Nghiên cứu ảnh hưởng của một số yếu tố nông sinh học đến sinh trưởng và ra hoa của giống thuốc lá K.326 trồng tại miền Bắc Việt Nam

Nghiên cứu ảnh hưởng của một số yếu tố nông sinh học đến sinh trưởng và ra hoa của giống thuốc lá K.326 trồng tại miền Bắc Việt Nam

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI

NGUYỄN VĂN VÂN

NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA MỘT SỐ YẾU TỐ NÔNG SINH HỌC ĐẾN SINH TRƯỞNG VÀ RA HOA

CỦA GIỐNG THUỐC LÁ K.326 TRỒNG

TẠI MIỀN BẮC VIỆT NAM

LUẬN ÁN TIẾN SĨ CHUYÊN NGÀNH : KHOA HỌC CÂY TRỒNG

HÀ NỘI, 2014

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI

NGUYỄN VĂN VÂN

NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA MỘT SỐ YẾU TỐ NÔNG SINH HỌC ĐẾN SINH TRƯỞNG VÀ RA HOA

CỦA GIỐNG THUỐC LÁ K.326 TRỒNG

TẠI MIỀN BẮC VIỆT NAM

CHUYÊN NGÀNH: KHOA HỌC CÂY TRỒNG

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi Kết quả nghiên

cứu trong luận án này là trung thực, khách quan và chưa từng được tập thể, cá nhân công bố trong bất kỳ công trình nào khác

Tôi xin cam đoan rằng mọi sự giúp đỡ trong quá trình thực hiện luận án này

đã được cám ơn và các thông tin trích dẫn trong luận án đều được chỉ rõ nguồn gốc

Hà nội, ngày 20 tháng 02 năm 2014

TÁC GIẢ LUẬN ÁN

Nguyễn Văn Vân

LỜI CẢM ƠN

Luận án này được thực hiện và hoàn thành tại Trường Đại học Nông nghiệp

Hà Nội

Trong quá trình nghiên cứu và hoàn thành luận án này, tôi xin bày tỏ lòng biết

ơn sâu sắc nhất tới GS.TS Hoàng Minh Tấn - Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội

và TS Trần Đăng Kiên - Tổng Công ty Thuốc lá Việt Nam là những người hướng dẫn khoa học đã tận tình giúp đỡ và định hướng giúp tôi trưởng thành trong công tác nghiên cứu và hoàn thiện luận án

Tôi xin ghi nhận và biết ơn sự giúp đỡ quý báu của tập thể các thầy, cô giáo

Bộ môn Sinh lý thực vật - Khoa Nông học, Viện Sinh học Nông nghiệp, Ban Quản lý Đào tạo, Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội đã tận tình giúp đỡ tôi trong quá trình học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận án này

Trong thời gian học tập và nghiên cứu, tôi cũng đã nhận được sự hỗ trợ và giúp đỡ tận tình từ Lãnh đạo Viện Kinh tế Kỹ thuật thuốc lá, các phòng chức năng, chuyên môn của Viện, Chi nhánh Viện Kinh tế Kỹ thuật Thuốc lá tại Bắc Giang và các đồng nghiệp đã tạo mọi điều kiện thuận lợi, động viên giúp đỡ tôi trong quá trình nghiên cứu và hoàn thành luận án Tôi xin trân trọng cám ơn

Cuối cùng, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn tới bạn bè, gia đình và người thân đã luôn kịp thời động viên, chia sẻ và tạo điều kiện giúp đỡ tôi trong quá trình nghiên cứu và hoàn thành luận án

Một lần nữa tôi xin trân trọng cám ơn sự giúp đỡ của các cá nhân và tập thể

đã giúp đỡ tôi hoàn thành luận án này

Hà nội, ngày 20 tháng 02 năm 2014

TÁC GIẢ LUẬN ÁN

Nguyễn Văn Vân

MỤC LỤC

Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI 5 1.1 Nguồn gốc, phân loại và tầm quan trọng của cây thuốc lá 5

1.2 Tình hình sản xuất và tiêu thụ thuốc lá trên thế giới và ở Việt Nam 8 1.2.1 Vài nét về tình hình sản xuất và tiêu thụ thuốc lá thế giới 8 1.2.2 Vài nét về tình hình sản xuất thuốc lá nguyên liệu và tiêu thụ thuốc lá

1.3 Các đặc điểm sinh thái và sinh dưỡng khoáng của cây thuốc lá 12

1.5 Hạn với sinh trưởng và sự ra hoa của thực vật 19 1.6 Quan niệm về tuổi sinh học và sự hình thành hoa 21 1.7 Chất điều hòa sinh trưởng với sự sinh trưởng và ra hoa của thực vật 22 1.7.1 Vai trò của các chất điều hòa sinh trưởng đối với quá trình sinh trưởng

1.7.2 Vai trò của chất điều hòa sinh trưởng đối với sự ra hoa của thực vật 24 1.8 Quang chu kỳ - sự ra hoa được cảm ứng bởi độ dài chiếu sáng trong ngày 27 1.9 Một số kết quả nghiên cứu về cây thuốc lá ở Việt Nam 35 1.9.1 Một số kết quả nghiên cứu về giống thuốc lá ở Việt Nam 35 1.9.2 Một số kết quả nghiên cứu về giống thuốc lá K.326 37 1.9.3 Một số kết quả nghiên cứu phòng trừ sâu bệnh và diệt chồi thuốc lá 38 1.10 Sự ra hoa ở cây thuốc lá và ảnh hưởng của nó đến năng suất và chất

Chương 2 ĐỐI TƯỢNG, VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP

2.2.2 Vật liệu sử dụng trong các thí nghiệm ngoài đồng ruộng và trong nhà

lưới: là các chất điều hòa sinh trưởng và các loại đèn chiếu sáng 43

2.3.1 Nghiên cứu sự ra hoa in vitro của giống thuốc lá K.326 44 2.3.2 Nghiên cứu ảnh hưởng của một số biện pháp kỹ thuật đến sinh trưởng

