QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG SINH HỌC.

1. Lí do chọn đề tài Mỗi cơ thể sống đều tồn tại trong môi trường và liên hệ mật thiết với môi trường đó. Chúng tiến hành tổng hợp vật chất và năng lượng từ môi trường sau đó phân giải để thực hiện các hoạt động sống của mình đồng thời thải ra ngoài môi trường chất cặn bã, đây gọi là quá trình trao đổi chất và năng lượng. Nếu không tiến hành quá trình trên thì sinh vật không được coi là cơ thể sống. Vì thế tôi chọn đề tài: “Qúa trình trao đổi chất và năng lượng sinh học” để nghiên cứu làm rõ vai trò của quá trình này đối với cơ thể sinh vật.

ĐẠI HỌC HUẾ TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HUẾ

KHOA SINH HỌC

HỌC PHẦN CHUYỂN HÓA VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG TRONG SINH HỌC.

TIỂU LUẬN

NĂNG LƯỢNG SINH HỌC.

Giáo viên hướng dẫn: PTS.TS Nguyễn Bá Lộc.

Học viên thực hiện:

Huế 01/2018.

PHẦN MỞ ĐẦU

1 Lí do chọn đề tài

Mỗi cơ thể sống đều tồn tại trong môi trường và liên hệ mật thiết với môi trường đó.Chúng tiến hành tổng hợp vật chất và năng lượng từ môi trường sau đó phân giải để thực hiệncác hoạt động sống của mình đồng thời thải ra ngoài môi trường chất cặn bã, đây gọi là quá trìnhtrao đổi chất và năng lượng Nếu không tiến hành quá trình trên thì sinh vật không được coi là cơthể sống Vì thế tôi chọn đề tài: “Qúa trình trao đổi chất và năng lượng sinh học” để nghiên cứulàm rõ vai trò của quá trình này đối với cơ thể sinh vật

2 Mục đích nghiên cứu

Cung cấp thêm cơ sở lí luận về quá trình trao đổi chất và năng lượng sinh học

3 Phương pháp nghiên cứu

Nghiên cứu lý thuyết, thông tin trên sách, báo, tạp chí, có liên quan đến đề tài quan tâm

PHẦN NỘI DUNG

CHƯƠNG I KHÁI NIỆM VỀ TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG SINH HỌC 1.1 Những khái niệm chung về trao đổi chất và năng lượng

Cơ thể sống là một hệ thống mở nên luôn xảy ra quá trình trao đổi chất và năng lượng đốivới môi trường Cơ thể sống tồn tại được chính là nhờ khả năng trao đổi không ngừng với môitrường xung quanh Chúng hấp thu các chất khác nhau từ môi trường ngoài, làm biến đổi cácchất đó thành các thành phần cấu tạo của cơ thể sống Đồng thời, cơ thể sống lại thải ra môitrường ngoài những sản phẩm của các quá trình phân huỷ vật chất trong cơ thể, cũng như các sảnphẩm hình thành trong quá trình sinh sống của cơ thể Quá trình này được gọi là quá trình traođổi chất của sinh vật Như vậy, có thể định nghĩa: “Trao đổi chất là quá trình tự chuyển hoá cóqui luật của vật chất ở cơ thể sống”

Trong những năm gần đây, nhờ thành tựu của các ngành khoa học như Sinh học phân

tử, Sinh hoá học lượng tử, Điều khiển học, Di truyền học, …mà người ta đã hiểu biết khá tỷ mỉ

về bản chất của sự sống

Sinh học phân tử cho rằng: “Sự sống là một tổ chức cao các phân tử có trật tự đặctrưng nhờ khả năng tái tổng hợp, các chu trình trao đổi chất và điều hoà các quá trình năng lượng

“ Sinh học phân tử cũng đánh giá cao vai trò của axit nucleic đối với sự sống

Theo Điều khiển học: “Sự sống là một trạng thái rất bền vững vật chất nhằm hoànthành các phản ứng thông tin đã được mã hoá bằng trạng thái của các phân tử riêng biệt “

Theo quan điểm nhiệt động học thì: “Cơ thể sống là duy trì tính không cân bằng nhiệtđộng học so với trạng thái môi trường xung quanh“ Khả năng này của vật thể sống hoàn toànkhác với vật không sống Vì vật không sống luôn luôn có xu hướng tiến tới hình thành trạng tháicân bằng nhiệt động học với môi trường xung quanh

Còn Di truyền học cho rằng: “Sự sống là sự tồn tại nguyên vẹn các dạng ADN, ARN

và protein ở các dạng riêng biệt, cũng như trong các hệ thống cấu trúc sinh hoá hở có khả năng

tự điều hoà và thông tin di truyền “

Tất cả những khái niệm trình bày trên chứng tỏ vấn đề tìm hiểu bản chất của sự sốngquả là vấn đề hết sức phức tạp Chính vì vậy cho đến nay  khoa học vẫn chưa thống nhất và giảiđáp được hoàn toàn bản chất sự sống Đa số hiện nay thừa nhận rằng: “Sự sống chính là mộtdạng vận động của vật chất đặc trưng bằng những tính chất khác nhau về mặt sinh học và xuấthiện ở một giai đoạn phát triển nhất định của dạng vận động đó Dạng vận động sinh học này đặc

trưng bằng sự tồn tại của các hệ thống tự điều hoà và tự phát sinh, có khả năng trao đổi chất và traođổi năng lượng“ Do đó, trao đổi chất là một trong những đặc trưng của cơ thể sống.

