Luận án Tiến sĩ Nghiên cứu động thái cấu trúc hệ sinh thái rừng lá rộng thường xanh tại Khu Bảo tồn thiên nhiên Hang Kia – Pà Cò và Vườn Quốc gia Xuân Sơn

Đồng thời các tác giả cũng đề nghị xem xét lại chu kỳ khai thác hiện tại, cần tiếp tục nghiên cứu mô hình động thái biến đổi của không gian, tính đa dạng sinh học trong các lớp cây khác

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC

VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ

-

Nguyễn Tiến Dũng

NGHIÊN CỨU ĐỘNG THÁI CẤU TRÚC

HỆ SINH THÁI RỪNG LÁ RỘNG THƯỜNG XANH TẠI KHU BẢO TỒN THIÊN NHIÊN HANG KIA - PÀ CÒ

VÀ VƯỜN QUỐC GIA XUÂN SƠN

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

Hà Nội – Năm 2020

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC

VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ

-

Nguyễn Tiến Dũng

NGHIÊN CỨU ĐỘNG THÁI CẤU TRÚC

HỆ SINH THÁI RỪNG LÁ RỘNG THƯỜNG XANH TẠI KHU BẢO TỒN THIÊN NHIÊN HANG KIA - PÀ CÒ

VÀ VƯỜN QUỐC GIA XUÂN SƠN

Chuyên ngành: Sinh thái học

Mã số: 9 42 01 20

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:

1 PGS TS Trần Văn Con

2 PGS TS Nguyễn Văn Sinh

Hà Nội – Năm 2020

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi Các số liệu, kết quả nêu trong luận án là trung thực và chưa từng được công bố trong bất kỳ công trình nào Những số liệu kế thừa đã được chỉ rõ nguồn và được sự cho phép sử dụng của các tác giả

Tác giả luận án

Luận án được hoàn thành tại Khoa Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật, Học viện Khoa học và Công nghệ, Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam trong khuôn khổ chương trình đào tạo nghiên cứu sinh

Nghiên cứu sinh xin chân thành cám ơn Ban Lãnh đạo Học viện, Phòng Đào tạo Học viện Khoa học và Công nghệ; Lãnh đạo Viện, Phòng Đào tạo Viện Sinh thái

và Tài nguyên Sinh vật, Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam; Lãnh đạo Trường Đại học Tây Bắc, Lãnh đạo Vườn Quốc gia Xuân Sơn, Khu Bảo tồn thiên nhiên Hang Kia – Pà Cò, Viện Nghiên cứu Lâm sinh, Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam đã tạo mọi điều kiện thuận lợi cho tác giả trong suốt quá trình học tập và nghiên cứu để hoàn thành luận án

Trong suốt thời gian thực hiện và hoàn thành luận án, tác giả đã được sự hướng dẫn chu đáo, giúp đỡ tận tình của PGS.TS Trần Văn Con và PGS.TS Nguyễn Văn Sinh với tư cách là những người hướng dẫn khoa học đã dành nhiều thời gian và công sức hướng dẫn, giúp đỡ tôi hoàn thành luận án này Xin bày tỏ lòng biết ơn đối với PGS.TS Trần Văn Con, chủ nhiệm đề tài đã cho phép, tạo điều kiện để tác giả tham gia cộng tác và thu thập số liệu gốc cho nghiên cứu này Qua đây, tác giả xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc nhất

Tác giả cũng xin chân thành cám ơn các nhà khoa học và đồng nghiệp tại Viện Nghiên cứu Lâm sinh, Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam, đặc biệt là nhóm nghiên cứu “Nghiên cứu các đặc điểm cấu trúc và động thái của một số kiểu rừng chủ yếu ở Việt Nam” đã tận tình giúp đỡ tác giả trong công tác ngoại nghiệp và nội nghiệp phục

vụ cho luận án

Sau cùng, tôi xin chân thành cám ơn tất cả các thầy giáo, người thân trong gia đình, bạn bè đồng nghiệp đã động viên, hỗ trợ về vật chất và tinh thần để tác giả có thêm nghị lực hoàn thành luận án này

Hà Nội, tháng 12 năm 2020 Tác giả

LỜI CAM ĐOAN i

LỜI CẢM ƠN ii

MỤC LỤC iii

DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT v

DANH MỤC CÁC BẢNG vi

DANH MỤC CÁC HÌNH vii

MỞ ĐẦU 1

1.1 Tính cấp thiết của luận án 1

1.2 Mục tiêu nghiên cứu của luận án 2

1.3 Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của luận án 2

1.4 Những nội dung chính của luận án 2

1.5 Những điểm mới của Luận án 3

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 4

1.1 Nghiên cứu về động thái rừng trên thế giới 4

1.1.1 Nghiên cứu động thái tái sinh 5

1.1.2 Nghiên cứu động thái sinh trưởng của rừng 13

1.1.3 Nghiên cứu về động thái diễn thế 19

1.2 Nghiên cứu về động thái rừng tại Việt Nam 22

1.2.1 Nghiên cứu động thái tái sinh ở Việt Nam 22

1.2.2 Nghiên cứu về động thái sinh trưởng ở Việt Nam 23

1.2.3 Nghiên cứu về động thái diễn thế 27

1.2.4 Những nghiên cứu được triển khai ở khu vực KBTTN Hang Kia – Pà Cò và VQG Xuân Sơn 28

1.3 Thảo luận và xác định vấn đề nghiên cứu 30

CHƯƠNG 2 ĐỐI TƯỢNG, PHẠM VI, GIỚI HẠN, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 33

2.1 Đối tượng, phạm vi và giới hạn nghiên cứu 33

2.1.1 Đối tượng nghiên cứu 33

2.1.2 Phạm vi, giới hạn nghiên cứu 33

2.2 Nội dung nghiên cứu 33

2.2.1 Nghiên cứu đặc điểm cấu trúc rừng và tính đa dạng loài 33

2.2.2 Nghiên cứu động thái cấu trúc tầng cây cao (Tổ thành, N/D1.3) 33

2.2.3 Nghiên cứu động thái tái sinh bổ sung, quá trình chuyển cấp và quá trình chết của tầng cây cao 34

2.2.4 Đề xuất ứng dụng kết quả nghiên cứu 34

2.2.5 Đề xuất một số giải pháp quản lý rừng 34

2.3 Phương pháp nghiên cứu 34

2.3.1 Cơ sở phương pháp luận 34

2.3.2 Kế thừa tài liệu 35

2.3.3 Phương pháp thu thập số liệu 35

2.3.4 Các phương pháp xử lý thông tin và công cụ sử dụng 39

CHƯƠNG 3 ĐẶC ĐIỂM KHU VỰC NGHIÊN CỨU 46

3.1 Đặc điểm điều kiện tự nhiên 46

3.1.1 Vị trí địa lí 46

3.1.2 Địa hình, địa thế 46

3.1.3 Địa chất và thổ nhưỡng 47

3.1.4 Điều kiện khí hậu, thuỷ văn 49

3.2 Đặc điểm dân sinh kinh tế, xã hội 50

3.2.1 KBTTN Hang Kia-Pà Cò 50

3.2.2 Vườn Quốc gia Xuân Sơn 51

3.3 Hệ thực vật 52

3.3.1 KBTTN Hang Kia – Pà Cò 53

3.3.2 VQG Xuân Sơn 53

3.3.3 Nhận xét chung về điều kiện tự nhiên khu vực nghiên cứu 55

CHƯƠNG 4 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 56

4.1 Đặc điểm cấu trúc rừng tại khu vực nghiên cứu 56

4.1.1 Đặc điểm cấu trúc tổ thành và tính đa dạng 56

4.1.2 Phân bố số cây theo cấp đường kính (N/D1.3) 65

4.1.3 Phân bố số cây theo cấp chiều cao (N/Hvn) 71

4.2 Động thái cấu trúc rừng 74

4.2.1 Động thái cấu trúc tổ thành 74

4.2.2 Động thái cấu trúc N/D1.3 78

4.3 Động thái tái sinh bổ sung, chuyển cấp và quá trình chết trong lâm phần 84

4.3.1 Đặc điểm các quá trình động thái tái sinh bổ sung, chuyển cấp và quá trình chết trong lâm phần 84

4.3.2 Mô phỏng các quá trình động thái trong lâm phần 91

4.4 Đề xuất ứng dụng kết quả nghiên cứu 102

4.4.1 Mô phỏng động thái cấu trúc rừng bằng phần mềm MM&S 102

4.4.2 Sử dụng các phương trình đã xác định được để mô phỏng động thái cấu trúc của lâm phần 109

4.5 Đề xuất một số giải pháp quản lý rừng 118

4.5.1 Đề xuất các mẫu định hướng 118

4.5.2 Đề xuất một số biện pháp quản lý rừng tại khu vực nghiên cứu 120

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 122

1 Kết luận 122

2 Tồn tại 123

3 Kiến nghị 124

Ký hiệu Diễn giải nội dung

∑G Tổng tiết diện ngang

∑GD>40cm Tổng tiết diện ngang của những cây có đường kính >40cm

D1.3 Đường kính ngang ngực

ĐHLN Đại học Lâm nghiệp

ĐTQH Điều tra quy hoạch

G/D1.3 Phân bố tiết diện ngang theo cấp đường kính

Hvn Chiều cao vút ngọn

Gbh Chu vi tại vị trí 1,3m so với mặt đất

IUFRO International Union of Forest Research Organizations

(Liên đoàn các Tổ chức Nghiên cứu Lâm nghiệp Quốc tế)

KBTTN Khu bảo tồn thiên nhiên

N/D1.3 Phân bố số cây theo cấp đường kính

No, Nt là số cây có đường kính ngang ngực > 10 cm tại các thời điểm đo

Ns Số cây sống sót

Ok Số cây chuyển ra khỏi cấp kính

Ok-Dk Số cây chuyển cấp theo cấp đường kính

Ok-Nk Số cây chuyển cấp theo số cây tại từng cấp đường kính

OTC Ô tiêu chuẩn

OTCĐV Ô tiêu chuẩn định vị

Bảng 2.1: Mẫu biểu ghi chép số liệu điều tra tầng cây cao 36

Bảng 2.2: Thông tin cơ bản về các OTCĐV 38

Bảng 3.1: Thành phần thực vật bậc cao có mạch tại khu vực so với các nơi khác ở Việt Nam 52

Bảng 4.1 Tổ thành thực vật tại khu vực nghiên cứu 57

Bảng 4.2 Số loài xuất hiện khi tăng diện tích OTC 61

Bảng 4.3 Tính đa dạng thực vật tại khu vực nghiên cứu 63

Bảng 4.4: Các tham số của phân bố khoảng cách tại các OTC 66

Bảng 4.5: Phân bố N/D1.3 tại khu vực Hang Kia, Pà Cò 66

Bảng 4.6 Sơn 68

Bảng 4.7: Tổng hợp các thông tin cơ bản của các OTC 75

Bảng 4.8: Biến đổi về tổ thành tại khu vực nghiên cứu 76

Bảng 4.9: Động thái cấu trúc N/D1.3 tại Hang Kia – Pà Cò 78

Bảng 4.10: Động thái cấu trúc N/D1.3 tại Xuân Sơn 79

Bảng 4.11: Biến động về các đặc trưng cơ bản của các OTC 83

Bảng 4.12 trạng thái IV ( Cò) 85

Bảng 4.13: Tổng hợp một số chỉ tiêu động thái trạng thái IIIA3 (tại Hang Kia - Pà Cò) 86

Bảng 4.14: Tổng hợp một số chỉ tiêu động thái trạng thái IIIB (tại Xuân Sơn) 87

Bảng 4.15: Tổng hợp một số chỉ tiêu động thái cho OTC HB01 88

Bảng 4.16: Tổng hợp một số chỉ tiêu động thái cho OTC HB03 88

Bảng 4.17: Tổng hợp một số chỉ tiêu động thái cho OTC HB06 89

Bảng 4.18: Tổng hợp một số chỉ tiêu động thái cho OTC XS01 89

Bảng 4.19: Tổng hợp một số chỉ tiêu động thái cho OTC XS02 90

Bảng 4.20: Tổng hợp một số chỉ tiêu động thái cho OTC XS03 90

Bảng 4.21: Kết quả thăm dò các hàm mô phỏng số cây chuyển cấp trong từng cấp đường kính (Ok – Dk) tại Hang Kia – Pà Cò trạng thái IIIA3 92

Bảng 4.22: Kết quả phân tích phương sai về sự tồn tại mối tương quan trong phương trình bậc 3 94

Bảng 4.23: Kết quả kiểm tra sự tồn tại và ước lượng các hệ số của phương trình bậc 3 94

Bảng 4.24: Dự đoán cấu trúc của lâm phần trạng thái IV trong tương lai tại Hang Kia – Pà Cò 112

Bảng 4.25: Dự đoán cấu trúc của lâm phần trạng thái IIIB trong tương lai tại Xuân Sơn 114 Bảng 4.26 :Dự đoán cấu trúc của lâm phần trạng thái IIIA3 trong tương lai tại Hang Kia – Pà Cò 116

Bảng 4.27: Mô hình mẫu định hướng N/D1.3 cho các trạng thái rừng 119

Hình 2.1: Sơ đồ các ô phụ trong OTC định vị 35

Hình 2.2: Sơ đồ các OTCĐV tại KBTTN Hang Kia – Pà Cò 37

Hình 2.3: Sơ đồ vị trí các OTCĐV tại VQG Xuân Sơn 37

Hình 4.1: Biến đổi của số loài tại Hang Kia – Pà Cò khi diện tích OTC thay đổi 62