2.3.3 Ảnh hưởng của một số chất điều hòa sinh trưởng đến sinh trưởng và ra

2.3.4 Nghiên cứu ảnh hưởng của quang chu kỳ ngày dài và quang gián đoạn

đến sinh trưởng và ra hoa của cây thuốc lá K.326 45

2.4.1 Bố trí thí nghiệm 45 2.4.2 Các chỉ tiêu theo dõi và phương pháp xác định 49

3.1 Nghiên cứu sự ra hoa in vitro của giống thốc lá K.326 51 3.1.1 Ảnh hưởng của việc bổ sung vào môi trường nuôi cấy một số chất có

khả năng cảm ứng ra hoa (NH4NO3, CoCl2, paclobutrazol) đến sinh

3.1.2 Ảnh hưởng của việc gây hạn sinh lý trong môi trường nuôi cấy bằng

bổ sung đường (saccharose và glucose) ở nồng độ cao đến sinh trưởng

3.2 Ảnh hưởng của một số biện pháp kỹ thuật đến sinh trưởng và ra hoa

3.2.1 Ảnh hưởng của khoảng thời gian tưới nước (tần suất tưới) đến sự sinh

3.2.2 Ảnh hưởng của biện pháp cắt ngọn tạo thân mới từ chồi nách đến sinh

3.3 Ảnh hưởng của các chất điều hòa sinh trưởng đến sinh trưởng và ra

3.3.1 Ảnh hưởng của các chất kích thích sinh trưởng đến sự sinh trưởng và

3.3.2 Ảnh hưởng của các chất ức chế sinh trưởng lên sự sinh trưởng và ra

3.4 Ảnh hưởng của quang chu kỳ đến sự sinh trưởng và ra hoa của giống

3.4.1 Ảnh hưởng của quang chu kỳ ngày dài lên khả năng sinh trưởng và ra

3.4.2 Ảnh hưởng của quang gián đoạn đến khả năng sinh trưởng và ra hoa

KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 112

Danh mục các công trình đã công bố liên quan đến luận án 114

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT

Alar - SADH Susinic Acid Dymetyl Hydrazid

CCC Chlo Ethylen Phosphotic Acid

CEPA Chlor Ethylen Phosphotic Acid

C/N Các hợp chất chứa cacbon/các hợp chất chứa nitơ

PSNH Phát sinh ngồng hoa

PEG Polyethylen glycol

αNAA α -Naphtyl Acetic Acid

ns Không sai khác (not significal)

DANH MỤC BẢNG

1.1 Sản lượng thuốc lá nguyên liệu của thế giới giai đoạn 2005 - 2012 9 3.1 Ảnh hưởng của NH4NO3 đến sự sinh trưởng và ra hoa của cây thuốc

3.2 Ảnh hưởng của CoCl2 đến sự sinh trưởng và ra hoa của cây thuốc lá

3.3 Ảnh hưởng của paclobutrazol (PBZ) đến sự sinh trưởng và ra hoa

của cây thuốc lá in vitro (sau 12 tuần nuôi cấy) 54 3.4 Ảnh hưởng của đường saccharose đến sự sinh trưởng và ra hoa của

3.5 Ảnh hưởng của đường glucose đến sự sinh trưởng và ra hoa của cây

3.6 Ảnh hưởng của tần suất tưới nước đến động thái tăng trưởng chiều

3.7 Ảnh hưởng của tần suất tưới nước đến động thái tăng trưởng số lá

3.8 Ảnh hưởng của tần suất tưới nước đến kích thước lá của giống thuốc

3.9 Ảnh hưởng của tần suất tưới nước đến khối lượng lá và đường kính

thân cây của giống thuốc lá K.326 (tại thời điểm 60 ngày sau trồng) 64 3.10 Ảnh hưởng của tần suất tưới nước đến thời gian ra hoa của giống

3.11 Ảnh hưởng của biện pháp cắt ngọn tạo thân mới từ chồi nách đến

động thái tăng trưởng chiều cao cây của giống thuốc lá K.326 67 3.12 Ảnh hưởng của biện pháp cắt ngọn tạo thân mới từ chồi nách đến

động thái tăng trưởng số lá của giống thuốc lá K.326 67

3.13 Ảnh hưởng của biện pháp cắt ngọn đến kích thước lá của giống

thuốc lá K.326 (tại thời điểm 60 ngày sau trồng) 68 3.14 Ảnh hưởng của biện pháp cắt ngọn tạo thân mới từ chồi nách đến

khối lượng lá, đường kính thân và năng suất của giống thuốc lá

3.15 Ảnh hưởng của biện pháp cắt ngọn tạo thân mới từ chồi nách đến

3.16 Ảnh hưởng của αNAA đến động thái tăng trưởng chiều cao của

3.17 Ảnh hưởng của αNAA đến động thái tăng trưởng số lá của giống

3.18 Ảnh hưởng của của αNAA đến kích thước lá của giống thuốc lá

3.19 Ảnh hưởng của của αNAA đến thời gian ra hoa của giống thuốc lá K.326 74 3.20 Ảnh hưởng của GA3 đến động thái tăng trưởng chiều cao cây của

3.21 Ảnh hưởng của GA3 đến động thái tăng trưởng số lá của giống thuốc

3.22 Ảnh hưởng của của GA3 đến kích thước lá thuốc lá của giống thuốc

3.23 Ảnh hưởng của của GA3 đến thời gian ra hoa của giống thuốc lá K.326 77 3.24 Ảnh hưởng của ethrel đến động thái tăng trưởng chiều cao cây của

