thanh âm giả Trung gian giữa dây thanh

âm thật và dây thanh âm giả là buồng cộng hưởng (resonator)

4.2.3.2 Phối

Ở một số loài, tiếng kêu do bộ phân cộng hường lớn: khỉ h é t (M ycetes) thân

xương m óng phình thành bẩu Ở m ột số khỉ nhân hình, thành bu ồ n g cộng hưởng phình thành túi kêu tương tự lưỡng cư

Ớ cá voi, sụn hạt cau và tiểu thiệt kéo dài về sau hình thành ống đảm bảo cho việc hô hấp khi nuốt thức ăn

+ K h í q u ả n

K hí quản gồm những sụn vòng nâng đ ỡ có từ lưỡng cư có đuôi

Ở bò sát, khí quản có kích thước dài hơn ở lưỡng cư

Ớ chim , khí quản dài, vòng sụn đủ, đôi khi hoá xương Bộ phận phát thanh của chim là m inh quản (syrinx) nằm ở ngã ba khí quản và phế quản

H ì n h 4 1 8 Mlnli quản ỏ chim hồt (chích choẺ) H ìn h 4.19 Hệ thống túi khì ở chim

Ở thú, túi khí quản dài, sụn chỉ có ở m ặt trước

+ P h ổ i

Phổi ở cá nhiều vây có thành nhẵn, vai trò hô hấp không rõ Ở cá phổi, hô hấp

bằng phổi được thực hiện khi thiếu nước

Ở lưỡng cư có đuôi có thành phổi nhãn Ở bọn có mang, phổi làm nhiệm vụ thuỷ tĩnh Bọn hô hấp da m ạnh thì phổi làm nhiệm vụ thuỷ tĩnh n hiều hơn Hô hấp lưỡng cư theo kiểu nuốt khí

Phổi ở bò sát thấp tương tự lưỡng cư không đuôi Bọn khác có vách ngân phức tạp (cấp 3) Phổi tắc kè, thằn lằn kéo dài Hô hấp ở bò sát theo kiểu co giãn khoang bụng.

Phổi chim xốp, nằm sát thành lưng xoang ngực Từ phế quản chim phân nhánh thành nhiều tiểu phế quản (phế quản thứ cấp) chui qua phổi liên hệ với túi khí nhưng cũng có một số tiểu phế quản kết thúc ngay trong phổi

Trung gian các phế quản thứ cấp có phế quản bén, phế quản bên lại chia nhánh nhỏ đi vào phế nang Túi khí là những màng mỏng xen vào thành bụng, có khi chui cả vào xoang xương

Ở chim, túi khí có các đôi:

Hình 4.22 Cấu tạo hệ hô hấp ở người

Túi trước ngực, sau ngực và túi bụng phân nhánh vào xương ức, xương sườn, đôi khi cả xương đùi

Nhờ túi khí nên chim có động tác hô hấp kép Khi nghỉ ngơi, cử động hô hấp

là do sự co giãn lồng ngực Khi chim bay, nâng cánh lổng ngực giãn, túi khí nở rộng sẽ tạo nên dòng khí qua khí quản vào phổi và từ phổi vào túi khí; lúc hạ cánh lồng ngực giảm, túi khí bị ép nên dòng khí từ túi khí qua phổi, theo khí quản ra ngoài Như vậy, cử động nâng cánh và hạ cánh của chim làm không khí qua phổi hai lẩn tạo nên động tác hô hấp kép

Cấu tạo phổi thú phức tạp, có vách thứ cấp, tận cùng là p h ế nang Phổi chia thuỳ, cử động hô hấp là co giãn lồng ngực bởi cơ sườn và nâng hạ cơ hoành