Đồng hoá và dị hoá là hai mặt của trao đổi chất Trao đổi chất là sự thống nhất của haiquá trình đồng hoá và dị hoá

Đồng hóa là quá trình tổng hợp các thành phần tương đối lớn của tế bàonhưpolysaccharide, lipid, protein, acid nucleic …từ những hợp chất tiền thân đơn giản Vì quátrình này làm tăng kích thước phân tử và làm cho cấu trúc phức tạp hơn, hay nói cách khác, làmgiảm entropy của hệ thống, nên nó cần tiêu dùng năng lượng Năng lượng này được cung cấpbằng cách phân giải các liên kết cao năng của ATP

Dị hóa là quá trình phân giải các phân tử thức ăn tương đối lớn chủ yếu bằng các phản ứngoxy hóa Nguồn chất dinh dưỡng tham gia trong quá trình dị hóa được thu nhận từ môi trườnghoặc từ các kho dự trử của cơ thể Trong quá trình dị hóa các phân tử lớn (glucid, lipid, protein)

bị phân giải thành những phân tử nhỏ hơn như acid lactic, acid acetic, urê, NH3, CO2 v.v…, đồngthời giải phóng năng lượng tự do chứa trong cấu trúc phức tạp của các phân tử hữu cơ Để trởthành hữu ích, số năng lượng này được tích lũy lại trong các liên kết phosphate cao năng của ATP

và các hợp chất tương tự

       Mặc dù đồng hóa và dị hóa là hai quá trình trái ngược nhau nhưng các sản phẩm trunggian của hai quá trình này trong nhiều khâu không trùng nhau Ví dụ, quá trình phân giảiglycogen thành acid lactic được thực hiện nhờ  12 enzyme; trong khi đó quá trình tổng hợpglycogen từ acid lactic chỉ có 9 enzyme là chung với quá trình phân giải, 3 enzyme còn lại đượcthay thế bằng những enzyme khác  Sự tồn tại  hai con đường khác nhau của đồng hóa và dị hóa làhoàn toàn cần thiết Các con đường đồng hóa và dị hóa thường xảy ra trong các cơ quan tử khácnhau của tế bào Ví dụ oxy hóa acid béo xảy ra trong ty thể, còn sinh tổng hợp acid béo đượcthực hiện trong tế bào chất Nhờ đặc điểm định vị khác nhau này mà các con đường đồng hóa và

dị hóa có thể xảy ra đồng thời và không phụ thuộc nhau

Sự khác nhau giữa hai con đường đồng hóa và dị hóa còn thể hiện ở chỗ chúng được điều hòa bằng những cơ chế không giống nhau và độc lập nhau. Tuy nhiên, hai quá trình đồng hóa và dị hóa có những giai đoạn chung thường được gọi lànhững con đường trung tâm mà một trong những ví dụ điển hình là chu trình Krebs Trong chutrình này, một mặt, các hợp chất hữu cơ sẽ bị phân giải đến cùng thành CO2 Mặt khác, chúng

cũng có thể được sử dụng làm nguyên liệu cho quá trình đồng hóa Đó là quá trình “Trao đổi chấttrung gian”.

Kiểu trao đổi chất cũng như tính chất của trao đổi chất trong mỗi cơ thể nhất định,luôn luôn phụ thuộc chặt chẽ và biến đổi phù hợp với các điều kiện bên ngoài Nói khác đi làkiểu trao đổi chất ở mỗi cơ thể là sự thống nhất của các yếu tố bên trong (cố định, chủ quan, bảothủ) với các yếu tố bên ngoài (biến đổi, khách quan) Như vậy, có thể nói bất kỳ cơ thể sống nàocũng được coi như một hệ thống tự điều hoà, có nghĩa là có khả năng tự biến đổi khi có sự biếnđổi của điều kiện môi trường ngoài mà nó tiếp xúc Đó chính là sự thống nhất giữa cơ thể vớimôi trường

Quá trình trao đổi chất luôn gắn liền với quá trình trao đổi năng lượng Bởi vì, mỗihợp chất hữu cơ là thành phần của vật thể sống đều có mức năng lượng dự trữ Mức năng lượng

đó biến đổi trong quá trình trao đổi chất, có nghĩa là có sự phân phối lại năng lượng tự do giữacác chất tham gia trong hỗn hợp phản ứng Bởi vì, năng lượng tự do của các hợp chất hữu cơđược tích luỹ chủ yếu trong các liên kết hoá học giữa các nguyên tử Cho nên, khi các liên kếtnày bị biến đổi thì mức năng lượng tự do của hợp chất cũng bị biến đổi theo Mức năng lượng tự

do của đa số các hợp chất hữu cơ mà ở đó xảy ra sự xuất hiện hay phân giải một liên kết hoá học,thông thường làm biến đổi từ khoảng 1Kcal đến 3Kcal trên phân tử gam Tuy nhiên, trong một

số trường hợp, khi thay đổi về mức năng lượng tự do của phân tử có thể đạt tới 6Kcal đến trên10Kcal hay hơn nữa trên phân tử gam Các hợp chất như vậy gọi là hợp chất cao năng (giàu nănglượng) Liên kết cao năng có ký hiệu như dấu ngã (~ ), (theo Lipmann)