3.25 Ảnh hưởng của ethrel đến động thái tăng trưởng số lá của giống

3.26 Ảnh hưởng của ethrel đến kích thước lá của giống thuốc lá K.326

3.27 Ảnh hưởng của ethrel đến khối lượng lá và đường kính thân cây của

giống thuốc lá K.326 (tại thời điểm 60 ngày sau trồng) 80

3.28 Ảnh hưởng của ethrel đến thời gian hình thành hoa của giống thuốc

3.29 Ảnh hưởng của PIX đến động thái chiều cao cây của giống thuốc lá K.326 83 3.30 Ảnh hưởng của của PIX đến động thái tăng trưởng số lá của giống

3.31 Ảnh hưởng của của PIX đến kích thước lá của giống thuốc lá K.326

3.32 Ảnh hưởng của của PIX đến thời gian ra hoa của giống thuốc lá K.326 85 3.33 Ảnh hưởng của Alar đến động thái tăng trưởng chiều cao cây của

3.34 Ảnh hưởng của của alar đến động thái tăng trưởng số lá của giống

3.35 Ảnh hưởng của của Alar đến kích thước lá của giống thuốc lá K.326

3.36 Ảnh hưởng của của Alar đến thời gian ra hoa của giống thuốc lá K.326 88 3.37 Ảnh hưởng của quang chu kỳ ngày dài đến động thái tăng trưởng

3.38 Ảnh hưởng của quang chu kỳ ngày dài đến động thái tăng trưởng số lá 92 3.39 Ảnh hưởng của quang chu kỳ ngày dài đến sự tăng trưởng kích

3.40 Ảnh hưởng của quang chu kỳ ngày dài đến tăng trưởng khối lượng lá

và đường kính thân (tại thời điểm 70 ngày sau trồng) 94 3.41 Ảnh hưởng của quang chu kỳ ngày dài đến thời gian ra hoa của

3.42 Ảnh hưởng của quang gián đoạn đến động thái tăng trưởng chiều cao cây 101 3.43 Ảnh hưởng của quang gián đoạn đến động thái tăng trưởng số lá 103 3.44 Ảnh hưởng của quang gián đoạn đến sự tăng trưởng kích thước lá 104 3.45 Ảnh hưởng của quang gián đoạn đến tăng trưởng khối lượng lá và

đường kính thân (tại thời điểm 70 ngày sau trồng) 105 3.46 Ảnh hưởng của quang gián đoạn đến thời gian ra hoa của cây thuốc lá 106

DANH MỤC HÌNH

1.1 Tình hình sản xuất thuốc lá vàng từ năm 2003-2013 9 1.2 Tình hình tiêu thụ thuốc lá điếu hai năm 2010-2011 của 20 quốc

1.3 Diện tích, năng suất và sản lượng thuốc lá tại Việt Nam 2001-2012 11 1.4 Tình hình tiêu thụ thuốc lá điếu tại Việt Nam 2001-2011 12 1.5 Hiệu ứng quang gián đoạn ở nhóm cây ngày ngắn và ngày dài đối

3.4 Thời gian kìm hãm ra hoa (tăng so với đối chứng - ngày) 97 3.5 Phản ứng ra hoa của cây thuốc lá K.326 ở quang chu kỳ 14 giờ

MỞ ĐẦU

1 Tính cấp thiết của đề tài

Thuốc lá (Nicotinana tabacum L.) là loại cây công nghiệp ngắn ngày có giá

trị kinh tế cao trên thị trường thế giới Hiện nay, thuốc lá được trồng trên 120 quốc gia với khoảng 33 triệu nông dân tham gia từ trồng trọt đến chế biến, cuốn điếu và phân phối tiêu thụ Tổng diện tích trồng thuốc lá hàng năm trên thế giới khoảng 4 - 5,5 triệu ha trải khắp từ 60o vĩ Bắc đến 40o vĩ Nam và tổng sản lượng nguyên liệu thu được khoảng 6,5 - 8,5 triệu tấn, để sản xuất khoảng 7.900 tỷ điếu thuốc các loại Thuốc lá là mặt hàng tiêu dùng và xuất khẩu có giá trị kinh tế cao và là nguồn thu quan trọng của nhiều quốc gia trên thế giới

Ở Việt Nam, thuốc lá được trồng chủ yếu ở các tỉnh miền núi phía Bắc, duyên hải Nam Trung Bộ, Đông Nam Bộ và Tây Nguyên với diện tích trung bình hàng năm từ 18 - 20 ngàn ha thuốc lá các loại, thu được 30 - 45 ngàn tấn thuốc lá nguyên liệu và nộp cho ngân sách Nhà nước trên 10 nghìn tỷ đồng mỗi năm

Năm 2012, diện tích trồng các loại thuốc lá ở nước ta là 18.048 ha (trong đó 17.731 ha thuốc lá vàng sấy còn lại là thuốc lá burley, nâu phơi), sản lượng nguyên liệu thu được là 31.851 tấn Hiệp hội thuốc lá Việt Nam đã nộp cho Nhà nước 14.909

tỷ đồng, tạo công ăn việc làm cho khoảng 16.000 lao động nông nghiệp, trên 200.000 lao động công nghiệp và hàng 100.000 lao động dịch vụ khác, góp phần đáng kể xoá đói giảm nghèo cho nông dân các dân tộc vùng núi phía Bắc, Tây nguyên (Hiệp hội thuốc lá Việt Nam, 2013)

Để tạo cơ sở pháp lý và định hướng cho ngành thuốc lá Việt Nam phát triển, ngày 02/02/2012 Chính phủ đã phê duyệt “Qui hoạch tổng thể phát triển sản xuất ngành nông nghiệp đến năm 2020 và tầm nhìn 2030” trong đó diện tích trồng thuốc

lá là 40 ngàn ha, cung cấp 90% sản lượng nguyên liệu cho các nhà máy trong nước Đồng thời, Bộ Công thương đã cụ thể hóa bằng việc phê duyệt “Qui hoạch sản xuất sản phẩm thuốc lá và phát triển vùng nguyên liệu thuốc lá Việt Nam đến năm 2020” năm 2015 diện tích trồng thuốc lá là 28.940 ha, sản lượng 65.300 tấn; năm 2020

diện tích 31.960 ha, sản lượng 75.500 tấn thuốc lá nguyên liệu (QĐ số: BCT, ngày 01/4/2013)