Hình 4.2: Biến đổi của số loài tại Xuân Sơn khi diện tích OTC thay đổi 62

Hình 4.3: Biểu đồ chỉ số đa dạng Rényi của các OTC 65

Hình 4.4: Phân bố số cây theo cấp đường kính của OTC HB01 67

Hình 4.5: Phân bố số cây theo cấp đường kính của OTC HB03 67

Hình 4.6: Phân bố số cây theo cấp đường kính của OTC HB06 68

Hình 4.7: Phân bố số cây theo cấp đường kính của OTC XS01 69

Hình 4.8: Phân bố số cây theo cấp đường kính của OTC XS02 70

Hình 4.9: Phân bố số cây theo cấp đường kính của OTC XS03 70

Hình 4.10: Phân bố N/Hvn tại Hang Kia - Pà Cò (OTC HB01) 72

Hình 4.11: Phân bố N/Hvn tại khu vực Xuân Sơn (OTC XS02) 72

Hình 4.12: Phân bố số cây theo tầng tán của OTC HB01 73

Hình 4.13: Phân bố số cây theo tầng tán của OTC HB06 73

Hình 4.14: Phân bố số cây theo tầng tán của OTC XS02 74

Hình 4.15: Động thái N/D1.3 của OTC HB01 80

Hình 4.16: Động thái N/D1.3 của OTC HB03 80

Hình 4.17: Động thái N/D1.3 của OTC HB06 81

Hình 4.18: Động thái N/D1.3 OTC XS01 81

Hình 4.19: Động thái N/D1.3 OTC XS02 82

Hình 4.20: Động thái N/D1.3 OTC XS03 82

Hình 4.21: Kết quả mô phỏng mối quan hệ Ok-Dk trạng thái IIIA3 tại Hang Kia - Pà Cò 93

Hình 4.22: Mô phỏng mối quan hệ Ok-Dk trạng thái IV tại Hang Kia - Pà Cò 95

Hình 4.23: Kết quả mô phỏng mối quan hệ Ok-Dk tại Xuân Sơn 96

Hình 4.24: Mô phỏng mối quan hệ Ok-Dk tại Xuân Sơn bằng hàm bậc 3 97

Hình 4.25: Kết quả mô phỏng mối quan hệ Mk-Dk trạng thái IIIA3 99

Hình 4.26: Kết quả mô phỏng mối quan hệ Mk-Dk tại Xuân Sơn 101

Hình 4.27: Kết quả mô phỏng mối quan hệ Mk-Nk tại Xuân Sơn 102

Hình 4.28: Sơ đồ mô phỏng động thái cấu trúc rừng 104

Hình 4.29: Hộp thoại nạp thông tin cho yếu tố trạng thái 105

Hình 4.30: Mô hình dạng văn bản 106

Hình 4.31: Kết quả chạy mô hình với tổng số bước thời gian là 5 (tương đương 55 năm), bước thời gian là 1 (11 năm) 106

Hình 4.32: Đồ thị thời gian vẽ cho các biến “cỡ đường kính” với tỉ lệ chung cho tất cả các biến 107

Hình 4.33: Đồ thị thời gian vẽ cho các biến “số cây chết” với tỉ lệ chung 108

Hình 4.34: Dự đoán cấu trúc N/D1.3 trạng thái IV 113

Hình 4.35: Dự đoán cấu trúc G/D1.3 trạng thái IV 113

Hình 4.36: Dự đoán cấu trúc N/D1.3 trạng thái IIIB 115

Hình 4.37: Dự đoán cấu trúc G/D1.3 trạng thái IIIB 115

Hình 4.38: Dự đoán cấu trúc N/D1.3 trạng thái IIIA 117

Hình 4.39: Dự đoán cấu trúc G/D1.3 trạng thái IIIA 118

1.1 Tính cấp thiết của luận án

Rừng là một hệ sinh thái luôn luôn vận động thông qua các quá trình sinh trưởng, tái sinh và diễn thế rất phức tạp Rừng có vai trò quan trọng trong đời sống của con người Rừng điều hoà khí hậu, bảo vệ môi trường sinh thái, bảo vệ và điều hòa nguồn nước, bảo vệ đất chống xói mòn, phòng ngừa và giảm thiểu thiên tai

Tại Việt Nam, diện tích rừng có sự thay đổi rất lớn qua các thời kỳ Năm 1943, diện tích rừng ở Việt Nam là 14,1 triệu ha (độ che phủ đạt 43%), tuy nhiên đến năm

1990 diện tích rừng suy giảm nghiêm trọng chỉ còn 9,18 triệu ha (độ che phủ đạt 27,2%), trong những năm 1980 – 1990, trung bình mỗi năm nước ta mất đi 100.000ha rừng [1] Sau năm 1995 đến nay, nhờ các nỗ lực to lớn của Nhà nước và chính phủ Việt Nam, diện tích rừng đã tăng lên 11,7 triệu ha vào năm 2002 và đến năm 2019, diện tích đất có rừng toàn quốc đã đạt 14,6 triệu ha (trong đó có 13,86 triệu ha đất có rừng đủ tiêu chuẩn để tính tỉ lệ che phủ toàn quốc) với độ che phủ toàn quốc đạt 41,89% [2] Tuy nhiên chất lượng rừng tự nhiên hiện nay còn thấp, tiếp tục suy giảm

về trữ lượng gỗ và đa dạng sinh học Chất lượng rừng suy giảm dẫn đến vai trò của rừng với đời sống con người cũng suy giảm theo, thiên tai liên tiếp xảy ra và ảnh hưởng nặng nề đến đời sống của cong người

Một trong những thách thức đặt ra đối với Việt Nam cũng như trên toàn thế giới đó là quản lý sử dụng rừng một cách bền vững Quản lý rừng bền vững được hiểu là quá trình quản lý rừng và đất rừng theo cách thức và mức độ phù hợp để duy trì tính đa dạng sinh học, năng suất, khả năng tái sinh, sức sống của rừng và duy trì tiềm năng của rừng trong hiện tại và tương lai Cơ sở lâm học để quản lý rừng bền vững bao gồm: phân loại rừng tự nhiên, các đặc điểm cấu trúc của rừng tự nhiên, các quy luật sinh trưởng và sản lượng rừng tự nhiên, các quy luật diễn thế và tái sinh rừng [3] Các quá trình động thái diễn ra trong rừng có thể chia thành 3 nhóm quá trình: (i) tăng trưởng của cây rừng; (ii) quá trình tái sinh bổ sung; và (iii) quá trình chết tự nhiên trong các cấp kính Các kiến thức về quy luật sinh trưởng, tái sinh của rừng đóng vai trò rất quan trọng trong việc quản lý rừng bền vững Thông tin về các quy luật sinh trưởng và tái sinh của cây rừng cần được thu thập từ các quan sát lâu dài bằng các ô định vị, bằng việc theo dõi các quy luật đó trong thời gian dài Đây là công việc đòi hỏi không những kiến thức chuyên môn mà còn đòi hỏi nhiều thời gian, tiền

bạc Vì vậy có rất ít những nghiên cứu về rừng tự nhiên tiếp cận theo hướng này, còn nhiều hạn chế về kiến thức trong lĩnh vực này cần nghiên cứu bổ sung để có những hiểu biết sâu hơn về các quy luật cấu trúc và động thái của rừng [3] Cho đến nay, tại VQG Xuân Sơn và KBTTN Hang Kia – Pà Cò còn có rất ít các nghiên cứu trên OTCĐV về động thái của rừng, chưa có các nghiên cứu về động thái cấu trúc của rừng vì vậy cần có các nghiên cứu về vấn đề này để nắm được những quy luật động thái cấu trúc của rừng

Xuất phát từ những lý do trên, đề tài: “Nghiên cứu động thái cấu trúc hệ sinh

thái rừng lá rộng thường xanh tại Khu bảo tồn thiên nhiên Hang Kia - Pà Cò và Vườn quốc gia Xuân Sơn" được thực hiện với mong muốn nắm được một số quy luật động

thái cơ bản làm cơ sở đề xuất biện pháp quản lý rừng một cách ổn định và bền vững

1.2 Mục tiêu nghiên cứu của luận án

- Mục tiêu chung: Góp phần tìm hiểu một số quy luật, động thái cấu trúc của rừng tự nhiên lá rộng thường xanh tại vùng núi phía Bắc làm cơ sở đề xuất các biện pháp quản lý rừng theo hướng bền vững

- Mục tiêu cụ thể:

+ Xác định được một số đặc điểm cấu trúc, đặc điểm động thái cấu trúc rừng tại Khu bảo tồn thiên nhiên Hang Kia – Pà Cò và tại khu vực Vườn Quốc gia Xuân Sơn

+ Đề xuất được một số giải pháp quản lý rừng theo hướng bền vững

1.3 Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của luận án

- Ý nghĩa khoa học:

+ Bổ sung những hiểu biết về động thái cấu trúc và tính đa dạng sinh học của

hệ sinh thái rừng lá rộng thường xanh tại Khu Bảo tồn thiên nhiên Hang Kia – Pà Cò tỉnh Hòa Bình và Vườn Quốc gia Xuân Sơn tỉnh Phú Thọ

+ Bước đầu mô phỏng được động thái chuyển cấp, chết tự nhiên của cây rừng trong tầng cây cao của 3 trạng thái rừng và sự đoán cấu trúc rừng trong tương lai thông qua các mô hình toán và phần mềm chuyên dụng

- Ý nghĩa thực tiễn: Kết quả nghiên cứu là cơ sở cho việc đề xuất các giải pháp

kỹ thuật tác động theo hướng thúc đẩy quá trình phục hồi bền vững hệ sinh thái rừng

1.4 Những nội dung chính của luận án

- Nghiên cứu đặc điểm cấu trúc rừng và tính đa dạng loài

- Nghiên cứu động thái cấu trúc tầng cây cao

- Nghiên cứu động thái tái sinh bổ sung, quá trình chuyển cấp và quá trình chết

- Đề xuất ứng dụng kết quả nghiên cứu

- Đề xuất một số giải pháp quản lý rừng

1.5 Những điểm mới của Luận án

1 Đã xác định được đặc điểm động thái, cấu trúc tầng cây gỗ của 6 quần xã thực vật rừng tại Khu BTTN Hang Kia – Pà Cò và VQG Xuân Sơn

2 Đã xác định được một số phương trình toán học mô phỏng động thái cấu trúc tầng cây gỗ và dự đoán cấu trúc rừng trong tương lai

3 Đã xác định được sự thay đổi về lớp cây tái sinh, nhất là số lượng cây chết và

số lượng cây bổ sung vào tầng cây gỗ ở 6 quần xã thực vật tại Khu BTTN Hang Kia – Pà Cò và VQG Xuân Sơn

1.1 Nghiên cứu về động thái rừng trên thế giới

* Khái niệm chung:

Cấu trúc rừng là sự sắp xếp các tổ chức nội bộ các thành phần sinh vật trong

hệ sinh thái rừng, mà qua đó các loài có đặc điểm sinh thái khác nhau có thể chung sống hài hoà và đạt tới sự ổn định tương đối trong một giai đoạn phát triển nhất định của tự nhiên Cấu trúc rừng bao gồm: cấu trúc sinh thái (tổ thành, dạng sống), cấu trúc hình thái (tầng thứ, mật độ), cấu trúc thời gian (cấu trúc tuổi – N/D1.3) [4]

Động thái cấu trúc rừng được hiểu là sự biến đổi của các nhân tố cấu trúc: tổ thành, mật độ, sự biến đổi về N/D1.3, quá trình chết của cây theo thời gian

Tái sinh rừng theo nghĩa hẹp được hiểu là quá trình phục hồi lại thành phần cơ bản của rừng, chủ yếu là tầng cây gỗ Các hình thức tái sinh bao gồm: tái sinh hạt, tái sinh chồi và tái sinh thân ngầm

Sinh trưởng của cây rừng là sự tăng lên về kích thước và trọng lượng của cây (hoặc từng bộ phận) có liên quan với sự tạo thành mới của các cơ quan, các tế bào cũng như các yếu tố cấu trúc của tế bào Sinh trưởng của cá thể là quá trình không đi ngược chiều lại Sinh trưởng của cá thể cây rừng bao gồm: sinh trưởng chiều cao, sinh trưởng đường kính, sinh trưởng thể tích, sinh trưởng của cành, tán lá và sinh trưởng của hệ rễ Sinh trưởng của rừng theo thời gian là sự tăng lên về kích thước các cây rừng và sự gia tăng về mức độ ảnh hưởng giữa chúng với nhau và giữa chúng với hoàn cảnh xung quanh Sinh trưởng của rừng là một quá trình luôn luôn có sự xuất hiện một số cá thể mới và sự mất đi một số cá thể cũ

Diễn thế rừng là sự thay thế thế hệ rừng này bằng thế hệ rừng khác, mà trong

đó tổ thành tầng cây cao - nhất là loài cây ưu thế sinh thái có sự thay đổi cơ bản Theo chiều hướng của quá trình diễn thế, có thể chia thành diễn thế tiến hóa (hệ sinh thái rừng mới có cấu trúc phức tạp hơn, có tính ổn định cao hơn, khả năng tận dụng điều kiện lập địa tốt hơn, tạo ra năng suất sinh khối cao hơn) và diễn thế thoái bộ (đơn giản hoá cấu trúc, hạ thấp khả năng tận dụng tiềm năng của điều kiện lập địa, giảm năng suất sinh khối) Phân theo nguồn gốc của diễn thế ta có diễn thế nguyên sinh (diễn ra trên thể nền chưa từng có thực vật sinh trưởng bao giờ) và diễn thế thứ sinh (diễn ra sau khi hệ sinh thái rừng bị tiêu huỷ hết hoặc bị phá hoại do chặt phá, lửa rừng)

Nghiên cứu về động thái rừng trên thế giới chủ yếu tập trung vào ba hướng chính: nghiên cứu quá trình tái sinh rừng, nghiên cứu quá trình sinh trưởng và phát triển của rừng và nghiên cứu về diễn thế rừng