Cấu tạo phổi người gồm hai phế quản, phế quản lại phân nhánh thành nhiều tiểu phế quản Ở phía cuối tiểu phế quản là m ột nhóm túi nhỏ được gọi là phế nang Bao xung quanh các phế nang là lưới m ao mạch Phế nang là nơi diễn ra sự trao đổi khí Các ống hô hấp được lót bởi biểu m ô có lông; khi các lông chuyển động sẽ tạo nên dòng chảy có chức năng quét các phần tử lạ ra khỏi phổi

Cho đến nay quan hệ phát sinh giữa bong bóng ở cá và phổi vản còn là vấn đề chưa rõ Bong bóng khác phổi ở hai điểm: M ột là bong bóng thường nàm phía lưng của ống tiêu hoá còn phổi lại nằm phía bụng; Hai là bong bóng chỉ có m ột

còn phổi thường kép N goại lệ duy nhất là Cá phổi úc (N eoceratodus) chỉ có một

phổi và phổi nằm phía lưng, nhưng đó chỉ là biến đổi thứ sinh vì trong phôi, cuống phổi xuất phát từ phía bụng của ống tiêu hoá và phổi hình thành đầu tiên có mầm kép Tuy nhiên, bong bóng và phổi có nhiều điểm giống nhau về phát triển và giải phẫu Cả hai đểu là phần lồi của phẩn trước của ống tiêu hoá và nhìn tổng thể đều

có cơ và dây thần kinh điều khiển tương tự v ề chức năng, bong bóng giúp cá xương thay đổi tỉ trọng và điểu chỉnh việc chìm nổi Tuy nhiên, bong bóng cá

A m ia lại có thành giàu m ao quản và tổ ong để hô hấp Ở cá xương nguyên thuỷ, bong bóng vẫn còn giữ ống khí (pneumatic duct) thông với ống tiêu hoá và qua đó nhận khí, gọi là bong bóng hở (physostomous) Tuy nhiên, ở nhiều loài cá tiến hoá cao hơn, ống khí này m ất đi và chuyển thành bong bóng kín (physocleistous), có khả năng tự tiết và tái hấp thu khí M ột số nhà hình thái học dựa vào các điểm giống nhau để cho rằng phổi và bong bóng là hai tổ chức tương đổng Nếu đúng như vậy thì ư ong hai chức năng trao đổi khí và kiểm soát độ nổi, chức năng nào xuất hiện trước? H ai chức năng này không loại trừ nhau M ột bong bóng đầy hơi giúp trao đổi k h í cũng giúp cá dễ nổi hơn và bong bóng giúp dễ nổi cũng có thể là nguồn bổ sung oxi Trong tiến hoá của cá, phổi đã từng tiến hoá thành bong bóng không hô hấp, còn bong bóng ngược lại cũng đã từng biến đổi thành bóng khí

hô hấp

Tóm lại:

Phổi của động vật có xương sống phát sinh từ cơ quan hô hấp phụ của cá và là

cơ quan hô hấp chính của động vật có xương sống ở cạn

4.2.4 Tiến hoá của hệ hô hấp ở động vật

Trong tiến hoá của động vật nói chung, chỉ đến giun đốt mới xuất hiện cơ quan hô hấp chuyên hoá là m ang biệt hoá từ ngoại bì của các phẩn khác nhau của

cơ thể hoặc định khu trên chi bên Ở các động vật có mức độ tổ chức cơ thể thấp hơn (động vật đơn bào, động vật hình tấm, thân lỗ, ruột khoang, sứa lược, giun dẹp

và giun tròn) ư a o đổi k h í tiến hành bằng khuếch tán trực tiếp qua bề mặt cơ thể Với động vật có cơ thể bé, cơ thể dẹt hoậc hình sợi, m ọi phần sâu của cơ thể đều

có thể nhận oxi từ m ôi trường và thải C 0 2 ra ngoài bằng khuếch tán Động vật hai

lá phôi (thân lỗ, ruột khoang và sứa lược) tuy có kích thước lớn nhưng oxi và C 0 2