1988/QĐ-Trong những năm qua chúng ta đã nhập nội một số giống thuốc lá tốt để thay thế cho các giống thuốc lá bản địa đã mang lại hiệu quả kinh tế cho ngành thuốc lá

ở Việt Nam Trong các giống thuốc lá nhập nội thì giống K.326 là giống khá ổn định về năng suất và chất lượng nên được trồng rộng rãi trong cả nước Hạn chế lớn nhất của giống này khi trồng ở miền Bắc nước ta là hay bị ra hoa sớm làm giảm năng suất và chất lượng thuốc lá nguyên liệu Do vậy việc nghiên cứu các yếu tố nông sinh học và các biện pháp ảnh hưởng đến sự ra hoa của giống thuốc lá K.326

có ý nghĩa to lớn trong việc điều chỉnh ra hoa của giống này

Trong các nhân tố có ảnh hưởng đến ra hoa thì hạn là quan trọng nhất Việc gây hạn sinh lý trong nuôi cấy in vitrro cũng như gây hạn cho cây thuốc lá in vivo

có tác dụng kích thích sự ra hoa của giống thuốc lá K.326

Sự sinh trưởng của các cơ quan sinh dưỡng như thân lá và sự ra hoa của thực vật có một mối quan hệ mật thiết và đây là quan hệ ức chế tương quan Khi thân lá sinh trưởng mạnh thì ức chế sự hình thành hoa vàngược lại Vì vậy, việc điều chỉnh mối quan hệ tương quan ức chế giữa sự sinh trưởng của thân lá và sự ra hoa của giống K.326 cũng có ý nghĩa quan trọng trong việc điều chỉnh ra hoa của cây thuốc

lá Mối quan hệ ức chế tương quan giữa qua trình sinh trưởng thân lá và ra hoa trong cây được điều chỉnh bằng sự cân bằng hormon nên các chất điều hòa sinh trưởng ngoại sinh có khả năng điều chỉnh tốt mối quan hệ này

Thuốc lá thuộc nhóm cây ngày ngắn nên quang chu kỳ ngày dài hoặc quang gián đoạn ảnh hưởng rất lớn đến sự phân hóa hoa của chúng theo hướng kích thích sinh trưởng thân lá và kìm hãm sự xuất hiện hoa ở cây thuốc lá giống K.326 Ngoài ra việc tạo cây thuốc lá có tuổi sinh lý trẻ hơn từ chồi nách cũng như gây hạn cho cây cũng là những biện pháp hữu hiệu điều chỉnh sự ra hoa của thuốc lá giống K.326

Chính vì vậy mà chúng tôi thực hiện đề tài: “Nghiên cứu ảnh hưởng của

một số yếu tố nông sinh học đến sinh trưởng và ra hoa của giống thuốc lá K.326 trồng tại miền Bắc Việt Nam”

2 Mục tiêu nghiên cứu

Xác định được ảnh hưởng của một số yếu tố nông sinh học đến sinh trưởng

và ra hoa của giống thuốc lá K.326 để điều chỉnh quá trình ra hoa của chúng trong sản xuất thuốc lá nguyên liệu và trong lai tạo giống thuốc lá

3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn

3.1 Ý nghĩa khoa học

Kết quả nghiên cứu của đề tài sẽ cung cấp các dẫn liệu khoa học có giá trị về ảnh hưởng của một số tác nhân nông sinh học đến mối quan hệ tương quan ức chế giữa quá trình sinh trưởng thân lá và ra hoa của cây thuốc lá giống K.326 trồng tại miền Bắc Việt Nam

Kết quả của đề tài cũng là tài liệu tham khảo cho việc giảng dạy và nghiên cứu về sinh lý sự ra hoa của thực vật và kỹ thuật điều chỉnh ra hoa cho cây thuốc lá

3.2 Ý nghĩa thực tiễn

Từ kết quả nghiên cứu của đề tài có thể đề xuất một số biện pháp điều chỉnh

sự ra hoa của thuốc lá theo 2 hướng: kìm hãm sự ra hoa (biện pháp cắt ngọn, thực hiện quang chu kỳ ngày dài và quang gián đoạn, xử lý GA3…) hoặc kích thích sự ra hoa sớm (gây hạn, xử lý chất ức chế sinh trưởng ethrel, PIX…) để phục vụ sản xuất thuốc lá nguyên liệu và lai tạo giống

4 Những đóng góp mới của luận án

- Thực hiện quang chu kỳ đã khẳng định giống thuốc lá K.326 có phản ứng rất rõ với quang chu kỳ ngày ngắn Đồng thời quang chu kỳ ngày dài và quang gián đoạn có tác dụng ức chế mạnh mẽ sự ra hoa của cây thuốc lá (làm chậm thời gian ra hoa): kéo dài thời gian sinh trưởng sinh dưỡng, làm tăng chiều cao cây và số lá

- Xác định được mối quan hệ tương quan giữa sinh trưởng thân lá và ra hoa khi sử dụng các chất điều hòa sinh trưởng Các chất kích thích sinh trưởng đã kích thích rõ rệt đến sinh trưởng thân lá và có xu hướng kìm hãm sự ra hoa Ngược lại, các chất ức chế sinh trưởng đã ức chế khá mạnh đến sinh trưởng thân lá và có khả năng kích thích cây ra hoa sớm hơn đối với giống thuốc lá K.326

