CHU TRÌNH PHÁT TRIỂN CÁ THỂ CỦA THỰC VẬT HẠT KÍN VÀ ĐẶC TRƯNG SINH SẢN Ở TVHK

Thực vật có hoa là bước đột phá quan trọng của quá trình tiến hóa. Kết quả của bước đột phá này có lẽ chính là sự xuất hiện của khoảng 400.000 loài thực vật hạt kín. Trước khi thực vật hạt kín xuất hiện, thực vật hạt trần đã thống trị thế giới thực vật có hạt. Thực vật hạt trần có cấu trúc hình nón chứ không phải dạng hoa. Chúng bao gồm thông, cọ sagu và cây bạch quả. Hóa thạch đầu tiên được tìm thấy của thực vật hạt trần có niên đại khoảng 360 nghìn năm. Hình 1. Tiến hóa của thực vật trên cạn

1 Nguồn gốc thực vật hạt kín

Thực vật có hoa là bước đột phá quan trọng của quá trình tiến hóa Kết quả của bước đột phá này có lẽ chính là sự xuất hiện

của khoảng 400.000 loài thực vật hạt kín. Trước khi thực vật hạt kín

xuất hiện, thực vật hạt trần đã thống trị thế giới thực vật có hạt Thực vật hạt trần có cấu trúc hình nón chứ không phải dạng hoa Chúng bao

gồm thông, cọ sagu và cây bạch quả Hóa thạch đầu tiên được tìm

thấy của thực vật hạt trần có niên đại khoảng 360 nghìn năm.

Hình 1 Tiến hóa của thực vật trên cạn

Một nghiên cứu đã làm sáng tỏ thực vật có hoa đã tiến hóa từ hình thái trung gian giữa thực vật hạt trần và thực vật hạt kín, sau đó mới phát triển

đa dạng thành các loài thực vật có hoa mà chúng ta thấy ngày nay.

Nghiên cứu so sánh cấu trúc gen của hai loài TVHK có sự khác nhau lớn, để thấy được liệu sự khác nhau trong quá trình tiến hóa đó có tạo ra các loài thực vật hạt kín khác nhau hay không Các nhà nghiên cứu đã

khảo sát sự tuần hoàn gen của cây Arabidopsis thaliana, một loài thực vật

có hoa nhỏ được sử dụng phổ biến như một mẫu vật trong nghiên cứu gen

thực vật và cây Lê Tàu (Persea Americana), một giống cổ của thực vật

hạt kín điển hình.

Hoa của cây lê tàu (Persea americana) mang nhiều đặc điểm của thực vật hạt kín

(không hoa) thời cổ đại Cánh hoa với màu sắc sặc sỡ và đài hoa màu xanh kết hợp thành một

bộ phận Một nghiên cứu gần đây được tiến hành bởi các nhà nghiên cứu tại Đại học Florida

đã đem đến một cái nhìn thấu đáo hơn về việc những thực vật không có hoa đã tiến hóa thành

thực vật có hoa như thế nào vào 130 nghìn năm trước. (Ảnh: Đại học Florida)

Ưu thế của TGT tiêu giảm:

• Rêu có chu trình sống thể giao tử (TGT) chiếm ưu thế, còn dương xỉ và các thực vật có mạch không hạt khác có thể bào tử (TBT) chiếm ưu thế Xu hướng tiến hóa của sự tiêu giảm TGT tiếp tục xa hơn ở dòng TV có mạch đến TV có hạt Trong khi TGT của TV có mạch không hạt nhìn thấy được bằng mắt thường thì TGT của TV có hạt hầu hết là hiển vi

• Cấu tạo nhỏ bé đưa đến sự đổi mới quan trọng của TV có hạt: TGT mỏng manh có thể phát triển từ các bào tử trong túi bào tử của TBT mẹ Sự sắp đặt như thế bảo vệ cho TGT cái nhỏ bé tránh khỏi tác động của môi trường Trái lại, TGT sống tự do ở TV không hạt lại tự xoay xở lấy

2 Sự tiến hóa của chu trình PTCT.TVHK

(Phân tích sơ bộ CT.PTCT của các ngành TV ở cạn)

Bào tử khác loại - đặc điểm nổi bật của TV có hạt:

• Toàn bộ TV không hạt là bào tử đồng loại – nghĩa là chúng sinh ra từ một loại bào tử để rồi cho ra TGT lưỡng tính