4.2.3.2 Phổi

cũng được trao đổi trực tiếp với nước bao quanh cả nội bì và ngoại bì K hông ít trường hợp (san hô, m ột số ruột khoang khác, thân lỗ và sứa lược) còn được tảo đơn bào quang hợp cộng sinh hỗ trợ bằng sản sinh 0 2 và tiêu thụ C 0 2 Hô hấp qua

bề m ật của cơ thể là hình thức cổ sơ nhất của động vật, vẫn được giữ lại ở động vật bậc cao trong điều kiện thích hợp, như hình thức duy nhất (giun đất, động vật ấu

trùng hoặc trưởng thành cỡ bé ở nước hoặc ở cạn), hoặc hoạt động bổ sung cho các

cơ quan hô hấp khác, với mức độ khác nhau ở nhiều nhóm động vật

M ang là cơ quan hô hấp của động vật ở nước Khi động vật chuyển từ nước lên

cạn, m ột số cơ quan hô hấp m ới thích ứng với trao đổi khí trong m ôi trường cạn đã xuất hiện; trong số này phát triển rộng rãi nhất là ống khí ở côn trùng và phổi ở động vật có xương sống Hai cơ quan hô hấp này được hình thành theo 2 hướng thích ứng Ông khí là hệ hô hấp phân tán, nhận và chuyển khí trực tiếp từ m ôi trường đến các m ô của cơ thể Phổi là cơ quan hô hấp tập trung, chỉ nhận và trao đổi khí với môi trường, còn chuyển khí qua lại giữa phổi và các mô của cơ thể do hệ tuần hoàn đảm nhiệm Có thể do 2 hướng thích ứng khác nhau của hệ hô hấp m à cơ thể cồn trùng có kích thước hạn ch ế hơn nhiều SO với động vật có xưcmg sống

H ai m ôi trường nước và cạn khác nhau nhiều về các đặc điểm vật lí So tương đối, không khí chứa nhiều oxi hơn, ít nhất là gấp 20 lần SO với nước V í dụ, ở 5°c,

nước bão hoà không khí chứa khoảng 9m l oxi trong 1 lít (0,9% ), ư ong không khí

là 209m l oxi trong 1000ml (21% ) Tỉ trọng và và độ nhớt của nước lớn hơn không khí tương ứng 800 và 50 lẩn, các phân tử khí khuếch tán 10.000 lần nhanh hơn trong không khí SO với nước Từ các sai khác trên, muốn lấy được oxi từ nước, động vật phải mất nhiều năng lượng hơn SO với lấy oxi từ không khí V í dụ, SO sánh giữa cá với thú, 2 nhóm có cấu tạo hô hấp hoàn chỉnh và hiệu suất hô hấp vào

loại cao nhất sống ở 2 m ôi trường nước và cạn: Cá phải dùng tới 20% năng lượng

đổ lấy oxi từ nước, còn thú ho hấp U Ô I 1 cạn chỉ m ất 1 - 2% nâiig lưựng Đ ó là m ạt thuận lợi của hô hấp trên cạn Tuy nhiền, dù sống dưới nước hay trên cạn thì bề mặt trao đổi khí cũng phải luôn ẩm để có m ột màng mỏng dịch cho phép khí phát

tán qua lại Điều này không khó khăn đối với động vật ở nước nhưng là thách thức

đối với động vật ở cạn thường trực nguy cơ m ất nước Do đó, hầu hết m ang là các nhú lồi (évagination) của bề m ặt cơ thể lơ lửng trong nước, còn phổi và ống k h í là các nhú lõm (invagination) ẩn sâu trong cơ thể, chỉ thông với ngoài qua lỗ thở bé giữ cho bề mặt trao đổi khí không bị khồ Cũng do ẩn sâu trong cơ thể m à động

vật ở cạn bổ sung cơ chẽ hút giúp thông khí bể mặt hô hấp.