- Việc cắt ngọn cây thuốc lá để tạo thân mới từ chồi nách có ảnh hưởng đến

sự ra hoa trong đó thân mới mọc từ chồi nách lá số 5 kìm hãm thời gian ra hoa và làm tăng năng suất giống thuốc lá K.326

5 Giới hạn của đề tài luận án

Đề tài luận án chỉ được thực hiện duy nhất trên giống thuốc lá K.326 là giống được trồng phổ biến nhất ở Việt Nam hiện nay

Các thí nghiệm ra hoa in vitro của giống K.326 được thực hiện tại Phòng thí

nghiệm nuôi cấy mô của Viện Sinh học Nông nghiệp, Trường Đại học Nông nghiệp

Hà Nội năm 2013

Các thí nghiệm khác của đề tài được bố trí tại Chi nhánh Viện Kinh tế Kỹ thuật Thuốc lá tại Bắc Giang (Bảo Sơn, Lục Nam, Bắc Giang)

Thí nghiệm cắt ngọn cây tạo thân mới thực hiện trong vụ Xuân 2011

Thí nghiệm tưới nước, các chất điều hòa sinh trưởng, quang chu kỳ thực hiện trong vụ Xuân 2013

Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI

1.1 Nguồn gốc, phân loại và tầm quan trọng của cây thuốc lá

1.1.1 Nguồn gốc, vị trí phân loại của cây thuốc lá

- Nguồn gốc:

Thuốc lá là cây trồng có nguồn gốc nhiệt đới nhưng đến nay đã được trồng ở nhiều quốc gia trên thế giới Theo các nghiên cứu khảo cổ học thì thuốc lá là loại cây mọc hoang dại ở châu Mỹ từ khoảng 6.000 năm trước Người châu Âu đầu tiên khám phá ra thuốc lá chính là Christopher Columbus, người đã tìm ra châu Mỹ vào cuối thế

kỷ XV đầu thế kỷ XVI Trong lịch sử, cây thuốc lá được trồng đầu tiên ở châu Mỹ từ hơn 6.000 năm trước công nguyên và được sử dụng trong các nghi lễ tôn giáo, làm thuốc chữa bệnh (Akehur, 1981; Daryl et al., 2000)

Loài Nicotiana tabacum L được trồng đầu tiên ở Trung, Nam Mỹ và Nicotiana rustica được trồng ở Bắc Mỹ Khi các thuỷ thủ Bồ Đào Nha và Tây Ban

Nha phát hiện ra Châu Mỹ (ngày 11 tháng 10 năm 1492), họ đã là những người đầu tiên ngoài Châu Mỹ nhìn thấy các thổ dân tại đây sử dụng thuốc lá Họ đã đưa thuốc

lá về trồng trên vườn nhà ở Bồ Đào Nha và Tây Ban Nha Thuốc lá được đưa vào Châu Âu khoảng 1496 - 1498 do nhà truyền đạo người Tây Ban Nha là Roman Pano mang từ Châu Mỹ về; Andre Teve mang hạt từ Brazin về trồng ở Tây Ban Nha và Bồ Đào Nha năm 1556; Jean Nicot mang hạt thuốc lá từ Bồ Đào Nha về Pari năm 1560; Petro Valeski đã mang hạt thuốc lá từ Anh về trồng ở Nga năm 1697; Vua Suleman cho trồng thuốc lá ở Bungaria năm 1687 và khoảng những năm 1600, thuốc lá còn được coi như tiền, vàng trong trao đổi hàng hóa trên thế giới Thuốc lá được trồng ở Châu Á, Châu Phi vào cuối thế kỷ 16 (Collins and Hawks, 1993; Daryl et al., 2000)

Người ta không tìm thấy loài hoang dại N tabacum trong tự nhiên nên có thể

nó được lai tạo từ các loài hoang dại được tìm thấy tại Nam Mỹ, ở miền Bắc Achentina và Tây Nam Bolivia (Gerstel, 1976)

Tại Việt Nam, cây thuốc lá đã xuất hiện từ thời Vua Lê Thần Tông (Khoảng năm 1660) nhưng thực sự cây thuốc lá được trồng ở Biên Hoà, Gò Vấp, Thủ Dầu Một vào năm 1876; trồng ở Khánh Hòa năm 1895; trồng ở Tuyên Quang năm 1899 Giống Virginia blight gold dollar được trồng thử ở Việt Nam năm 1934 tại

An Khê Năm 1940, giống Virginia blond cash được trồng thử tại Cao Bằng, Lạng Sơn (Lê Đình Thụy và Bùi Văn Tài, 1987)

- Vị trí phân loại:

Theo Wilson and Loomis (1967), thuốc lá được phân loại thuộc giới thực vật (Plant), phụ giới có phôi (Embryophyta), ngành có mạch dẫn (Tracheophyta), phụ ngành dương xỉ (Pteropsida), lớp thực vật hạt kín (Angiosperma), lớp phụ 2 lá mầm (Dicotyledonae), phân lớp cúc (Asteridae), bộ cà (Solanales), họ cà (Solanaceae) Họ này có tới trên 85 chi với tổng số trên 1.800 loài và đáng lưu ý là các loài như khoai tây, cà chua, ớt, các loại cà và trong đó có chi Nicotiana Đặc trưng của các loài trong họ này là trong thân và quả thường chứa 1 loại alcaloid nào

đó như solanin, atropin, copalamin, nicotin

Chi Nicotiana được chia làm 3 chi phụ, 14 phân chi với tổng số tới 66 loài

Trong số này có 45 loài có nguồn gốc ở Bắc và Nam Mỹ, 20 loài ở Australia và 1

loài ở Châu Phi Phần lớn những loài này là cây thân bụi hàng năm, 1 số là cây lâu năm và 2 loài là cây bụi thân gỗ Đặc trưng của chi này là thân không phân nhánh,

lá mọc theo hình xoắn trên thân Loài quan trọng nhất trong chi này là Nicotiana tabacum L có số lượng nhiễm sắc thể lưỡng bội (Dihaploid = 2n =48)