1.1.1 Nghiên cứu động thái tái sinh

Đối với nghiên cứu về động thái tái sinh đã có rất nhiều tác giả đề cập đến vấn

đề này trong công trình nghiên cứu của mình Trước hết, trong nghiên cứu của mình, các tác giả đã đề cập đến các hình thức tái sinh của rừng nhiệt đới cũng như các đặc điểm tái sinh của rừng nhiệt đới ở các địa điểm khác nhau Nghiên cứu tái sinh tự

nhiên ở rừng nhiệt đới Châu Phi, A Ôbrêvin (1938) nhận thấy các cây con của các

loài cây ưu thế trong rừng mưa có thể cực hiếm hoặc vắng hẳn Ông gọi đây là hiện

tượng "không bao giờ sinh con đẻ cái" của cây mẹ trong thành phần tầng cây gỗ của

rừng mưa Tổ thành loài cây mẹ ở tầng trên và tổ thành loài cây tái sinh ở tầng dưới

thường khác nhau rất nhiều; mặt khác tổ thành loài cây của rừng mưa, lại biến đổi

từ nơi này sang nơi khác Vì vậy, tổ thành loài cây của rừng mưa đều không cố định

trong không gian và theo thời gian; không có một tổ hợp của loài cây nào có thể đạt được thế "cân bằng sinh thái" với hoàn cảnh một cách vĩnh viễn và ổn định Ngay ở cùng một địa điểm và cùng một thời gian nhất định tổ hợp các loài cây sẽ được thay thế, không phải bằng tổ hợp có thành phần như cũ mà bằng một tổ hợp có thành phần

khác hẳn Từ những nhận định trên, đã dẫn A Ôbrêvin đi đến lý luận bức khảm tái

sinh (còn gọi là lý luận tuần hoàn tái sinh) Theo lý luận này có thể coi một diện tích

rừng mưa rộng lớn là một bức khảm mà mỗi đơn vị của bản ghép hình đó là một tổ hợp hình thành bởi những loài cây ưu thế khác nhau Mặc dù, xét trên diện tích nhỏ,

tổ hợp loài cây tái sinh không mang tính kế thừa, nhưng nếu xét trên một phạm vi rộng lớn hơn thì các tổ thành loài cây sẽ kế thừa nhau ít nhiều theo phương thức tuần hoàn Ôbrêvin đã có công lao khái quát hoá các hiện tượng tái sinh ở rừng nhiệt đới châu Phi để đúc kết nên lí luận bức khảm tái sinh, nhưng phần lý giải các hiện tượng

đó thì còn hạn chế Ông coi hiện tượng đó là "thuần tuý ngẫu nhiên", không thể phán đoán trước được vì còn phụ thuộc vào quá nhiều nguyên nhân phức tạp Ông chưa giải thích được do tác nhân nào, do cơ chế nào đã dẫn đến việc hình thành các tổ hợp loài cây tái sinh khác nhau Vì vậy, lí luận của ông còn ít sức thuyết phục, chưa giúp ích được cho thực tiễn sản xuất, đề xuất các biện pháp kỹ thuật điều khiển tái sinh rừng theo những mục tiêu kinh doanh đã đề ra Mặt khác, điều đáng lưu ý hơn, những

kết quả quan sát của David và P.W Richards (1933), Beard (1964), Sun (1960), Rollet (1969) ở rừng nhiệt đới Nam Mỹ lại khác hẳn với nhận định của A Ôbrêvin

Ở đây, tất cả những loài cây có nhiều trong cấp thể tích lớn thì đồng thời cũng có nhiều trong cấp thể tích nhỏ, tuy độ nhiều tương đối của các loài cây trong cấp thể tích nhỏ có khác so với các tầng cao hơn Như vậy, ở đây xuất hiện hiện tượng tái sinh tại chỗ và liên tục của các loài cây và tổ thành loài cây có khả năng giữ nguyên

- không đổi trong một thời gian dài Sự khác nhau này có thể giải thích được, nếu coi rừng Nam Mỹ đã đạt tới giai đoạn tương đối ổn định, cân bằng với hoàn cảnh, còn ở châu Phi, nơi A Ôbrêvin đã từng quan sát, rừng chưa đạt tới giai đoạn cân bằng với hoàn cảnh, tổ thành loài cây chưa ổn định, rừng đang trong một quá trình phát triển

để hướng tới một quần lạc ổn định về thành phần loài cây (dẫn theo Hoàng Kim Ngũ, Phùng Ngọc Lan, 2005) [4]

Van Stennit (1956) đã chỉ ra một số đặc điểm của tái sinh rừng nhiệt đới: tái sinh phân tán, liên tục, tái sinh vệt (thích hợp với những loài ưa sáng tại rừng mưa) Đặc điểm này thường xuất hiện ở rừng nguyên sinh già, ở đây những cây già cỗi bị tàn lụi, gió đổ tạo nên những lỗ trống trong rừng Do ánh sáng thay đổi, quan hệ cạnh tranh của hệ rễ dưới đất giảm bớt nên nhiều loài cây tái sinh có khả năng xuất hiện

Tổ thành loài cây tái sinh ở những lỗ trống là những loài cây ưa sáng, mọc nhanh, đời sống ngắn, gỗ mềm không có mặt trong tổ thành rừng Nguồn gốc ở đây, có thể là do hạt giống lưu tồn trong đất nhưng có nhiều khả năng là do chim chóc, côn trùng hoặc

do một tác nhân truyền giống nào khác đã đưa hạt giống từ xa đến Diện tích lỗ trống càng lớn thì tỷ lệ các loài cây ưa sáng chiếm trong tổ thành tái sinh càng lớn Đây là những loài cây tiên phong làm nhiệm vụ hàn gắn lỗ trống trong tán rừng mà Magơnô

đã gọi nó một cách hình tượng là "loài liền vết sẹo" Sau khi những loài cây ưa sáng

đã tạo ra được bóng rợp thì tái sinh của những loài cây chịu bóng có trong thành phần rừng nguyên sinh mới xuất hiện Do những loài cây ưa sáng có đời sống ngắn nên tàn lụi sớm và những loài cây chịu bóng sẽ vươn lên tiêu diệt toàn bộ thế hệ cây tiên phong đầu tiên và tham gia vào thành phần của rừng (dẫn theo Hoàng Kim Ngũ, Phùng Ngọc Lan, 2005) [4]

Phương pháp nghiên cứu tái sinh rừng cũng rất đa dạng Một trong những phương pháp nghiên cứu tái sinh là lấy không gian thay thế thời gian JIN Yong-huan

và các cộng sự (2003) [5] đã nghiên cứu sự thay đổi các chỉ số đa dạng sinh học ở

rừng thứ sinh sau khai thác chọn tại vùng núi Trường Bạch, phía Đông Bắc Trung Quốc Đối tượng nghiên cứu là các lâm phần sau khai thác chọn đã có thời gian phục hồi khác nhau (5 năm, 10 năm, 15 năm, 19 năm và 28 năm) với các cường độ khai thác chọn tương ứng (36%, 33%, 45%, 43% và 42%) Việc lựa chọn những lâm phần trong cùng một khu vực nhằm hạn chế sự khác nhau về điều kiện tự nhiên Chỉ số đa dạng được lựa chọn để nghiên cứu đó là: chỉ số về độ giàu loài (S), Simpson, Shannon-Wiener Kết quả nghiên cứu sự thay đổi chỉ số S cho thấy: đối với lớp cây tái sinh chỉ số này giảm dần, mức giảm lớn nhất là đối tượng rừng 10 đến 15 năm sau khi khai thác (giảm tới 55% so với rừng nguyên sinh), sau đó lại tăng dần về mức ban đầu (đối tượng sau khai thác chọn 28 năm) Đối với lớp cây dưới tán chỉ số này đều giảm theo các năm và sau khi khai thác 28 năm chỉ số này chỉ còn 74% so với rừng nguyên sinh

Đối với chỉ số Simpson (D): Lớp cây tái sinh có chỉ số D giữ nguyên sau 5 năm khai thác (so với rừng nguyên sinh) Với lớp cây tầng dưới tán sau khi khai thác

5 năm, chỉ số này giảm mạnh, giai đoạn sau khai thác 10 – 15 năm chỉ số D tăng nhanh, sau đó giảm dần đến giai đoạn sau khai thác 28 năm thì chỉ số này thấp hơn

so với rừng nguyên sinh

Khác với sự biến đổi của hai chỉ số trên, chỉ số Shannon-Wiener có sự biến động không nhiều giữa các đối tượng (trong phạm vi ±10% so với rừng nguyên sinh) Chỉ số này tại khu vực nghiên cứu biến động từ 1,91 đến 2,26 chứng tỏ rừng tại khu vực có tính đa dạng loài tương đối cao

Nguyên nhân của sự thay đổi khác nhau như vậy được giải thích như sau: Khi con người tác động vào hệ sinh thái tự nhiên sẽ làm cho hệ sinh thái bị biến đổi, đặc biệt là hệ sinh thái rừng Trong rừng thứ sinh phục hồi tự nhiên, sự phản ứng của các loài cây và các lớp cây là rất khác nhau Sau 10 năm khai thác, lớp cây tầng dưới thay đổi mạnh mẽ nhờ sự phát triển rất nhanh của cây tái sinh ở những lỗ trống tạo ra trong quá trình khai thác Do mức độ tác động ban đầu khác nhau, trong quá trình phục hồi lại rừng, cấu trúc, chức năng và mức độ đa dạng của các đối tượng là khác nhau Sau khi khai thác chọn tạo ra các lỗ trống trong rừng sẽ tạo điều kiện thuận lợi cho hạt giống nảy mầm, sinh trưởng mạnh mẽ của cây tầng dưới và lớp cây tái sinh Vì vậy chỉ số D (Simpson), là chỉ số tỷ lệ thuận với độ phong phú và với sự phân bố đồng đều cá thể theo loài (Nguyễn Văn Sinh, 1997) [6] tăng lên nhanh chóng Sau khai

thác 10 - 15 năm, sự phát triển mạnh mẽ của cây bụi, thảm tươi ảnh hưởng lớn tới sự phát triển của cây tái sinh dẫn tới chỉ số D giảm xuống Từ động thái thay đổi của chỉ

số Shannon-Wiener có thể kết luận rằng: sự phát triển của cây tái sinh một cách nhanh chóng trong phương thức khai thác chọn cường độ thấp sẽ làm cho chỉ số Shannon-Wiener tăng từ từ trong suốt quá trình tái sinh Như vậy, việc hình thành bức khảm

từ các lỗ trống rải rác được tạo ra trong quá trình khai thác chọn sẽ giúp duy trì tính

đa dạng trong quá trình khai thác rừng Nghiên cứu này cũng chỉ ra rằng cường độ và chu kỳ khai thác chọn là nhân tố quan trọng ảnh hưởng đến tính đa dạng và động thái của nó Đồng thời các tác giả cũng đề nghị xem xét lại chu kỳ khai thác hiện tại, cần tiếp tục nghiên cứu mô hình động thái biến đổi của không gian, tính đa dạng sinh học trong các lớp cây khác nhau và sự biến đổi của các thành phần cấu trúc rừng trong suốt quá trình tái sinh rừng sau khai thác chọn

Phương pháp nghiên cứu tái sinh được nhiều tác giả sử dụng đó là nghiên cứu trên các OTC định vị qua nhiều năm khác nhau Jeanine Maria Felfili (1997) [7] đã nghiên cứu trong vòng 6 năm trong khoảng 64 ha rừng hành lang nguyên sinh dọc theo dòng sông Gama tại quận Federal, Brazil Các cây có chu vi từ 31 cm trở lên tại vị trí 1,3m (tương ứng với D1.3 > 10cm) được đo 3 năm 1 lần kể từ năm 1985 trong 151 ô định vị (10x 20 m) Tái sinh tự nhiên (của cây riêng lẻ có gbh < 31cm) được đo vào năm 1986, 1989 và 1991 trong các ô dạng bản Kết quả nghiên cứu cho thấy tổng số cây (gbh ≥ 31 cm) gồm 93 loài, 81 chi và 44 họ vào thời điểm năm

1985 Hầu hết các loài, hiện tại đã có cây tái sinh vài lần trong suốt thời gian theo dõi, nhưng đối với phần lớn các loài đã bị thiếu hụt trong một số thời điểm nhất định

Tỉ lệ chết chung cho quần xã là 3,5%/năm, trong khi tỉ lệ bổ sung là 2,7% Không có sự khác biệt giữa tỉ lệ bổ sung và tỉ lệ chết của 55 loài Tỉ lệ bổ sung đủ bù đắp cho tỉ lệ chết của các loài ưu thế

Quá trình tái sinh khoảng 80% số loài xuất hiện trong giai đoạn mới hình thành Cấu trúc mật độ cây và tái sinh tự nhiên tương tự như nhau với hơn 80% số loài xuất hiện với mật độ thấp Tỷ lệ giảm số cây giữa các lớp chiều cao kế tiếp là 50%, cho thấy số lượng cây ở tầng thấp tiêu biểu cho lớp cây non tại các khu rừng nhiệt đới Các loài phổ biến nhất cũng là những loài tái sinh nhiều, ngoại trừ vài trường hợp ngoại lệ Vì vậy, khu rừng ở đây đủ khả năng để duy trì một sự đa dạng các loài và cấu trúc trong điều kiện không bị xáo trộn

Nghiên cứu sự ảnh hưởng của các nhân tố đến quá trình tái sinh cũng được các tác giả quan tâm nghiên cứu Đối với rừng nhiệt đới thì các nhân tố sinh thái như nhân tố ánh sáng (thông qua độ tàn che của rừng), độ cao, địa hình, độ ẩm của đất, kết cấu quần thụ, cây bụi, thảm tươi là những nhân tố ảnh hưởng trực tiếp đến quá trình tái sinh rừng, cho đến nay đã có nhiều công trình nghiên cứu, đề cập đến vấn đề này Baur G.N (1962) cho rằng, sự thiếu hụt ánh sáng ảnh hưởng đến phát triển của cây con còn đối với sự nảy mầm và phát triển của cây mầm, ảnh hưởng này thường không rõ ràng và thảm cỏ, cây bụi có ảnh hưởng đến sinh trưởng của cây tái sinh ở những quần thụ kín tán, thảm cỏ và cây bụi kém phát triển nhưng chúng vẫn có ảnh hưởng đến cây tái sinh Nhìn chung ở rừng nhiệt đới, tổ thành và mật độ cây tái sinh thường khá lớn Nhưng số lượng loài cây có giá trị kinh tế thường không nhiều và được chú ý hơn, còn các loài cây có giá trị kinh tế thấp thường ít được nghiên cứu

Koichi Takahashi và các cộng sự (2003) [8] đã nghiên cứu về cấu trúc đứng

và động thái tái sinh của những cây có chiều cao > 2m thời kỳ từ 1982 – 1998 trong một ô thí nghiệm có diện tích 1ha tại rừng thực vật hạt trần gỗ cứng ở miền Bắc Nhật Bản với thảm thực vật tre lùn dày đặc phía dưới tán Các tác giả tập trung nghiên cứu

tỉ lệ bổ sung vào tầng cây cao của các loài và xác định nguyên nhân chính ảnh hưởng

đến quá trình đó Kết quả nghiên cứu chỉ ra rằng loài Quercus crispula chiếm ưu thế

