Khoa học Sinh thái học di sâu nghiên cứu những vấn đẻ gấn liền với thực tế sản xuất, nghiên cứu các hệ sinh thái sản xuâì, nuôi trổng và hệ sinh thái cùa xã hội nhân vân, trong hoàn cảnh
Trang 2vũ Q U A N G M ẠN H (Chủ biên) - H O À N G D U Y C H Ú C
MỔI TRƯỜNG VÀ CON NGUÒI
NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC sư PHẠM
Trang 3Mã số; 01.01.140/1508 - ĐH 2011
Trang 4MỤC LỤC
Lời giới thiệu 7
Lời nói đẩu 9
Chương 1 CÁC KHÁI NIỆM SINH THÁI HỌC cơ BẢN 1.Khoa hoc Sinh thái 9 •
1.1 Khái niệm chung 9
1.2 Đối tượng và vai trò của Sinh thái học 9
1.3 Lịch sử phát triể n 12
1.4 Sinh thái học đất (Soil Ecology) hướng tiếp cận môi trường đất 19
1.5 Tiếp cận Sinh thái học 19
2 Nội dung và vị trí của Sinh thái học 20
3 Những khái niệm cơ bản 25
3.1 Khái niệm môi trường 25
3.2 Cấu trúc của môi trường 26
3.3 Ngoại cảnh và sinh cảnh {Biotope) 28
3.4 Sự thích nghi của sinh vật sống 29
3.5 Vùng chuyển tiếp {Ecotone) và chỉ thị sinh học {Bioindication) 30
3.6 Vùng khí hậu và cơ chế điéu hoà các yếu tố Sinh th á i 30
3.7 Quy luật tốÌ thiểu Liebig (1840) 31
3.8 Quý luật giới hạn Sinh thái Shelíord (1911) 32
Chương 2 CÁC YẾU Tố SINH THÁI CỦA MÔI TRƯỜNG 1 Yếu tố Sỉnh thải của môí trường 36
2 Yếu tố gỉới hạn của môl trường 37
2.1 Khái niệm yếu tố giới hạn 37
2.2 Phân loại yếu tố giới hạn 38
3 Yếu tố Sinh thái vô sinh 39
3.1 Ánh sáng 39
3.2 Nhiệt đ ộ 51
3.3 Nước và độ ẩm 68
3.4 Yếu tố không kh í 88
3.5 Một SỐ yếu tố Sinh thái vô sinh khác 90
4 Yếu to Sinh thái hữu sinh 93
4.1 Khái niệm quan hệ giữa các sinh vật sống 93
4.2 Quan hệ tương tác cùng hỗ trợ nhau 93
Trang 54.3 Quan hệ tương tác klhông ảnh hưởng lẫn nhau 9^
4.4 Quan hệ tương tác kìim hãm và đối chọi nhau 9^
Chương 3 LOÀI NGƯỜI SINH HỌC TRONG HỆ SINH THÁI Tự NHIÊN 1 Nơi sống, ổ sinh thái và tương đổng sinh th ái 9Ỉ 1.1 Nơi sống 9Ỉ 1.2 Ổ sinh thái 8Í 1.3 Tương đổng sinh thái 10'
2 Loài vật và nhịp sinh học .10^
2.1 Chọn lọc tự nhiên và loầi sinh h ọ c 1 Oí 2.2 Loài đổng hình (Allopatric) 10'
2.3 Loài dị hình 1 o: 2.4 Chọn lọc nhân tạ o 10^
2 5.Thuắn hoả 10^
2.6 Nhịp sinh học và hiện tượng học ịPhenology) 1-0^ 2.7 Nhịp sinh học năm 1'0f 2.8 Nhịp sinh học tuần trăng .1'0í 2.9 Nhịp sinh học thuỷ triéu 1'0í 2.10 Nhịp sinh học ngày đèm 1'0í 3 Nguổn gốc sinh học của loài người 11^
3.1 Những loài vượn ngưcn nguyèn thủy 11'
3.2 Những loài người vượn cổ đại
11-3.3 Loài người khéo léo (Homo habilis) 1
3.4 Loài ngưừi đứng thẳng (Homo erectus) 1 1í 3.5 Loài người cổ (Hom sapiens) 117
3.6 Loài người hiện đại (Homo sapiens sapiens) 116
3.7 Oặc điểm hỉnh thấỉ giẳỉ phấu eùâ lồầi người 1,2C 3.8 Đặc điểm tiến hoâ của loái người so với các nhòm tổ tiên i;22 3.9 Yếu tố tự nhiên và xă hội ảnh hưởng tới tiến hóa của loài người 1 ;24 3.10 Vị tn phân loại và các chOng tộc loài người hiện đại 1:25 3.11 Tính phản khoa học của thuyết phân biệt chủng tộc 1127
3.12 Bản chất sinh học của loâi người 1^28 4 Quần thể nguởỉ trong hệ sinh thái 1:32 4.1 Loài người trong hệ sinh thái 1v32
4.2 Cân bằng và thích nghi trong hệ sinh thài 1v33
4.3 Năng suất sinh học và dinh dưỡng trong hệ sinh thái 1:34 4.4 Hinh thài sản xuất kinh tế của loài người trong hệ sinh thái 135
Trang 6s vấn để dân số và phát triển bển vũfng hệ sinh thái 139
5.1 Khái niệm dân số 139
5.2 Sinh sản của con người 139
5.3 Tuổi thọ và tử vong của con người 142
5.4 Dân số và biến đổi của cấu trúc dân số 144
5.5 Tháp tuổi vầ cấu trúc dân s ố 146
5.6 Phát triển quá độ dân số và lí luận Mác, Âng-ghen và Lê nin vé dân số 159
5.7 Dân số và phát triển bén vững 149
6 Phân bố của loài người trong hệ sinh thái 150
6.1 Khái niệm phân bố của loài người 150
6.2 Các yếu tố chi phối phân bố của loài người 151
6.3 Phân bố và tăng dân số 152
6.4 Tăng dân số qua các giai đoạn phát triển xă hội 152
6.5 Cấu trúc dân số của hệ sinh thái Trái Đất 154
6.6 Cấu trúc dân số và nguổn gốc dân tộc Việt Nam 157
Chưcrng 4 CON NGƯỜI XÂ HỘI TRONG HỆ SINH THÁI NHAN VAN 1 cd sở xă hôỉ của môi trưởng Sỉnh thái nhân vản 164
1.1 Khái niệm 164
1.2 Môi Uường xâ hội trong hệ sinh thái nhân văn 165
2 Sinh thái xă hộỉ (Socỉal Ècology) 166
2.1 Sinh thải học xâ h ộ i 166
2.2 Cơ sở xâ hội của Sinh thái học nhân văn 167
2.3 Vấn đé xă hội của Sinh thái học nhân văn 169
3 Con nguởl xẵ hộl trong hệ sinh thái 171
3.1 Con nguời là yếu tố cấu thành của hệ sinh thái nhân văn 171
3.2 Con người là yếu tố xây dựng của hệ sinh thái nhân văn 173
3.3 Con người có nhận thức trong hệ sinh thái nhân văn 175
3.4 Điéu chỉnh nhận thức của con người trong hệ sinh thái nhân văn 176
3.5 Tự nhién, con người và xã hội trong hệ sinh thái nhân văn 177
3.6 Từcon nguỡỉ sinh họcdến con nguời xẫ hội 180
4 Tính thời đại của Sinh thái học nhân văn 182
4.1 Vấn đé của Sinh thái học nhân văn 182
4.2 Tiếp cận Sinh thái học nhân văn 183
4.3 Xây dựng ý thức Sinh thái nhân văn 184
Trang 75 Vấn để phát triển bển vững hệ sinh thái nhân văn 186
5.1 Khái niệm phát triển bén vững 186 5.2 Lỗ thủng tầng ozon 187
5.3 Hiệu ứng nhà kính 188
5.4 Mưa a x it 191
5.5 Suy kiệt tài nguyên rừng 191
5.6 Hệ sinh thái thủy vự c 194
5.7 ô nhiễm môi trường không khí, đất và nước 196
5.8 Tài nguyên đa dạng sinh học 199
5.9 Dân số và môi trường 200
Chương 5 TRÍ TUỆ QUYỂN VÀ NẾN KINH TẾ TRÍ THỨC 1 Hình thành và phát triển của quyển sống 203
1.1 Khí quyển (Atmosphere), thạch quyển (Lithosphere) và thủy quyển (Hydrosphere) 203
1.2 Sinh quyển (Biosphere) 207
1.3 Nhân quyển (Anthroposphere) 212
1.4 Trí tuệ quyển {Noosphere) 215
2 Khoa học Sinh thái nhân văn (Human Ecology) 218
2.1 Con người trong hệ sinh thái tự nhiên {Natural Ecosystem) 218
2.2 Con nguời trong hệ sinh thải nông nghiệp (Agricultural Ecosystem) 222
2.3 Con người trong hệ sinh thài đô thị (Urbal Ẽcosystem) 226
2.4 Khoa học Sinh thái học nhân văn {Human Ecology) 232
2.5 Con người trở vé tự nhiên trong hệ sinh thái nhân văn 234
3 Kinh tếfri thút trong hệ sinh thái nhản vản (Knovvledge • Based Economy) 236
3.1 Khái niệm kinh tế tri thức (Knowlegcle • Baseơ Economy) 236
3.2 Nội dung của kinh tế tri thức 237
3.3 Đặc trưng của kinh tế tri thức 238
3.4 Kinh tế tri thức trong thời đại loàn cắu hóa 240
Tàl liệu tham khảo chính 244
Trang 8lờl GIỚI ĨHIỈU
Con người vốn có nguồn gốc sinh học, đã dần thoát khỏi thế giới
tự nhiên để sống trong xã hội nhân văn và mang thêm bản tính xã hội Con người đã trỏ thành yếu tố ưu thế và chi phối, với tham vọng mãnh liệt
là khai thác và thống trị thế giới tự nhiên Ngày nay, tác động của con người lên tự nhiên đã trỏ nên khốc liệt và hệ sinh thái nhân văn phải đối mặt với hàng loạt vấn đề khủng hoảng môi trường sâu sắc, như hiệu ứhg nhà kính, Trái Đất nóng lên, nước biển dâng cao, an toàn lương thực
Vầ năng lượng v.v , cùng nhiều vấn đề xã hội khác Đó cũng là yêu cầu cấp thiết mà con người trí tuệ sống trong xã hội nhân văn cẩn giải quyết Tiếp tục phát triển hay tự tiêu vong, xã hội nhân văn đang đứng trước giai đoạn phát triển của Trí tuệ quyển Khi này, xả hội loài người đã đạt bước chuyển mới về chất, tiến đến sự tự nhận thức Trí tuệ quyển chỉ trở thành hiện thực khi con người trd thành yếu tố xây dựng và có ý thức sống hài hoà với các quy luật tự nhiên Con người có xu hướng trở lại tự nhiên trong
hệ sinh thái nhân văn
Trong lịch sử phát triển triết học phương Đông ở Trung Hoa cổ đại, thời Xuân Thu - Chiến Quốc, nhũtig năm 770-575 trước CN Lão Tửđâ từng đề
xướng học thuyết ” VÔ vr Theo đó triết gia này đã chủ trương con người
nên sống với thiên nhiên, giữ bản tính tự nhiên của mình và vạn vật sống
vô vi nghĩa là sống và hành động theo lẽ tự nhiên, không can thiệp vào hệ Sinh thái tự nhiên, sống hòa hỢp với đất trời Vào thế kl XVIII, Jean Jacques Rousseau (1712-1778), triết gia phương Tây quan niệm rằng, bản chất con người là hướng thiện, nhưng xâ hội cơ học đã làm con người hư hỏng và bất hạnh, ông cho rằng, con người nguyên thủy thì hạnh phúc, còn con người văn minh lại bất hạnh Chính Karl Marx và Priedrich Engels
đã nêu lên, bản chất con người tự nhiên chỉ tồn tại đối với xã hội, và chĩ có trong xã hội, tự nhiên mới hiện ra như là cơ sở tồn tại có tính chất ngưòi của bản thân con người Như vậy, không phải ngẫu nhiên khi cả phương Đông lẫn phương Tây đều có nhữhg triết gia đã chủ trương, con người trỏ về với
tự nhiên, con người phải sống hài hòa và cân bằng với tự nhiên Và bộ môn
Trang 9khoa học Sinh thái nhân văn hiện đại đã được hình thành từ giữa những năm 50 của thế kỉ XX với chuyên khảo đặt nền móng của học giả Hoa Kì Amos H Havvley (1950).