• TV có hạt hoặc tổ tiên của chúng có thời điểm có bào tử khác loại: Túi đại bào tử sinh sản ra các đại bào tử để hình thành nên TGT cái và túi tiểu bào

tử sinh sản ra các tiểu bào tử để hình thành nên TGT đực Mỗi túi đại bào

tử chỉ có 1 đại bào tử hoạt động, trong khi đó túi tiểu bào tử chứa vô số tiểu bào tử

Noãn và sự hình thành trứng:

• Mặc dù chỉ có một số ít TV không hạt là có bào tử khác loại, TV có hạt là nhóm duy nhất giữ túi đại bào tử và đại bào tử trong TBT mẹ Một lớp mô của TBT được gọi là vỏ noãn bao bọc và bảo vệ đại bào tử Túi đại bào tử của TVHT được bao bọc bởi một vỏ noãn còn ở TVHK thì thường có 2

vỏ noãn Toàn bộ cấu trúc – túi đại bào tử, đại bào tử và vỏ noãn – được gọi là noãn Bên trong mỗi noãn một TGT cái phát triển từ 1 đại bào tử và tạo ra 1 hay 1 số trứng

Hạt phấn và sự hình thành tinh tử:

• Một tiểu bào tử phát triển thành một hạt phấn chứa một TGT đực nằm bên trong vỏ hạt phấn Vỏ hạt phấn dai cứng có chứa chất polymer sporopollenin bảo vệ cho hạt phấn khi được gió chuyển đi từ cây mẹ hoặc do dính trên cơ thể con vật Sự chuyển hạt phấn tới bộ phận của

TV có hạt có chứa noãn được gọi là sự thụ phấn Nếu như hạt nảy mầm thì hình thành nên 1 ống phấn để phóng thích tinh tử vào TGT cái bên trong noãn

• Ở TV không mạch và TV có mạch không hạt như dương xỉ, TGT sống

tự do phóng thích tinh trùng có roi để bơi trong nước tới trứng Khoảng cách để tinh trùng chuyển động ít khi quá vài cm Trái lại ở

TV có hạt, TGT đực tạo ra tinh tử nằm bên trong hạt phấn có thể được gió và động vật mang đi một khoảng cách xa, điều đó đã loại bỏ sự phụ thuộc vào nước cho sự chuyển động của tinh tử Tinh tử của TV

có hạt cũng không cần di động bởi vì tinh tử được ống phấn mang trực tiếp tới trứng nhờ có ống phấn

Hình Từ noãn tới hạt của TVHT

Ưu thế tiến hóa của hạt:

• Nếu như 1 tinh tử thụ phấn với 1 trứng của 1 TV có hạt thì hợp tử sẽ phát triển thành phôi của TBT Toàn bộ noãn sẽ phát triển thành hạt: phôi cùng với chất dự trữ dinh dưỡng được nằm trong vỏ bảo vệ có nguồn gốc từ vỏ noãn

• Cho đến khi xuất hiện hạt thì chỉ có bào tử là giai đoạn được bảo vệ trong bất

kì chu trình sống nào của TV Ví dụ: bào tử của rêu có thể tồn tại dù môi trường trở nên khá nóng / lạnh / khô cho sự sống của rêu Kích thước nhỏ bé của nó đảm bảo cho bào tử của rêu phát tán trong trạng thái nghỉ ngơi tới một vùng mới khi các điều kiện đủ thuận lợi để nó phá ngủ Bào tử là phương thức chính để rêu và các TV không hạt phát tán khắp thế giới ở 100 triệu năm đầu của sự sống TV trên đất liền

• Mặc dù rêu và các TV không hạt khác vẫn sống tốt cho đến ngày hôm nay, thì hạt là sự đổi mới tiến hóa chính góp phần mở ra con đường mới của sự sống của TV có hạt Vậy hạt có ưu thế nào hơn so với bào

tử ? Bào tử thường là 1 tế bào đơn độc, còn hạt có 1 lớp mô đa bào là

vỏ hạt tạo nên sự bảo vệ cực tốt cho phôi Khác với bào tử, hạt cũng có chất dinh dưỡng dự trữ Điều đó đảm bảo cho hạt giữ được trạng thái nghỉ trong nhiều ngày / tháng / năm sau khi thoát khỏi cây mẹ (hầu hết các bào tử có thời gian sống ngắn hơn) Ở những điều kiện thích hợp, hạt có thể nảy mầm với chất dinh dưỡng dự trữ cung cấp sự chống đỡ mạnh cho sự phát triển khi phôi của TBT vươn lên thành cây mầm Một số hạt rơi ngay cạnh cây TBT mẹ, những hạt khác được chuyển đến những nơi xa hơn do gió hoặc động vật