Năng lượng là độ đo dạng chuyển động của vật chất, khi nó chuyển từ dạng này sangdạng khác Năng lượng là đại lượng có thể đo được, có thể biến đổi một cách định lượng luôntheo cùng một tỉ lệ thành nhiệt lượng Năng lượng phản ánh khả năng sinh công của một hệ Đơn

vị dùng để đo năng lượng là Calo (Cal) hay Joule (J) 1cal= 4,18J

Năng lượng tự do giải phóng trong các phản ứng dị hóa được sơ bộ tích lũy trong các liênkết hóa học đặc biệt gọi là liên kết cao năng của ATP Những phân tử ATP này sau đó đi vàonhững khu vực của tế bào mà ở đó cần dùng tới năng lượng Tại đây nó chuyển một hoặc hai gốcphosphate tận  cùng  của  mình cho một phân tử chất nhận nào đó và bằng cách ấy truyền nănglượng hóa học vốn tích lũy được trước đó cho phân tử này, làm cho nó có khả năng thực hiệncông Bản thân ATP sau khi mất các gốc phosphate tận cùng sẽ biến thành ADP hoặc AMP để

rồi lại kết hợp thêm các gốc phosphate mới trong các phản ứng liên hợp với các phản ứnggiải phóng năng lượng để tạo nên những phân tử ATP mới Như vậy, năng lượng tự  do  trong  tế  bào  được  vận  chuyển  ở  dạng  các  gốc  phosphate tận cùng của ATP nhờ khả năng chuyển hóathuận nghịch giữa ATP và ADP.

        Ngoài  chu  trình  ATP-ADP nói trên năng lượng  còn  được  vận chuyển trong tế bào ởdạng các điện tử Để tổng hợp các hợp chất hữu cơ trong tế bào thường phải cung cấp điện tửvàH+ Những điện tử này được chuyển đến các chất nhận từ các chất  cho trong các phản ứngoxy hóa-khử với sự tham gia của một số coenzyme đặc biệt chuyên làm nhiệm vụ vận chuyểnđiện tử Quan trọng nhất trong số các coenzyme loại này là NADP Nó đóng vai trò như một chấtmang các điện tử  giàu  năng lượng từ các sản phẩm dị hoá đến các phản ứng đồng hóa vốn cầnđược cung cấp năng lượng ở dạng này Có thể xem vai trò của NADP trong vận chuyển điện tửtương tự như   vai trò của ATP trong vận chuyển các gốc phosphate giàu năng lượng. Trong tế bàohai kiểu vận chuyển năng lượng này liên quan mật thiết với  nhau: năng lượng tự do giải phóngkhi vận chuyển điện tử từ một hệ thống có năng lượng cao đến một hệ thống có mức năng lượngthấp được sơ bộ tích lũy trong các phân tử ATP trước khi dùng để thực hiện công

         1.2 Sự chuyển hóa năng lượng trong cơ thể sống

      Người đầu tiên tiến hành thí nghiệm để chứng minh sự chuyển hóa và bảo toàn nănglượng trong các cơ thể sống là hai nhà khoa học Pháp Lavoisier và Laplace vào năm 1780 Đốitượng thí nghiệm là chuột khoang Thí nghiệm cách ly cơ thể khỏi môi trường bên ngoài bằngcách nuôi chuột trong nhiệt lượng kế ở nhiệt độ 0oC Dùng một lượng thức ăn đã xác định trước

để nuôi chuột thí nghiệm

          Trong cơ thể chuột sẽ diễn ra các phản ứng phân huỷ thức ăn tới sản phẩm cuối cùng là khí

CO2 và H2O, đồng thời giải phóng ra nhiệt lượng Q1 Nếu coi ở điều kiện 0oC, chuột đứng yên,không thực hiện công mà chỉ sử dụng nhiệt lượng giải phóng ra do oxy hoá thức ăn để cung cấpnhiệt lượng cho cơ thể và tỏa nhiệt ra môi trường, qua nhiệt kế đo được sự tăng nhiệt độ, theocông thức sẽ tính được nhiệt lượng Q1 Đồng thời lấy một lượng thức ăn tương đương với lượngthức ăn đã cho chuột ăn trước khi thí nghiệm đem đốt cháy trong bom nhiệt lượng kế cũng tớikhí CO2 và H2O, giải phóng ra nhiệt lượng Q2 So sánh hai kết quả thí nghiệm thấy giá trị Q1tương đương với Q2 Điều này chứng tỏ nhiệt lượng giải phóng ra từ các phản ứng hoá sinh diễn

ra trong cơ thể sống hoàn toàn tương đương với nhiệt lượng giải phóng ra từ các phản ứng ôxy

hoá diễn ra ở ngoài cơ thể sống Nói cách khác, hiệu ứng nhiệt của quá trình ôxy hoá chất diễn ra

ở trong cơ thể sống và hiệu ứng nhiệt của quá trình ôxy hoá chất diễn ra ở ngoài cơ thể sống làhoàn toàn tương đương

Để tăng độ chính xác của thí nghiệm, sau này có nhiều mô hình thí nghiệm của nhiềunhànghiên cứu được tiến hành nhưng đáng chú ý nhất là của Atwater và Rosa vào năm 1904

Đối tượng thí nghiệm là người và thời gian thí nghiệm là một ngày đêm (24 giờ).Trongthời gian thí nghiệm, cho người tiêu thụ một lượng thức ăn nhất định, thông qua đolượng khí ôxy hít vào (hay khí CO2 thở ra), nhiệt thải ra từ phân và nước tiểu sẽ tính được hiệuứng nhiệt của các phản ứng phân huỷ thức ăn diễn ra ở cơ thể người trong 24 giờ. Đồng thời đốtlượng thức ăn tương đương với lượng thức ăn mà người đã tiêu thụ ở trong bom nhiệt lượng kế sẽ

đo được nhiệt lượng toả ra Kết quả thí nghiệm:

Hiệu ứng nhiệt của các phản ứng diễn ra ở cơ thể người trong 24 giờ:

          Nhiệt lượng toả ra xung quanh:       1374 Kcal

          Nhiệt lượng toả ra do thở ra:          181 Kcal

          Nhiệt lượng toả ra do bốc hơi qua da:        227 Kcal

          Nhiệt do khí thải ra:        43 Kcal

          Nhiệt toả ra từ phân và nước tiểu :       23 Kcal

          Hiệu đính (do sai số) :             31 Kcal

          Tổng cộng nhiệt lượng thải ra:       1879 Kcal

          Nhiệt lượng do thức ăn cung cấp:

          56,8 gam Protein:       237 Kcal

          79,9 gam Gluxit:         335 Kcal

          140,0 gam Lipit:        1307 Kcal

          Tổng cộng:          1879 Kcal

Lưu ý: Khi ôxy hoá 1 gam Protein ở trong bom nhiệt lượng kế tới khí CO2 và H2O,giảiphóng ra 5,4 KCal còn trong cơ thể sống phân giải 1 gam Protein tới urê chỉ giải phóngkhoảng 4,2 KCal Khi oxy hoá hoàn toàn 1 gam Gluxit, giải phóng khoảng 4,2 KCal còn ôxy hoáhoàn toàn 1 gam Lipit giải phóng từ 9,3 đến 9,5 KCal

      Kết quả thí nghiệm của Atwater và Rosa khẳng định năng lượng chứa trong thức ăn saukhi

cơ thể tiêu thụ đã chuyển thành năng lượng giải phóng thông qua quá trình phân giải bởi các

phản ứng hoá sinh diễn ra trong cơ thể sống Năng lượng chứa trong thức ăn và năng lượng giảiphóng ra sau khi cơ thể phân giải thức ăn là hoàn toàn tương đương Nhiệt lượng trong cơ thểngười được chia làm hai loại là nhiệt lượng cơ bản (hay nhiệt lượng sơ cấp) và nhiệt lượng tíchcực (hay nhiệt lượng thứ cấp) Nhiệt lượng cơ bản xuất hiện ngay sau khi cơ thể hấp thụ thức ăn

và tiêu thụ ôxy để thực hiện phản ứng ôxy hoá

          Tuy nhiên sư biến đổi năng lượng trong các cơ thể sống hoàn toàn khác với sự biến đổitrong các máy nhiệt Ở máy nhiệt, năng lượng của nhiên liệu (xăng, dầu, khí đốt, than đá…)được đốt cháy trực tiếp để tạo CO2, H2O và năng lượng dưới dạng nhiệt năng, từ nhiệt năng đượcbiến đổi thành công cơ học Ở trong các cơ thể sống, nguồn dinh dưỡng từ thức ăn (gluxit, lipit,protein ) được oxy hóa qua nhiều giai đoạn, cuối cùng cũng tạo ra  CO2, H2O và năng lượngdưới dạng hóa năng, đó là các liên kết hóa học nằm trong các phân tử ATP, phân tử ATP được

sử dụng cho các hoạt động của cơ thể Cơ thể sống sử dụng năng lượng để cung cấp nhiệt cho cơthể (ổn định nhiệt độ cơ thể vào mùa hè cũng như mùa đông). Cơ thể sống sử dụng năng lượng đểthực hiện công cơ học (co cơ), công thẩm thấu (hấp thụ hay bài tiết nước và các sản phẩm chấtdinh dưỡng), công hô hấp, công điện (duy trì điện thế tĩnh hay phát xung điện thế hoạtđộng)  Quan trọng hơn cả là cơ thể sống có khả năng tích lũy năng lượng ở dạng các hợpchất caonăng (ATP) Hợp chất cao năng ATP chính là nguồn năng lượng vạn năng của mọi cơ thể sốngnên được ví là "đồng tiền năng lượng"

      1.3 Dòng chảy năng lượng trong các cơ thể sống trên Trái Đất.

Dòng chảy năng lượng được vận chuyển xuyên qua các loài sinh vật bằng một hệ thống

mà các nhà sinh vật học gọi là chuỗi thức ăn Một chuỗi thức ăn trong một hệ sinh thái thườngrất phức tạp nhưng sẽ đơn giản hơn khi nghĩ về chuỗi thức ăn với 4 giai đoạn như sau:

- Những sinh vật sản xuất đầu tiên: Các loài cây xanh cùng các loại vi khuẩn và tảo nhấtđịnh là những nhà sản xuất đầu tiên bởi vì chúng sản xuất nguồn năng lượng có thể dùng đượccho những vật thể sống còn lại trên trái đất Chúng dùng năng lượng từ mặt trời để làm rasucrôza, glucoza và những hợp chất khác mà những vật thể sống khác có thể hấp thụ và tạo ranăng lượng Ví dụ trong phân tử đường, năng lượng mặt trời được tích trữ dưới dạng năng lượnghoá học

- Động vật ăn cỏ: Động vật ăn cỏ là những loài ăn thực vật Chúng có khả năng tiêu hoánhững loài thực vật mà chúng ăn và giải phóng năng lượng được tích trữ trong các tế bào thực

vật để sử dụng Một vài động vật điển hình trong nhóm này là hươu, bò, voi, thỏ, nai sừng tấm,ngựa vằn, hầu hết côn trùng và những loài chim ăn quả và hạt Người ta gọi mức độ này trongchuỗi thức ăn là những sinh vật  tiêu thụ bậc một.