Loài N tabacum L (hoa đỏ) có lẽ được lai từ loài N sylvestris Speg & Comes và N tomentosiformis Goodspeed hoặc N octophora Loài N rustica (hoa vàng và cánh hoa ngắn hơn) có lẽ là giống lai của hai loài N paniculata L x N undulata Ruiz & Pavon

Theo Smith (1979) thì chi Nicotiana được phân loại như sau:

Chi phụ Rustica có 3 phân chi với 9 loài

Chi phụ Tabacum có 2 phân chi và 6 loài

Chi phụ Petunioides có 9 phân chi với 50 loài

1.1.2 Tầm quan trọng của cây thuốc lá

Thuốc lá là một loại cây công nghiệp ngắn ngày có tầm quan trọng bậc nhất

về kinh tế trên thị trường thế giới không chỉ đối với trên 33 triệu nông dân của trên

120 quốc gia (những người coi cây thuốc lá là nguồn thu nhập chính) mà còn cho cả toàn bộ nền công nghiệp - từ các nhà máy chế biến, cuốn điếu, sản xuất phụ gia, phụ liệu đến cả hệ thống phân phối tiêu thụ, thậm chí cả một phần ngành sản xuất các vật tư nông nghiệp phục vụ cho cây thuốc lá như phân bón, thuốc bảo vệ thực vật Cây thuốc lá đã trở thành động lực phát triển kinh tế của cả các quốc gia có nền công nghiệp phát triển cũng như các quốc gia đang phát triển, chậm phát triển Cùng với sự tăng trưởng của ngành thuốc lá, nhiều quốc gia và bộ máy chính quyền địa phương của nhiều nước đang gặt hái lợi nhuận qua các loại thuế: từ thuế doanh thu, thuế môn bài, thuế tiêu thụ đặc biệt

Cây thuốc lá nếu không muốn nói là nhất thì cũng vẫn là một trong số rất ít cây trồng được nghiên cứu nhiều nhất cả về mặt khoa học sinh vật, khoa học thực vật, sinh lý, hóa sinh, kỹ thuật và công nghệ sinh học Thuốc lá được coi là đối tượng nghiên cứu khoa học truyền thống và thông qua cây thuốc lá, nhiều phát minh khoa học đã đóng góp những hiểu biết cho khoa học sinh vật Đặc biệt Garner and Allard (1932) đã phát hiện ra hiện tượng quang chu kỳ ở thực vật

Theo số liệu của Hội thuốc lá Zimbabwe thì tại đây, cây thuốc lá sử dụng tới 7% tổng số lao động, 12% lao động công nghiệp, 30% lao động nông nghiệp, trồng thuốc lá đem lại lợi nhuận cao gấp 8 - 10 lần đỗ tương; 6 lần ngô; 4,5 lần bông; Hệ

số thu nhập/chi phí rất cao (khoảng 3,6 lần) Mặc dù diện tích thuốc lá tại đây chỉ chiếm 3 % tổng diện tích đất nông nghiệp nhưng đã đóng góp 38 % tổng sản phẩm nông nghiệp xuất khẩu và đem lại 30 % tổng số ngoại tệ xuất khẩu cho đất nước có giá trị trên 500 triệu USD/năm (Sarris, 2003)

Tại Vân Nam - Trung Quốc, doanh thu về thuốc lá hàng năm đạt tới trên 100

tỷ nhân dân tệ (8,3 NDT = 1USD) trong đó lãi 12 tỷ, nộp thuế được 25,6 tỷ (chiếm 72% doanh thu thuế toàn tỉnh) Tại Trung Quốc, ngành thuốc lá đã đóng góp cho nhà nước hàng trăm tỷ nhân dân tệ hàng năm, chiếm trên 10% doanh thu nhà nước

và đứng đầu các ngành công nghiệp ở Trung Quốc (Sarris, 2003 )

Tại Mỹ, thuốc lá có nghĩa là tiền; Thuốc lá là một trong 5 loại cây trồng

mang lại cho nông dân Mỹ trên 1 tỷ USD hàng năm Ngành công nghiệp thuốc lá

Mỹ sử dụng trên 100.000 công nhân và nếu tính hết các loại thuế, phí thì thu nhập

từ cây thuốc lá là 12,7 tỷ USD (Tso, 1990)

Các nước Tây Âu có 1/6 nguồn thu quốc gia là từ thuốc lá Cây thuốc lá chỉ chiếm diện tích gieo trồng ít nhưng lại có đóng góp lớn, chẳng hạn ở Hy Lạp, thuốc

lá chỉ chiếm 4 - 5% diện tích nhưng đóng góp 13 % tổng giá trị nông nghiệp và nuôi sống 12 % dân số Ở Bungaria, thuốc lá chiếm 40 % tổng giá trị sản phẩm nông nghiệp và đóng góp 13 % tổng giá trị xuất khẩu (Sarris, 2003)

Ở Việt Nam, thuốc lá được trồng chủ yếu ở các tỉnh miền núi phía Bắc, duyên hải Nam Trung Bộ, Đông Nam Bộ và Tây Nguyên với diện tích trung bình hàng năm

từ 18 - 20 ngàn ha thuốc lá các loại, thu được 30 - 45 ngàn tấn thuốc lá nguyên liệu và nộp cho ngân sách Nhà nước trên 10 nghìn tỷ đồng mỗi năm, tạo công ăn việc làm, góp phần đáng kể xoá đói giảm nghèo cho nông dân các dân tộc vùng núi phía Bắc, Tây nguyên (Hiệp hội thuốc lá Việt Nam, 2013)