4 3 HỆ TUẦN HOÀN

4.3.1 Khái quát chung về hệ tuần hoàn

T rong quá trìn h trao đổi chất, các chức nâng dinh dưỡng, hô hấp và bài tiết phải được đ iều hoà, phân phối m ột cách hợp lí V iệc nhận các sản phẩm dinh dưỡng và th ả i cặn b ã phải được tiế n hành liên tục để đảm bảo sự sinh tồn và phát triển cũng như h o ạt động sống củ a động vật Công việc đó do hệ tuẩn hoàn đảm nhận

Hình 4.23 Sơ đồ cắt dọc (A) và ngang (B) vùng ngực của thú

Hệ tuần hoàn là m ột hệ thống phức tạp, bao gồm tim và hệ thống mạch.Tim là cơ quan trung ương điều hoà hoạt động của toàn bộ hệ thống

Hệ m ạch phân nhánh tới tận tế bào, đảm bảo việc phân phối chất dinh dưỡng

và tiếp nhận sản phẩm thừa T rong hệ m ạch có chứa thể lỏng luân chuyển để làm nhiệm vụ này, đó là m áu

Chức phận của máu:

— V ận chuyển chất dinh dưỡng và oxi cho cơ quan, tiếp nhận chất bã và cacbonic thừa trong quá trình ư a o đổi chất rồi đưa tới các bộ phận thải ra ngoài

- V ận chuyển nội tiế t tố

- Tham gia điều hoà lượng axit, kiềm, nước trong tế bào

— Giữ vai trò quan trọng trong việc điều hoà thân nhiệt

M áu động vật không xương sống thường không màu Ở động vật có xương sống m áu có m àu đỏ, là thể huyết tương, bảo vệ chống thể lạ xâm nhập vào cơ thể

Thành phần máu gổm có:

- Hồng cẩu, chứa hem oglobin thực hiện việc vận chuyển k h í oxi và cacbonic

- Bạch cầu có dạng tế bào amip

- Tiểu cẩu là tế bào dẹp, bé, giữ vai trò trong đông máu

Trong m áu, t ế bào điển hình chiếm 45% thể tích, huyết tương 55%

4.3.2 Cơ quan tuần hoàn

Ớ giun nhiều tơ và ruột khoang, cơ quan tuần hoàn chưa tách khỏi cơ quan tiêu hoá Cơ quan tiêu hoá có nhiều nhánh m ang thức ăn đến tận nơi tiêu thụ và thu nhận chất bã

Tiến hoá hơn, tuẩn hoàn hình thành ống, trong chứa dịch m áu, ở giai đoạn thấp chứa đạm và tế bào amip T ế bào am ip có chức năng thực bào chất hữu cơ không tan và chất lạ trong máu Máu vận chuyển oxi từ cơ quan hô hấp tới các tế bào trong cơ thể nhờ m ột sô' sắc tố không màu, m àu xanh lơ hoặc m àu đỏ

Khi đã hình thành hệ thống mạch và m áu thì có sự lưu thông Ở bọn thấp, máu vận chuyển được do cơ thân, ruột, ở bọn cao, m áu chuyển vận do cơ tim Hệ mạch được phân thành hai loại:

- Hệ m ạch hở: m áu được chuyển đến khe hở trong thân

- Hệ m ạch kín: máu đỏ từ tim đi nuôi cơ thể sau trở lại tim

Thành m ạch được cấu tạo bởi biểu mô ba lớp:

- Lớp nội m ô (sutim a) ở trong;

- Lớp giữa (m edia) biểu mỏ trơn;

- Lớp m ô liên kết (adventitia) ở ngoài

Có ba loại mạch:

- Đông mạch: dẫn máu đi ra từ tim, có thành cơ phát triển;

- Tĩnh mạch: dẫn máu đi về tim, có thành cơ không phát triển;