Để đáp ứng nhu cầu nghiên cứu và giảng dạy bậc đại học và sau đại học chuyên ngành Sinh học Giáo dục chính trị Triết học sư phạm và các chuyên ngành liên quan, các tác giả Vũ Quang Mạnh và Hoàng Duy Chúc đà
dành nhiều tâm huyết và công sức để hoàn thành giáo trình "Con người trong hệ sinh thái nhàn vãn” Giáo trinh được biên soạn trên cơ sỏ hai giáo trình ”Sinh thái học người” (Vũ Quang Mạnh, 1994) và "Môi trường và con người - Sinh thãi nhân vẳrí' (Hoàng Duy Chúc, 2004), đâ được giảng
dạy chính thức trong nhiều năm tại Khoa Sinh học và Khoa Giáo dục Chính trị, Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Nội dung xuyên suốt của giáo trình mà bạn đọc có trong tay chính là khảo sát, phân tích và giải quyết các mối quan
hệ tương tác của con người trong hệ thống "Con người - Tự nhiên - Xã hội", liên quan đến sự phát triển bền vững của hệ sinh thái nhân văn
Được biên soạn lần đầu, chắc rằng giáo trình khó tránh khỏi những sai sót và hạn chế, mong bạn đọc có nhiều ý kiến đóng góp để các tác giả
có thể hoàn thiện nhằm phục vụ tốt cho nhu cầu nghiên cứu và giảng dạy của Khoa Sinh học và khoa Giáo dục Chính trị, trường Đại học sư phạm
Hà Nội Trân trọng giới thiệu cuốn giáo trình quan trọng và rất có giá tri tham khảo này
Trang 10LỜI NỐI ĐẰU
Hành tinh xanh, hệ sinh thái Trái Đất {Earth Ecosystem) của chúng ta
đả trải qua ba thời kỉ phát triển chính, là Địa chất quyển {Geosphere), Sinh quyển {Biosphere) và Nhân quyển (Anthroposphere) Gắn liền với mỗi
giai đoạn chuyển biến quan trọng này, hành tinh Trái Đất đã chứng kiến những biến đổi vật chất cd bản và có tính quyết định Khỏi đầu là quá trình chuyển hóa vũ trụ tạo nên hình hài hành tinh Trái Đất ngày nay, rồi
sự hỉnh thành thế giới hữu cơ và phát sinh sự sống, để cuối cùng khi Sinh quyển chuyển thành Nhân quyển, chính là thời điểm phát sinh dạng vật chất sống tiến hóa cao nhất; loài người Con người mang bản chất sinh học là một thành phần cấu trúc của tự nhiên và vốn bị chi phối bỏi
tự nhiên Nhưng loài người đâ dần vượt ra khỏi thế giới tự nhiên, trố thành yếu tố ưu thế và tác động lại tự nhiên Trong môi trường sống của
minh, hệ sinh thái nhân văn {Human Ecosystem), con ngưòi mang thêm
bản tính xã hội Trong hệ sinh thái nhân văn, các cơ chế tưđng tác lẫn nhau giữa con người và môi trường không chĩ đơn thuần có tính chất
tự nhiên, mà còn mang một bản chất mới, tính xã hội
Ngày nay, khi tác động của con người đối với tự nhiên ngày càng trỏ nên khốc liệt thì hệ Sinh thái nhân văn đang gặp phải nhũmg vấn để môi trường và xã hội bức bách Hệ thống "Tự nhiên - Con người - Xâ hội" đang phải đương đầu vói nguy cơ của cuộc khủng khoảng toàn diện Phải chăng, con người và xã hội loài người sẽ triệt phá hoàn toàn thế giới tự nhiên: hoặc ngược lại, thế giới tự nhiên sẽ rũ bỏ kẻ tàn phá, loài người và
xà hội nhân văn bị diệt vong Đây chính là yêu cầu cấp thiết, là tiền đề cho
sự chuyển hóa, từ Nhân quyển (Anthroposphere) sang Trí tuệ quyển
{Noosphere) Trí tuệ quyển chỉ có thể trỏ thành hiện thực, khi con người
không còn là yếu tố thống trị và tiêu diệt thế giới tự nhiên, mà trở thành một thành viên xây dựng có ý thức và cùng tổn tại hài hoà với tự nhiên Trong Trí tuệ quyển, xã hội loài ngưòi đã đạt bước phát triển mới, nhảy vọt về chất, tiến đến ranh giới của sự tự nhận thức Tri tuệ quyển gắn liền với nền
kinh tế tri thức {Knovvleơge - Based Economy), đặc trung của hình thái phát
triển hiện đại của hệ sinh thái nhân văn Lúc này lực lượng sản xuất của xâ hội nhân văn chuyển sang một bước phát triển mới, dựa trên nền kinh tế trong đó sự sản sinh, truyền bá và áp dụng tri thức trỏ thành yếu tố quyết định, là nền kinh tế tri thức Đến giai đoạn phát triển này kinh tế tri thức
Trang 11đóng vai trò quyết định, Trí tuệ quyển trở thành hiện thực, con người sống hài hoà, trỏ về với tự nhiên và trả lại vị tri vốn có của tự nhiên.
Những khái quát nêu trên chính là cách tiếp cận của giáo trinh
"Môi trường và con người - Sinh thái học nhàn vảrí' đã được biên soạn và
giảng dạy nhiều năm cho sinh viên Khoa Sinh học và Khoa Giáo dục chính trị, trường Đại học Sư phạm Hà Nội, cũng như ỏ một số cơ sd đào tạo đại học liên quan Khoa học Sinh thái học nhân văn được R.D McKenzie khỏi đầu nghiên cứu từ những năm 20 của thế kỉ trước ỗ Hoa Kì Công trình đặt
nền móng cho bộ môn khoa học là cuốn sách "Sinh thái học nhân vàn -
Lí thuyết về cấu trúc cộng đồng loài ngườr của Amos H Hawley (1950)
Như vậy, khoa học Sinh thái học nhân văn đã được hình thành vào những năm giữia của thế kỉ XX Đây là một vấn đề phức tạp, mang tính liên ngành, gắn liền với cả khoa học tự nhiên và khoa học xã hội Khi biên soạn giáo trình, chúng tôi cố gắng giới thiệu ngắn gọn cơ sỏ lí thuyết của vấn đề, nhưng luôn đảm bảo tính khoa học và lịch sử; đồng thời cập nhật các kiến thức hiện đai, tuân thủ các nguyên lí sư phạm và phù hợp với yêu cầu cải cách giáo dục đại học của Việt Nam
Các tác giả vô cùng trân trọng các ỷ kiến đóng góp cho giáo trình của đông đảo chuyên gia, đổng nghiệp, sinh viên và bạn đọc Chúng tôi đặc biệt cám ơn PGS.TS, Nguyễn Văn Cư, PGS.TS Lê Nguyên Ngật và PGS.TS Trần Đăng Sinh đâ đọc và góp nhiều ý kiến chi tiết, rất xác đáng cho giáo trình Trân trọng cám ơn Nhà xuất bản và Đại học Sư phạm, cám ơn khoa Giáo dục Chính trị và khoa Sinh học, của Trường Đại học
Sư phạm Hà Nội đã tạo điều kiện và hỗ trợ để giáo trình được in ấn kịp thời, phục vụ giảng dạy và nghiên cứu khoa học
Sinh thái học nhân văn là khoa học liên ngành và mới, liên quan dến nhiều vấn đề tự nhiên và xã hội, và hơn nữa do một số nguyên nhân khách quan và chủ quan, nên giáo trình biên soạn khó tránh khỏi các sai sót Rất mong nhận đưdc các ỷ kiến góp ỷ của đông đảo bạn đọc, để giáo trình có thề hoàn chỉnh và nâng cao hơn nữa ừong lần tái bản
Trong quá trình biên soạn giáo trình, các tác giả thống nhất phân công như sau:
1 Vũ Quang Mạnh: Chủ biên giáo trình; biên soạn các Chương I, II, III, V,
và IV (phần 5).
2 Hoàng Duy Chúc: Biên soạn Chương IV (Phần 1 2 3 và 4)
PGS.TS VŨ QUANG MẠNH
Trang 12Chưong 1
TRONG SINH THẮl HỌC
1 KHOA HỌC SINH THÁI HỌC
ỉ.l Khái niệm chung
'rhuật ngữ Sinh thái học (Ecoỉogy) có nguồn gốc lừ chữ Hy Lạp, bao gồm hai phần, là "Oỉkos" chỉ nơi sinh sống, và "Logos" là học thuyết Như vậy Sinh
thái học ià học thuyết về nơi sinh sống của sinh vật, là môn học về quan hệ tương hỗ sinh vật và môi sinh Vào những nãm cuối thế kì XX, các nhà nghiên cúu đã chỉ ra đối tượng của Sinh thái học là tất cả các mối tưong tác giữa cơ thể sinh vật sống với môi trường Rồi từ đó có cách tiếp cận khác, như Sinh thái
học là khoa học về môi sinh (Environmental Biology).
Như vậy, hiểu theo nghĩa hẹp thì Sinh thái học là khoa học về nơi ở Phát triển rộng hơn thì thấy dây là khoa học nghiên cứu môi quan hệ giữa sinh vật,
có thể là một nhóm hay nhiều nhóm sinh vật với mổi trường xung quanh
1.2 Đối tượng và vai trò của Sinh thái học
1.2.1 Đối tượng của Sinh thái học
Bộ môn Sinh thái học là một khoa học trẻ mới chi có nền móng từ hơn 100 năm nay Ban đầu mới chỉ là một sô' nghiẻn cứu cơ bản về các cá thể sinh vật hoặc là quần thể và quần xã tự nhiên Từ những năm 50 của thế kỉ XX đến nay,
nó trở thành một lực lượng sản xuất và góp phần đáng kể đưa năng suất, chất lượng, sản lượng cây trồng và vật nuôi lên ngày càng cao
Khoa học Sinh thái học di sâu nghiên cứu những vấn đẻ gấn liền với thực tế sản xuất, nghiên cứu các hệ sinh thái sản xuâì, nuôi trổng và hệ sinh thái cùa xã hội nhân vân, trong hoàn cảnh tự nhiên và trong cuộc sống mỗi ngày hoặc ià trong môi trường vũ trụ Sinh thái học còn nghiên cứu các hệ sinh thái bị ô nhiễm, suy kiệt và tìm ra các phương pháp bảo vệ môi trường, môi sinh trong phạm vi một nước, một vùng hay toàn sinh quyển và cả vũ trụ
Trang 13Sinh thái học nghiên cứu mối quan hệ của sinh \'ật với môi trường sống xung quanh, hay cụ thể hơn, nghiên cứu sinh học của nhóm cá thể và các quá trình chức năng thực hiện ở bên trong môi trưèmg của nó Nội dung nghiên cứu của Sinh thái học hiện đại là các cấu trúc và chức năng của thiên nhiên E.p Odum (1983) đã nói trong những năm cuối cùng của thế kỉ XX về nhiệm
vụ của Sinh thái học như sau: đối tượng của Sinh thái học, đó là tất cả các mối liên hệ giữa cơ thể sinh vật với môi trường
Bộ môn Sinh thái học đổng thời nghiên cứu các hệ sinh thái nhân lác mà trong đó con người là tác nhân phá hoại thiên nhiên, cũng là người kiến tạo và thiết kế lại các hệ sinh thái theo nhu cầu mới Bằng kiến thức khoa học tiiộn đại, con người có thể khống chế và điều khiển sự phát triển của hệ sinh thái theo hướng có lợi cho nhu cầu cuộc sống của sinh vật \ à loài người Định nghTâ trên của Sinh thái học đặt ý thức trách nhiệm của con người trong việc quản lí, phát triển các hệ sinh thái tự nhiên và nhân tạo trong sinh quyển, trong việc bào
vệ và sử dụng hợp lí dự trữ tài nguyên thiên nhiên và tạo ra những nguồn tài nguyên và nguồn gen sinh vật mới để đưa vào sản xuất phục vụ con người
Cần chú ý là, Sinh thái học nghiên cứu mối quan hệ giữa cơ thể và ngoại cảnh trong quá trình biến động số lượng các quần thể của những loài khác nhau trong sự phát triển mối quan hệ tương tác giữa các nhóm loài khác nhau trong quần xã Đây là các mối quan hệ động
Quần xã sinh vật và cơ thể sinh vật có những nét tương đồng về cấu trúc Chẳng hạn cơ thể thực vật có lá, thân, rễ, hoa, quả, hoặc có thân, chi, nội quan như dộng vật, còn quần xã gồm các loại dộng vật, thực vật v.v Cơ thể dược sinh ra, trưỏng thành rồi chết, và quần xã cũng trải qua các quá trình tương tự như thế Tuy nhiên, sự phát triển và tiêu hoá của cá thê' nằm trong khuôn khổ và chịu sự chi phối của quần xã O ìo dù là cơ thể hay quần xã thi trong quá trình tiến hoá dều liên hệ chặt chẽ với môi trưòng và thích ứng một cách linh hoạt vói những biến động của môi trường, để tồn tại Đến những năm 40 của thế kỉ XX, các nhà Sinh thái đã đi đến nhận thức răng, quần xã sinh vật và môi trường xung quanh của nó có thể xem như một quần hợp bền vững, tạo nên một dơn vị
cấu trúc của tự nhiên Đó là hệ sinh thái (Ecosystem) mà trong giới hạn cùa nó,
các chất cần thiết cho sự sống thực hiện một chu trình trao dổi liên tục giữa dất, nước và khí quyển Bằng cách này, giữã thực vật, động vật và vi sinh vật, nguồn năng lượng dược tích tụ và chuyển hoá Hê sinh thái lớn và đồng nhất của hành
tinh chính là sinh quyển (Biosphere), nơi mà con người là một thành viên, Đến
giữa thế kỉ XX, Sinh thái học dần trở thành khoa học chính xác do sự xâm nhập của nhiều lĩnh vực khoa học như Di truyền học, Sinh lí học, Thiên văn học,
Trang 14Hoá học, Vật lí, Toán học v.v ; cũng như các công nghệ tiên tiến giúp cho Sinh íhái học có những công cụ nghiên cứu hiện đại.