• Sự sinh sản và chu trình phát triển cá thể của Rêu: là một trong những

thực vật lên cạn đầu tiên, vì vậy cơ thể chưa phân hóa hoàn toàn Rêu là cơ thể đơn bội có cấu trúc phức tạp: có thân, lá nhưng chưa có rễ thật TGT quang hợp được và sống độc lập Chu trình phát triển cá thể của rêu có TGT chiếm ưu thế, dạng sống chính là thể (1n), thể (2n) tiêu giảm, sống kí sinh, lấy chất dinh dưỡng trên cây rêu cái Ở rêu có tế bào dẫn để vận chuyển vật chất nuôi cây → cơ thể thấp bé, sống cần nước

• Thể giao tử hình thành túi tinh và túi noãn trên cùng một cây hay trên các cây khác nhau tùy loài Túi tinh → tinh trùng bơi lội đến kết hợp với noãn cầu nhờ nước mưa để tạo thành hợp tử lưỡng bội – bắt đầu cho thế hệ lưỡng bội (TBT) Hợp tử → phôi → TBT

• Rêu đánh dấu sự tiến bộ trong sinh sản so với thực vật ở nước bằng sự xuất hiện phôi Hợp tử phát triển thành phôi và thành TBT trưởng thành bao gồm sự phân chia, mở rộng và phân hóa các tế bào và mô Phôi có tiềm năng cho sự phát triển sau này vì có sự có mặt của mô phân sinh chồi và rễ tương lai ở hai đầu đối diện của MPS ngọn Khi nảy mầm, rễ và chồi phát triển và các cơ quan dần hoàn thiện.

Chu trình phát triển cá thể của Rêu lông (Polytrichum)

Trong túi bào tử có hai loại đồng bào tử đực và cái Đồng bào đực nảy mầm cho nguyên tản sợi đực để hình thành cây Rêu đực, đồng bào tử cái nảy mầm cho nguyên tản sợi cái để hình thành cây Rêu cái

• Một số chu trình phát triển cá thể của các ngành Quyết

  Chu trình phát triển cá thể của Dương xỉ

Dương xỉ có dạng sống chính là thể 2n, giúp thích nghi với điều kiện môi trường sống thay đổi, có sức sống hơn, đa dạng hơn Có quá trình sinh trưởng, cơ quan sinh dưỡng: thân, lá, rễ phụ Cơ quan sinh dưỡng chưa chuyên hóa cao, còn đảm nhận chức năng sinh sản TGT gồm nguyên tản lưỡng tính, tự dưỡng, có túi tinh và túi noãn đa bào, thụ tinh còn nhờ nước, phôi phát triển liên tục Ở Dương xỉ đã có mạch dẫn có thủng lỗ, gọi là quản bào

Cỏ tháp bút (Equisetum arvense - Equisetaceae)

Thể bào tử gồm có thân, lá, rễ phụ Có hai loại cành: Cành sinh dưỡng

và cành sinh sản mang các lá bào tử, túi bào tử giống nhau, đồng bào tử Thể giao tử gồm các nguyên tản đơn tính, tự dưỡng có túi tinh hoặc túi noãn đa bào tiêu giảm, thụ tinh nhờ nước, phôi phát triển liên tục TBT (2n) là dạng sống chính

Quyển bá (Selaginella martensii)

Chu trình phát triển cá thể của Thông

TBT (2n) chiếm ưu thế, là dạng sống chính Cơ thể đã có thân, lá, rễ thật; có sự chuyên hóa, lá sinh dưỡng làm chức năng sinh dưỡng, lá sinh sản chuyên hóa trở thành nón – tập hợp các lá bào tử Đã có mạch dẫn, khi còn non: quản bào xuất hiện, khi già xuất hiện mạch thông.

TBT đơn tính cùng gốc, nón đực mang các "nhị" có hai túi phấn mang các bào tử bé Hạt phấn là thể giao tử đực; nón cái mang các lá noãn trần có hai noãn với các bào tử lớn Nội nhũ tương ứng với nguyên tản cái Thụ phấn đơn qua ống phấn, xảy ra trên cây ở trong không khí Tiền phôi tế bào và phát triển liên tục Phôi gồm có rễ mầm, thân mầm, chồi mầm và nhiều lá mầm (18 lá mầm).