ở tầng tán nhưng cây tái sinh rất ít Trong khi Acer mono, Acer japonicum và Abies

sachalinensis chiếm ưu thế trong tầng phụ nhưng ở tầng dưới có rất nhiều cây tái

sinh Kết quả quan sát cho thấy việc bổ sung của loài Q crispula không có, trong khi

đó 3 loài còn lại được bổ sung rất nhiều Có thể giải thích rằng Q crispula phụ thuộc

vào sự tồn tại dai dẳng của quần thể Sự bổ sung của 3 loài không tập trung ở những

lỗ trống của tầng tán bởi vì tre lùn che phủ rất dày đặc Họ chỉ ra rằng có sự quần hợp theo hướng tiêu cực giữa các cây trong tầng tán, nhưng sự quần hợp giữa các cá thể

của Q crispula lại rất chặt chẽ Hầu hết các cây cao nhất của ba loài kia đều thấp hơn loài Q crispula Sự liên kết không gian giữa các quá trình bổ sung với tầng tán chính

đã đem lại hiệu quả trong quá trình cạnh tranh cho loài Q crispula trên tỉ lệ tăng

trưởng của ba loài kia và của chính nó Tuy nhiên tỉ lệ chết thấp của những cây cao hơn 2m đã chỉ ra rằng sự cạnh tranh giữa các cá thể cùng loài và giữa các loài không mạnh mẽ trong quần xã cây rừng Nghiên cứu này cũng chỉ ra rằng trong các nhân tố

ảnh hưởng đến sự bổ sung cây (sự thống trị, sự che phủ của tre lùn phía dưới mặt đất)

là quan trọng hơn so với quá trình cạnh tranh giữa các cá thể có chiều cao lớn hơn 2m

Nikolaos M Fyllas và cộng sự (2008) [9] đã nghiên cứu động thái tái sinh của rừng Thông tại một vùng chuyển tiếp ở vùng địa trung hải Mật độ tái sinh của tất cả các loài cây gỗ trong 102 vị trí ngẫu nhiên trên đảo Lesbos, Hy Lạp đã được theo dõi Các cá thể thông được xếp vào các cấp đường kính khác nhau Các yếu tố địa hình (cao độ, hướng, và chiều sâu đất) và ánh sáng được đo tại từng địa điểm Phân tích thống kê đã được áp dụng để khám phá tác dụng của từng yếu tố đến mật độ bổ sung thông qua cạnh tranh của các loài thông Kết quả cho thấy việc mở tán là thông số

quan trọng nhất kiểm soát sự bổ sung của loài Pinus brutia, trong khi mật độ tái sinh của loài Pinus nigra chủ yếu liên quan đến cả việc mở tán và tải nhiệt Quá trình bổ

sung của hai loài đã có một sự phản ứng riêng được xác định theo gradient của bóng

râm và hạn hán Sự suy giảm mật độ của quá trình bổ sung loài P nigra với điều kiện

hạn hán đã nhấn mạnh mối đe dọa đến sự duy trì mật độ ngay cả trong trường hợp

không có lửa Mặt khác dường như P brutia là một loài xâm lấn mạnh mẽ hơn trong

khu vực chuyển tiếp

Marcus V.N và cộng sự (2011) [10] đã tiến hành nghiên cứu động thái tái sinh rừng trên các lỗ trống nhân tạo tại vùng Amazon Các tác giả đã nghiên cứu ảnh hưởng của diện tích lỗ trống và mức độ mở tán đến động thái tái sinh như tăng trưởng của cây tái sinh, tỉ lệ chết, tỉ lệ tái sinh bổ sung, mật độ, tổ thành và sự tích luỹ sinh khối trên mặt đất Nghiên cứu được thực hiện trên 32 lỗ trống nhân tạo có diện tích

từ 200 đến 1.200m2 và độ mở tán từ 10 – 45% từ năm thứ 2 đến năm thứ 12 sau khi

mở tán Kết quả cho thấy, Trong năm năm đầu tiên, tăng trưởng cây non đạt 0,54 cm/năm, tỷ lệ tử vong 3,9%/năm tại các lỗ trống, tỉ lệ này cao hơn so với tăng trưởng của cây con dưới tán rừng (tương ứng là 0,17cm/năm, 1,5%/năm) và tương quan theo chiều thuận với kích thước lỗ trống và mức độ mở tán Trong thời gian này, tỉ lệ tái sinh bổ sung tại các lỗ trống cũng cao hơn đáng kể (5,8%/năm) so với dưới tán rừng chỉ đạt 0,4%/năm Tỉ lệ này giảm khi kích thước lỗ trống tăng và tỉ lệ nghịch với mức

độ mở tán Trong năm đầu tiên, mật độ tương đối của những loài tiên phong cao hơn

ở các chỗ trống nhưng không có tương quan với diện tích lỗ trống và mức độ mở tán Thời gian 12 năm sau khi tạo lỗ trống và mở tán không có sự khác biệt đáng kể về

các thông số: tỉ lệ tăng trưởng, tỉ lệ chết, tái sinh bổ sung, có thể do kích thước lỗ trống và mức độ mở tán ban đầu không còn ảnh hưởng đến các chỉ tiêu này

Toshihiro Yamada và cộng sự (2013) [11] đã nghiên cứu sự ảnh hưởng của quá trình khai thác chọn sau 50 năm đến thành phần và số lượng cây tại Khu bảo tồn Pasoh (rừng tại vùng đất thấp) của Malaysia Kết quả nghiên cứu của các tác giả cho thấy: tỉ lệ tái sinh bổ sung tại rừng sau khai thác thấp hơn so với rừng nguyên sinh,

do đó số lượng cá thể trong rừng nguyên sinh cao hơn đáng kể Điều này phù hợp với nhận định của các tác giả đã đưa ra ban đầu, quá trình khai thác gỗ sau 50 năm vẫn ảnh hưởng đến mật độ và năng suất của cây rừng

Trong công trình nghiên cứu của Steven A Acker và cộng sự (2015) [12] quan điểm quá trình tái sinh bổ sung là một động thái cơ bản của hệ sinh thái rừng một lần nữa được các tác giả khẳng định Tái sinh sẽ giúp bù đắp cho quá trình chết của cây đồng thời chúng kết hợp với nhau dẫn đến sự thay đổi của mật độ và thành phần loài Nghiên cứu này xác định xu hướng của quá trình chết và tái sinh bổ sung trong các khu rừng quá thành thục ở phía Tây tiểu bang Washington, Hoa Kỳ Tỉ lệ tái sinh bổ sung cao hơn so với tỉ lệ chết của cây Tái sinh bổ sung làm tăng sự hiện diện của những loài chịu bóng trong lâm phần

Nghiên cứu của Wei Xiang, và cộng sự (2016) [13] đã chỉ ra rằng điều kiện ngoại cảnh là một yếu tố quan trọng ảnh hưởng đến tái sinh bổ sung Bốn biến khí hậu: nhiệt độ trung bình hàng năm, nhiệt độ tối thiểu hàng năm, nhiệt độ tối thiểu mùa sinh trưởng và nhiệt độ trung bình hàng năm chia cho lượng mưa trung bình hàng năm được tìm thấy có liên quan trực tiếp đến số lượng cây tái sinh bổ sung Phân tích phương sai cho thấy tỉa thưa có tác động đến quá trình tái sinh bổ sung

Nghiên cứu về quá trình tái sinh bổ sung tại rừng mưa vùng Amazon, Luiz Fernandes Silva Dionisio và cộng sự (2018) [14] đã nghiên cứu sự ảnh hưởng của khai thác rừng đến động thái của các loài cây Tỉ lệ tái sinh bổ sung của các loài cây

có đường kính ≥45 cm được theo dõi ở các khu rừng khác nhau được nghiên cứu trong suốt 13 năm (2002 - 2015) ở Đông Amazon Tổng cộng 49 loài đã được phân tích trong nghiên cứu, các loài này được chia làm 3 nhóm: tiên phong, ưa sáng và chịu bóng Tái sinh bổ sung tăng đáng kể đối với các loài từ tất cả các nhóm sinh thái Các loài tiên phong, ưa ánh sáng có tỉ lệ tái sinh bổ sung cao hơn loài chịu bóng trong

11 năm đầu sau khi khai thác Đến năm thứ 13 sau khai thác, các loài tiên phong có

tỉ lệ tái sinh bổ sung thấp hơn so với loài ưa sáng và loài chịu bóng (hai loài này có tỉ

lệ tái sinh bổ sung bằng nhau tại thời điểm sau khi khai thác 13 năm)

Trong những nghiên cứu gần đây, một số tác giả đã sử dụng các mô hình toán học để mô phỏng quá trình tái sinh rừng Xiongqing Zhang và cộng sự (2012) [15]

đã sử dụng một số mô hình toán học để dự đoán tỉ lệ tái sinh bổ sung cho loài Thông Trung Quốc tại khu vực Bắc Kinh Kết quả cho thấy mô hình hỗn hợp nhị thức âm là tốt nhất để mô phỏng quá trình tái sinh bổ sung của loài này

Sebastián Andrés Torrella và cộng sự (2013) [16] đã nghiên cứu sự tái sinh bổ sung dưới sự ảnh hưởng của kích thước lô còn lại (sau khi bị chia cắt) và độ che phủ của rừng tại Chaco, Argentina Các tác giả đã chỉ ra mối quan hệ đồng biến giữa mật

độ cây non và kích thước mảnh của các loài cây của tầng giữa, và mối quan hệ giữa mật độ cây con và độ che phủ rừng với các loài tầng trên Các tác giả cũng đã chỉ ra tầm quan trọng của hoàn cảnh và tỉ lệ phân mảnh, đồng thời hiểu rõ hơn quá trình phân mảnh và đề xuất các biện pháp quản lý các khu vực đã bị phân mảnh

Lamthai Asanok, và các cộng sự(2013) [17] đã nghiên cứu mối quan hệ giữa chức năng và khả năng của các loài cây rừng để tái thiết lập tại rừng thứ sinh và làm giàu rừng trồng tại Vườn quốc gia Suthep-Pui Chiang Mai miền bắc Thái Lan Các tác giả đã nghiên cứu trên 5 OTC định vị có diện tích 1ha trên 3 loại rừng: rừng tự nhiên, rừng thứ sinh và rừng trồng làm giàu Thành phần loài của tầng tán, cây con tái sinh và cây non được các tác giả này phân tích để xác định vai trò của chúng và các nhân tố ảnh hưởng đến tổ thành của rừng như là môi trường vật lý và sự giới hạn của tái sinh bổ sung Kết quả nghiên cứu của các tác giả cho thấy: trong rừng nguyên sinh gỗ có xu hướng nặng hơn, hạt giống có kích thước lớn hơn so với rừng thứ sinh

Sự thống trị của một số loài trong khu rừng nguyên sinh có tương quan rõ rệt với với

tỉ trọng gỗ và kích thước hạt mặc dù các mối tương quan trong rừng thứ sinh và rừng làm giàu khác nhau về cấu trúc tầng thứ Cây giống của các loài có lá với độ dẻo dai cao, lá dày, rộng và tỉ trọng gỗ có xu hướng nhạy cảm hơn với các điều kiện môi trường Những loài có kích thước hạt lớn có xu hướng hạn chế trong việc tái sinh bổ sung, vì vậy việc trồng bổ sung làm giàu rừng thích hợp hơn đối với việc tái sinh của những loài này Kết quả nghiên cứu của các tác giả cũng cho thấy rằng sự phục hồi của rừng nguyên sinh bằng cách tái sinh tự nhiên là khó khăn bởi vì nó bị ảnh hưởng bởi cả 2 nhân tố: điều kiện môi trường và sự hạn chế tái sinh bổ sung

Với quan điểm: các mô hình tái sinh bổ sung là các công cụ quan trọng để dự đoán động thái của rừng, đặc biệt là cho các dự báo dài hạn về thành phần rừng trong tương lai Nghiên cứu của Wei Xiang, và cộng sự (2016) [13] đã chỉ ra rằng tái sinh

bổ sung là một quá trình biến đổi cao, phức tạp và phần lớn là ngẫu nhiên, quá trình tái sinh bổ sung vẫn khó tìm được mô hình chính xác để mô phỏng Các mô hình truyền thống bỏ qua các biến khí hậu và không áp dụng cho tăng trưởng rừng và dự báo năng suất dưới sự thay đổi khí hậu Trong nghiên cứu này, các tác giả đã phát triển các mô hình tái sinh bổ sung bao gồm điều kiện ngoại cảnh, sự cạnh tranh và khí hậu đối với các khu rừng hỗn giao có tỉa thưa ở phía đông bắc Trung Quốc Các

mô hình hỗn hợp nhị thức âm và mô hình hỗn hợp Poisson được so sánh, kết quả mô hình nhị thức âm được cho là mô hình tốt nhất Các biến mật độ đứng (mật độ thân hoặc tiết diện ngang) đã được tìm thấy có ý nghĩa đối với tất cả các loài (thông, cây

lá kim khác và gỗ cứng)

Như vậy các nghiên cứu về động thái tái sinh trên thế giới tập trung nghiên cứu các nội dung: mật độ, tổ thành cây tái sinh và mối quan hệ giữa cây tái sinh và tầng cây cao; Các hình thức tái sinh của rừng nhiệt đới; Nghiên cứu khả năng tái sinh

bổ sung của lớp cây tái sinh cho tầng cây cao và các nhân tố ảnh hưởng đến khả năng tái sinh (diện tích lỗ trống, lớp cây bụi thảm tươi…); Nghiên cứu sự biến đổi về tính

đa dạng thực vật của lớp cây tái sinh sau thời gian khai thác khác nhau; Nghiên cứu

về sinh trưởng của cây tái sinh trong các điều kiện sinh thái khác nhau; Sử dụng mô hình toán học để dự đoán tỉ lệ tái sinh bổ sung… Các nghiên cứu về động thái tái sinh trên thế giới hầu hết được tiến hành trên các ô tiêu chuẩn định vị được thiết lập bài bản và nghiên cứu lâu dài Phương pháp nghiên cứu này chưa được sử dụng nhiều tại Việt Nam