Đỏi tượng của Sinh thái học hướng vào các cấp độ tổ chức của cơ thể sống
có quan hệ với mòi trường, từ cá thể đến quần thể, tức là một nhóm cá thể của một loài sinh vật, trên nữa là quần xã gồm tất cả các quần thể (và cá thể) trong từng khu vực Cao hcfn là hệ sinh thái tức là quần xã sinh vật và môi trường vô sinh của nó
1.2.2 Vai trò của Sinh thái học
Những kiến thức của Sinh thái học đã và đang đóng góp to lớti cho nền văn minh của nhân loại trên cả hai khía cạnh, lí luận và thực tiễn Sinh thái học giúp chũng ta ngày càng hiểu biết sâu về bản chất của sự sống trong mối tương tác với các yếu tô' của môi trường, cả hiện tại và quá khứ, trong đó bao gồm cuộc sống và sự tiến hoá cua con người Sinh thái học còn lạo nên những nguyên tắc
và định hướng cho hoạt động của con người đối với tự nhiên để phát triển nền vân minh ngày một hiện đại, không iàm huỷ hoại đến đời sống của sinh giới và chất lượng của môi trường
Con người là thành viên tích cực hay tiêu cực của mỗi hệ sinh thái nhất định Sự phồn vinh của loài người gắn liền với sự phồn vinh của các hệ sinh thái
dó Con người cũng không thể tránh khỏi tai hoạ khi môi trường bị tàn phá và suy kiệt, vì thế cần phải đấu tranh chống ô nhiễm môi trường và bảo vệ sinh quyển Vì lí do này mà Sinh thái học trở thành hệ thống quan điểm hơn là trở thành quy luật cá biệt (Duvigneaud và Tanghe, 1967)
Sinh quyển ià một kho dự trữ nguồn gen quý giá Sinh thái học cho chúng
ta phương hướng lựu chọn hay tạo ra môi trường khí hậu, đất dai nào dể nhập nội, lai tạo ra những sinh vật có phẩm chất mới và giá trị cao, iàm giàu cho hệ sinh thái cùa nước nhà Sinh quyển còn cảnh eáo chúng ta rằng, những loài độmg thực vật đã, đang và sẽ bị tiêu diệt là những thiệt hại vô giá cho kho gen của Trái Đất Nhưng với sự bùng nổ về mặt di truyền, về công nghệ sinh học và đặc biệt là nhân bản vô tính ngày nay, tạo cơ hội có thể cứu vãn được các thực vật: sÌp tắt bằng nuôi cấy tế bào thành hàng nghìn, hàng triệu cây con để trổng tromg môi trường Sinh thái thích hợp với sự tiến hoá của chúng
Sinh thái học còn góp phần định hướng, cung cấp khả năng giải quyết, làm giấm tai hoạ nói trên bằng cách cải thiện môi trường đồng loạt của toàn bô sinh quyểa như đắp đập giữ nước, lấp chỗ trống hoang hoá bầng trổng rừng, bảo vệ
và icải tạo đất trồng cây lương thực, thâm canh, tăng vụ ở nơi nào có điều kiện
và cho phép cải tạo Sinh thái học môi trường thuỷ sinh và nuôi trổng tạo ra
Trang 15nguồn protein thực phẩm, chế biến từ các đại dương, các thuỷ vực nưóc ngọt, lừ quá trình sinh tổng hợp của các vi sinh vật như protein có chất lượng cao của các loại nấm men, các loại vi khuấn và tảo biển.
Trong thực tiễn cuộc sống, Sinh thái học đã có những thành tựu to lớn được con người ứng dụng vào nhiều lĩnh vực hoạt động của mình Đó là những đóng góp làm:
1 Nâng cao năng suất vật nuôi và cây trồng, trên cơ sở cải tạo các diều kiện sông của chúng, kết hợp với thuần hoá và di nhập các giông và loài sinh vật
2 Hạn chế và tiêu diệt các dịch hại, bảo vệ đời sống cho vật nuôi, cảy trồng và đời sống của cả con người
3 Khai thác hợp lí tài nguyên thiên nhiên, duy trì da dạng sinh học và phút triển tài nguyên cho sự khai thác bền vững, đồng thời bảo vệ và cải tạo môi trưòng sống cho con người và các loài sống tốt hơn
Sinh thái học hiện đại không chỉ là cơ sở khoa học mà còn là phương thức liếp cận chiến lược phát triển bền vững của xã hội con người và của hệ thái dương bao la Sinh thái và môi trường còn là phương tiện giúp ta tối ưu hoá việc
sử dụng các nguồn tài nguyên quy hoạch lãnh thổ tổng thể phát triển lâu bền
Nó giúp ta dự đoán những biến đổi môi trường trong tưcmg lai, nhìn nhận lại những khả năng thực sự của con người, thấy được những tác động bất lợi của con người lên môi trường Từ đó tìm mọi biện pháp hữu hiệu ngăn chặn cuộc khủng hoảng môi trường, cứu lấy hành tinh của chúng ta
Như vậy, bộ môn Sinh thái học đã mở ra những khá năng dường như khổng
có giới hạn của loài người văn minh, đối với sinh vật của sinh quyển rộng lớn
1.3 Lịch sử phát triển
Trong xâ hội nguyên thuỷ của loài người cổ đại, để tồn tại con người đã cần
có kiến thức sơ đẳng về nơi ở, thời tiết và các sinh vật quanh mình Khi biết sử dụng lửa và các công cụ khác, con người đã có thể làm thay đổi môi trưỡng xung quanh Sự di chuyển chỗ ở từ nơi này sang nơi khác đòi hỏi họ phải nắm được những điều kiện nhất định của nơi sống Vậy là kiến thức về Sinh thái học dần dần được hình thành và phát triển cùng với nền văn minh của loài ngUỜi Những hiểu biết để tìm nơi ở, chỗ kiếm ăn, tránh thú dữ và các điểu kiện bất lọi cho môi trường đã gắn bó con người với tự nhiên và "dạy" cho con người những hiểu biết về tự nhiên, vể mối quan hệ động vật thực vật với nhau và với môi trường Họ phải phân biệt cầy nào, con nào có thể ăn được; cây nào, con nào là cố hại, chúng sống ở dâu và xuất hiện vào lúc nào và con nào lấy thịt,
Trang 16lấy lông, cây nào lấy sợi, lấy nhựa Vậv ià những kiến thức, mà nay ta gọi là kiên thức sinh ihái học, đã thực sự írỡ thành nhu cầu hiểu biết của con người Cùng với việc tìm ra lửa và biết chế lạo cống cụ, con người càng làm cho thiên nhiên biên đổi sâu sảc hơn Từ những kinh nghiệm và hiểu biết về mối quan hệ giừa con người và thiên nhiên ban đầu được tích luỹ và phát triển để hình thành nhQng khái niệm và nguyên lí khoa học con người dẫu có đủ năng lực để quản
lí nguón tài nguyên thiên nhiên và tiến tới quản lí cá hành vi và thái độ của mình dõi với thiên nhiên Đó cũng là con đường đưa đến sự ra đời và phát triển một bộ môn khoa học mới "Sinh thái học" và cũng là con đường để Sinh thái học phát triển và hoàn thiện về nghiên cứu và phương pháp tiếp cận của mình.Nsay từ thời Arisiote (384-322 trước CN) và các triết gia cổ Hy Lạp đã có những dẫn liệu có ý nghĩa sinh thái Tuv nhiên ỉúc đó sinh thái học chưa phải
là một ngành khoa học độc lập, vì nó chưa có đối tượng, nhiệm vụ và phương pháp nghiên cứu riêng biệt Aristote đã mô tả khoảng 500 loài động vật cùng với các tập tính của chúng như di cư, ngủ đỏng E Theophraste (371-286 trước CN), cha đẻ cùa nghiên cứu thực vật học đã chú ý đến ảnh hưởng của thời tiết, màu đất đến sự sinh trướng, tuổi thọ của cây và thời kì quả chín, tác dộng qua lại giữa thảm thực vật với địa hình và địa lí
Trong thời Trung cổ đen tối, do sự thống trị của giáo hội phản động, các môn khoa học đều bị kìm hãm, trong đó có cả kiến thức Sinh thái học Cùng với những phát kiến địa lí vĩ đại trong Ihời kì Phục hung, vào thế kỉ XV-XVI, việc phát triển chủ nghĩa tư bản và thực dân hoá các vùng đất mới đã thúc đẩy một cách có hệ thống các kiến thức về động, thực vật với điều kiện sống A Caesalpin (1519-1603) là người đầu tiên xây dựng hệ thống phân loại thực vật, trên cơ sở những đặc điểm quan trọng nhất của cây, những lính chái khách quan của tự nhiên Còn D Ray (1623-Ì705), G Toumeíort (1625-1708) và một số người khác đã
dể cập dến sự phụ thuộc của thực vật vào diểu kiện sinh trưởng và gieo trồng vào nơi chúng sinh sống v.v
Leuvenhook, nhà nghiên cứu vi sinh vật đầu thế kỉ XVIII đã đạt nền móng nghiên cứu chuỗi thức ăn và số lượng quần thể Các khái niệm vể tập tính, kiểu sống của động vật cũng được đề cập trong các cóng trình nghiên cứu sâu bọ của
A Reomur (1734) p Pallas đã mô tả khá chi tiết 151 loài động vật có vú, 425 loài chim và các hiện iượng sinh học khác như ngủ đông, mối quan hệ của những loầi trong cùng giống Nhà tự nhiên học người Pháp J Bupphon (1707-1788) cho rằng, nguyên tắc cơ bản để biến đổi một loài thành một loài khác là ảnh hưởng của các yếu tố bên ngoài, như nhiệt độ, khí hậu, thức ãn v.v G Lamark (1744-1829) tác giã của học thuyết tiến hoá đầu tiên cho rằng, ảnh hưởng của
Trang 17các yếu tố bên ngoài là một trong những nguyên tấc quan trọng quyết định sự thích nghi và tiến hoá của giới sinh vật.
Vào thế kỉ XIX, với sự xuất hiện môn Sinh - Địa học đã thúc đẩy sự phât triển các kiến thức về sinh thái Trong các nghiên cứu của mình, A Humbolclt (1769-1859) chú ý đến những điều kiện địa lí, đối với ihực vật Còn K Glogher (Đức) nghiên cứu về sự thay đổi của chim, dưới ảnh hướng của khí hậu (1833);
T Faber (Đan Mạch) chú ý đến các đặc điểm sinh học của chim phưofng Bắc (1826); K Bermann nói về quy luật địa lí làm thay đổi kích thước của các động vật máu nóng (1848) A Decandoie (1806-1891) trong cuốn "Địa lí ihực vật" (1855) đã mô tả tỉ mỉ ảnh hưỏng của tùng nhân tố môi trường như nhiệt độ độ
ẩm, ánh sáng, đất v.v đối với thực vật K Rule (1814-1858), nhà động vậy học Nga, đã công bố nhiều công trình về sinh học động vât, có nội dung Sinh (hái
điển hình Công trình "Quá trình phân giai đoạn trong dời sống động vật hoiing
dã, chim và bò sát ở vùng Voronejo" (1855) có thế được xem là công trình
nghiên cứu Sinh thái cơ sở đầu tiên ở Nga, về thế giới động vật ở một vùng
Sự ra đời của học thuyết Ch Danvin (1809-1882), với hàng loạt các cồng
ưình nổi tiếng như "Nguồn gốc các loài do chọn lọc tự nhiên là sự bảo tồn các nòi thích nghi trong đấu tranh sinh tồn" (1859), ''Nht7n}> kiểu thích nghi cỉtơ các loài lan đối với sự thụ phấn nhờ sâu bọ" (1862), "Thực vật ăn sáu họ" (1875),
"Về những dạng hoa khác nhau trong các cây thuốc cùng một ỉ oài” (1877), "Sự tạo tầng mùn thực vật nhờ các hoạt động của giun đấí" (1881) v.v , là nhiĩng
bằng chúng khoa học, thuyết minh cho học thuyết tiến hoá, giải thích quá trình phát triển lịch sử của sinh giới bằng những quy luật khách quan: biến dị, di truyẻn
và chọn lọc Đó cũng ià nền móng và tư liệu có túứi cơ sở của Sinh thái học
Từ giữa thế kỉ XIX, Sinh thái học chủ yếu nghiên cứu đời sống của động vật, thực vật và sự thích nghi của chúng với khí hậu E Wanning (Đan Mạch)
trong cuốn "Địa /í Sinh tỉiái của thực vật" (1895) đã chú ý đến các dạng sống
của cây cỏ A Beketov (1825-1902) đã làm sáng tỏ mối quan hệ giữa giải phẫu, hình thái và sự phân bô' dịa lí của thực vật D Allen ( 1877) đã phát hiện nhiều quy luật về sự biến đổi ti lệ cơ thể và các phẩn liên quan của động vật có vú và chim ở Bắc Mĩ đối với sự thay đổi về địa lí, khí hậu
Thuật ngữ "Sinh thái học" được E Haeckel nêu ra lần đầu tiên vào năm
1866 Đây là thời điểm rất đáng chú ý Trong cuốn "Hinh thái chung cửa các
cơ thể' nhà sinh học Đức E Haeckel (1834-1919) lần đầu tiên đã để xuất thuật
ngữ "Sinh thái học", ông đã định nghĩa Sinh thái học là khoa học chung vé quan hệ giữa sinh vật và môi trường, ôn g đã cổ vũ tích cực học thuyết tiến hoá của c Danvin và cho rằng nó đã mở ra một kỉ nguyên mới trong khoa học
Trang 18Đồng thời với hưóíng irên, vào cuối những năm 70 của thế kỉ XIX đã bắt đầu liình thành một hướng nghiên cứu mói là nghiên cứu các quần xã Năm i877, K Miobius (Đức) đã nghiên cứu các quần thể san hô Hai nhà khoa học Nga là c Korzinski và I Pachotski đã nghiên cứu quần xã học thực vật (Pliytocenologie) Bước vào thế kì XX, Sinh thái học ngày càng được nghiên cứu sâu và rộng hoìi.