3 Sự sinh sản của thực vật và SS ở thực vật hạt kín

Thực vật hạt kín và đặc điểm chung của TVHK

• Thực vật hạt kín hay còn gọi là thực vật có hoa là một nhóm chính của thực vật Đây là một trong hai nhóm thuộc thực vật có hạt (Spermatophyte) Hạt được bao phủ bởi quả, cơ quan sinh sản của chúng chứa trong một cấu trúc được gọi là hoa; noãn được bao phủ bởi lá noãn bên ngoài và dẫn tới sự hình quả

• Thực vật có hoa được chia thành hai nhóm chính: Thực vật hai lá mầm (Magnoliopsida) và thực vật một lá mầm (monocotyledons)  Thực vật hai lá mầm là nhóm thực vật có hoa ở cấp độ lớp mà hạt thông thường chứa hai lá trong phôi hay hai lá mầm. Thông thường, thực vật có hoa không có hai lá mầm thì thuộc thực vật một lá mầm, thực vật một lá mầm là loại thực vật có hoa chiếm vai trò quan trọng bậc nhất và chiếm phần lớn trên trái đất.

• Dựa vào cơ quan sinh dưỡng, sinh sản và khả năng thích nghi có thể nêu đặc điểm chung của thực vật hạt kín như sau:

• Cơ quan sinh dưỡng phát triển đa dạng (rễ cọc/rễ chùm, thân gỗ/ thân thảo,

lá đơn/ lá kép…) Trong thân có mạch dẫn phát triển

• Cơ quan sinh sản của thực vật hạt kín là hoa; quả do bầu phát triển thành; hạt nằm trong quả, do noãn phát triển thành Hoa và quả rất đa dạng có thể phát tán dưới nhiều dạng khác nhau: tự phát tán, phát tán nhờ gió, phát tán nhờ nước, phát tán nhờ người hoặc động vật

• Môi trường sống đa dạng, là nhóm thực vật tiến hóa hơn cả

Đặc điểm của TV 1 lá mầm Đặc điểm của TV 2 lá mầm

Gân lá thường là gân song song Gân lá thường hình mạng

Thân: mô dẫn nằm rải rác Thân: mô dẫn thường thành vòng Rễ: thường hệ rễ chùm (ko có rễ chính) Rễ: thường hệ rễ trụ (có rễ chính)

Hoa: các cơ quan hoa thường là bội số của Hoa: thường là bội số của 4 hoặc 5

Đặc điểm chung của thực vật hạt trần Đặc điểm chung của thực vật hạt

kín

Cơ quan sinh sản là nón, không có hoa

Cơ quan sinh dưỡng không đa dạng: rễ

cọc, thân gỗ, lá kim Cơ quan sinh dưỡng đa dạng: rễ cọc, rễ chùm, lá đơn, lá kép, Hạt của cây hạt trần nằm trên lá noãn hở Hạt nằm trong quả, được quả bảo vệ

khỏi tác động của môi trường

Nhìn chung, đặc điểm quan trọng nhất để phân biệt thực vật hạt trần và thực vật hạt kín hạt kín là hoa, quả và hạt; hạt của cây hạt kín thì nằm trong quả, còn hạt của cây hạt trần thì nằm trên lá noãn hở

• Sự tiến hóa của thực vật có hoa có 3 đặc điểm thích nghi chính là: tăng cường giai đoạn thể bào tử; hạt có khả năng chống chịu, dễ phát tán; và sự xuất hiện của hạt phấn như là tác nhân mang giao tử lại với nhau trong môi trường không khí

• Mọi người đều đã biết thực vật có hoa, thực vật hạt kín là thực vật có hạt sinh

ra các cơ quan sinh sản là hoa và quả Tên gọi hạt kín là nói về hạt được chứa đựng trong quả, là bầu đã chín

• Hiện nay, TVHK là nhóm đa dạng nhất và phân bố rộng rãi nhất trong tất cả các nhóm TV với hơn 250.000 loài (90% tất cả các loài TV)

• Để đề cập đến sự tiến hóa của TVHK, chúng ta sẽ nói đến sự thích nghi chủ yếu của nó là hoa và quả - vai trò của chúng trong chu trình sống của TVHK.