1.1.2 Nghiên cứu động thái sinh trưởng của rừng

Sinh trưởng của cây rừng bao gồm các nhân tố chính: sinh trưởng đường kính, sinh trưởng chiều cao và sinh trưởng thể tích, ngoài ra còn có sinh trưởng của cành, tán lá, hệ rễ Các đại lượng sinh trưởng này chịu ảnh hưởng bởi các nhân tố: đặc tính sinh vật học của loài, đặc điểm cấu trúc của lâm phần, giai đoạn phát triển của rừng, các nhân tố môi trường và sự tác động của con người Các tác giả đã tập trung nghiên cứu ảnh hưởng của các nhân tố đó đến sinh trưởng của cây để thấy được sự ảnh hưởng đối với các đối tượng rừng cụ thể

Những hiểu biết về những nguyên lý cơ bản của rừng là cơ sở đề xuất các biện pháp lâm sinh tác động vào rừng Một số tác giả đã tập trung nghiên cứu vấn đề này từ rất sớm Richards P.W (1970) [18] với tác phẩm rừng mưa nhiệt đới đã chỉ ra các đặc điểm, nguyên lý cơ bản của rừng mưa nhiệt đới Trong công trình của Baur G N (1979) [19] đã nghiên cứu và chỉ ra các cơ sở, nguyên lý về sinh thái của kinh doanh rừng mưa

Từ những năm 1990, một số tác giả đã nghiên cứu về quá trình sinh trưởng, ứng dụng mô hình toán học để mô phỏng sinh trưởng của rừng Hartmut Bossel, Holger Krieger (1991) [20] đã phát triển một mô hình mô phỏng động thái sinh trưởng cho rừng khộp tại vùng đất thấp của Malaixia Mô hình này đã thể hiện một cách rõ ràng sinh khối và mật độ của cây tại năm tầng riêng biệt (cây mầm, cây con, tầng dưới tán, tầng tán chính và tầng vượt tán) Khả năng hấp thụ năng lượng dẫn đến sự khác biệt về sinh khối, sinh trưởng đường kính và chiều cao ở mỗi lớp Mô hình mô phỏng cung cấp các thông số phù hợp đối với loại rừng có khai thác và không khai thác đối với đối tượng rừng khộp

Jeanine Maria Felfili (1997) [21] đã nghiên cứu sinh trưởng của các cây có đường kính D1.3 >10cm tại khu rừng hành lang nguyên sinh dọc theo dòng sông Gama tại quận Federal, Brazil Kết quả nghiên cứu cho thấy: tăng trưởng đường kính trung bình hàng năm của lớp cây có D1.3 > 10cm là 0,25cm/năm Những loài ưa sáng và những loài cây tầng trên sinh trưởng nhanh hơn những loài chịu bóng và những loài

ở tầng dưới

J M Olano, M W Palmer (2003) [22] đã phân tích dữ liệu từ 19 ô tiêu chuẩn định vị (0,1ha/ô) để tìm hiểu ảnh hưởng của các động thái trong rừng già Trong thời gian nghiên cứu từ năm 1979 – 1994 mỗi cây có đường kính > 5cm được xác định tên loài và đo đếm theo chu kỳ 5 năm 1 lần Giữa giai đoạn điều tra từ năm 1984 đến

1989 một trận hạn hán xảy ra tại khu rừng Trong giai đoạn nghiên cứu, tỉ lệ tổng tiết

diện ngang giữa các loài cây chiếm ưu thế có sự thay đổi: Acer saccharum và flava

Aesculus cho thấy có sự tăng lên đáng kể, trong khi Tilia americana và Fagus grandifolia lại giảm Sự bổ sung tăng lên đáng kể trong thời gian nghiên cứu Tỷ lệ

tử vong tăng tối đa trong thời gian hạn hán, phân bố số cây theo cấp đường kính có

dạng hình chữ U cho 2 loài: T americana và F grandifolia, dạng hình chữ L cho hai

loài: A saccharum và A flava Tăng trưởng đường kính tỉ lệ nghịch với tỷ lệ tử vong,

và là một yếu tố dự báo của tỷ lệ tử vong mạnh mẽ hơn D1.3 Đáng ngạc nhiên, đường kính tăng trưởng cao nhất trong thời gian bị hạn hán Mô hình này không thay đổi ở các loài chi phối, nhưng khác biệt đáng kể qua các cấp đường kính khác nhau, các lớp đường kính nhỏ có sự tăng trưởng về đường kính, nhưng sự tăng trưởng giảm xuống đối với các cấp đường kính lớn nhất

Guillermo Castro Marín, và cộng sự (2005) [23] đã nghiên cứu động thái cấu trúc và sự thay đổi tổng tiết diện ngang của loại rừng rụng lá và rừng dọc bên sông tại khu bảo tồn động vật hoang dã Chacocente, Nicaragua Tất cả những cây có D1.3

≥ 10 cm trong 4 ha đã được gắn thẻ và xác định tên loài và được đo vào năm 1993 và

2000 Đến năm 2000 có tổng số 519 cây/ha với tổng tiết diện ngang 15,62 m2/ha trong kiểu rừng rụng lá và con số tương ứng là 308 cây/ha và 23,13 m2/ha ở loại rừng dọc sông So sánh đường kính thân cây và tổng tiết diện ngang trong suốt thời gian nghiên cứu cho thấy không có sự thay đổi Đường cong phân bố số cây theo cấp đường kính của cả hai loại rừng có hình dạng chữ J đảo ngược là chủ yếu (> 80%) của thân cây nhỏ (<30 cm dbh) Trong rừng rụng lá, cây có đường kính nhỏ chiếm hơn một nửa tổng tiết diện ngang, trong khi đó tại những khu rừng dọc bên sông, cây có đường kính lớn (D1.3 > 70cm) chiếm gần một nửa tổng tiết diện ngang Dựa trên mô hình logarit đã tính toán được tỷ lệ tử vong và tỷ lệ bổ sung tương ứng 4,5 và 2,5% /năm đối với các khu rừng rụng lá, 4,2 và 4,0% trong các loại rừng dọc bên sông Với rừng rụng lá có sự suy giảm đáng kể mật độ cây gỗ cũng như tổng tiết diện ngang (1,2%/năm) Đối với rừng dọc sông các chỉ tiêu này không có sự thay đổi Tăng trưởng đường kính trung bình từ 0,14 cm đến 1,21 cm/năm trong kiểu rừng rụng lá

và con số tương ứng đối với rừng dọc theo sông là 0,24 cm đến 0,71 cm/năm Ba

trong số năm loài phổ biến nhất trong rừng rụng lá, Lonchocarpus

minimiflorus, Gyrocarpus americanus và Stemmadenia ovovata có tỷ lệ tử vong ở

trên 9% Mặc dù L Minimiflorus và S ovovata có tỷ lệ bổ sung (từ lớp cây tái sinh)

trên mức trung bình nhưng cuối cùng sự cân bằng theo chiều hướng âm Trong số

năm loài phổ biến nhất chỉ có loài Tabebuia ochracea có sự bổ sung hàng năm cao hơn tỷ lệ tử vong của nó Trong rừng dọc bên sông Capparis pachaca là loài phổ biến

nhất, với một sự cân bằng hàng năm theo chiều hướng đi lên

R.Motta and J.L Edouard (2005) [24] nghiên cứu khu rừng tại khu đô thị Bardonecchia gần biên giới giữa Pháp và Ý Đây là rừng nhiều tầng, hỗn giao giữa

các loài: Linh sam bạc (Abies alba Mill.), Vân sam Nauy (Picea abies (L.) Karst.), Thông núi Thụy sỹ (Pinus uncinata Mill.), và Thông rụng lá (Larix decidua Mill.)

Các ô tiêu chuẩn định vị (100 x100m) được lập, theo dõi và đánh dấu toàn bộ những cây có D > 4cm, H > 50cm, Cây tái sinh được nghiên cứu tại ô thứ cấp diện tích 50 x

50 m (nằm trong ô chính) Ô tiêu chuẩn được định vị bằng GPS và các dữ liệu được lưu trữ bằng GIS Đồng thời nghiên cứu sinh trưởng đường kính thân cây tại vị trí D1.3 và tại độ cao cách mặt đất 50cm thông qua vòng năm Để mô tả phân bố không gian của tất cả các cây, bao gồm ba cấp tuổi (<75, 75-125, >125) các tác giả đã sử

dụng hàm K(t) của Riplays

Kết quả đã chỉ ra rằng rừng tại khu vực nghiên cứu có cấu trúc nhiều tầng theo chiều thẳng đứng, phân bố N/D là phân bố giảm theo hàm số mũ Kết quả nghiên cứu vòng năm cho thấy Linh sam bạc có tuổi cao nhất (số vòng năm) là 164 còn Vân sam

Na uy là 182, độ rộng vòng năm của Vân sam nhỏ hơn của Linh sam bạc Nghiên cứu mối quan hệ giữa đường kính (tại vị trí cách mặt đất 50cm) và tuổi cho thấy: mối quan hệ này ở cả hai loài Linh sam bạc và Vân sam Na uy rất lỏng lẻo Vì vậy không nên sử dụng đường kính là một chỉ tiêu phản ánh tuổi Ngược lại mối quan hệ giữa đường kính và chiều cao lại rất chặt chẽ Khi nghiên cứu mô hình sinh trưởng: kết quả phân tích vòng năm của 639 cây cho thấy rằng phương pháp Crossdate phù hợp nhất đối với lớp cây thống trị và trung gian, ít phù hợp với cây bị chèn ép và cây chưa

trưởng thành Nghiên cứu mô hình không gian bằng hàm K(t) của Riplays đã chỉ ra

rằng: giữa các cây mọc thành đám trong phạm vi từ 1 – 50m, có sự tách biệt hoàn toàn giữa 2 loài cây và giữa các cấp tuổi khác nhau

Toshihiro Yamada và cộng sự (2013) [11] trong nghiên cứu sự ảnh hưởng của quá trình khai thác chọn sau 50 năm tại Khu bảo tồn Pasoh (rừng tại vùng đất thấp) của Malaysia đã phân tích động thái sinh trưởng của cây rừng Kết quả nghiên cứu của các tác giả cho thấy: có sự khác biệt về cấu trúc của rừng, trong rừng khai thác chọn có cường độ ánh sáng phía dưới tán cao hơn so với rừng nguyên sinh Giả thuyết được các tác giả đưa ra do quá trình khai thác chọn 50 năm trước đó đã làm thay đổi điều kiện chiếu sáng dưới tán rừng dẫn đến ảnh hưởng đến năng suất và số lượng cá thể, vì vậy có sự khác biệt về cấu trúc giữa hai đối tượng nghiên cứu Qua nghiên cứu

sinh trưởng của các loài cho thấy: tốc độ sinh trưởng đường kính ngang ngực tại rừng sau khai thác chọn nhanh hơn tại rừng nguyên sinh Có sự khác biệt rất nhỏ về tỉ lệ chết giữa hai đối tượng này

Sebastián Andrés Torrella và cộng sự (2013) [16] đã nghiên cứu sự thay đổi cấu trúc dưới sự ảnh hưởng của kích thước lô sau khi khai thác Kết quả cho thấy sự phân mảnh không ảnh hưởng nhiều đến cấu trúc của những cây già trong các lô còn lại, mà chỉ ảnh hưởng đến khả năng duy trì cấu trúc hiện tại của rừng Trong nghiên cứu này các tác giả cũng đã chỉ ra tầm quan trọng của hoàn cảnh và tỉ lệ phân mảnh, đồng thời đề xuất các biện pháp quản lý phù hợp

Nghiên cứu về quá trình chết của cây trong lâm phần cũng là một nội dung được quan tâm Koichi Takahashi và các cộng sự (2003) [25] đã tập trung nghiên cứu

tỉ lệ chết của các loài Quercus crispula, Acer mono, Acer japonicum và Abies

sachalinensis Kết quả nghiên cứu chỉ ra rằng rừng có mật độ rất thấp so với các khu

rừng khác (chỉ 651 cây/ha) Tỉ lệ chết của mỗi loài rất thấp trong suốt quá trình điều tra (trung bình 0,57%/năm) và không có sự khác biệt rõ ràng giữa bốn loài Cấu trúc

tuổi của Q crispula có dạng hình chuông với một đỉnh tại tuổi 200, trong khi các

loài còn lại có dạng ngược lại: giảm theo hình chữ J ngược hoặc dạng bất ổn định hình răng cưa

Jielin Ge và cộng sự (2013) [26] đã nghiên cứu tỉ lệ chết, tái sinh bổ sung và động thái quần xã thực vật qua các quá trình diễn thế khác nhau dựa trên các số liệu thu thập trong thời kỳ từ 2001 đến 2010 trên đối tượng rừng hỗn giao giữa cây thường

xanh và cây rụng lá tại Trung Quốc Kết quả nghiên cứu của các tác giả này cho thấy:

mức độ phong phú của các loài thường xanh thấp hơn so với các loài rụng lá Trong thời kỳ nghiên cứu mật độ và tiết diện ngang có sự thay đổi rõ rệt trong khoảng thời gian từ 2006 – 2010, có thể là do cơn bão tuyết năm 2008 Phân bố số cây theo cấp đường kính của những cây sống có dạng hình chữ J đảo ngược cho các loài ở giai đoạn sau Đối với những loài tiên phong ưa sáng, phân bố này có dạng hình chuông Phân bố số cây theo cấp đường kính của những cây chết có sự khác biệt giữa các nhóm khác nhau Hơn nữa mô hình tử vong và tái sinh bổ sung thể hiện sự mất cân đối giữa 2 quá trình này, tỉ lệ chết cao hơn tỉ lệ tái sinh bổ sung đối với tất cả các nhóm Tỉ lệ tăng trưởng đường kính lớn nhất trong giai đoạn điều tra cuối cùng (2006-2010) Các tác giả cũng chỉ ra rằng tốc độ tăng trưởng phụ thuộc vào cấp đường kính

Tốc độ tăng trưởng tối đa đạt được tại các cấp đường kính lớn nhất trừ những loài tiên phong ưa sáng - những loài có mức tăng trưởng cao nhất tại các cấp đường kính trung bình

Trong nghiên cứu của nhóm, các tác giả Jennifer E Taylor, Murray V Ellis

và Laura Rayner (2014) [27] đã kiểm tra tốc độ tăng trưởng và tỷ lệ tử vong của các loài Bạch đàn cho tất cả các cá thể có đường kính ngang ngực (DBH) ≥ 15 cm trên