Vậy ià, khác với nhiều bộ môn sinh học khác, Sinh thái học là một ngành khoa học trẻ, từ những nãm 1900 nó đã dần trớ thành môn khoa học độc lập Nãm 1910 tại Hội nghị quốc tế về thực vật học lần thứ 3 họp ờ Bruxelle (Bỉ), Sinh thái thực vật học được tách thành 2 bộ môn riêng: Sinh thái học cá thể
iAtưoecologie) và Sinh thái học quần xã {Synecologie) Cách phân chia này
cũng được áp dụng đối với Sinh thái động vật học Sinh thái học cá thể nghiên cứu từng cá thể sinh vật hoặc từng loài, mà trong đó chu kì sống và tập tính, cũng như khả năng thích nghi với môi trường thưòng được lưu ý Sinh thái học quần xã nghiên cứu các nhóm cá thể tạo thành thể thống nhất xác định
Môn Sinh thái học bắt đầu được giảng dạy ò các trường đại học Đã hình thành quan điểm của một sô' nhà khoa học cho rằng, không nên để hai quan điểm "cá thể" và "quần xã" thành những vấn đề tách biệt nhau Vì muốn nghiên tứu sâu sắc về các quần xã, thì phải có hiểu biết tường tận về Sinh thái học và sinh học của tùng cá thể, về quan hệ của chúng với môi trường Chỉ có làm như vậy thì những tính chất đặc thù của quần xã mới có thổ phát hiện được và vai ịrò cúa cá thể các loài mới được làm nổi bật (Poniatovskaia, 1961)
Vào những năm 30 của thế kỉ XX trở đi, khuynh hướng nghiên cứu quần xã
thực vật được phát triển ở nhiều nưóc trên thế giới Ví dụ như I Braun Blanquet
(TTiuỵ Sỹ), F Clement (Mĩ), H Walter (Đức), Pavlovski (Ba Lan), G Du Rietz (Thuỵ Điển), V N Sucatov, Lavrenko, A p Senhicov, v v Aliokhin (Liên Xô iruớc đây) v.v dều cho rằng, đối tưcmg cơ bản cùa thảm thực vật là các quần
xã Thảm thực vật gổm nhiều đơn vị cụ thể mà địa mạo, cấu trúc, thành phần, ranh giới, trạng thái mùa, động thái, vùng phân bô' v.v đều dựa trên cơ sở Sinh thái học và địa lí thực vật học
Vào năm 1935, nhà bác học Anh A Tansley đưa ra một hướng phát triển
mới, là "hệ sinh thái" (Ecosystem) Tuy nhiên phải đến nửa sau thế kỉ XX,
hướng nghiên cứu này mới được đẩy mạnh, về quan hệ dinh dưỡng, thì hệ sinh thái có ba thành phần, là sinh vật tự dưỡng, sinh vật ăn sinh vật và sinh vật hoại sinh Về mặt chức năng, hệ sinh thái được phân chia thành dòng năng lượng, chuỗi thức ản, vòng tuần hoàn vật chất của các phần lử dinh dưỡng, phát triển
và tiến hoá, cuối cùng là điều khiển Tuy nhiên, có thể nói chỉ đến E, Odum
Trang 19(Mĩ) những kiến thức cơ bản về hệ sinh thái mới được trình bày một cách cơ bản và khá đầy đủ trong giáo trình sở Sinh thái học" (1971).
Nghiên cứu sự phát triển của hệ sinh thái đã xây dựng cơ sở cho một học thuyết mới về sinh quyển, do nhà khoa học Nga v l Vemadski đề ra Theo ông thì sinh quyển là lớp vỏ của Trái Đất mà các sinh vật đã và đang đóng vai trò chủ yếu hình thành nên Nó không nhOtig chỉ là "lóp màng sống" của hành tinh bao gồm các quần xã vi khuẩn, nấm, thực vật, động vật mà còn là thổ nhưỡng, đá trầm tích có nguồn gốc sinh vật và khí quyển Sinh quyên ià một hệ sinh thái toàn cầu, dựa trên cơ sở những quy luật sinh thái tạo nên sự càn bằng vật chất và dòng năng lượng Sinh quyển là một hệ thống mỏ và luôn ở Irạng thái cân bằng động.Công trình của nhà sinh thái học người Bỉ p Du\ igneaud và M Tang "Hệ sinh thái và sinh quyển", xuất bản năm 1968 đã đưa ra nhiều sô liệu phân tích tổng hợp về các hệ sinh thái lớn và cho ta thấy khả nàng to lớn của sinh quyển đối với con người Mặt khác nó cũng chỉ ra những thiếu sót của con người trong vấn đề sử dụng sinh quyển, mà một nguyên nhân quan trọng là sự lăng dân số quá mạnh Với một thái độ lạc quan, các tác giả đã để ra những biện pháp lích cực để bảo vệ, sử dụng hợp lí tài nguyên sinh quyển Tuy nhiên, chỉ vài chục năm gần đây, thuật ngữ "Sinh thái học" mới trở nên phổ cập và có quan hệ mật thiết với đời sống con người
Như vậy, quá trình hình thành và phát triển của bộ môn Sinh thái học đã trải qua bốn thời kì chính như sau:
1 Thời kì hình thành ở thế kỉ XỈX, dã được manh nha từ các nghiên cứu cổ đại, cho đến sự hình thành khái niệm "Sinh thái học" vào năm 1866 Vào thế kỉ thứ 19, từ nẳm 1850 với các nghiên cứu địa lí thực vật có xu hướng Sinh thái Từ 1866 Hackel đưa ra một khoa học mới là Sinh thái học Năm 1877, Mobius đề xuất thuật ngữ Sinh quần lạc học với ý nghĩa sinh thái học cụ thể Sau đó nhờ các nhà thực vật học nghiên cứu Sinh thái cá thể thực vật, còn các nhà nghiên cứu động vật học nghiên cứu Sinh thái
cá thể động vật
2 Thời kì Sinh thái học quần xã, mà đối tượng nghiên cứu là các quần xã động vật, thực vật và vi sinh vật Đây là thời kì nghiên cứu của các nãm đầu thế kỉ XX
3 Tiếp sau đó, Sinh thái học tập trung nghiên cứu một cấu trúc lớn hơn, phức tạp hcdi và đa dạng hơn, đó là hệ sinh thái Vào những năm 20 của thế kỉ XX Sinh thái học phát triển một bước quan trọng và phức tạp hơn
Nó nghiên cứu cơ bản hệ sinh thái như một đơn vị cơ sở, trong đó có hai
Trang 20hệ thống nhỏ: quần xã sinh vật và môi trường (Sinh thái cảnh - Ecotop)
Các hệ thống này tác động lẫn nhau và tạo ra hệ thống môi sinh của hệ sinh thái, để hợp thành một thể thống nhất Có ihể công thức hoá hệ sinh thái như sau: Hệ sinh thái = Quần xã sinh vật + Môi trưcmg sống của quần xã + Chu trình vật chất và dòng năng lượng
4 Sinh thái học giai đoạn hiện nay đang đi sâu vào những Sinh thái học ứng đụng trong các lĩnh vực sản xuất của sinh vật trêu cạn, trong các vực nưóc (đầm, hồ, biển, đại dương) và trong các con tàu \ ũ trụ, nơi mà người ta thử nghiệm nuôi trổng một sò' sinh vật và chế biến những vật liệu công nghiệp trong môi trường không trọng lượng Trước tình trạng xã hội loài người đang bị đe doạ bởi sự thiếu hụt tài nguyên, lươiig thực, môi trường bị ô nhiễm do mức độ tăng dân sô' quá nhanh, do sứ dụng không hợp lí tài nguyên v.v một chương trình sinh học thế giới đã hình thành từ nãm
1964 Mục tiêu cuối cùng của chương trình này là phát hiện nghiên cứu quy luật cơ bản về phàn phối số lượng, chất lượng, về tái sản xuất chất hữu
cơ, nhằm sử dụng chúng một cách hợp lí phục \'Ụ cho nhu cầu ngày một tăng của con người Chương trình đã đề cho xã hội loài người nhiệm vụ to lớn là phải ngãn ngừa sự phá vỡ cân bằng Sinh thái trên toàn cầu Sinh thái học là cơ sở lí thuyết chù yếu đế’ thực hiện nhiệm vụ này
Ngày nay Sinh thái học đã trở thành một khoa học tổng hợp phục vụ nhiều ngành khoa học về kinh tế • xã hội Mặt khác nó dược phân thành các nhánh nhỏ đi sâu vào nhiều lĩnh vực Sinh học, Vật lí, Hoá học; gần đầy đã hình thành môn Sinh thái nhân văn, nghiên cứu tác động qua lại của con người và sinh quyển Ngoài ra, còn nhiều lĩnh vực khoa học mới dược hình thành và phát triển, gắn liền với bô môn Sinh thái học, như Sinh thái vũ trụ, Sinh thái tập tính, Sinh thái đất, Sinh thái môi trường, Sinh thái nhân văn, Sinh thái xã hội, Sinh thái chính trị v.v
1.4 Sinh thái học đất {Soil Ecology) hướng tỉếp cận môi ưuờng đất
Vai trò và hoạt động của các nhóm sinh vật sống trong đất từ lâu đã được nhiều nhà nghiên cứu quan tâm Con người đã biết đến vai trò phân hủy xác mùn, phân giải chất thải hữu cơ và luân chuyển vật chất của nhiều nhóm sinh vật Carl Linne đã giới thiệu mộl cách hình tượng và khái quát, rất chính xác về vai trò phân hủy xác hữu cơ cùa đàn ruồi ở vùng nhiệt đới nóng như sau, ở vùng nhiệt đới chỉ cần 3 con ruồi với đàn con cháu của chúng là đủ ăn hết một con ngựa chết nhanh hofn cả đàn sư tử ăn Năm 1880, V Kibri cũng đã có những quan sát và mổ tả vai trò phân hủy xác thực vật và nấm rừng của côn trùng đất
Trang 21Một trong những nghiên cứu khoa học đầu tiên về động vật ở đất là của nhà tự nhiên học vĩ đại c Danvin Sau chuyến du lịch thám hiểm trên tàu Bigie (1839), ông đã điều tra và công bố các khảo sát vé vai trò tạo tầng mùn cho đất
của giun Đến năm 1881 cuốn sách "Sự tạo tầng mùn thực vật nhờ các hoạt động của giun đất", đã được c Danvin công bố ở Luân Đôn Trong những nãm
cuối thế kỉ thứ XIX này, đã lần lượt có hàng loạt các công trình nghiên cứu về các nhóm sinh vật đất được thực hiện và công bố Có thể kể các công trình nghiên cứu về giun đất của H Post (1862), của B Hensen (1877, 1882); hay các công trình nghiên cứu về vai trò phân hủy xác vụn thực vật nhờ động vật đất của nhà khoa học Đan Mạch p Muller (1879, 1882) Thời điểm này các nhà nghiên cứu vi sinh vật cũng đã thu thập được nhiéu số liệu về vai trò và ý nghĩa của các nhóm vi sinh vật đất Đó là những công trình nghiên cứu vi sinh vật đất và vai trò của chúng của một số nhà nghiên cứu như R Greef (1866),
A Rosenberg - Lipinsky (1869), A Schneider (1878), A Celli và R Piocca (1894), M Beijeưinck (1896) v.v Với sự phát triển mạnh của bộ môn khoa học vi sinh vật, các nhà nghiên cứu đã thu được nhiều kết quả xác định vai trò phân hủy mùn và tạo đất của các nhóm vi sinh vật
Theo Vũ Quang Mạnh (2003), đến những năm đầu thế kỉ XX, các nhà nghiên cứu đã đồng thời mở rộng nghiên cứu đồng bộ hầu hết các nhóm sinh vật sống trong đất Hàng loạt các nghiên cứu về hầu hết các nhóm động vật sống trong đất, được công bố đồng thời trong những năm đầu thế kỉ XX đã nói lên sự quan tâm của các nhà khoa học đối với hệ sinh vật đất vào giai đoạn này Nhờ phương pháp dòng hệ thống phễu iọc để phân tách hệ động vật chân khớp
bé trong đất (Microarthropoda), của nhà nghiên cứu Italia A Berlese (1905) và sau dó dược A Tuilgren cải tiến và hoàn thiện hơn (1917), nên con người dã có khái niệm đầy đủ hơn về hệ động vật đất Nhiều công trình lón nghiên cứu vai trò của một sổ' nhóm động vật đất tham gia vào các hoạt tính sinh học của đất
đã được công bô' (Jegen, 1820; Falck, 1923; Tragardh, 1928; c Bomebush, 1930; w Ulrich, 1938; M Ghilarov, 1939; A Jacot, 1939; K Porsslund, 1939).Đến những năm giữa thế kỉ XX đã hình thành đầy đủ mọi tiền để cho việc hình thành một bộ môn khoa học chuyên ngành mới Đố là việc hình thành các trung tâm nghiên cứu về sinh vật đất ở nhiều nước trên thế giới, là việc công bố các chuyên khảo khoa học cơ sở về nhiều nhóm động vật đất, cũng như vé phương pháp nghiên cứu chúng, đổ giải quyết một sô vấn đề khoa học mà chỉ riêng bộ môn Động vật học, bộ môn Thổ nhưỡng học hay bộ môn Sinh thái học
không thể đáp ứng được Có thể kể một số chuyên khảo cơ sở, dặt nẻn mổng cho sự ra đời của bộ môn khoa học Động vật đất như các công trình "Đất tihư
là môi trường sống và vai trò của nó đối với sự tiến hóa của cồn trùng",
Trang 22côníbô' tại Moscow và Leningrad (ngày nay là Saint Peterbur) của M Ghilarov
(194>); "Động vật đấí học làm cơ sỏ để đánh giá đât'\ công bô’ ở Viên, của
H panz (1950); hay công trình "Khu hệ động vật hiển vi ỏ đất của các nước vừnịôn đới và nhiệt đới", công bố tại Pari, của Q Delamare - DeboutteviUe (195); cuốn "Khu hệ động vật đất của Cộng hòa Xo viết Latvia", công bô' tại Riga, của V Eglitis (1954), cuốn "Động vật đâ't" của D.Keith và McE.Kevan (1954).