-Động vật ăn thịt: Những loài dã thú và những loài chim ăn xác thối nằm trong nhóm này.Thường mức độ này trong chuỗi thức ăn được xem như là những sinh vật tiêu thục bậc hai.Chúng ăn những loài ăn thực vật và đôi khi chúng ăn lẫn nhau Hầu hết những loài vật này khôngthể ăn thực vật Chúng sẽ đói chết nếu không nhờ vào những động vật ăn cỏ Nằm trong nhómnày có chó, mèo, cá voi ăn thịt, cá mập, nhện, rắn, chồn gulô, chim kền kền, diều hâu, đại bàng,

cá sấu, và nhiều loài dã thú hung dữ

-Những sinh vật phân huỷ: Chúng là những sinh vật ăn các xác chết - cả thực vật và độngvật Nhóm sinh vật hữu ích này hầu hết là các vi khuẩn và nấm Tuy nhiên còn có thể kể đếnnhững con giòi, bọ phân, giun đất, mọt gỗ  và nhiều sinh vật ăn những chất hữu cơ chết khác.Không có chúng thì xác chết sẽ không bị phân hủy.  Chúng giống như những động vật ăn thịt vàđộng vật ăn cỏ bởi vì chúng cũng phải lấy năng lượng từ những tế bào của động vật hay thực vật.Điều khác biệt là chúng sử dụng các cơ thể đã chết

Năng lượng di chuyển xuyên qua chuỗi thức ăn từ vật thể sống này đến vật thể sốngkhác Giai đoạn đầu tiên là quá trình quang hợp, trong đó năng lượng bức xạ của mặt trời, nănglượng chiếu xuống trái đất hàng ngày, được chuyển thành năng lượng trong các liên kết các phân

tử cacbohyđrat Những phân tử cacbohydrat này được các cơ thể sống sử dụng như nguồn nhiênliệu cho năng lượng và tạo ra sinh khối trên quả đất Như vậy, năng lượng trong các cơ thể sốngtrên quả đất đều có nguồn gốc ban đầu từ năng lượng mặt trời

CHƯƠNG II QÚA TRÌNH OXY HÓA SINH HỌC.

2.1.Khái niệm chung

Ngay từ năm 1774, Lavoisier đã kết luận các chất bị đốt cháy là do kết hợp với oxykhông khí Khi nghiên cứu trao đổi khí ở động vật, ông cũng chứng minh rằng có hấp thụ oxy vàthải CO2; đồng thời tạo nhiệt ở cơ thể chúng Như vậy đốt cháy hay oxy hoá sinh học đều là quátrình gắn oxy của không khí với carbon và hydro của chất hữu cơ để tạo thành CO2 và nước;đồng thời giải phóng năng lượng.

Vào đầu thế kỷ XX, nhờ các công trình nghiên cứu của Borodin, Black, Paladin,Costưsep, Warburg, Vilăng,v.v đã góp phần làm sáng tỏ vấn đề oxy hoá trong các điều kiện cơthể mà đốt cháy cac chất hữu cơ xảy ra với tốc độ nhanh chóng Hiện tượng đó gọi là quá trình

“Oxy hoá sinh học “

Theo quan điểm hiện đại, người ta cho rằng oxy hoá sinh học là oxy hoá hydo đã tách ra

từ những chất bị oxy hoá để tạo thành nước Trong tế bào sống, hydro của cơ chất không có khảnăng tự tác dụng với oxy không khí, do đó cần có quá trình hoạt hoá hydro cơ chất hay oxykhông khí nhờ các enzym đặc hiệu xúc tác

Giai đoạn đầu oxy hoá các hợp chất hữu cơ trong tế bào tiến hành với sự tham gia của cácdehydro genase có coenzym là NAD+ (nicotinamid-adenin-dinucleotitd) hayNADP+ (nicotinamid-adenin-dinucleotitphosphat) Hydro cơ chất bị oxy hoá sẽ gắn vào cáccoenzym đó như sau:

SH2 + 2e-  + NAD+ (NADP+)  >   S+NADH + H+(NADPH + H+)

Từ NADH hay NADPH, hydro lại chuyển tới dehydrogenase có nhóm ngoại (prosthetic)

là FAD (flavin- adenin- dinucleotid):

NADH + H+ + FAD     ->  NAD+   + FADH2

Tiếp đó, hydro lại chuyển từ FADH2 sang các hợp chất khác và cuối cùng chuyển tới oxy

để tạo thành nước Sản phẩm phân giải và oxy hoá sinh học chất béo và hydratcarbon là CO2 vànước, còn sản phẩm phân giải axit amin và các hợp chất chứa nitơ là CO2, H2O, ure và NH+

3.Các chất bị oxy hoá bằng dehydrogenase và pyridinnucleotid diễn ra thành những chuỗiphản ứng và chu trình phản ứng có quan hệ mật thiết với nhau Những con đường phân giảihydratcarbon (glycolyse, pentosophosphat, ), phân giải axit béo ( b-oxy hoá) và protein,v.v đều kết thúc bằng chu trình Krebs (citric hay di-, tricarboxylic) Những chất bị oxy hoábằng chu trình Krebs giải phóng chính là các hydro và các hydro này bị oxy hoá trong chuỗi hô hấp

Như trên đã nói, oxy hoá sinh học cũng có một số điểm tương tự với quá trình đốt cháycác chất hữu cơ ngoài cơ thể, ví dụ về mặt nhiệt lượng tạo thành khi oxy hoá một phân tử gamglucose thì quá trình oxy hoá sinh học hay đốt cháy đều thu được - 673 kcal/mol Tuy nhiên, ở tếbào sống có hàng loạt các đặc tính riêng biệt

Các đặc tính này hình thành trong quá trình tiến hoá lâu dài và hướng theo con đường sửdụng năng lượng tới mức cao nhất Giữa oxy hoá sinh học và quá trình đốt cháy có một số điểmkhác nhau cơ bản như sau :

a) Đốt cháy xảy ra ở ngoài cơ thể và ở nhiệt độ cao, còn oxy hoá sinh học xảy ra ở nhiệt