41 ha ở vùng rừng nửa khô cằn ôn đới ở miền đông Australia Trong 5 năm 2013) tăng trưởng đường kính ngang ngực trung bình là < 2,5 cm Các mô hình hiệu ứng hỗn hợp chỉ ra rằng tốc độ tăng trưởng khác nhau giữa các loài, giảm đi khi tuổi tăng lên và khi độ che phủ của tán lá ban đầu lớn hơn trong khu vực Không có mối liên hệ giữa đường kính ngang ngực ban đầu và tốc độ tăng trưởng của hầu hết các loài Tăng trưởng đường kính tương tự như nhau ở các cây lớn và nhỏ Do đó, tổng tiết diện ngang tăng và sự tích lũy sinh khối nhanh hơn ở những cây có kích thước lớn hơn Sự tăng trưởng của E microcarpa, E camaldulensis, E blakelyi và E conica không khác biệt đáng kể nhưng nhanh hơn so với E populnea và E melliodora Bốn mươi cây con của bốn loài với D1.3 <15 cm năm 2008 đã tăng trưởng và tham gia vào cấp đường kính ≥ 15 cm vào năm 2013, tương đương với tỷ lệ tái sinh bổ sung

(2008-<4%, nhưng tái sinh bổ sung chỉ có tại 9 trong số 40 ô tiêu chuẩn Tỷ lệ tử vong đang được bù đắp bởi tỷ lệ tái sinh trên quy mô khu vực, nhưng tái sinh bổ sung cực kỳ chắp vá và có thể dẫn đến sự tuyệt chủng tại từng ô nghiên cứu

Steven A Acker và cộng sự (2015) [12] cho rằng quá trình chết là một động thái cơ bản của hệ sinh thái rừng Những thay đổi về tỉ lệ chết của cây có thể làm thay đổi đáng kể về cấu trúc và thành phần của lâm phần Tái sinh bổ sung kết hợp với quá trình chết dẫn đến sự thay đổi của mật độ và thành phần loài Nghiên cứu này cũng chỉ ra rằng tỉ lệ chết của cây ở tất cả các loài, các tầng cây đều nhỏ hơn 1%/năm

Hao Wu và cộng sự (2017) [28] đã chỉ ra rằng kích thước cây tỉ lệ nghịch với

tỉ lệ chết của cây trưởng thành và cây lớn nhưng không thể hiện tương quan rõ rệt với

tỉ lệ chết của những cây già cỗi Tỉ lệ chết của cây không phải ngẫu nhiên và do sự cạnh tranh giữa các loài và phụ thuộc mật độ trong những khu rừng thường xanh cận nhiệt đới và rừng lá rộng rụng lá tại khu bảo tồn quốc gia Badagongshan, Trung Quốc

Clarissa G Fontes và cộng sự (2018) [29] đã theo dõi tỉ lệ chết của cây theo từng tháng trong năm (tháng 11/2010 đến tháng 10/2011) trên 10ha thí nghiệm tại

Amazon, Brazil Kết quả cho thấy có 6 nguyên nhân gây chết cây Bão là nguyên nhân chính gây chết 45% số cá thể trong tổng số cây chết Các yếu tố sinh học và phi sinh học là nguyên nhân gây chết của 30% số cây Tỉ lệ chết cao nhất vào mùa mưa (78%)

Luiz Fernandes Silva Dionisio và cộng sự (2018) [14] đã nghiên cứu sự ảnh hưởng của khai thác rừng đến các quá trình động thái của rừng Các tác giả đã chỉ ra rằng tỷ lệ chết cao nhất xảy ra trong năm năm đầu tiên sau khi thu hoạch (5,6%), với mức giảm từ năm thứ bảy (3,2% /năm) trở về trạng thái ban đầu sau 11 năm khai thác

và ổn định ở mức khoảng 2% Tỉ lệ tăng trưởng cao nhất thuộc về những loài ưa sáng, tiếp đến là loài tiên phong và thấp nhất đối với loài chịu bóng trong giai đoạn 11 năm sau khai thác, đồng thời tại thời điểm 11 năm sau khai thác, tỉ lệ tăng trưởng của các nhóm loài này giống với trạng thái ban đầu khi chưa khai thác Đến năm thứ 13, tỉ lệ tăng trưởng của loài tiên phong giảm và thấp hơn so với loài chịu bóng, loài ưa sáng vẫn có tỉ lệ tăng trưởng cao nhất

Như vậy việc nghiên cứu động thái sinh trưởng trên thế giới tập trung vào các nội dung: Nghiên cứu động thái sinh trưởng về đường kính, tổng tiết diện ngang tại các cấp đường kính; Nghiên cứu mối quan hệ giữa tăng trưởng đường kính và tỉ lệ chết, giữa tỉ lệ tái sinh bổ sung và tỉ lệ chết; Sử dụng các mô hình toán học để tính toán tỉ lệ bổ sung và tỉ lệ chết, mô phỏng động thái sinh trưởng cho các đối tượng rừng Các nghiên cứu này đều được tiến hành trên các ô tiêu chuẩn định vị Đối với vấn đề động thái sinh trưởng đã có nhiều tác giả khác nhau sử dụng các mô hình toán học để mô phỏng động thái này Đây là vấn đề cần được tiếp tục nghiên cứu tại Việt Nam, đặc biệt là đối với các hệ sinh thái đặc thù để nắm được các quy luật động thái đặc trưng của các đối tượng đó

1.1.3 Nghiên cứu về động thái diễn thế

Nghiên cứu các động thái rừng cho thấy một cái nhìn toàn diện về sự biến đổi của rừng qua các giai đoạn khác nhau Động thái diễn thế cũng được nhiều tác giả quan tâm nghiên cứu Cheng Genwei và Luo Ji (2004) [30] đã phát triển mô hình diễn thế rừng Gongga (GFSM) để mô phỏng quá trình diễn thế của rừng trên quy mô khác nhau tại vùng núi Gongga, miền đông Tây Tạng, Trung Quốc Một modul về sự thay đổi của đất được thêm vào GFSM để mô phỏng sự hình thành đất và sự thay đổi các nguyên tố hóa học trong đất rừng Trên cơ sở mô phỏng lịch sử đời sống của cây,

GFSM kết hợp quá trình diễn thế rừng với sự biến đổi của đất cả về thành phần cơ giới và thành phần dinh dưỡng Phương pháp Monte-Carlo được sử dụng để mô phỏng sự biến đổi ngẫu nhiên của thời tiết và quá trình chết của cây Sự phân bố của các loài cây theo các đai độ cao khác nhau cũng được mô phỏng Trên sườn đông của núi Gongga các tác giả đã phát hiện hai con đường diễn thế khác nhau (bắt đầu từ đất sau khi các sông băng rút lui và trên đất có sự thay đổi, dịch chuyển của băng) để hình thành các quần xã cao đỉnh Quá trình hình thành rừng trên đất có băng bao phủ chậm hơn rất nhiều so với những khu vực có sự dịch chuyển của băng do đá mẹ ở đó rất khó phong hóa để hình thành đất

Mô hình diễn thế rừng được xây dựng dựa trên kết quả nghiên cứu về sinh trưởng của cây và quá trình diễn thế rừng Mô hình này mô phỏng sự phát tán hạt giống, tái sinh của cây, sự tăng trưởng, chết và sự thay đổi của cây ảnh hưởng bởi các nhân tố môi trường như: ánh sáng, nước, nhiệt độ và yếu tố dinh dưỡng trong rừng

Qua kết quả nghiên cứu, có tổng số 24 loài cây trong mô hình và đây cũng là những loài ưu thế tại vùng Tây Nam Trung Quốc Kết quả mô phỏng chỉ ra sự thay đổi đặc trưng của diễn thế thứ sinh ở vùng núi Ở giai đoạn đầu của diễn thế, những

loài tiên phong ưa sáng thuộc chi Dương (Populus), chi Liễu (Salix) mọc lên một

cách nhanh chóng, chúng tạo ra môi trường thiếu ánh sánh phía dưới tán thích hợp

cho những loài ưa bóng thuộc chi Linh sam (Picea), chi Vân sam (Abies) Kết quả

mô hình hóa phù hợp với kết quả điều tra tại khu vực Các loài chính phân bố tại các

độ cao khác nhau phù hợp với đặc tính sinh thái của cây Sự thay đổi của đất rừng cũng được mô phỏng Mô hình có thể tính toán sự thay đổi độ sâu của lớp đất và khối lượng của tầng thảm khô được cung cấp bởi lá và cành rơi rụng, đồng thời cũng có thể tính toán được lượng C, N tích lũy trong đất theo thời gian

Nghiên cứu này đã chỉ ra rằng do sự thay đổi của khí hậu đã tạo điều kiện cho

sự rút lui của các sông băng xuống thung lũng Hailuogou trên sườn đông của núi Gongga Sự di chuyển của sông băng trong thời kỳ lạnh và các tảng băng trong thời

kỳ ấm đã phá hủy toàn bộ thảm thực vật trong suốt quá trình di chuyển Sau khi hình thành bề mặt đất mới, đất và thảm thực vật tiếp tục diễn thế tại khu vực này Nghiên cứu đã tìm thấy hàng loạt các vệt rừng đã được hình thành với các loài cây khác nhau,

độ tuổi khác nhau tương ứng với các giai đoạn khác nhau của quá trình biến đổi đất sau khi đất được hình thành Diễn thế ở đây là diễn thế nguyên sinh trải qua 4 giai

đoạn, những loài thuộc chi Dương, chi Liễu là những loài tiên phong, những loài thuộc các chi Linh sam và Vân sam là những loài trong quần xã cao đỉnh

Dựa trên quá trình sống và sự cạnh tranh về môi trường sống của cây, một mô hình được xây dựng để mô phỏng diễn thế của thảm thực vật Bằng cách lựa chọn cẩn thận những tham số của những loài chiếm ưu thế vùng Tây Nam Trung Quốc, mô hình này có thể sử dụng tốt để mô tả những nét động thái và cấu trúc rừng đặc trưng trong điều kiện tự nhiên của vùng núi cao

Trong nghiên cứu của Toshihiro Yamada và cộng sự (2013) [11] đã chỉ ra rằng: trong rừng sau khai thác chọn quần thể của những loài trong giai đoạn đầu của quá trình diễn thế giảm dần theo thời gian, điều này chứng tỏ thành phần loài của rừng sau khai thác chọn vẫn đang trong quá trình thay đổi và được bổ sung ở giai đoạn cuối của quá trình diễn thế, rừng sau khai thác chọn vẫn đang trong quá trình diễn thế thứ sinh Các tác giả cũng đã lưu ý rằng chu kỳ khai thác gỗ nhỏ hơn 50 năm

có thể không đủ dài để phục hồi lại thành phần loài trước khi khai thác

Trong nghiên cứu của mình, Jielin Ge, và cộng sự (2013) [26] đã nghiên cứu

tỉ lệ chết, tái sinh bổ sung và động thái quần xã thực vật qua các quá trình diễn thế khác nhau Nghiên cứu của các tác giả này đã chỉ ra rằng: kết quả nghiên cứu thảm thực vật cho thấy cấu trúc và thành phần loài có sự thay đổi rất nhỏ về trị số IV% của các loài trong các quá trình diễn thế khác nhau Phân bố số cây theo cấp đường kính của những cây chết có sự khác biệt giữa các nhóm diễn thế khác nhau Hơn nữa mô hình tử vong và tái sinh bổ sung thể hiện sự mất cân đối giữa 2 quá trình này, tỉ lệ chết cao hơn tỉ lệ tái sinh bổ sung đối với tất cả các nhóm Cơn bão tuyết năm 2008 cũng ảnh hưởng đến động thái của các nhóm diễn thế ở các mức độ khác nhau

Như vậy các nghiên cứu về động thái diễn thế rừng trên thế giới tập trung vào các nội dung: sự biến đổi về tổ thành loài, tính đa dạng thực vật, tái sinh và sinh trưởng của cây rừng trong các giai đoạn diễn thế khác nhau Một số tác giả cũng đã

sử dụng toán học để mô phỏng quá trình động thái của rừng trong đó có Modul về diễn thế rừng Các nghiên cứu về diễn thế rừng được theo dõi trong một thời gian rất dài và bài bản, tốn nhiều thời gian và công sức Việc nghiên cứu bổ sung, tìm ra những quy luật động thái diễn thế đặc trưng của rừng nhiệt đới là việc làm có ý nghĩa lớn đối với thực tiễn quản lý rừng hiện nay

1.2 Nghiên cứu về động thái rừng tại Việt Nam

1.2.1 Nghiên cứu động thái tái sinh

Các công trình nghiên cứu về động thái tái sinh rừng ở Việt Nam đã được nghiên cứu từ lâu Trần Ngũ Phương (1970) [31] khi nghiên cứu về kiểu rừng nhiệt đới mưa mùa lá rộng thường xanh đã có nhận xét: “Rừng tự nhiên dưới tác động của con người khai thác hoặc làm nương rẫy, lặp đi lặp lại nhiều lần thì kết quả cuối cùng

là sự hình thành đất trống, đồi núi trọc Nếu chúng ta để thảm thực vật hoang dã tự

nó phát triển lại thì sau một thời gian dài trảng cây bụi, trảng cỏ sẽ chuyển dần lên những dạng thực bì cao hơn thông qua quá trình tái sinh tự nhiên và cuối cùng rừng khí hậu sẽ có thể phục hồi dưới dạng gần giống rừng khí hậu ban đầu”

Thái Văn Trừng (1978, 1999) [32] [33] khi nghiên cứu về thảm thực vật rừng Việt Nam, đã kết luận rằng ánh sáng là nhân tố sinh thái khống chế và điều khiển quá trình tái sinh tự nhiên trong thảm thực vật rừng Nếu các điều kiện khác của môi trường như đất rừng, nhiệt độ, độ ẩm dưới tán rừng chưa thay đổi thì tổ hợp các loài cây tái sinh không có những biến đổi lớn và cũng không diễn thế một cách tuần hoàn trong không gian và theo thời gian mà diễn thế theo những phương thức tái sinh có qui luật nhân quả giữa sinh vật và môi trường