- A,
lình 1.1 Phẫu diện thẳng đúng gldl thiệu mói truởng sống ưong đất
> Trên tổng o là mỗi trường sống trén thàn và trong tán cày.
') Tầng thảm lá và xác vụn hữu cơ thực vật bao phủ trên mặt đất
M Lởp mùn giàu humic sẫm bao gốm chết hữu cơ phân hủy và hoấng chất.
\2 Lớp lọc khoáng chất hòa tan tập trung chính rễ cây hút chất linh dưỡng.
ì Lởp ít khoáng hữu cơ, giàu các hợp chất hóa học, nằm xen giOB càc ảng đá.
ỳ Lởp đà mẹ phong hóa nhẹ.
1 Lớp đà mẹ chưa bị phong hóa.
Trang 23Vậy là, vào những năm 50 của thế kí XX bộ mòn khoa học sinh học mới khoa học Sinh thái dất, đã được hình thành như một chuyên ngành khoỉt học riêng Sinh thái đất là bộ môn khoa học nghiên cứu các nhóm sinh vặt sông trong đất, cùng các hoạt động và sự tương hỗ cùa chúng, nằm Irong mói liẽn quan chặt chẽ với môi trường sống.
1.5 Tiếp cận Sinh thái học
Sinh thái học là bộ môn khoa học thực nghiệm, nghiên cứii quan hệ cùa sinh vật với môi trường Do đó Sinh thái học sử dụng những phương pháp nghiên cứu và những thiết bị của những bộ môn sinh vật và nhữiig bộ môn niôị trường mà nó có quan hệ Phương pháp nghiên cứu của Sinh thái học bao gom nghiên cứu thực nghiệm, nghiên cứu thực địa và phương pháp mô phòng
Các nghiên cứu thực nghiệm được tiến hành trong phòng thí nghiệm ha> một phần tự nhiên; nhằm tìm hiểu những khía cạnh về các chi sò' hoại dộng chức năng của cơ thể, hay lập tính của sinh vật dưới tác động của mộl ha> nhiều yếu tố môi trường tương đối biệt lập Nghiên cứu thực địa (hay ngoài trời) là những quan sát, ghi chép, đo đạc, thu mẫu v.v Tư liệu của những khão sát này được chính xác hoá bằng phương pháp thống kê Các kết quả ciia liai phương pháp trên là cơ sở xây dựng phương pháp mô phỏng hay mô hình hoá với công cụ toán học và thông tin, được xử lí trên máy tính Khi nghiên cứu niộí đối tượng hay một tổ hợp các đối tượng, các nhà Sinh thái thường kết hợp sử dụng nhiều phương pháp, nhiều công cụ một cách có chọn lọc, nhằm tạo nên những kết quả tin cậy, phản ánh được bản chất của dối tượng nghiên cứu
Một trong những sản phẩm của nghiên cứii Sinh thái là các mỏ hình
Mô hình hoá là mô tả khái quát một hiện tượng nào đó của thế giới tự nhiên,
để rồi dự tính về sự phát triển hiộn tượng đó Theo E Odum (1978), trước khi xây dựng mô hình toán học cần mô tả các nguyên tắc từ đơn giản đến irừii tượng, cần phải tổng kết sự đa dạng của thiên nhiên Khi lập mò hình người tu không cần đến muôn vàn tham số Và mô hình không nhất thiết phải giống hệl với hiện thực.♦ «
Bộ môn Sinh thái học còn có những phương pháp nghiẽn cứu đặc trưng đế nghiên cứu nhOng nôi dung đặc trưng của nó, có liên quan tới quần thê’ và quần
xã (phưcmg pháp nghiên cứu mật độ, những đặc trưng của quần thể và quần xã) Tuy nhiên các dẫn liệu thu được của bộ môn Sinh thái học hoàn toàn phụ thuộc vào các phương pháp và những thiết bị dùng cho các bộ môn sinh học và các
bộ môn về môi trường khác nhau
Trang 24('ó thê kê qua mội số plnhnig pháp hỏ trự nhằm thu thập dầy dii và chính xác các trọng sd cúa đói Iiạmg nghiên cứii trong Sinh thái học như sau:
1 Phươiig pháp viẻn thám sinh Ihííi
6 Phương pháp phân tích lợi hại
7 Phương pháp ma trận phân lích tác động mòi tarờng của các dự án phát triển
2 NỘI DUNG VÀ VỊ TRÍ CỦA SINH THÁI IIỌC
2.1 Vị trí c ủ a Sinh th á i học
Sinh thái học là bộ mòn khoa học tổng hợp liên ngành và hiện đại Đối cư<jrng nghiên cứii của nó rất phong phú và tổng hợp, bao gồm một số vấn đề chính như sau:
1 Nghiên cứu đặc điếm cúa các nhân tố mòi trường ảnh hưởng đến đời sống của các sinh vật và sự thích nghi của chúng với các điều kiện mòi trường khác nhau Đó là nghiên círu nhữiig nhàn tố vô sinh cần thiết cho sinh vật, tham gia vào chu trình chuyên hoá vật chất trong thiên nhiên, rồi xác định mối tương quan trorm hệ sinh Ihái để nghiên cứu năng suất sinh học của các hệ sinh thái khác nhau
2 Nghiên cứu Cik nhịp và chu kì sòng của cơ Ihể, tương ứng với các chu kì
ngày đêm và chu kì địa lí của tịiiã dàì cùng với sự thích ứng cùa các sinh vật Đó là các nghiên cứu đicu kiện hình thành quần thể, những dặc diểm
cơ bản và mối quan hệ trong nội bộ quán thể, giữa quần thẻ với môi trường thể hiện trong sự biến động và điểu chỉnh số lượng cá thể Nghiên cứu đặc điểm cấu (rúc của các quần xã, mối quan hệ giữa các loài, các quần thể khác nhau, quá trình biến đổi ciia các quần xã theo không gian
và thời gian qua các loại hình cỉiẻn thế (Sm (rssioii).
3 Nghiên cứii sự chuyển hoá vật chất và dòng năng lượng trong quần xã, giữa quần xã và ngoại cánh, thể hiện trons các chuỗi và lưới thức ăn, các bậc dinh dưỡng và sự hình thành nhữiig hình tháp Sinh Ihái về số lượng
và năng lượiis
Trang 254 Nghiên cứu cấu trúc cúa Sinh quyển bao gồm những vùng địa lí sinh viM lớn trên Trái Đất Từ đó có thể ứng dụng các kiến Ihức về Sinh thái Ihọtc trong việc tìm hiểu tài nguyên thiên nhiên, trong việc sứ dụng hợp lí tài nguyên thiên nhiên, ô nhiễm mỏi trường và những hậu quá tai hại, để ra các biện pháp phục hồi tài nguyên sinh vật, bảo vệ mòi trưcnig, dáp I.ímg nhu cầu cần thiết cho sản xuất và giữ cân bung Sinh thúi.
Sinh thái học hiện đại đã ứng dụng nhiệt động học, phóng xạ và nguyèni t ứ đánh dấu trong nghiên cứu chu trình vật chất và các nghiên cứu khác hoạc do lưòng ánh sáng bằng phân tử quang diện; ghi nhận nhiệt độ, độ ẩm của khc.)ng khí và đất bằng máy ghi tự động từ xa; độ pH bằng máy điện kế, bàng icác phương pháp vật lí, hoá học Các quy luật khoa học như quy luật của ion (đòi kháng, quy luật tối thiểu của Liebig đều có tác dụng tốt đến các biện pháp Siinh thái học trong nông nghiệp
Sinh thái học còn ứng dụng các thành tựu mới của các bộ mòn sinh h>ọc khác, như Hình thái học, Sinh lí học, Lí sinh, Sinh hoá, Di truyền học, các khioa học cơ bản như Vật lí, Hoá học, Toán học cũng như khoa học xã hội Nhũhig thành tựu đó thuộc vể lí thuyết cơ bản và các nghiên cứu hiện đại
Thú hocNgư loại học
Vi sinh v ậ t học
Giải p hẫu hộc
Sinh th á i học cá thê Sinh th á i học quần thể
S inh th á i học q uần xâ
P h ân loại họcSinh th á i học
Di tru y ề n học
S inh lí học
Hinh 1.2: Mối quan hệ giữa Sinh thái học
và một số môn khoa học Sinh học khác
(Vũ Trung Tạng, 20CP1)
Về phía mình với tư cách là bô môn khoa học mới, Sinh thái học xâm nhíập vào các khoa học sinh học khác, góp phần làm sáng tỏ một số vấn để Nhu kihi
Trang 26Ị^ín loại thực vật, người la thấy điểu kiện của môi trưòfng khí hậu lạnh làm cho vẩ\ chồi của một số loài phủ lông íiiyết, hoặc sự khó liạn làm cho thần một số câ\ thuộc họ Lúa phủ lỏng mãng Nếu chúng mọc ở nưi nóng, ẩm sẽ không có hoìc có ít lông măng Khoa học Sinh thái học góp phần làm sáng tỏ câu hỏi này.Nhờ sự phát triển của Sinh thái học hiện đại và sự kế thừa thành tựu của các lĩnh vực khoa học sinh học và các khoa học khác, trong Sinh học cũng hình thành nên nghiên cứu khoa học không gian, liên quan đến Sinh thái học, như Sinh lí - Sinh thái, Toán - Sinh thái, Địa lí - Sinh thái v.v Bản thân Sinh thái học cũng phân chia sâu hơn thành các phân môn như cố sinh thái học, Sinh thái học úng dụng Sinh thái học tập tính v.v
Các khoa học cơ bản và ứng dụng đã giúp Sinh thái học mở rộng tầm nhìn, tầm giải quyết các vấn đề của sinh quyển và sinh học vũ trụ, các vấn đề về nãng lượng, dân số và môi sinh
2.2 Nội dung của Sinh thái học
Thông thường, tuỳ theo đối tượng nghiên cứu là những mức độ khác nhau của cấu trúc và lổ chức sinh vật sống mà các nhà nghiên cứu phân chia thành các phân môn Sinh thái học khác nhau Các nhà nghiên cứu có thể xét đối tượng của Sinh thái học một cách chi tiết, trên cơ sở lìm hiểu những mức độ tổ chức sống, được sắp xếp từ nhỏ đến lớn, như gen, tế bào, cơ quan, cá thể, quần thể, quần xã và hệ sinh thái Trên từng mức độ, quan hệ tương hỗ với môi ưường vật 1 (năng lượng và vật chất) được bảo đảm nhờ từng hệ ưiống chức nẫng xác địiứi Hệ thống là trật tự nhũng yếu tô tương tác và tương hỗ hợp thành thể thống nhất Hình dưới đây giới thiệu sơ đồ các mức độ tổ chức sống của sinh giới
ị t Hộquắnthế
ị ĩ
Hộ quán xã
Hinh 1.3: Sơ đổ mút độ tố chúc sinh giới (E Odum, 1978)
Phân môn Sinh thái học nghiên cứu từ phía bên ịáiải cả quần xã và môi
trurờig vô sinh hoạt động như một hệ thống Sinh thái hay hệ sinh thái iEcosystem)
Nhu vậy, tuỳ theo đối tượng nghiên cứu là cá thể, quẩn thể, quần xã hay hệ sinh thiáimà Sinh thái học có thể được phân thành các phân môn như sau:
Trang 272.2.1 Sinh thái học cá thể (Autoecology)
Thoạt đầu người ta nghiên cứu các cá thể ioài và xác nhận những phản ứng của nó đối với các yếu tô' môi trường Nó cho thấy rằng môi trường tác đ<»ng đến cơ thể, và cơ thể có khả năng thích nghi với môi trường
Sinh thái học cá thể nghiên cứu những mối quan hộ của một loài đối với môi trường Nó xác định giới hạn Sinh thái, cực thuận của loài đối với những nhân tố môi trường và nghiên cứu ảnh hưởng của điều kiện ngoại cảnh đến hình thái, sinh lí và tập tính của loài
Sinh thái học cá thể có quan hệ nhiều đối với hình thái, sinh lí Tuy nhièn
nó còn có những vấn đề riêng biệt Chẳng hạn việc xác định nhiệt độ cực thuận của một loài là cơ sở quan trọng để giải thích sự phàn bô' địa lí, sự phân bô theo sinh cảnh, số lượng và sự biến động số lượng ở chúng
2.2.2 Sinh thái học quần thể (Population Ecology)
Sinh thái học quần thể nghiên cứu những điều kiện hình thành, cấu trúc vù
sự biến động của một nhóm cá thể thuộc một loài nhâì định sống trên một phần lãnh thổ của khu vực phân bô' của loài ấy ở khu vực phân bỏ' này có sự đổng nhất tương đối các yếu tô' môi trường (vùng địa lí, sinh cảnh) Nó đồng tliời khảo sát các mối quan hệ sinh thái giữa các cá thể trong nội bộ quần thể, nghiên cứu sự biến động số iượng cá thể của quần thê dưới tác động của điều kiện môi trường, việc phân tích và tìm ra nguyên nhân của sự biến động là niộl nội dung rất quan trọng của Sinh thái học
Quần thể luôn có cấu trúc phù hợp với điều kiện môi trường ở nơi dó, chúng sử dụng nguồn sống của môi trường dể tổn tại và có khả năng sinh sán, phát tán Trong những điều kiện thuận lợi, sự gia tàng số lượng kéo theo sự pliái tán cá thể của quần thể ra ngoài khu vực phân bố của quần thể Nhờ đó mà quần thể thực hiện được sự trao đổi cấ thể giữa nó với nhửng quần thể khác nhau cùng trong một loài, đảm bảo tính chất toàn vẹn và sự tồn tại của loài