độ thấp, lại có tốc độ rất cao

b) Đốt cháy giải phóng năng lượng ở dạng nhiệt, còn oxy hoá sinh học năng lượng giảiphóng không chỉ ở dạng nhiệt năng mà còn ở cả dạng liên kết hoá học, trong đó phải kể tới vai tròquan trọng của các liên kết cao năng như ATP

c) Phản ứng đốt cháy xảy ra một giai đoạn, còn oxy hoá sinh học cơ chất bị oxy hoá dầndần chuyển thành các sản phẩm đơn giản hơn và cuối cùng bị oxy hoá hoàn toàn, nghĩa là xảy rathành chuỗi phản ứng nhiều giai đoạn

d) Đốt cháy nhờ tác dụng nhiệt, còn oxy hoá các chất hữu cơ trong cơ thể sống phụ thuộcvào các enzym - chất xúc tác và điều chỉnh sinh học Toàn bộ quá trình oxy hoá chất hữu cơ baogồm nhiều giai đoạn kế tiếp nhau, mỗi giai đoạn do các enzym tương ứng xúc tác.

2.2 Bản chất oxy hoá khử

Những kết quả nghiên cứu các quá trình oxy hóa khử đã rút ra kết luận: quá trình oxy hoákhông phải luôn luôn nhất thiết phải gắn oxy trực tiếp vào cơ chất và quá trình khử cũng khôngbắt buộc phải trực tiếp gắn hydro mà là biến đổi điện tử trên vỏ các phân tử chất tham gia phảnứng Cho nên, có thể định nghĩa: “Oxy hoá là điện tử ra khỏi cơ chất, còn khử là gắn điện tử vào

cơ chất “ Do đó, mỗi quá trình oxy hoá khử trong cơ thể sống đều có khả năng nhường hoặc thuđiện tử Khi điện tử từ các chất oxy hoá cung cấp, lại truyền đến chất khử Một cặp oxy hoá khửnhư vậy gọi là hệ thống oxy hoá khử Ví dụ, chúng ta có hệ thống oxy hoá khử dưới đây :

Trong thực tế, người ta đo thế oxy hoá khử so với thế năng của điện cực hydro qui ướcbằng không (zero = 0) Nguyên tắc truyền điện tử theo hướng từ cực có thế năng thấp đến cực cóthế năng cao hơn Hydro có thế năng oxy hoá thấp nhất, còn oxy có thế năng oxy hoá cao nhất.Các hợp chất khác có thế năng ở mức trung gian giữa thế oxy hoá của hydro và oxy Vì vậy, hệthống oxy khử thì chất oxy hoá mạnh có khả năng thu điện tử của các hợp chất khác dễ dàng;đồng thời bản thân chúng bị khử, vì chúng là các chất có thế oxy hoá cao Ngược lại, các chấtkhử là những chất dễ nhường điện tử, nên chúng dễ bị oxy hoá và là các chất có thế năng oxyhoá thấp

Thế bình thường của hệ thống oxy hoá khử (ví dụ hệ thống Cytochrom Fe2+/Fe3+) đượcxác định thế năng hình thành với điện cực hydro bình thường khi hai giai đoạn oxy hoá có hoạttính bằng nhau (Fe2+/Fe3+ = 1) Từ đó cho thấy thế oxy hoá khử E, phụ thuộc vào nồng độ cácchất trong hệ thống Cho nên, tính thế oxy hoá khử theo phương trình Nernt dưới đây:

E=E °+ RT nR ln[C °]

[Ck]

Trong đó :  E  : thế oxy hoá khử;

       E0 : thế bình thường hay thế cơ sở;

       R  : Hằng số khí (1,98cal/mol theo 0C hay 8,29J/mol theo K);

       T : nhiệt độ tuyệt đối theo K;

       n : số điện tử hay số dẫn điện;

       F : hằng số Faraday (96.500 culomb/mol);

       C0 : nồng độ chất oxy hoá;

       Ck : nồng độ chất khử

Người ta đo thế của điện cực platin theo hydro là khi ngâm vào dung dịch pH= 7,0 thìthu được một hiệu số điện thế bằng - 0,420 volt Nghĩa là điện cực platin trong dung dịch pH =7,0, tích điện âm so với điện cực hydro bình thường. 

Thế oxy hoá khử là lực khởi động của quá trình oxy hóa khử Nó chuyển hoá thành nănglượng tự do của phản ứng nhờ mối quan hệ :

- G0  = E n F

trong đó      G0 : năng lượng tự do ( tính bằng Jun);

                    E : hiệu số điện thế (volt);

                    n : số điện tử hay số dẫn điện

                    F : hằng số Faraday (96500 culomb)

Ví dụ, chúng ta có thể oxy hoá khử của một chuỗi kết hợp khí là E = 1,23volt Từ đótính năng lượng tự do của quá trình phản ứng như sau :       

 H2 + 1/2 O2      ->         H2O

-G0  = 1,23 2 96500  = 237390 jun/mol hay = 237,39 kJ/mol

Nhưng cứ 4,18 jun tương đương với 1 calor, cho nên ta có:

-G0   = 237390  : 4,18   = 56521 cal/mol = 56,521 kcal/mol

Như vậy, phản ứng kết hợp khí là một phản ứng phát nhiệt mạnh, nó hướng về phản ứngphát nhiệt

2.5 Phát quang sinh học (Luminescence)

Phát quang sinh học là hiện tượng phát ánh sáng của sinh vật Nó là hiện tượng khá phổbiến trong các động vật (giun chỉ hồng, cua cá, ), các thực vật (vi nấm Soprophic), và vi khuẩn

Nó là một dạng ánh sáng đặc biệt phát ra trong quá trình trao đổi chất ở sinh vật trong đóphải kể đến quá trình oxy hoá sinh học chất khử luciferin bằng oxy phân tử Quá trình này có thểtóm tắt như sau :