- M ao m ạch: là những m ạch nhỏ nằm ư ong các hệ cơ quan Thành m ao mạch

m ỏng, có thể tiến hành trao đổi thẩm thấu

- Ở lưỡng tiêm: hệ tuẫn hoàn kín, chưa có tim , chủ yếu gồm hai m ạch lớn là

m ạch lưng và m ạch bụng M ạch lưng đưa m áu động m ạch đi nuôi cơ thể; Mạch bụng nhận máu từ nội quan về và chuyển tới m ang để tiến hành trao đổi khí

- Ớ bọn có xương sống thấp

+ Cá: cấu tạo hệ tuẩn hoàn tưcmg tự cá lưỡng tiêm nhưng đã có tim Tim cá hai ngăn: một tâm thất và một tâm nhĩ Trước tim có nón động m ạch hay bầu động mạch

Động m ạch bụng (aorte abdom inalis) đi từ tim, phân nhánh tới mang Máu sau khi trao đổi khí rời m ang theo động m ạch chủ lưng (a dorsalis) đi lên đầu và đi về sau phân máu tới nội quan, bao gồm các dộng m ạch chính: động mạch dưới đòn (a subclavicula), động mạch ruột (a mesenteria), động mạch thận (a renalis), động mạch sinh dục (a genitalis), động mạch chi sau (a iliacea), động mạch đuôi (a caudalis).

Tĩnh mạch: máu tĩnh m ạch từ thân, ruột đi vào gan phân thành hệ gánh gan (v portal system hepatic) M áu ở thành cơ thể và m ột số nội quan tập ưung vào ống Cuvier M áu tĩnh m ạch ở đuôi đến thận phân nhánh thành hệ gánh thận (v portal system renal) lôn tĩnh mạch chính sau (v cardinales posteriores), nhận máu tĩnh m ạch sinh dục (v getales) Tĩnh m ạch chính sau gặp tĩnh m ạch chính trước (v cardinal anteriores) đổ vào ống cuvier (ductus cuvier) M áu ở chi trước đổ vào tĩnh m ạch dưới đòn (v subclavicula)

- Bọn ở cạn: xuất hiện thêm vòng tuẩn hoàn phổi Tim chứa cả máu động mạch và m áu tĩnh mạch

Hệ tĩnh m ạch thay đổi: Tĩnh mạch chính sau được thay bằng tĩnh mạch chủ dưới (v cava inferior) Tĩnh mạch bên kép gắn thành tĩnh mạch bụng (v abdominalis)

Hệ gánh thận tiêu giảm Ở chim , thú mất m ột cung động mạch chủ

Hệ bạch huyết phát triển, có mạch bạch huyết và tim bạch huyết Dịch bạch huyết không m àu chứa tế bào amip

4.3.3 Sự phát triển của tim và các cung động mạch

Mạch lưng được hình thành từ mạc ữeo lưng, tim được hình thành từ mạch

Ớ giai đoạn phôi, tim chỉ là phẫn phình thẳng về sau uốn cong hình chữ s và phân chia thành tâm nhĩ (atrium) và tâm thất (ventriculus) Thành tim gồm ba lớp:

- Lớp cơ trong (endocardium );

- Lớp cơ (m yocardium ):

- Lớp cơ ngoài (pericardium )

Từ tim phát ra động m ạch chủ bụng (aorte abdom inalis) đi về phía trước và phân nhánh tới cung m ang Số động mạch tới m ang ứng với sô' cung tạng

Đôi I, II đi tới hàm và móng (ở cá các đôi này nhỏ) Đôi III trở đi phân thành động mạch tới mang và động mạch rời mang

- Nhóm ở cạn:

+ Đôi I, II sớm tiêu giảm

+ Đôi III mất liên hệ với chủ động mạch lung kéo lên phía trước thành cung cảnh (a carotis)

+ Đôi IV cho cung chủ động m ạch chính thức 0 chim, thú chỉ giữ m ột bên.+ Đôi V tiêu giảm chỉ còn ống nhỏ ở lưỡng cư có đuói.