2.2.3 Sinh thải học quần xã (Synecology)
Cùng với sự phát triển của khoa học, Sinh thái học chuyển ra ngoài đồng ruộng, nghiên cứu các quần thể, quần xã nuôi trổng và hoang dại Nó phục vụ cho nông nghiệp, chăn nuôi và các ngành sản xuất khác Sinh thái học đi sâu nghiên cứu các vấn đề cơ bản, hỗ trợ cho nông nghiệp trên cơ sở Sinh thái, sinh
lí, di truyền, dặc biệt trên đối tượng từng nhóm sinh vật như: Sinh thái côn trùng, Sinh thái các nhóm kí sinh, Sinh thái cỏ dại v.v ở ngoài thiên nhiên sinh vật
và môi trường vô sinh có tác động tương hỗ lẫn nhau, như quần xã rừng ảnh
Trang 28hướng đến khí hậu, dất và làm thay đổi môi sinh Sinh thái học mở rộng ra đến cát quần xã và nó đang phát huy lác dụng trong các nghiên cứu hiện đại về lỗ thunịĩ tầng ozon, hiệu ứng nhà kính v.v
Sinh thái học quần xã nghiên cứu các quấn xã sinh vật Nội dung nghiên cứii của phân môn này là nghiên cứu các quan hệ sinli thái giữa các loài khác nhau, các cấu trúc quần xã được hình Ihành trên những mối quan hệ đó và các mối liên hệ giữa quần xã và ngoại cảnh Các nội dung nghiên cứu này có thể được khảo sát trên hai khía cạnh chính, là hình thái và chức năng
2.2.4 Sinh thái học cổ sinh (Palaeoecology)
Trải qua các thời kì địa chất, sinh vật đã tiến hoá di truyền, thích nghi và thay đổi dạng theo điều kiện mỏi sinh lúc bấy giờ Những dự kiến về cổ sinh vậi và cổ địa lí, với những phương pháp hiện đại cho thấy rằng: quần xã sinh vật theo cùng một tổ chức giống nhau và các điều kiện Sinh thái tác động gần như nhau ờ thời kì trước đây cũng như hiện nay
Như vậy, Sinh thái học cổ sinh có thế giúp chúng ta dựng lại những đặc điếm của môi trường trong quá khứ, trong lịch sử hình thành và phát triển của Trái Đất, góp phần nghiên cứu các hang động, trầm tích, lát cắt các tầng băng Nam Cực, những dẫn liệu về bức xạ trong quá khứ, các sinh vật của thời kì cổ đạí, Các dẫn liệu của Sinh thái cổ sinh còn góp phần lập lại bản đổ sinh vật, thiết lập sự thống nhất chung giữa môi trưòìig và sinh giới, giải quyết mâu thuẫn giữa con người và môi trường Để bảo vệ được môi trường ta phải hiểu lịch sử, xu thế tiến hóa của nó, mối quan hệ hữu cơ giữa các nhân tố vô sinh và hữu sinh trong chu trình vật chất mà các hệ sinh thái là những biểu hiện sinh động của mối quan hệ đó
2.2.5 Sinh thái học sinh quyển ịEọọsphẹre)
Con người ngày càng có ảnh hưởng to lớn đến sinh quyển Sự phát triển này tạo ra các cơ hội mới cho khoa học Sinh thái học Nhiều nhà khoa học cho rằng sinh quyển tức khoảng không gian trên trái đấy (bao gồm lớp khí quyển, lục địa, các đại dương) có các cơ thể sống và các hệ sinh thái hoạt động là đối tượng quan trọng cần nghiên cứu
Sinh thái học vươn lên tầm vóc toàn cầu với việc nghiên cứu các -vấn đề bảo
vệ thiên nhiên, chống sự ô nhiễm môi trường, Irong đó nguy hiểm nhất là sự ô nhiễm phóng xạ do các thử nghiệm hạt nhân và vũ khí hoá học gây ra Sinh thái học sinh quyển còn đo đạc những biến đổi vật lí, hoá học, sinh học của môi trường, sự tổ hợp của các yếu tố này trong các hệ thông thành phần ở quy mô
Trang 29hành tinh Quan trắc, đo dạc nhiệt độ các tầng không khí quanh Trái Đất, bàng, đại dương Chụp ảnh từ xa dể biết sự biến đổi của rừng, dể thăm dò tài nguyẻn khoáng sản, quy mô và mức độ ô nhiễm, theo dõi thời tiết, khí hậu v.v Xem xét, tìm cách ngăn ngừa những ảnh hưởng xấu do sự biến đổi môi trường lên sức khỏe lâu dài và các phương tiện sống của con người, giảm thiểu những tác hại do con người gây ra cho môi trường cũng ỉà hướng những của Sinh thái học.Ngày nay Sinh thái học đã trở thành một khoa học về cấu trúc của tự nhiên, khoa học về cái mà sự sống bao phủ trên hành tinh đang hoạt động trong sự toàn vẹn của minh Trong nhịp sống hiện đại, con người đều hiểu sâu sắc tám quan trọng của Sinh thái học đối với sự nghiệp duy trì và nâng cao trình độ của nền văn minh hiện đại.
Theo đối tượng nghiên cứu khác nhau, Sinh thái học lại có thể phân chia thành các phân môn lớn như sau:
1 Sinh thái học thuỷ vực nước ngọt
2 Sinh thái học biển
3 Sinh thái học môi trưòmg cạn
4 Sinh thái học đất (Soil Ecoìogy).
5 Sinh thái học lâm nghiệp
6 Sinh thái học nông nghiệp
7 Sinh thái học nhân văn iHuman Ecology).
v.v
3 NHỮNG KHÁI NIỆM Cơ BẢN
3.1 Khái niệm môi trường
Trưóc hết ta có thể tìm hiểu một số khái niệm vể môi trưcmg Theo Dương Hữu Thời (2000) thì sinh vật đều chịu ảnh hưởng của môi trường Môi trưởng này bao gồm:
1 Những yếu tố của môi tnrờng vô sinh và vô cơ {Không sống, Abiotỉc)
Ví dụ: khí hậu, khí quyển, đất đai, nưóc v.v
2 Những yếu tố môi trường có nguồn gốc hữu sinh {Sống, Biotic) Ví dụ:
tập tính sống thành nhóm, tập túih cạnh tranh, phá hoại, kí sinh, hội sinh,
hỗ sinh v.v
Như vậy môi trường của sinh vật ichông phải bao gồm tất cả các yếu tố bên ngoài, mà chỉ nghiên cứu yếu tố nào có ảnh hưởng đến đời sống sinh vật
Trang 30ở các mức độ như cá thể, quần thể và quần xã Nói cách khác, môi trường kh6nj phải là chung chung mà có ý nghĩa Sinh thái cụ Ihể đối với sinh vật.
Nột cách tiếp cận khác lại cho rằng, mỏi trường bao gồm tất cả những gì bao qianh sinh vật sống, tất cả các yếu tô' vô sinh và hữu sinh có tác dụng trực tiếp hiặc gián tiếp lên sự sống, quá trình phát triển và sinh sản của sinh vật Và môi rường phải gắn liền với sinh vật sống (Nguyễn Thị Kim Thái, 1999) Có sinh 'ật mới có khái niệm môi trưòTig và môi trưèmg là bao gồm cả yếu tố vô sinh 'à hữu sinh có lác động tới sinh vật trực tiếp hoặc gián tiếp
Lịì có quan niệm nhìn nhận môi trưcmg rộng lớn rất nhiều, theo đó thì môi trườn; là toàn bộ phần thế giới vật chất bao quanh ta Nó gổm ba quyển, ià khí
quyểi {Atmosphere), thuỷ quyển {Hydrosphere) và địa quyển (Lithosphere) Ba
quyểi tự nhiên liên hệ chặt chẽ với nhau Nước và khống khí chiếm hầu hết các
lỗ hốig của đất Tuỳ theo tỉ lệ không khí, nước có trong đất mà tính chất lí, hoú, inh của đất khác nhau Các quyển có mối quan hệ tương hỗ gắn bó vói nhau Khi một quyển thay đổi, các quyển khác sẽ thay đổi theo Ví dụ: Hàm lượnị CO2 trong không khí táng lên làm khí hậu nóng lên, băng tan ra, thủy quyểi và địa quyển cũng sẽ thay đổi Phần môi trường có sự sống tổn tại ỉà sinh
quyểi (Biosphere) Như vậy, sinh quyển bao trùm và liên quan dến cả ba quyển
tự nhên nêu trên
Tieo một định nghĩa khác thì môi trường được hiểu lại rộng lớn hơn, tuy vẫn
có kMi niệm về sinh vật trong nội hàm của định nghĩa Song trong một phần cùa
Rhĩ qiyển và địa quyển là không có một sinh vật khác nào cả Ví dụ sống trong môi rường không khí chủ yếu có chim và vi khuẩn, bào tử, bào xác vi sinh vật Oiin có thể bắt gặp ở độ cao I2km, những loại vi khuẩn, bào tử có thể bắt gặp ở
độ co 20km Cao hơn nữa hàm lượng oxi quá thấp, không có sinh vật nào có thể tổn ti được Cũng vậy, sinh vật chỉ tìm thấy ở độ sâu lOOm trong lòng đất
om lại, môi trường nói chutìg là chỉ một lập hợp các yếu tô' tự nhiên và xã
hỘ4 ó mặt ở chung quanh một hệ thống nhất dịnh và những yếu tố này có tác dộngtương hỗ và có thể làm biến đổi hệ thống đó
Tieo Gaude A Villee và cộng tác viên (1989) thì môi trường sông (habitat)
là pHn môi trường mà trong đó một sinh vật hay quần thể sinh vật sinh sống
:.2 Cấu trúc của môi trường
liành phần và tính chất của môi trường rất đa dạng và luôn luôn biến đỗi Míôi rưòng tạo nên sự sống trên quả đất, nó cho phép các sinh vật sinh trưởng
và p6t triển Môi trường là điều kiện cần thiết cho sự di ưuyền những tính chất, đặic iệt là các sinh vật, ngược lại đó cũng là nơi và điều kiện để tạo ra những
Trang 31biến dị mới; nhũtig thứ mới loài mới Bất kì một cơ thế sống nào muôn tồn tại đều phải thường xuyên thích nghi với môi trường và điều chỉnh hoạt động sông của mình phù hợp với sự biến đổi đó.
Có bốn loại môi trường tự nhiên chính là môi trường đất, môi trường nước, môi trường không khí và môi trường sinh vật
1 Môi trường nước gồm nước mặn (đại dương, biến, hồ nưóc mặn), nưc*c lợ (ven biển, cửa sông), nước ngọt (sống, suối, ao, hồ)
2 Môi trường đất gồm các loại đất khác nhau trên đó có các quần xã sinh vật
3 Môi trường không khí gồm các lớp khí quyển bao quanh Trái Đất
4 Môi trường sinh vật gồm động vật, thực vật, con người là nơi sống của các sinh vật kí sinh, cộng sinh, biểu sinh
Trong các môi trường tự nhiên này, có đan xen nhiều yếu tố vô sinh Nhóm yếu tố môi trưòng vô sinh bao gồm:
1 Các yếu tố chính bao gồm: a Khí hậu như ánh sáng nhiệt độ, độ ẩm không khí v.v , b Hoá học như khí cacbonic (CO2) oxi (O2), chất khoáng v.v ,, và c Đất, gồm tất cả các nguyên tố đa lượng và vi lượng
có ảnh hưởng đến đời sống sinh vật
2 Các yếu tố phụ bao gồm: a Cơ học: chãn dắt, cắt, chặt v.v , b Địa lí như chiều cao so với mặt biển, độ dốc, và hướng phơi Bản thân yếu tố này không phải là yếu tô' Sinh thái, mà nó có ảnh hướng đến nhiệt độ, độ ẩm.Vói sự phát triển của sinh quyển, sự có mặt và tác động của con người lên môi trường sống tự nhiên ngày càng trở nên rõ rệt hơn Vì thế, môi trường còn được xem xét và đánh giá như một tổng thể cùa các diều kiện ảnh hưởng đến đời sống của cá nhân hoặc dân cư Tình trạng của mòi trường quyết định Irực tiếp chất lượng và sự sống còn của cuộc sống Môi trường này nhìn nhận íĩiột cách rộng lớn, trong đó yếu tô' con người có vai trò quan trọng Có nhiều cách tiếp cận vể cấu trúc của môi trường Chẳng hạn, các nhà nghiên cứu có thể phân biệt thành ba cấp độ chính của môi trường, là môi trường tự nhiên, môi trường địa lí và môi trường xã hội
1 Môi trường địa lí là khái niệm có liên quan với xã hội loài người, được dùng trong hệ thống "tự nhiên - xã hội" Đó là một phần khoảng khổng gian của bề mặt Trái Đất, bao quanh xã hội loài người, có quan hệ trực tiếp với đời sống và hoạt động sản xuất của xã hội tại thời điểm đó
2 Môi trường tự nhiên là một phần thiên nhiên bao la, trong đó xã hội loài người tồn tại, có quan hệ qua lại, chịu sự tác động của xã hội
Trang 323 Môi trường xã hội là tập hợp các ihành ló của một hệ thống xã hội nhất định, mà với hệ thống này mỗi cá nhán hay inột nhóm xã hội có mối quan hệ tưcmg tác Trong mòi trường xã hội chúng la có thể phân biệt thành: Mỏi trường xã hội vi mô, là môi trường trong đó mỗi cá nhân có mối quan hệ qua lại trực tiếp trong đời sống và hoạt động của mình; và Môi trường xã hội vĩ mô, bao gồm cả hệ thống các cấu trúc xã hội của một xã hội nhất định trong một thời điểm phát triển lịch sử của nó.