Đánh giá vai trò tái sinh và phục hồi rừng tự nhiên ở các vùng miền Bắc, Trần Xuân Thiệp (1995) [34] nghiên cứu tập trung vào sự biến đổi về lượng, chất lượng của tái sinh tự nhiên và rừng phục hồi Qua đó, tác giả kết luận rằng rừng phục hồi vùng Đông Bắc chiếm trên 30% diện tích rừng hiện có, lớn nhất so với các vùng khác Khả năng phục hồi hình thành các rừng vườn, trang trại rừng đang phát triển ở các tỉnh trong vùng Ở Tây Bắc phần lớn diện tích rừng phục hồi sau nương rẫy, diễn thế rừng ở nhiều vùng xuất hiện nhóm cây ưa sáng chịu hạn hoặc rụng lá, kích thước nhỏ và nhỡ là chủ yếu và nhóm cây lá kim rất khó tái sinh phục hồi trở lại do thiếu lớp cây mẹ

Ngoài ra còn có một số nghiên cứu khác: Lê Đồng Tấn - Đỗ Hữu Thư (1998)

[35] nghiên cứu thảm thực vật tái sinh trên đất sau nương rẫy tại Sơn La qua 3 giai đoạn phát triển, gồm: giai đoạn I (tuổi từ 4 đến 5), giai đoạn II (tuổi 9 đến 10), giai đoạn III (tuổi 14 đến 15) Theo các tác giả trong 15 năm đầu, thảm thực vật tái sinh trên đất sau nương rẫy có số lượng loài đều tăng lên qua các giai đoạn phát triển Sau

3 giai đoạn phát triển thảm thực vật tái sinh trên đất sau nương rẫy thể hiện một quá trình thay thế tổ thành rất rõ ràng, lượng tăng trưởng của thảm thực vật không cao

Lê Đồng Tấn (1999) [36] nghiên cứu quá trình phục hồi tự nhiên một số quần xã thực

vật sau nương rẫy tại Sơn La đã kết luận rằng mật độ cây tái sinh giảm dần từ chân đồi lên đỉnh đồi Tổ hợp loài cây ưu thế trên ba vị trí địa hình và 3 cấp độ dốc là giống nhau Sự khác nhau chính là hệ số tổ thành các loài trong tổ hợp đó

Ngoài ra một số tác giả cũng đã nghiên cứu về tái sinh của rừng như: Hà Văn Tuế, Đỗ Hữu Thư, Lê Đồng Tấn (1985) [37] nghiên cứu khả năng tái sinh và quá trình sinh trưởng phát triển của thảm thực vật trên đất sau nương rẫy tại Kon Hà Nừng; Đinh Quang Diệp (1993) [38], nghiên cứu tiến trình tái sinh tự nhiên ở rừng khộp ở Đăklăk; Nguyễn Duy Chuyên (1996) [39] nghiên cứu quy luật cây tái sinh tự nhiên rừng lá rộng thường xanh tại Nghệ An; Phạm Đình Tam (2001) [40] nghiên cứu khả năng tái sinh phục hồi rừng sau khai thác tại Kon Hà Nừng; Hoàng Kim ngũ (2002) [41] nghiên cứu đặc điểm tái sinh loài Nghiến

Như vậy vấn đề nghiên cứu động thái tái sinh ở Việt Nam chưa nhiều Các nghiên cứu trên ô tiêu chuẩn định vị còn rất ít Vì vậy cần tiếp tục nghiên cứu bổ sung vấn đề động thái tái sinh trên các ô tiêu chuẩn định vị để có được những hiểu biết về quá trình này với các đối tượng cụ thể khác nhau

1.2.2 Nghiên cứu về động thái sinh trưởng

Nền tảng của các nghiên cứu về động thái chính là các nghiên cứu về những

nguyên lý lâm sinh cơ bản trong hệ sinh thái rừng Nguyễn Văn Trương (1983) [42] đã

chỉ ra những quy luật cấu trúc của rừng gỗ hỗn loài và đề xuất xây dựng mô hình cấu trúc rừng chuẩn dựa trên cơ sở những mô hình hoàn thiện đã có trong tự nhiên và dưới tác động điều tiết của con người để khắc phục những tồn tại mà sự ngẫu nhiên của thiên nhiên mang lại; trong đó chú trọng đến vấn đề điều tiết phân bố tổng diện ngang và cấu trúc đứng của lâm phần mẫu Phùng Ngọc Lan (1986) [43] đã chỉ ra các nguyên lý lâm sinh cơ bản của rừng nhiệt đới, đồng thời đưa ra những quan điểm

về mô hình cấu trúc mẫu của rừng Nguyễn Văn Thêm (2002) [44] đã chỉ ra những quy luật, nguyên lý sinh thái cơ bản trong hệ sinh thái rừng cũng như các quá trình động thái cơ bản diễn ra trong rừng Đây là những tiền đề quan trọng cho việc đề xuất

và áp dụng các biện pháp kỹ thuật lâm sinh tác động vào rừng cũng như việc nghiên cứu động thái của rừng trong các nghiên cứu tiếp theo

Việc nghiên cứu về sinh trưởng và tăng trưởng ở Việt Nam được bắt đầu từ thời

kỳ sau 1954 Các chuyên gia Đức tiến hành giải tích và nghiên cứu sinh trưởng cho

một số loài cây rừng tự nhiên phục vụ công tác điều tra và phân loại rừng một số vùng trọng điểm: Thanh Hoá, Thái Nguyên, Bắc Giang, Quảng Ninh… từ 1958 – 1960 Từ

1960 – 1965, các chuyên gia Trung Quốc và cán bộ điều tra rừng Việt Nam phối hợp nghiên cứu tăng trưởng và sinh trưởng trên 20 loài cây phổ biến ở vùng sông Hiếu Nghệ An bằng phương pháp giải tích thân cây tiêu chuẩn để phục vụ nhiệm vụ quy hoạch vùng trọng điểm phát triển Lâm nghiệp của miền Bắc Từ 1965 – 1975, vấn đề điều tra tăng trưởng được chú trọng nhằm phục vụ công tác quy hoạch rừng, luận chứng kinh tế kỹ thuật, phát triển trồng rừng và đào tạo cán bộ kỹ thuật lâm nghiệp ở miền Bắc Việt Nam Bộ môn Điều tra tăng trưởng được thành lập và bước đầu hoạt động nghiên cứu phục vụ sản xuất có hiệu quả (Viện ĐTQH rừng, Viện nghiên cứu lâm nghiệp, Trường ĐHLN)

Các công trình nghiên cứu cơ sở cho các giải pháp lâm sinh cũng như các giải pháp quản lý rừng bền vững tiêu biểu có thể kể đến như: Đồng Sỹ Hiền (1974) đã dùng hàm Meyer và hệ đường cong Poisson để nắn phân bố thực nghiệm số cây theo cỡ đường kính cho rừng tự nhiên làm cơ sở cho việc lập biểu thể tích và biểu độ thon cây đứng cho rừng Việt Nam [45]; Nguyễn Ngọc Lung (1983) đã đưa ra những cơ sở để xây dựng quy trình khai thác gỗ hợp lý [46]; Vũ Biệt Linh (1985), đã bày tỏ quan điểm về vấn đề cấu trúc rừng trong xây dựng, phát triển và sử dụng vốn rừng, đồng thời đưa ra quan điểm về kết cấu chuẩn của rừng là mô hình kết cấu cần phải đạt được trong mục tiêu tạo rừng cho mỗi loại rừng mục đích [47] Vũ Tiến Hinh (1988) đã xác định quy luật sinh trưởng cho nhiều loài cây rừng tự nhiên [48] Lê Minh Trung (1991) đã nghiên cứu đặc điểm cấu trúc, xây dựng cấu trúc mẫu trên ba cấp năng suất làm cơ sở đề xuất hướng khai thác và nuôi dưỡng rừng tự nhiên hỗn loại ở cao nguyên

Đắc Nông - Đắc Lắc [49]; Bảo Huy (1993) đã góp phần nghiên cứu đặc điểm cấu

trúc, lựa chọn và xác lập các mô hình cấu trúc N/D mẫu cho các đơn vị phân loại của rừng nửa rụng lá - rụng lá ưu thế Bằng lăng ở Đắc Lắc - Tây Nguyên [50] Đào Công Khanh (1996) cũng nghiên cứu một số đặc điểm cấu trúc của rừng lá rộng thường xanh ở Hương Sơn, Hà Tĩnh, sử dụng toán đồ Pearson mở rộng, thông qua các chỉ số tính toán khái quát hóa quy luật cấu trúc N/D, sau đó chọn các hàm toán học mô phỏng quy luật này đồng thời kết hợp với các đặc điểm cấu trúc khác đề xuất cấu trúc mẫu cho rừng Hương Sơn - Hà Tĩnh làm cơ sở đề xuất các biện pháp lâm sinh phục

vụ khai thác và nuôi dưỡng rừng [51]; Lê Sáu (1996) đã nghiên cứu một số đặc điểm

cấu trúc rừng, chọn mẫu cho một số đối tượng rừng từ những lâm phần trong các ô tiêu chuẩn cụ thể, xác định hai loại rừng mẫu tương ứng với đối tượng rừng trạng thái

IV và IIIB và đề xuất các chỉ tiêu kinh tế kỹ thuật cho phương thức khai thác chọn nhằm sử dụng rừng lâu bền ở khu vực Kon Hà Nừng, Tây Nguyên [52]; Trần Xuân Thiệp (1996), đánh giá hiệu qủa phương thức khai thác chọn tại lâm trường Hương Sơn - Hà Tĩnh giai đoạn 1960 - 1990 [53]; Vũ Đình Phương, (1998), đã tiến hành thăm dò phương pháp mới để điều chế rừng hỗn loài lá rộng thường xanh ở Lâm trường 4 và 8 thuộc Liên hiệp Lâm Nông Công nghiệp Kon Hà Nừng - Gia Lai [54]; Trần Cẩm Tú (1999), đã nghiên cứu đặc điểm cấu trúc và tăng trưởng rừng tự nhiên phục hồi sau khai thác, chọn bốn lâm phần mẫu từ các ô tiêu chuẩn thuộc trạng thái rừng IV và IIIB làm cơ sở đề xuất một số biện pháp xử lý lâm sinh trong điều chế rừng ở Hương Sơn - Hà Tĩnh [55]; Vũ Đình Phương, Đào Công Khanh (2001) đã đưa

ra kết quả thử nghiệm phương pháp nghiên cứu một số quy luật cấu trúc, sinh trưởng phục vụ điều chế rừng lá rộng, hỗn loại thường xanh ở Kon Hà Nừng - Gia Lai [56];

Đỗ Đình Sâm và cộng sự, (2001) đã đưa ra cơ sở khoa học bổ sung những vấn đề kỹ thuật lâm sinh nhằm nâng cao năng suất rừng tự nhiên sau khai thác và rừng trồng công nghiệp [57]; Hồ Đức Soa, Trần Kế Lâm, Nguyễn Thanh Xuân (2001), đã nghiên cứu kỹ thuật nuôi dưỡng phục hồi rừng tự nhiên lá rộng vùng bắc Tây Nguyên [58];

Hồ Đức Soa, Nguyễn Thanh Xuân (2001) đã đưa ra kết quả bước đầu về nghiên cứu phục hồi rừng tự nhiên ở Kon Hà Nừng [59]; Bùi Minh Vũ (2001) đã đưa ra một số

ý kiến về kinh tế và hiệu quả sản xuất kinh doanh rừng tự nhiên trên địa bàn Tây Nguyên [60] Các tác giả trên đã nghiên cứu, đưa ra cơ sở khoa học cho các biện pháp khai thác, phục hồi và phát triển rừng tự nhiên ở các khu vực khác nhau

Trong công trình nghiên cứu của Trần Văn Con (1991) [61] đã chứng minh được rằng mô phỏng toán là một phương pháp nhận thức khoa học có nhiều ưu điểm

để nghiên cứu các hệ sinh thái có cấu trúc phức tạp Cũng trong nghiên cứu này, tác giả đã xây dựng được các mô hình mô phỏng đặc trưng cấu trúc và động thái cho hệ sinh thái rừng Khộp ở Tây Nguyên

Gần đây cũng có một số tác giả đề cập đến vấn đề động thái tăng trưởng trong nghiên cứu của mình Trần Hữu Viên (2004) [62] bước đầu dựa vào mối quan hệ giữa

số cây tại hai thời điểm nghiên cứu, tăng trưởng đường kính… để dự đoán tăng trưởng

và sản lượng rừng trên núi đá vôi cho các trạng thái rừng IIA, IIB, IIIA1, IIIA2 Tác giả

đã dự đoán tăng trưởng về trữ lượng cho trạng thái IIA, IIB, IIIA1, IIIA2 lần lượt là: 7,99; 8,78-9,98; 5,36-6,24 và 7,34-9,78m3 trong chu kỳ 5 năm

6,07-Phạm Đức Chiến (2006) [63], đã phân tích động thái quần thể của 6 loài cây

bị đe dọa (Chò đãi (Annamocarya sinensis), Chò chỉ (Parashorea chinensis), Bách xanh (Calocedrus macrolepis), Mỡ ba vì (Maglolia baviensis), Tùng bạch mã và Thông pà cò (Pinus kwangtungensis) tại ba vườn quốc gia (Cúc Phương, Ba Vì, Bạch

Mã) và một khu bảo tồn thiên nhiên (Hang Kia - Pà Cò) của Việt Nam Tác giả đã lập các ô tiêu chuẩn định vị tại khu phân bố của các loài, thu thập các chỉ tiêu về sinh trưởng, tỉ lệ sống, khả năng tái sinh của các loài Các số liệu được tính toán xử lý để xây dựng mô hình ma trận quần thể, từ đó dự đoán tương lai cho quần thể Kết quả

cụ thể cho thấy: số lượng cá thể trong quần thể của Chò Đãi và Bách xanh đang bị suy giảm, với các loài còn lại không tìm thấy dấu hiệu rõ rệt về sự suy giảm của các quần thể Tuy nhiên xét về khả năng tái sinh của các loài, số lượng cây con sinh ra của các loài Chò đãi, Mỡ ba vì và Thông pà cò không đáp ứng được cho sự tồn tại và phát triển của quần thể Đồng thời tác giả cũng chỉ ra rằng tỉ lệ sống của các cá thể, đặc biệt là đối với cây nhỡ và cây trưởng thành là quan trọng nhất đối với sự tồn tại

và phát triển của quần thể

Ngoài ra tác giả đã sử dụng mô hình ma trận quần thể biến đổi để xem xét ảnh hưởng của các biến động môi trường và của quần thể tới sự tồn tại và phát triển của