+ Đôi VI biến thành động m ạch phổi (a pulmonales), ở H atteria và rùa còn liên hệ với động m ạch chủ gọi là ống Botal

Hình 4.24 Sự tiến hoá các cung chủ động mạch ỏ động vật có xương sống

4.3.4 Sự tiến hoá của hệ mạch ở phôi

M áu từ động m ạch bụng tới m ang, theo động mạch rời mang vào động mạch lưng đi nuôi cơ thể Tĩnh m ạch noãn hoàng sau cho hệ tĩnh m ạch gánh gan

Hình 4.25 Sơ đố cắt dọc tim và hệ tuần hoàn ở một số loài cá

1 Sơ đồ các phần của tim nguyên thuỷ; 2 Cá mang tấm; 3 Amia; 4 Cá xương;

5 Hệ tuẩn hoàn mang của ca mang tâm; 6 Hệ tuần hoàn mang của cá xương;

_ I I ® »' I > _ 7 _ * _ I ;

7 Hệ tuần hoàn mang của cá phổi

Cơ quan hô hấp phôi thai là túi niệu (allantois) có động m ạch rốn (a allantois)

đi vào

Tĩnh m ạch dưới ruột ở phôi về sau kéo dài cho tĩnh m ạch đuôi Hai tĩnh m ạch chính hình thành tĩnh mạch đuôi m ất liên hệ với tĩnh m ạch ruột hình thành hệ gánh thận

4.3.5 Tim

Tim điển hình gồm tâm thất và tâm nhĩ Tâm nhĩ thông với xoang tĩnh mạch Tâm thất thông với nón động mạch Các phần tiếp giáp có van ngăn cách Trong nón động m ạch có van túi hay van bán nguyệt

Ghi chú:

ad: Cung chủ động m ạch phải ag: Cung chủ đông mạch trái ap: Đ ộn g m ạch phổi ce: Đ ộn g m ạch cảnh ngoài ci: Đ ộng m ạch cảnh trong db: Ong bôtan

dc: Ỏng cảnh fp: Hổ Pannizza sa: V ách tâm nhĩ sc: Đ ộng m ạch dưới đòn sp: Vách côn chủ động mạch vd: Van lung

Hình 4.26 Sơ đổ cấu tạo tim và hệ tuần hoàn ỏ một số lưỡng cư và bò sát

1 Tim Epiceratodus xoắn văn; 2 Tirn lưỡng cư có đuôi với vách ngăn tâm nhĩ; 3 Tim ếch

với vách ngăn tâm thất; 4 (a-c) c ắ t dọc tim ech máu vận chuyển với pha giãn tim và co tim;

5 Sơ đo tuần hoàn trong cung động mạch của lưỡng cư; 6 Sơ đổ tuần hoàn cá sấu.

ở cá chưa có hiện tượng xoắn tim mà chỉ có hiện tượng gấp làm cho tâm nhĩ chồng lên phía lưng tâm thất Ở cá xương, nón động m ạch thu hẹp, bầu động mạch phát triển Ở cá phổi, tim bắt đầu có vách trong tâm nhĩ và xuyên cả sang tâm thất, nón động m ạch có van xoắn ốc.

0 lưỡng cư tim đã xoắn Tâm nhĩ chuyển sang trước tâm thất, còn động mạch chủ chuyển sang bên phải của tim Tim lưỡng cư đã hình thành kiểu ba ngăn Tâm nhĩ phải chứa m áu tĩnh m ạch, tâm nhĩ ưái chứa máu động m ạch Thành trong tâm thất có nhiều nếp cơ hạn c h ế mức độ pha của máu

ở bò sát: Tâm nhĩ chia đôi hoàn toàn, tâm thất có vách hụt Ở cá sấu, tim đã chia thành bốn ngăn