Ngoài ra, có thể còn phân biệt một số dạng mòi trường chi tiết, ớ các mức
đọ và bình diện khác nhau, như các thành phần môi irường sống, mỏi irưctng xung quanh, môi trưòng bén ngoài, môi trường vô sinh, môi trường hữu sinh, môi trường nhân lác, môi trường phát triển, môi trường đào tạo, môi trường xã hội, môi trưcfng nhân vãn v.v
1 Môi trường sống: Là tập hợp các yếu tố hữu sinh và vô sinh, mà với những yếu tô' này sinh vật sống có mối quan hệ tương tác, để thực hiện hoạt động sông của mình
2 Môi trường xung quanh: Là môi trường bên ngoài có liên hệ trực tiếp với một đối tượng hay hệ thống nhất định
3 Mồi trường bên ngoài: Là những yếu tô' tự nhiên và hoạt động của con người, nằm ở bên ngoài của một hệ thống, có quan hệ tương hỗ trực tiếp hay gián tiếp với hệ thống đó
4 Môi trưcmg vô sinh: Bao gồm tất cả các yếu tô' thiên nhiên, không có nguồn gốc trực tiếp từ các hoạt động sống của sinh vật sống ngày nay, bao gồm cả con người
5 Môi trường hữu sinh; Là một phần môi trường sống của cơ thể sống nhất định, được tạo bởi tác động iương hỗ giữa nó với những cơ thể sống khác
6 Môi trường nhân vãn: Là phần môi trường tự nhiên bị biến đổi đáng kể, trực tiếp hay gián tiếp, bởi tác động có ý thức hay vô ý thức của con người.Môi trường là thể thống nhất, luôn biến động và tiến hoá, sự ổn định chỉ là tương đối Năng lượng mặt trời là động lực cơ bán nhất, tạo ra những biến động: hoạt động của con người tạo nên sự mất cân bằng của các yếu tô' tự nhiên, thúc đẩy thêm sự biến đổi của các quá trình xảy ra ngay trên bể mặt Trái Đất Sinh giới trên hành tinh này đã trải qua những thách thức ghê gớm Nhiều nhóm loài đã tuyệt diệl, những nhóm loài nào chịu sự các biến cố bằng cách thay đổi hình dạng, cấu tạo và tập tính và thích nghi cao hcm mới có thể tồn tại và phát triển hưng thịnh cho đến ngày nay
Trang 333.3 Ngoại cảnh và sinh cảnh {Biotope)
Ngoại cảnh hay thế giới bên ngoài là thiên nhiên, con người và những kốt quả hoạt động của nó, tồn tại một cách khách quan như trời mây non nước Tóm lại, ngoại cảnh của sinh vật sống là tổng hợp các yếu tố bên ngoài của nó Ngoại cảnh chính là môi trường xung quanh và môi trưcmg bên ngoài của sinh vật
Sinh cảnh là một phần của môi trường vật lí mà ở đó có sự thống nhat của các yếu tô' hcm so với mỏi trường nói chung tác động lên đời sống của sinh vật Tuy nhiên cũng có những lầm lẫn sử dụng từ sinh cảnh để chỉ một quần xà thực vật, trong đó tồn tại một quần xã động vật nào đó (Aguesse, 1978) Có thể hiểu ngắn gọn, sinh cảnh là một phần môi trường sống, có diều kiện khí hậu và thổ nhưỡng hay thuỷ sinh ít nhiều giống nhau, mà trên đó có một tập hợp nhóm sinh vật sinh sống Như vậy sinh vật cảnh bao gồm hai yếu tô' chính, là điều kiện khí hậu và đất đai, mà trong đó bao gồm cả nước và địa mạo Như \ậy, sinh vật cảnh bao gồm toàn bộ sinh vật sống ở một nơi của môi trường có điều kiện nhất định, còn có thể gọi là Sinh thái cảnh
Liên quan tới sinh vật cảnh còn có Sinh thái cảnh và Sinh thái hình, sinh
thái cảnh là lừ ghép của hai Ihành phần Ecotop hay Oikos (có nghĩa là nhà) và Topos (chỗ ở) Sinh thái cảnh là phần môi trường mà sinh vật sống, có điều kiện bên ngoài nhất định về cơ chất, hoá học, sinh học v.v Sinh thái hình (Ecoiip: Oikos = nhà, Typus = mẫu) là những dạng hình hay nòi cùa một loài sinh vật,
cư trú tương ứng với điều kiện của môi trường bên ngoài nhất định, về thổ nhưỡng, khí hậu v.v
3.4 Sự thích nghi của sinh vật sống
Sự thích nghi hay thích ứng với môi trường sống là bản chất tiến hoá của sinh vật Sinh vật muôn phải tiếp nhận điều kiện sống của môi trường đó Quá trình tiếp nhận xảy ra từ từ và có giới hạn, do đó sinh vật mới tổn tại và tiến hoá dần Nếu điểu kiện sống của môi trường thay đổi lớn đột ngột, vượt qua các gidi hạn thích nghi của sinh vật, thì chúng có thể chết ngay hay thoái hoá và chết dần Trái lại, nhũng sinh vật cố tránh sự thay đổi đột ngột và khổng thoát ra khỏi môi trường cũ là những sinh vật bảo thủ di truyền và thường gặp ở các quần thể còn sót Ịại (relictus) Một dẫn chứng ở nước ta là trường hợp cầy
chò nước Cây chò nưóc Plơtanus kerii (họ Platanacece) tràn xuống miền Nam
tới Tây Nguyên trong thời kì băng hà Đệ tứ Chúng hiện còn sống sót ở ven suối các vùng Lạng Sơn, Thái Nguyên, Hoà Bình, Hà Tinh v.v Tuy nhiên chúng
đã trở thành hoá thạch và không còn tồn tại ở Séc, Slôvakia và nhiểu nơi khác
Trang 34Sr thích nghi với môi trường thực chất là sự thay đổi nội tại của sinh vật về hìnii hiíi giái phầu, sinh lí, sinh thái hay hoá sinh, di truyền để cho phù hợp và thông nhất với điều kiện môi trường hiện tại Đồng thời có sự đào thải tự nhiên nghiêi cứu cá thể hay quần thê bảo thú hoặc thích nghi kém.
Sr thích nghi Sinh thái này được Ihế hiện ở nhiều nhóm sinh vật khác nhau
và aắi liền với tính "linh hoạt hoặc mềm sinh thái" của chúng Chẳng hạn ở các
nhónr động vùt đất (Soi! animals) chúng đã có nhiều biến đổi sinh thái trong
Iihip ống ngày đêm, Irong cấu tạo sinh thái và trong các hoạt động sinh lí
Tong sự thích nghi lâu dài, sinh vật biêu hiện sự mềm dẻo trong khoảng cách :ác thứ giới hạn ngày càng mờ rộng ra Con người biết cách thúc đẩy sự thíchnghi đó bằng những biện pháp kĩ thuật, như tập cho sinh vật khí hậu hoá
từ từ.thuần hoá, nhập nội hay chọn giống và lai tạo các giống có sức sinh sản cao, |hẩm chất tốt
35 Vùng chuyển tiếp iEcotone) và chỉ thị sinh học {Bioiruiication)
^ùng giáp ranh hay chuyển tiếp iEcotone) là mức độ chia nhỏ của hệ sinh
(hái, nang tính chuyển tiếp từ một hệ này sang một hệ khác, do phụ thuộc vào các ỳ'u tố vật lí như địa hình, chế độ khí hậu, thuỷ văn v.v
(ó thê xem xét các dạng vùng chuyến tiếp của hệ sinh thái cửa sông {EstiiaiyX
hệ cluyển tiếp giữa đồng cò và rùng, hệ chuyển tiếp nước khí (Pleiston vù Neispn), hệ chuyên tiếp đáy bùn và tầng nưóc thủy vực (Pelagohenthos) v.v Do
vị trígiáp ranh nên không gian của hệ đệm thường nhỏ hơn các hệ chính Tuy
số Cí thể hay mật độ của mỗi loài sinh vật của hệ chuyển tiếp thấp, nhưng đa
dạngsinh học (Bioíliversity) lại cao hcm so với các hệ chính, do khả năng biến
<lị tr<ng nội bộ các loài Nói cách khác, là có tính đa dạng di truyền cao hơn
'ếu tô' chỉ thị {Bioiiưlirution) sinh thái là tính chất quan trọng, chỉ ra sự
liên -ết chặt chẽ của sinh vật đối vói một số điều kiện sống của môi trường Môtiố yếu tố vật lí thuộc bản chất môi trường như đất chua, chứa quăng kim loại ihất định, có liên quan chật chẽ với thực vật ở một nơi nào đó Nếu hiện tượn này được lặp lại ở nhiều nơi thì những thực vật đó gọi là thực vật chỉ thị Thựtvật chỉ thị được dùng phổ biến trong tìm kiếm mỏ quặng, tìm những ncfi
có tim nãng chân nuôi, trồng trọt ờ trên cạn hay dưới nước Sinh vật chỉ thị còn
dùĩiịđể phân vùng nhiệt độ khác nhau trên bề mặt đất và đánh giá môi sinh.(hắng hạn, đất có chì (Pb) ở vùng cận nhiột đới là nơi có thể trồng cây á phiệ, đất có đồng (Cu) hay gặp một số loài Dương xỉ nhất định; nếu đất có kẽim(Zn) thì lá cây có màu xanh lơ; Irên đất có lưu huỳnh (S) có nhiều loài
Trang 35thuộc các họ Cải và Thìa là, đất có Lithim (Li) có một số loài nhất dịnh Ihiuộc
họ Cúc v.v
Như vậy, cây chỉ thị với đất có quặng là loại cây thích nghi và có khà niung chống chịu tổt Biên độ thay đổi các yếu tố giới hạn của các cây chỉ thị đối 'VỚị các chất đó rộng Nếu bản chất môi trường có nhiều mặt, bao íỉổm thổ nhưỡing, khí hậu hay các yếu tô' khác, thì sử dụng không những một loài mà toàn bộ quần xã với thành phần, cấu trúc, mức độ có mặt các loài trong quần xã Ngiười
ta gọi là các quẩn xã chỉ thị
3.6 Vùng khí hậu và cơ chế điều hoà các yếu tố sinh thái
Theo Kemp (1937) thì có thể phân biệt thành ba cấp độ vùng khí hậu khiác nhau Đó là ba vùng khí hậu:
1 Vùng vi khí hậu (Mkrodimat): Là khí hậu nơi sống của cá thể, quần tlhc,
hay một phần của quần thể, tưcmg ứng với vi môi trường
2 Vùng trung khí hậu (Mesocliniat): Là khí hậu của một vùng tương (đổi
tớn như một khu rừng, một hướng phori của dãy núi Các yếu tô' khí hiậu của đại và trung khí hậu dược đo ờ trạm khí hậu
3 Vùng đại khí hậu (Macrocỉimat): Là khí hậu của vị trí địa lí và chiều c:ao
trên mặt biển của một vùng, của một quần hệ sinh học (biom) trên tthê' giói Những đại khí hậu này có sự thay đổi ở địa phưcmg trên các yếui tố khác nhau
Cơ chế điều hoà tổng hợp của các yếu tố sinh thái chính là sự tương tác và
tổng hợp của các yếu tố môi trưòng với nhau Môi trường bao gồm nhiểu nhiân tô' có tác động qua lại, sự biến đổi của nhân tố này có thể dẫn đến sự thay đổi về lượng, có khi về chất của các nhân tô' khác và sinh vật chịu ảnh hưởng ciia sự biến đổi đó Tất cả các nhân tô' đều gắn bó chặt chẽ với nhau thành một lổ hiợp Sinh thái Nếu sự chiếu sáng trong rừng thay đổi thì nhiệt độ, dộ ẩm khổng Ikhí
và đất cũng thay đổi, sẽ ảnh hưởng đến hoạt động của hệ dộng vật khô>ng xương sống và vi sinh vật đất rừng; từ đó ảnh hường đến dinh dưỡng khoáíng cùa vật thực
Từng nhân tố sinh thái chỉ biểu hiện hoàn toàn tác động của nó, khi ccác nhân tố khác dang hoạt động dẩy đủ Ví dụ: Đất có dủ muối khoáng nhưnị c:ây vẫn không sử dụng được khi độ ẩm không thích hợp; nưóc và ánh sáng knômg thể ảnh hường tổt đến thực vật, khi thiếu muối khoáng trong đất
Các yếu tố sinh thái và sinh vật sống có mối quan hệ đồng Ihời và tươr^ ttác với nhau Các yếu tố sinh thái tác động đồng thời lên các sinh vật Sự tác độmg
Trang 36tổ lợp trong nhiều trường hợp không giống như trong các tác động riêng lẻ Sự tác động của các yếu tố Sinh thái lên sinh vật và sự phản ứng trở lại của sinh vật
là nnột quá trình qua lại Cường độ tác động, thời gian tác động, cách tác động (đỂu đặn hoặc có chu kì v.v ) khác nhau thì dẫn lới những phản ứng khác nhiu của sinh vật Sự phát triển của các yếu tố ngoại cảnh (vật chất và năng lưẹng) quyết định xu thế phát triển chung của sinh vật Sự tác động trở lại của sim vật đến môi trưcmg chỉ là phụ
3.7 Quy luật tối thiểu Liebig (1840)
Vào năm 1840, Liebig đã xác định thấy năng lượng hạt của cây trồng thuờng bị giới hạn và bị điều khiển bởi các yếu tố môi trưòng như các chất có nhu cầu với hàm lượng tối thiểu, nhỏ hay rất nhỏ, như chất vi lượng B, Mn, Co,
Zn v.v chứ không phải các chất dinh dưỡng có nhu cầu số iượng lớn như
CO,, N p, K v.v
Quy luật tối thiểu được nhà hoá học người Đức iustus von Liebig đề ra vào
năm 1840, trong công trình "Hoá ìũnt cơ và sử dụng nó trong Sinh lí học và nông nghiệp" Trong công trình của mình ông lưu ý rằng, năng suất mùa màng
giảm hoặc tăng tỉ lệ thuận với sự giảm hay tăng của các chất khoáng được bón cho nó ở đồng ruộng Như vậy, sự sinh trưởng của thực vật bị giới hạn bởi số lưọng của muối khoáng Khi hình thành định luật tối thiểu của mình, Liebig đã chỉ rỉ, mỗi một loài thực vật đòi hỏi một loại và một lượng muối dinh dưỡng xác định, nếu số lượng muối là tối thiéu thì sự tăng trưởng của thực vật cũng chỉ dạt mức tối thiểu
Ban đầu, quy luật Liebig thường ứng dụng đối với các muối vô cơ Sau này, theo ứiời gian, quan niệm đã được mở rộng, bao gồm phổ rộng các yếu tố vật lí, trong đó yếu tố nhiệt độ và lượng mưa thể hiện rõ nhất Quy luật này còn có nhữni hạn chế, chỉ được áp dụng trong trạng thấi ổn định và có thể còn bỏ sót một íố tương quan khác
Quy luật tối thiểu này của Liebig có hai hạn chế như sau:
1 Quy luật tối thiểu chỉ đúng trong hộ sinh thái cân bằng động hay tĩnh, nghĩa là khi dòng nàng lượng và vật chất đi vào bằng dòng đi ra
2 Tác đụng tương hỗ của các yếu tố như nồng độ cao hoặc tính sử đụng một vài chất hay tác dụng của các yếu tố khác không tối thiểu, có thể làm thay đổi nhu cầu chất dinh dưỡng tối thiểu Chẳng hạn, một loại thực vật cần một lượng kẽm (Zn) ít hơn khi chúng mọc ở bóng râm, và trong điều kiện đó lượng kẽm trong đất trở thành yếu tố không giới hạn
Trang 37Cũng như ờ những vùng biển có nhiều stronti (St), động vật thân mém có thể sử dụng một ít stronti thay cho canxi để làm mánh vỏ của chúng, ở người cũng có trưcmg hợp như thế để tạo và phát triển bộ xương.