6 loài cây nghiên cứu Kết quả thu được từ mô hình cũng chỉ ra rằng: những biến động của môi trường làm giảm số lượng cá thể của quần thể, do đó làm tăng nguy cơ tuyệt chủng của quần thể Biến động về không gian (biến động giữa các cá thể) có ảnh hưởng lớn hơn tới sự suy thoái của quần thể so với biến động về thời gian Nguy

cơ tuyệt chủng của quần thể bị ảnh hưởng rất lớn bởi các tham số: tỉ lệ sống (đặc biệt

là đối với các cây nhỡ và cây trưởng thành), tốc độ sinh trưởng và tái sinh của các cá thể Qua kết quả nghiên cứu tác giả cũng đã đề xuất biện pháp tổng hợp để bảo tồn hiệu quả các loài cây bị đe dọa, có thể áp dụng kết quả nghiên cứu này cho các loài cây bị đe dọa khác với lịch sử phát triển quần thể tương đồng và có sự giống nhau về hiện trạng các quần thể hiện có Đồng thời tác giả cũng khuyến nghị cần thực hiện các biện pháp bảo tồn hiệu quả trước khi quần thể suy giảm tới mức báo động

Ngoài ra một số tác giả cũng đưa ra quan điểm về lâm học nhiệt đới như Phạm Xuân Hoàn và cộng sự (2004) [64] Ngô Út (2003) [65] đã đề xuất định lượng hóa

việc phân loại các trạng thái rừng thuộc kiểu rừng kín thường xanh và nửa rụng lá vùng Đông Nam Bộ Các tác giả Ngô Út, Nguyễn Phú Hùng (2003) [66] đã đưa ra một số ý kiến về cải thiện hệ thống phân chia trạng thái rừng lá rộng thường xanh Việt Nam Các tác giả này đã nghiên cứu và đề xuất các ý kiến nhằm bổ sung cho hệ thống phân loại trạng thái rừng của Việt Nam, khả năng ứng dụng hàm toán học trong phân chia trạng thái rừng Nguyễn Văn Thêm (2003) [67] với công trình: “Ứng dụng hàm lập nhóm trong phân loại trạng thái rừng” đã đưa ra kết luận: các trạng thái rừng theo hệ thống phân loại của Loeschau có thể được nhận biết chính xác thông qua các hàm phân loại tuyến tính như Fisher được xây dựng dựa trên nhiều biến số định lượng Phạm Xuân Hoàn, Hoàng Kim Ngũ (2003) [68] đã đưa ra các giải pháp kỹ thuật lâm sinh cho rừng tự nhiên ở Việt Nam Phạm Xuân Hoàn và cộng sự cũng đã nghiên cứu chuyên sâu, đề xuất các biện pháp kỹ thuật lâm sinh nâng cao (2011) [69]

Như vậy, trong giai đoạn trước năm 1990 các tác giả tập trung nghiên cứu vấn

đề tăng trưởng của rừng với phương pháp nghiên cứu được sử dụng rộng rãi là giải tích cây Sau năm 1990 các tác giả đã tập trung nghiên cứu động thái sinh trưởng của cây Đã có những nghiên cứu mô phỏng các quy luật cấu trúc và động thái trong giai đoạn này Gần đây các nghiên cứu về động thái đã được tiến hành trên các ô tiêu chuẩn định vị, tuy nhiên vẫn còn ít Vì vậy việc nghiên cứu quá trình động thái rừng trên các OTC định vị cần tiếp tục được quan tâm nghiên cứu

1.2.3 Nghiên cứu về động thái diễn thế

Vấn đề động thái diễn thế rừng tại Việt Nam đã được quan tâm nghiên cứu từ lâu Phan Nguyên Hồng (1970) đã nghiên cứu diễn thế nguyên sinh tại rừng ngập mặn tại Tiên Yên, Quảng Ninh Kết quả cho thấy quá trình diễn thế trải qua 4 giai

đoạn: Giai đoạn tiên phong Mắm đen (Avicennia officinalis), Giai đoạn hỗn hợp, giai

đoạn Vẹt dù và giai đoạn diễn thế cuối cùng Mỗi giai đoạn do có sự biến đổi của hoàn cảnh nên có những loài cây đặc trưng khác nhau Kết thúc quá trình diễn thế này sẽ tạo ra loại rừng gỗ ưa mặn không chịu ảnh hưởng của thủy triều (Dẫn theo Hoàng Kim Ngũ, Phùng Ngọc Lan, 2005) [4]

Trần Ngũ Phương (1970) [31] nghiên cứu về diễn thế thứ sinh đã chỉ ra quá

trình diễn thế đặc trưng của rừng Lim xanh (Erythrophleum fordii) tại hai vùng: Phú

Thọ - Tuyên Quang và vùng Hữu Lũng, Lạng Sơn Nghiên cứu hai quá trình diễn thế trên còn cho thấy: mặc dù cùng một loại rừng gần như nhau, tác động của con người

về cơ bản giống nhau, nhưng ở những vùng khí hậu đất đai khác nhau, quá trình diễn thế diễn ra không như nhau Như vậy, diễn thế của các quần lạc thực vật rừng cụ thể đều mang tính địa phương Nắm được qui luật diễn thế của các loại rừng cụ thể là cơ

sở khoa học quan trọng để điều tiết phương hướng phát triển của rừng trong công tác khoanh nuôi rừng nhằm phục vụ cho các mục tiêu kinh doanh rừng

Khi nghiên cứu về động thái rừng phục hồi tại khu vực Tây Bắc, tác giả Bùi Chính Nghĩa (2011) [70] đã dựa vào tỷ lệ hỗn loài HL và chỉ số đa dạng Rényi đã phân biệt được 3 pha diễn thế trong giai đoạn tái sinh phục hồi rừng sau khai thác kiệt Các đặc điểm lâm học như tính đa dạng, tổ thành loài, sinh trưởng chiều cao, đường kính và tiết diện ngang biến động mạnh và rất khác nhau trong ba pha diễn thế Pha đầu diễn ra ở cấp tuổi từ 1-3 năm với các loài đặc trưng chủ yếu là cây bụi

tiên phong như: Kháo (Machilus bonii), Ban (Bauhinia variegata), Hoắc quang (Wendlandia paniculata), Thẩu tấu (Aporosa tetrapleura)…, mật độ tái sinh rất

phong phú Pha 2 từ cấp tuổi 3-7 năm có đặc trưng là sự đồng nhất của quần thể với

ưu thế của một vài loài ưa sáng mọc nhanh như Ba soi (Macaranga denticulata), Hoắc quang (Wendlandia paniculata), Chẹo (Engelhardtia chrysolepis) Pha ba bắt

đầu từ tuổi 8 được đặc trưng bằng sự đào thải của các loài tiên phong có đời sống ngắn (như Ba soi, Ban…) Các cá thể thuộc nhóm loài trung tính và chịu bóng tăng lên để dần dần thay thế cho các loài tiên phong ưa sáng, như các loài Thôi chanh

(Tetradium ruticarpum), Ngũ gia bì (Schefflera octophylla), Sồi phảng (Lithocarpus

fissus)

Như vậy các nghiên cứu về động thái diễn thế rừng thường được tiến hành trong thời gian dài và tốn nhiều thời gian, công sức Trong điều kiện không có thời gian theo dõi lâu dài có thể sử dụng phương pháp lấy không gian thay thế thời gian, nghiên cứu trên các hệ sinh thái rừng có nhiều đểm tương đồng, phục hồi sau nhiều giai đoạn khác nhau Vấn đề này cần được nghiên cứu một cách lâu dài trên các OTC định vị để có được những thông tinh chính xác nhất về các quá trình đó

1.2.4 Những nghiên cứu được triển khai ở khu vực KBTTN Hang Kia – Pà Cò và

VQG Xuân Sơn

Tại KBTTN Hang Kia – Pà Cò và VQG Xuân Sơn cũng đã có một số tác giả nghiên cứu về động thái rừng Trần Văn Con (2009) [71] nghiên cứu về động thái cây tái sinh tại Hang Kia - Pà Cò và Xuân Sơn Kết quả cho thấy: tổ thành loài cây tái

sinh (h <1,3m), cây tái sinh có triển vọng (h > 1,3m và D1.3 < 10cm) và tầng cây cao trong khu vực nghiên cứu không có sự khác biệt lớn Điều này cho thấy sự ổn định trong diễn thế phục hồi rừng ở các trạng thái IIIA và IIIB Động thái tái sinh của rừng

là quá trình rất phức tạp, kết quả nghiên cứu cho thấy bước đầu có sự tích lũy số loài

ở các lớp cây có kích thước lớn hơn so với các lớp cây nhỏ Thực tế này phản ánh kết quả của sự khác nhau về tốc độ sinh trưởng của các loài cây tái sinh tùy vào kích thước của lỗ trống được tạo ra trong tán rừng làm tiền đề cho quá trình tái sinh Kết quả nghiên cứu cho thấy một xu thế diễn ra trong tất cả các ô nghiên cứu ở ba trạng thái rừng đó là: số loài xuất hiện trong 3 lớp cây tái sinh – tái sinh có triển vọng – tầng cây cao tăng dần lên Số loài nhiều nhất nằm trong tầng cây cao Thực tế này cho thấy có sự tích tụ số loài ở các lớp cây có thời gian sinh trưởng lâu hơn Số loài tái sinh bổ sung trong các lỗ trống của tán rừng không nhiều hơn các lớp cây đã tồn tại trong thảm rừng Số lượng cá thể của ba lớp cây này diễn biến theo chiều ngược lại: số lượng ở lớp cây tái sinh lớn nhất sau đó giảm dần và thấp nhất ở tầng cây cao Nguyễn Đắc Triển (2015) [72] nghiên cứu động thái tái sinh tự nhiên rừng lá rộng thường xanh tại Vườn Quốc gia Xuân Sơn tỉnh Phú Thọ đã chỉ ra đặc điểm của quá trình tái sinh dưới tán, tái sinh lỗ trống và tái sinh loài ưu thế Động thái tái sinh tự nhiên có các đặc điểm: số loài có sự tăng dần từ lớp cây tái sinh – tầng cây nhỡ - tầng cây cao, cho thấy có một sự tích tụ loài theo thời gian, nghĩa là số loài mới tái sinh trong một thời gian nhất định thì ít hơn số loài đã được tích tụ về thời gian ở các lớp cây có trước đó Tuy nhiên sự khác biệt này có thể do sự khác nhau về diện tích điều tra cây tái sinh, tầng cây nhỡ, tầng cây cao Biến động mật độ và tổ thành loài trong lớp CTS ở VQG Xuân Sơn là rất lớn và phức tạp Đồng thời tác giả cũng đã chỉ ra rằng trong chu kỳ 5 năm, số cây tái sinh chuyển lên tầng cây nhỡ, từ tầng cây nhỡ chuyển lên tầng cây cao có xu hướng giảm, số cây chết cũng giảm dần khi kích thước của cây tăng lên (số cây chết ở tầng cây tái sinh cao nhất và số cây chết ở tầng cây cao là thấp nhất) Cũng trong nghiên cứu này, tác giả cũng đã chỉ ra sự ảnh hưởng của các nhân tố sinh thái đến quá trình tái sinh tự nhiên

Ngoài ra còn có tác giả Nguyễn Văn Tiến, Nguyễn Huy Sơn (2011) [73] nghiên cứu về đặc điểm lâm học quần thể và khả năng tái sinh của cây Re gừng ở VQG Xuân Sơn – Phú Thọ Tác giả Nguyễn Thị Yến (2016) [74] nghiên cứu về tính

đa dạng thực vật trong các hệ sinh thái rừng ở VQG Xuân Sơn làm cơ sở cho việc

quy hoạch và bảo tồn Như vậy tại Khu Bảo tồn thiên nhiên Hang Kia – Pà Cò và Vườn Quốc gia Xuân Sơn chưa có nghiên cứu nào về động thái tầng cây cao được tiến hành cho đến thời điểm này.

1.3 Thảo luận và xác định vấn đề nghiên cứu

Dựa trên kết quả nghiên cứu của các tác giả trong và ngoài nước có thể tóm tắt một số xu hướng chính nghiên cứu về động thái rừng như sau:

* Về nội dung nghiên cứu

Nghiên cứu động thái rừng trên thế giới và tại Việt Nam tập trung vào các hướng chính như sau:

- Nghiên cứu động thái tái sinh rừng

- Nghiên cứu động thái diễn thế rừng

- Nghiên cứu động thái sinh trưởng, quá trình chết của tầng cây cao, quá trình

bổ sung của cây tái sinh

- Động thái thay đổi các nhân tố điều tra: chiều cao, đường kính, tổng tiết diện ngang…

* Về các phương pháp nghiên cứu động thái:

Phương pháp nghiên cứu cũng rất đa dạng:

- Nghiên cứu trên các OTC định vị: số liệu được theo dõi đo đếm trên các OTC định vị được thiết lập để nghiên cứu lâu dài Các cá thể trong OTC được đánh dấu, lập sơ đồ phân bố để theo dõi trong các lần đo tiếp theo Đối với hướng nghiên cứu này, các tác giả sử dụng các mô hình toán học để mô phỏng động thái, dự đoán sự thay đổ của tài nguyên rừng trong những năm tiếp theo Từ đó có cơ sở đề xuất các biện pháp kỹ thuật lâm sinh tác động vào rừng theo mục đích đã đề ra

- Lấy không gian thay thế thời gian - còn gọi là tiếp cận chuỗi thời gian có nghĩa là quan sát (đo đếm) một lần trên những ô tiêu chuẩn được thiết lập tạm thời ở các lâm phần rừng phục hồi có tuổi khác nhau từ đó rút ra kết luận chung

- Ngoài ra còn có một số tác giả nghiên cứu các biện pháp kỹ thuật lâm sinh dựa trên các hiểu biết về động thái và tìm ra các giải pháp phù hợp trong kinh doanh rừng

Trên thế giới, nghiên cứu về động thái rừng được tiến hành sớm ở các nước ôn đới Việc bố trí thí nghiệm theo dõi, thời gian nghiên cứu dài hơn so với các nước nhiệt đới Điều này một phần do các nước ôn đới có trình độ khoa học công nghệ phát