Xoang tĩnh m ạch tiêu giảm đã nhập với tâm nhĩ phải trừ H atteria N ón động

m ạch cũng đã giảm gắn với tâm thất Thân động m ạch đã tách từ trong tâm thất

ở chim có tim bốn ngăn Tâm thất trái lớn hơn tâm thất phải, cơ dày và khoẻ tạo nên mỏm tim

Ở thú có tim bốn ngăn V an nhĩ thất phải là van ba lá (valve tricuspidalis), van trái là van hai lá (v bicuspidalis) Ồ ng bôtan chỉ có ở giai đoạn phôi, trừ cá voi còn giữ lại m ột thời gian nhất định

Tim cá và lưỡng cư không có m ạch máu riêng M áu trong tim trực tiếp nuôi tim Bò sát có hai động m ạch nhỏ đi từ động m ạch chính thức đến nuôi tim ; chim

có ba m ạch; thú có m ạch nhánh ăn sâu vào vách tim

4.3.6 Hệ động mạch

Ở cá sụn, m ỗi động m ạch tới m ang ứng vói hai động m ạch rời mang A m ia có hai

động m ạch rời m ang nhưng rút ngắn Cá xương chỉ ứng với m ột động m ạch rời mang

Đ ộng m ạch tới m ang I đi tới m ang giả sau phát triển thành động m ạch cảnh trước đi tới m ắt và não hộ

Đ ộng m ạch rời m ang phần cung mang phát ra động m ạch cảnh sau

Ở cá xương, động m ạch lỗ thờ và động mạch cung m óng chuyển thành dộng

m ạch nắp mang

Cá phổi và cá vây tay có động m ạch phổi đi ra từ động m ạch rời mang cuối cùng

Từ chủ động m ạch lưng (aorte dorsalis) phát ra nhiều nhánh:

- Đ ộng m ạch ruột (a coeliaca) cung cấp m áu cho ruột, tì

- Đ ộng m ạch dưới đòn (a subclavia) đi vào đai ngực

- Đ ộng m ạch m ạc treo ruột (a messenteria)

- Đ ộng m ạch sinh dục (a genitales).

- Đ ộng m ạch thận (a renales)

- Đ ộng m ạch chậu (a iliaca)

- Đ ộng m ạch đuôi (a caudalis)

Lưỡng cư ở giai đoạn ấu trùng có hệ tuẩn hoàn tương tự cá phổi Ba dôi dộng

m ạch đầu đi tới m ang ngoài Đ ôi cung động mạch thứ tư đi thẳng vào phổi Cung thứ nhất m ất liên hệ với cung chủ động m ạch lưng nhưng còn nối với chủ động

m ạch lưng bởi hệ m ao m ạch (rete m irabile) Trong khi biến thái, nó lại trở lại điểnhình tức là xuất hiện cung cảnh Cung II thành cung chủ động m ạch, cung III tiêu giảm, cung IV cho động m ạch phổi

ở lưỡng cư có đuôi thì cung này còn liên hệ với cung chủ động m ạch bởi ống

bô tan Từ động m ạch phổi đi ra động m ạch da lớn

Cơ ch ế co bóp tim và m áu đi vào mạch theo từng đợt:

- Đ ợt thứ nhất: m áu vào động m ạch phổi;

- Đợt thứ hai: m áu vào cung chủ động mạch;

- Đ ợt thứ ba: m áu vào động m ạch cảnh

Bò sát, thân động m ạch chia từ gốc Cung phổi đi ra từ tâm thất phải, m ột sô'

còn ống Botal, có loài còn ống cảnh (ductus carotis) Hatteria còn cả hai ống.

Chim, hệ m ạch đẩy đủ, thiếu cung chủ động m ạch trái

Thú, thiếu cung chủ động m ạch phải

Hình 4.27 Tuần hoàn phôi thú và các phần phụ trong tử cung