1.2 Tình hình sản xuất và tiêu thụ thuốc lá trên thế giới và ở Việt Nam

1.2.1 Vài nét về tình hình sản xuất và tiêu thụ thuốc lá thế giới

Cây thuốc lá có nguồn gốc nhiệt đới nhưng ngày nay được trồng rộng rãi từ

40 vĩ độ Nam đến 60 vĩ độ Bắc Theo thống kê của Universal Leaf Tobacco Company 2012, hàng năm toàn thế giới có tổng diện tích trồng thuốc lá khoảng 2,5 - 3,0 triệu ha với tổng sản lượng khoảng 4,9 - 5,6 triệu tấn Thuốc lá Vàng sấy hiện nay chiếm tỷ trọng lớn tới 70 - 80% sản lượng, tiếp đến là thuốc lá Burley chiếm khoảng 10%, thuốc lá Oriental đứng thứ ba với 5% và còn lại là các chủng loại khác Số liệu này cho thấy thuốc lá Vàng sấy ngày càng chiếm tỷ trọng lớn hơn so với các chủng loại thuốc lá khác (tăng từ 60% của những năm trước năm

2000 lên trên 80% tổng sản lượng thuốc lá nguyên liệu hiện nay)

Tổng sản lượng thuốc lá/năm giai đoạn 2005 - 2012 trên toàn thế giới đạt khoảng 5,5 – 6 triệu tấn (Bảng 1.1)

Bảng 1.1 Sản lượng thuốc lá nguyên liệu của thế giới giai đoạn 2005 - 2012

Nguồn: Universal Leaf Tobacc, 2013 (E: ước; P: Dự báo)

Có thể thấy thuốc lá vàng chiếm tỷ trọng lớn nhất, tiếp đó là thuốc lá nâu,

thuốc lá oriental

Hình 1.1 Tình hình sản xuất thuốc lá vàng từ năm 2003-2013

Nguồn: Universal Leaf Tobacco, 2013 (E: ước; P: Dự báo)

ĐVT:1.000 tấn

tấn

Năm

Hình 1.1 cho thấy trong 11 năm (từ năm 2003 đến 2013) Trung quốc là quốc gia sản xuất thuốc lá vàng sấy lò tới trên ½ sản lượng toàn thế giới Những quốc gia

có sản lượng lớn tiếp theo là Brazil, Ấn Độ, Mỹ, Zimbabue Mặc dù thế giới luôn nhắc tới hạn chế hút thuốc lá nhưng rõ ràng trong 10 năm qua, tốc độ tăng sản lượng bình quân trung bình xấp xỉ 3%/năm phản ánh mức độ tăng trưởng của ngành công nghiệp thuốc lá

Ngoài thuốc lá vàng, trong sản xuất thuốc lá Burley, Malawi đã vượt qua Mỹ

để trở thành nước sản xuất nhiều nhất Các nước có sản lượng lớn tiếp theo là Mỹ, Brazil, Argentina, Mozambique, Thái Lan, Ý, Trung Quốc, Ấn Độ Các nước trên sản xuất khoảng 85% lượng nguyên liệu Burley của thế giới

Đối với thuốc Oriental và semi-oriental, bốn nuớc sản xuất chính gồm Thổ Nhỹ Kỳ, Hy Lạp, Bungaria, Macedonia chiếm trên 60% sản lượng toàn cầu

Do đặc thù của công nghiệp sản xuất thuốc lá điếu là một số khẩu vị (gout) thuốc lá phải sử dụng nhiều loại nguyên liệu của nhiều vùng lãnh thổ khác nhau nên hàng năm có tới khoảng 30% lượng nguyên liệu được trao đổi trên thị trường Zimbabwe và Malawi sản xuất nguyên liệu chủ yếu cho xuất khẩu Các nước Nga, Đức, Anh, Nhật và một vài quốc gia khác sử dụng khối lượng nguyên liệu lớn, được nhập từ nước ngoài

Hầu hết các thành viên của Hiệp hội các nước Đông Nam Á (ASEAN) đều sản xuất thuốc lá Đặc điểm chung của sản xuất thuốc lá trong khối ASEAN là sử dụng nguyên liệu nội địa để sản xuất thuốc lá điếu nhãn hiệu trong nước, các mác thuốc sản xuất theo licence nước ngoài cũng có sử dụng một phần nguyên liệu nội địa Ngoài việc tự túc một phần nguyên liệu trong nước, các nước trong khu vực còn có nhu cầu nhập khẩu nguyên liệu chất lượng cao, ước tính vào khoảng 70.000 tấn/năm Trong đó, Indonesia hàng năm nhập khoảng 21.000 tấn, Philippines: 20.000 tấn, Thái Lan: 8.000 tấn (Universal Leaf Tobacco, 2012)

Về tiêu thụ thuốc lá điếu, với mức tiêu thụ năm 2011 là 6.293 tỷ điếu, Trung Quốc sản xuất và tiêu thụ gần 40% tổng lượng thuốc lá điếu Việt Nam được xếp tiêu thụ thuốc lá điếu thứ 12 thế giới với lượng tiêu thụ là 105 tỷ điếu (năm 2011) như minh họa trong biểu đồ 1.2 dưới đây

Hình 1.2 Tình hình tiêu thụ thuốc lá điếu hai năm 2010-2011 của 20 quốc gia hàng đầu (tỷ điếu) (Riêng TQ được vẽ giảm xuống 10 lần do số quá lớn)

Nguồn: Universal leaf tobacco company, 2012

1.2.2 Vài nét về tình hình sản xuất thuốc lá nguyên liệu và tiêu thụ thuốc lá điếu

Diện tích (ha) Sện lệ ệng (tện) Năng suệt (tệ/ha)

Hình 1.3 Diện tích, năng suất và sản lượng thuốc lá tại Việt Nam 2001-2012

Nguồn: Tổng cục Thống kê, 2012

- Về diện tích: Hàng năm, Việt Nam giành 16 - 30 ngàn ha (thời kỳ 2012) để trồng các loại thuốc lá