Quy luật này mới chỉ là một trạng thái trong sự phụ thuộc của sinh vẠt vào môi tnirờng, định luật chỉ đúng khi ứng dụng trong các điểu kiện của trạng thíU hoàn toàn tĩnh, nghĩa là dòng năng lượng và các chất đi vào cân bằng với dòng
đi ra
3.8 Quy iuật giói hạn sinh thái Shelford (1911)
Trong năm 1911, dựa trên những cơ sờ của quy luật tối thiểu và quy luẠt cùa các yếu tô' giới hạn của Bleckman (1905), nhà khoa học người Mĩ Victor
E Shelford đã kết hợp đặc tính sinh lí sinh thái của cơ thể và môi trường địa lí đưa ra quy luật về tính chống chịu Quy luật về tính chống chịu còn được gọi là quy luật giới hạn Sinh thái cùa Shelíord (1911)
Đó là tác động của các nhân tô' sinh thái lên cơ thể sinh vật sống, không chỉ phụ thuộc vào tính chất cả các nhân tố, mà cà vào cưòng độ của chúng Sự tAng hay giảm cường độ tác động của nhân tố ra ngoài giái hạn, thích ứng của cơ thể
sẽ làm giảm khả năng sống, ở cường độ tác động tới ngường cao nhất hoậc xuống quá ngưỡng thấp nhất với khả năng chịu đựng của cơ thể thì sinh vật sống không tồn tại được, có thể bị tiêu diệt Trong khi áp dụng quy luật chỏng chịu đối vói sự phân vùng địa lí của sinh vật, %elford cho rằng, các trung tâm
phân bố thưòng là nhũng nơi mà ở đó các diều kiện là tối ưu {Optirnum) có
dược cho cả số lượng lớn của các loài sinh vật
Sự phong phú của quẩn xã sinh vật sống trong hệ sinh thái phụ íhuộc vào tổ hợp các điểu kiện của môi trường, môi sinh Nếu sự phong phú đó bị hạn chế thì đó là do thiếu hụt môt yếu tố hay thừa một yếu tố Các yếu tố, ờ mức độ gần giới hạn tối thiểu và tối đa mà sinh vật có thể chịu được Khoảng cách giữa hai đại lượng này (biổn độ sinh thái) là những giới hạn của sự chống chịu của sính vật trong quần ứ)ể hay quẩn xã cùa chúng trong thiên nhiên Giới hạn chống chịu có thể rộng hay hẹp tuỳ sinh vật hay quần thể, quần xã và các yếu tô' vật lí
đã đề cập tới Khoảng cách chống chịu rông thì sinh vật phân bô' rộng theo độ
vĩ của chiều cao, chiẻu ngang hay chiểu său trong nước
Khái niệm vẻ giói hạn tối thiểu và tối đa lần đầu tiên được Shelíord đưa ru bằng quy luật sự chống chịu mang tên của ông Như vậy, theo định luật của SheIford, tùng cá thể, quần thể hay loài, chỉ có thể tổn tại theo một khoảng giá trị nhất định của yếu tố bất kì Chẳng hạn, cá rô phi sống được ờ biên độ nhiệt
Trang 38từ 5,6 đến 4 1,5"C; các loài thuý sinh vật thường sống ờ giá trị pH từ 6,5 đến 8,5 Khoảng xác định dó gọi là "khoảng chống chịu" hay "giói hạn Sinh thái" hay
"trị só Sinh thái" Trong giá trị này có 2 điếm giới hạn: giới hạn dưới (tối thiểu mininium) và giới hạn trên (tối da maximum) và một khoảng cực thuận (optimum) mà ở dấy sinh vật sinh sống bình thường nhưng mức tiêu phí nàng
lượng thấp nhất Hai khoảng ờ 2 phía của cực thuận là các khoảng chống chịu.
Khi một sinh vật có trị số Sinh thái lón đối với yếu tố nào đó, ta có thể nói sinh vật đó "rộng" với yếu tố đó, chẳng hạn "rộng nhiệt", "rộng muối" Còn nếu sinh vật có trị số Sinh thái thấp, thì sinh vật đó "hẹp" như "hẹp nhiệt", "hẹp rĩiuối' v.v Trong Sinh thái học người ta hay dùng các tiếp đầu ngữ hẹp
{Ctetìo), rộng {Eiiry), ít (OIÌỊỊo), nhiều (Poii) đặt kèm với tên yếu tố (nhiệt độ,
độ mJô'i, độ sâu v.v ) để chỉ một cách định tính về mức thích nghi Sinh thái của snh vật với các yếu tố mỏi trường tương ứng
Chẳng hạn, loài chuột cát ờ đài nguyên chịu dược dao dộng nhiệt dỏ không khí td 80°c (từ 30“C đến -50”C): đó là loại chịu nhiệt rộng Trong khi đó, loài
Copiía mirahiỉis sống trong vùng nước ấm chỉ chịu được giới hạn nhiệt độ rất hẹp €C (từ 23°c đến 29“C, nó thuộc vào loại chịu nhiệt hẹp) Cây mắm biển (Ayicĩnniu niarina) sống ở các bãi lầy ven biển, cửa sông nhiệt đới, nơi có nồng
độ NiO thay đổi từ 5 - 36%0 thậm chí người ta còn gặp loài này ờ ven bờ một
số đả> có nồng độ NaCl tới 90%o dưới dạng cây bụi thấp Đó là loại chịu muối rộng Cây thông đuôi ngựa là loài chịu muối hẹp Nó không thể sống được nơi
có nổng độ NaCl trên 4%0
lừ nhOng quy luật giới hạn sinh thái và nhiều dẫn chứng thực tế khác, E- Oium (1971) đã dưa ra một số kết luận, phát triển tiếp quy luật Shelford như s»u:
1 Các nhóm sinh vật khác nhau có thể có giới hạn sinh thái rộng đối với một nhân tố sinh thái này nhưng có vi phạm chống chịu hẹp với nhân tố khác Chúng thường có vùng phân bố rất hạn chế
Các sinh vật có giới hạn sinh thái hẹp như về nước, nhiệt dô ỏ trong một vùnigkhí hậu, đất là sự bù lại của các yếu tố giới hạn (yếu tố vật 10 cũng bị bó hẹp hi Ví dụ sinh vậi cổ còn sót lại tự nhiên Các sinh vật như cá sống ờ vùng Bắe: ù Nam cực khi ra khỏi biên độ chống chịu nhiệt hẹp của chúng thì sự sinh
trưỂmĩ, phát triển kém hoặc chết vì nhiệt độ lên cao hcfn ± 2°c.
2 Các nhóm sinh vật có gitì hạn sinh thái rộng đối vái tất cả các nhân tố sinh thái thưòmg là các nhóm phân bố rộng
Trang 39Những sinh vật nào có biên độ chống chịu rộng thì khả năng thích nghi lớn Chúng tồn tại và phát triển trong điều kiện của môi trường khác nhau Ví dụ:
loài toàn cầu {Cosmopolite), loài liên nhiệt đới {Pơntropical), các loại cây trồiig
thích nghi với nhiều loại khí hậu ôn đới, cận nhiệt đới, nhiệt đới như bắp cải, súp lơ hay cà chua chịu nhiệt đã trồng được ở Thành phô' Hồ Chí Minh Cây sống ở sa mạc có biên độ sinh thái nhiệt rất rộng (10-40"C) Cây có giới hạn chống chịu rộng dễ tạo nên những biến dị di truyền mới Sự thích nghi đó làm giảm bớt ảnh hưởng giói hạn của các yếu tô' vật lí
3 Khi một nhân tô' sinh thái nào đó không thích hợp các loài thì giới hạn sinh thái đối với những nhân tố khác có thể bị thu hẹp Ví dụ nếu hàm lượng muối nitơ thấp, thực vật đòi hỏi lượng nước cho sự sinh trưởng bình thường cao hơn với hàm lượng nitơ cao bình thường
4 Giới hạn sinh thái đối với các cá thể đang ỏ giai đoạn sinh sản thường hẹp hơn so với giai đoạn trưỏng thành không sinh sản Thời kì sinh sản như mọc mầm, ra hoa, kết thúc, đẻ trứng, mang bào thai, giai đoạn ấu trùng v.v thường là thời kì tới hạn của sinh vật trưỏng thành Trong giai đoạn này nhiều yếu tố môi trường trở thành yếu tố giới hạn hẹp đối với sinh vật sinh sản đó Ví dụ: cá biển sống ở nước mặn, khi sắp đẻ lại đi ngược dòng để đẻ, vì ấu trùng của chúng không chịu được nước có độ mặn cao (yếu tố giới hạn hẹp độ mặn) Các ấu trùng di chuyển dần xuôi theo dòng sông và lớn đần lên, khi ra tới biển cá đã lớn, môi trường sống bình thưòng ià nước mặn Thực tế khu vực ven biển Thành phố Hồ Chí
Minh, vào mùa mưa nước dao động vẻ độ mặn ở giữa hai vùng nước lợ
và ngọt, các ấu trùng tôm và tôm non tập trung sinh sống ở vùng nưóc iợ.Như vậy, khi cơ thể thay đổi trạng thái sinh lí của mình (mang thai, sinh sản,
hay Ốm đau, bệnh tật v.v ) và nhũng cơ thể còn ồ giai đoạn phát triển sớm
(trúng, ấu ưùng, con non v.v ) thì nhiểu yếu tô' của môi ưường trở thành yếu tô' giới hạn
Từ những khái quát trên, Ruttnel ( ỉ 953) đã biểu đồ hoá khả năng thích ứng với biên độ nhiệt của 3 loài sinh vật khác nhau, ở loài chịu nhiệt hẹp (A và C) giới hạn thấp (min), cao (max) và điểm cực thuận (opt) rất gần nhau, do đố mà
sự thay đổi nhiệt dù nhò cũng có thể gây nguy hiểm cho nó ở loài chịu nhiệt rộng (B) thì những thay đổi đố tỏ ra ít ảnh hưỏng Opt: optimum: cực thuận, Min: minimum: cực tiểu; maximum: cực dại (Hình ỉ.4)
Trang 40▲ Sức sống
Diểm và vùng cực thuản (òptimum)
Vùng chống chịu
Sinh trưởng phát triển
Hình 1.4 So sánh giới hạn sinh thái của sinh vệt
chịu nhiệt hẹp (B và C) và sinh vật chỊu nhiệt rộng (A)