Luciferin  + O2                     ánh sáng

Bản chất của hiện tượng này là luciferin bị oxy hoá ở trạng thái kích thích mạnh do đó đãphát sáng Phản ứng này xảy ra ở nhiều cơ chất khác nhau nhờ enzym xúc tác là luciferase.Người ta thấy rằng trong các cơ thể khác nhau phát sáng khác nhau do các hệ thống luciferin -luciferase riêng biệt của chúng

Đặc biệt phát sáng diễn ra mạnh mẽ trong quá trình hiếu khí có áp suất oxy riêng phầnthấp Rong một số trường hợp ngoại lệ thấy ở một vài loài Phiến lược (Ctenophoren) vàRadiolarien, thì phát sáng lại không cần cả oxy

Cơ chế phát sáng cho đến nay mới chỉ nghiên cứu nhiều trên các đối tượng giun chỉ hồng

và vi khuẩn phát sáng Người ta đã kết tinh được luciferin và luciferase từ giun chỉ hồng.Luciferin là một hợp chất liên kết giữa 2-cyano-6-hydroxybenzythiazol với cystein Dạng hoạtđộng của luciferin là D(-)- luciferin có chứa D(-)-cystein, có cấu tạo như bảng 2.2

Bảng 2.2. Các hệ thống phát sáng sinh học (theo Mc.Elroy)

Đối tượng Hệ thống phát sáng Bước sóng phát sáng

Vi khuẩn FMNH2 +RCHO + O2 + E 495nm

Giun chỉ hồng LH2       + ATP   +Mg2+ + E 562nm

Nguyên sinh ĐV LH2       + E        + O2 470nm

Vi nấm NADH + H+  + X  + O2 + E 530nm

Hiện tượng phát sáng, khi đưa ATP và Mg+2 vào hỗn hợp luciferin - luciferase là dophản ứng sau :

      E  +   LH2 + ATP                E.LH2AMP  +  P ~P

E.L.AMP  + CoA.SH    ->    E  + L-CoA  + AMP

Sau đó liên kết dehydrolucifein - CoA có thể phản ứng với cystein hay glutathion đểtham gia vào phản ứng từ đầu quá trình

Người ta cho rằng cứ mỗi lần phân tử luciferin được biến đổi trở lại thì lại phát ra mộtlượng ánh sáng nhất định Dựa vào tính chất chuyên hoá cao của hệ thống phức hợp enzym đốivới ATP mà người ta có thể dùng quang kế điện cực nhạy để đo tia sáng phát ra Đó là cơ sởquan trọng của phương pháp xác định ATP

Vi khuẩn, nhất là “Vi khuẩn luciferin” rất cần FMN ở dạng khử để phát sáng Vềphương diện hoá học, người ta thấy luciferin là một aldehyt chuỗi dài rất giống palmital Nhưvậy không chỉ FMNH2 mà còn cả aldehuyt cũng rất cần đối với quá trình phát sáng ở vi khuẩn.Điều đó có thể mô tả như sau :

CHƯƠNG III CẤU TẠO CHUỖI HÔ HẤP TẾ BÀO 3.1 Cấu tạo ty thể

Trong tế bào, ty thể  là một bào quan màng kép được tìm thấy hầu hết ở các tế bào cónhân chuẩn. Đây là những bào quan có đường kính 0,5-10 μm. Ty thể đôi khi được mô tả như là

"nhà máy điện của tế bào" bởi vì nó tạo ra hầu hết  nguồn năng lượng cung cấp cho tế bào làATP, ATP được sử dụng như một nguồn năng lượng hóa học Ngoài việc cung cấp năng lượngcho tế bào, ty thể còn tham gia vào các quá trình khác như: tín hiệu, sự khác biệt tế bào, sự chết

tế bào, cũng như kiểm soát chu kỳ tế bào và sự tăng trưởng của tế bào Ty thể còn liên quanđến  một vài căn bệnh ở người bao gồm các rối loạn ty thể và rối loạn chức năng tim, và có thể

có vai trò trong quá trình lão hóa

Hình 3.1 Cấu trúc của Ty thể.

Một số đặc tính làm cho ty thể là bào quan duy nhất Số lượng ty  thể trong một tế bào có

sự thay đổi lớn tuỳ thuộc vào loài sinh vật và loại mô Nhiều tế bào  có duy nhất một ty thể, trongkhi có những loại tế bào khác có thể chứa đến vài ngàn ty thể. Ty thể gồm có các vùng thực hiệncác chức năng chuyên hoá. Những vùng hoặc khu vực bao gồm: màng ngoài, không gian giữahai lớp màng, màng trong, răng lược và nội chất ty thể. Protein của ty thể khác nhau tùy thuộcvào loại  mô và loài sinh vật. Ở người, có 615 loại protein khác nhau có từ ty thể tim, trong khi

đó ở chuột đã phát hiện được 940 protein mã hóa bởi gen khác nhau Các protein của ty thể y cókhả năng vận chuyển và thay đổi một cách linh động Mặc dù hầu hết ADN của tế bào nằm trongnhân tế bào, ty thể có hệ gen độc lập với hệ gen của tế bào Hơn thế nữa ,ADN của ty   thể có sựgiống nhau đáng kể với bộ gen của vi khuẩn

Ty thể bao gồm màng ngoài được cấu tạo bởi lớp photpholipit kép và lớp protein.Tuynhiên hai màng có đặc tính khác nhau Bởi vì tổ chức màng kép này có năm vùng riêng biệttrong ty   thể Đó là màng  ngoài của ty thể, không gian giữa hai lớp màng (không gian giữamàng ngoài và màng trong), màng trong của ty   thể,  không gian của răng lược (được hình thànhbởi sự gấp nếp của màng trong), và nội chất (không gian bên trong của màng trong)