• Hoa là một cơ quan của TVHK chuyên hóa cho sự sinh sản hữu tính

Ở nhiều loài cây hạt kín, côn trùng hoặc những động vật khác chuyển hạt phấn từ một hoa đến cơ quan hữu tính của một hoa khác gây nên

Hình Sơ đồ cấu tạo hoa Hình Nhị hoa với bao phấn

cắt ngang Hình Nhụy hoa với bầu cắt ngang

• Một quả điển hình gồm một bầu đã chín Khi hạt phát triển từ noãn đã thụ tinh thì vách của bầu dày lên

• Quả giữ cho hạt ngủ và giúp hạt phát tán Quả chín có thể mọng hoặc khô

• Có nhiều sự thích nghi của quả giúp cho việc phát tán hạt Phát tán nhờ gió, nhờ côn trùng, nhờ động vật, nhờ nước

Hình Những sự thích nghi

của quả làm tăng sự phát tán hạt

Chu trình PTCT của thực vật hạt kín

• Chúng ta có thể theo dõi chu trình phát triển của TVHK như trên hình Hoa của thể bào tử → tiểu bào tử → giao tử đực và đại bào tử → giao tử cái Thể giao tử đực ở trong hạt phấn phát triển bên trong túi tiểu bào tử trong bao phấn Mỗi thể giao tử đực có 2 TB đơn bội là TB sinh sản, TB này sẽ phân chia để tạo thành 2 tinh tử và TB ống sẽ hình thành nên ống phấn Mỗi noãn sẽ phát triển thành bầu chứa giao tử cái là túi phôi Trong túi phôi chứa trứng

• Sau khi thoát khỏi bao phấn, hạt phấn được đưa đến đầu nhị dính trên tận cùng của lá noãn Hạt phấn sẽ nảy mầm sau khi dính vào núm của

lá noãn Thể giao tử đực của hạt phấn mọc ra một ống phấn xuyên vào trong vòi của lá noãn Bầu ống phấn chui qua lỗ noãn và phóng 2 tinh

tử vào thể giao tử cái (túi phôi)

• Một tinh tử thụ tinh với trứng tạo nên hợp tử lưỡng bội Tinh tử kia kết hợp với 2 nhân trong TB trung tâm lớn của thể giao tử cái hình thành nên

TB tam bội Đây là thụ tinh kép, đặc trưng lớn nhất của TVHK

• Sự thụ tinh kép đảm bảo cho nội nhũ chỉ phát triển trong noãn nơi trứng đã được thụ tinh do đó ngăn ngừa các cây hạt kín phung phí chất dinh dưỡng

• Sau khi thụ tinh, noãn chín thành hạt Hợp tử phát triển thành phôi của thể bào tử với rễ phôi và 1 hay 2 lá hạt được gọi là lá mầm TB tam bội phân chia nhiều lần và phát triển thành nội nhũ (giàu tinh bột, chứa nhiều chất dinh dưỡng khác để nuôi phôi đang phát triển)

• Hạt gồm có phôi, nội nhũ và vỏ hạt bắt nguồn từ vỏ noãn Một bầu phát triển thành quả và noãn của nó thành hạt Sau khi phát tán hạt có thể này mầm nếu như điều kiện môi trường thuận lợi Vỏ hạt vỡ ra và phôi thoát ra thành cây mầm, cây mầm sử dụng chất dinh dưỡng dự trữ trong nội nhũ và trong lá mầm

• Khi hạt nảy mầm, phôi phát triển thành thể bào tử trưởng thành

4 Các hình thức sinh sản ở thực vật hạt kín

• Ở TV có 2 hình thức sinh sản: vô tính (sinh dưỡng) và hữu tính

• Sinh sản sinh dưỡng: cơ thể mới được tạo thành trực tiếp từ cơ quan sinh dưỡng (rễ, thân, lá)

Sinh sản vô tính

• Sự sinh sản vô tính ở TV điển hình là sự kéo dài khả năng sinh trưởng vô hạn

Ví dụ, những cây con trên lá cây thuốc bỏng

• Kết quả là một dòng vô tính được tạo ra bằng sinh sản vô tính từ giống cây mẹ

• Một cơ chế hoàn toàn khác của sinh sản vô tính đã tiến triển ở cây bồ công anh

và một số cây khác Những cây này đôi khi có thể sinh ra hạt không thụ phấn

hoặc thụ tinh Sự sinh sản vô tính như thế được gọi là vô phối sinh bởi vì

không có sự kết hợp hay không sinh ra tinh trùng và trứng Thay vì một TB lưỡng bội trong noãn sinh ra phôi và noãn trưởng thành thành hạt và hạt cây bồ công anh phát tán theo gió Như vậy, cây này tự nhân giống bằng quá trình vô tính nhưng lại có ưu việt của sự phát tán hạt mà thường là cùng với sự sinh sản hữu tính