Màng ngoài của ty thể bao bọc toàn bộ bên ngoài, có tỷ lệ  protein/lipid  tương tự nhưcủa  màng sinh chất trong tế bào nhân chuẩn (khoảng 1:1 theo khối lượng). Nó chứa một sốlượng lớn  protein xuyên màng gọi là lỗ. Những lỗ này tạo ra các kênh cho phép các phân tử cókhối lượng phân tử 5.000 Dalton hoặc các phân tử có kích thước nhỏ  tự do khuếch tán từ mộtphía của màng đến phía bên kia Các protein có kích thước lớn hơn có thể đi vào trong ty thể.Gây phá vỡ màng ngoài cho phép protein từ không gian giữa hai lớp màng đi vào trong tế bàochất, làm tế bào chết Màng ngoài ty thể có thể kết hợp với màng lưới nội chất tạo cấu trúc đượcgọi là MAM (ty thể liên kết màng lưới nội chất) Điều này là quan trọng trong tín hiệu canxi ởlưới nội chất-ty thể và tham gia vào việc vận chuyển các lipid giữa lưới nội chất và các ty thể

Không gian giữa hai lớp màng là khoảng không gian giữa  màng ngoài và màng trong tythể Bởi vì màng ngoài được tự do thấm các phân tử nhỏ, nồng độ của các phân tử nhỏ như ion

và đường trong không gian giữa hai lớp màng giống như trong tế bào chất Tuy nhiên, cácprotein có kích thước lớn phải có một chuỗi tín hiệu cụ thể để được vận chuyển qua màngngoài Thành phần protein của không gian giữa hai lớp màng khác với thành phần protein trong

tế bào chất Một protein mà được xác định ở không gian giữa hai lớp màng  theo cách này làcytochrome c

Màng trong  ty   thể  có chứa năm loại protein với các chức năng sau: Thực hiện các phản ứng photphoryl hoá oxy hóa; tạo ra ATP trong nội chất; vận chuyển các chấtcần thiết cho ty thể, phân giải các loại protein khác Do đó nó chứa hơn 100 polypeptide khácnhau và có một tỷ lệ  protein /lipid rất cao (hơn 3:1 theo khối lượng). Màng trong ty   thể chứakhoảng 1/5 tổng số protein của ty thể. Ngoài ra, màng trong ty thể rất giàu phospholipid,cardiolipin Loại phospholipid này đã được phát hiện trong tim bò vào năm 1942 Cardiolipinchứa bốn axít béo chứ không phải hai và có thể giúp cho màng trong có tính thấm Không giốngnhư màng ngoài, màng trong ty thể không chứa lổ màng và nó cho tất cả các phân tử thấm qua.Hầu như tất cả các ion và các phân tử đều có những chất mang đặc biệt để có thể vào hoặc thoát

ra khỏi nội chất Ngoài ra, màng trong ty thể có sự hoạt động của các enzym trong chuỗi vậnchuyển điện tử

Màng trong của ty thể ngăn cách thành nhiều răng lược do đó làm tăng diện tích bề mặtcủa màng trong ty thể, tăng cường khả năng sản xuất ATP Đối với ty thể tế bào gan, màng bêntrong lớn hơn khoảng năm lần so với màng ngoài của ty thể Tỷ lệ này có thể thay đổi và ty thểcủa các tế bào có nhu cầu ATP lớn, chẳng hạn như tế bào cơ thì chứa nhiều răng lược hơn.Những nếp gấp được gắn trên đó  các hạt tròn nhỏ mà chúng ta đã biết đó là các hạt F1 hoặcoxysomes Đây không phải là gấp đơn giản  ngẫu nhiên mà là sự gấp nếp của màng trong ty thể,

sự gấp nếp này có thể ảnh hưởng đến chức năng hoá sinh học

Nội chất là không gian được bao bọc bởi màng trong Nó chứa khoảng 2/3  tổng sốprotein của ty thể. Nội chất có vai trò quan trọng trong việc sản xuất  ATP với sự tham gia củaenzym ATP synthase ở trên màng trong của ty thể. Nội chất là hỗn hợp chứa hàng trăm enzym,đặc biệt ở ty thể là ribosome, tARN và nhiều bản sao của bộ gen ADN ty thể Các enzym cóchức năng chính là oxy hóa các acid béo và pyruvate và chu trình axit citric

Ty thể có vật liệu di truyền riêng và do đó có thể tổng hợp ARN và protein Một chuỗiAND ty thể của người được có 16.569 cặp base nó mã hóa 37 gen: 22 tARN, 2 rARN và 13 genpeptide 13 peptide trong ty thể ở người được tích hợp vào trong màng trong ty thể, cùng với cácprotein mã hóa bởi gen trong  nhân tế bào  chủ

3.2.Cấu tạo chuỗi hô hấp

Chuỗi hô hấp là quá trình oxy hoá sinh học, nhờ vai trò xúc tác của hệ thống các enzym.Hay nói cách khác, nó là một hệ thống các phản ứng oxy hoá khử, trong đó hydro được tách ra từcác chất hữu cơ chuyển đến oxy để tạo thành nước Việc vận chuyển hydro hay điện tử trongchuỗi hô hấp là do enzym xúc tác Còn tiếp nhận oxy của tế bào sống - tế bào hô hấp là dấu hiệubên ngoài của oxy hoá sinh học Về bản chất hoá học của oxy hoá sinh học là một phản ứng kếthợp khí Nhưng thực chất nó không phải chỉ xảy ra một giai đoạn và không thuộc loại kết hợp