2001 Về năng suất: Luôn có xu hướng tăng dần từ 132001 19 tạ/ha, chứng tỏ ngành thuốc lá đã có nhiều đầu tư trong nghiên cứu khoa học, thay đổi giống, cải tiến chế

độ canh tác: Bón phân, tưới nước, hái sấy hợp lý hơn

- Về sản lượng: Biểu đồ cho thấy sản lượng thuốc lá không ổn định hàng năm và phụ thuộc nhiều vào diện tích trồng

Hình 1.4 Tình hình tiêu thụ thuốc lá điếu tại Việt Nam 2001-2011

(tỷ điếu/năm)

Nguồn: Universal leaf tobacco company, 2012

Mặc dù Việt Nam có nhiều chính sách nhằm quy hoạch lại các nhà máy thuốc lá điếu và tuyên truyền hạn chế hút thuốc nhưng mức độ tăng trưởng sản xuất thuốc lá điếu vẫn tăng trung bình 5%/năm giai đoạn 2001-2011

Năm 2012 Việt Nam đã sản xuất được 59.732 tấn thuốc lá nguyên liệu, sản xuất 105,124 tỷ điếu thuốc các loại, trong đó nội tiêu 83,4959 tỷ điếu, xuất khẩu 21,6821 tỷ điếu (Báo cáo Hiệp hội Thuốc lá, 2013)

1.3 Các đặc điểm sinh thái và sinh dưỡng khoáng của cây thuốc lá

Theo Nguyễn Mạnh Chinh và Nguyễn Đăng Nghĩa (2007) thì thuốc lá là cây

ưa sáng trực tiếp, thiếu ánh sáng cây sinh trưởng kém và chất lượng giảm Người trồng thuốc lá có thể điều khiển hệ sinh thái ruộng thuốc lá, ví dụ như thông qua việc bố trí thời vụ, mật độ trồng hợp lý để cây thuốc lá có thể sử dụng có hiệu quả năng lượng của ánh sáng mặt trời cho năng suất tối đa sau này Khống chế số lá thu hoạch hợp lý cũng là khâu kỹ thuật rất quan trọng Vụ Đông Xuân ở các tỉnh phía Bắc, nếu trời âm u ít nắng, mưa nhiều, độ ẩm không khí cao, lá thuốc sẽ rất mỏng

và chất lượng kém Ngược lại, trong vụ Đông Xuân tại các tỉnh phía Nam do điều kiện khô hạn và ánh sáng đầy đủ, cần bố trí mật độ thích hợp để tận dụng hợp lý ánh sáng đồng thời lại hạn chế được tác hại của cường độ ánh sáng mạnh làm cho lá thuốc bị cháy nắng hoặc chín ép dẫn đến giảm năng suất và chất lượng (Lê Đình Thụy và Phạm Kiến Nghiệp, 1996)

Về chế độ quang chu kỳ, cây thuốc lá thường được xếp vào nhóm cây ngày ngắn Có ý kiến cho rằng, thuốc lá phản ứng ánh sáng ngày ngắn không bắt buộc (Nguyễn Mạnh Chinh và Nguyễn Đăng Nghĩa, 2007) Tuy vậy, tùy theo đặc điểm riêng của từng giống, ánh sáng cùng với các stress như nhiệt độ, độ ẩm vẫn có thể làm cho cây ra hoa sớm và đây là một trong những trở ngại trong sản xuất thuốc lá

vụ xuân ở phía Bắc

1.3.2 Nhiệt độ

Nhiệt độ có tác động trực tiếp và gián tiếp đến sinh trưởng và phát triển của cây trồng Nhiệt độ thích hợp cho sự sinh trưởng của cây thuốc lá từ 20oC đến 30oC Nếu vượt qua ngưỡng 35oC và dưới 15oC cây thuốc lá sinh trưởng phát triển rất kém Các vùng trồng thuốc lá trong nước ở các thời vụ chính có nhiệt độ trung bình

từ 20oC đến 25oC (ở phía Bắc) và 24oC đến 27oC (ở phía Nam) rất phù hợp cho việc trồng thuốc lá Ở phía Nam có nhiệt độ phù hợp hơn nên cây con phát triển nhanh, chỉ cần 40 - 45 ngày tuổi là đạt tiêu chuẩn trồng Tại các tỉnh phía Bắc, thời kỳ vườn ươm có nhiệt độ thấp nên phải mất 55 - 70 ngày cây con mới đạt được tiêu chuẩn đem trồng (Trần Đăng Kiên, 2011)

Nhiệt độ cao thường làm tăng khả năng bốc hơi nước từ bề mặt lá và bề mặt

đất dẫn đến khô hạn Vì vậy, đối với vụ Đông - Xuân (vụ khô) ở các tỉnh phía Nam cần lưu ý bố trí thời vụ hợp lý hoặc đảm bảo điều kiện tưới để chống hạn Vụ Xuân ở phía Bắc do nhiệt độ thấp có thể sử dụng biện pháp che phủ để giữ ấm cho cây

Để sản xuất thuốc lá có năng suất cao, chất lượng tốt, cần xác định thời vụ trồng thích hợp chủ yếu có nhiệt độ phù hợp cho sinh trưởng phát triển của cây thuốc lá (Lê Đình Thụy và Phạm Kiến Nghiệp, 1996)

1.3.3 Mưa và độ ẩm

Độ ẩm được đề cập đến trong nông nghiệp bao gồm: độ ẩm không khí và độ ẩm đất Độ ẩm nói chung có liên quan trực tiếp đến lượng mưa, biện pháp tưới nước và quá trình bốc thoát hơi nước trên bề mặt của thảm thực vật, đất, sông ngòi, ao hồ

Hơi nước là thành phần quan trọng của khí quyển vì hơi nước ảnh hưởng đến các yếu tố khí tượng khác Nếu độ ẩm không khí thấp sẽ làm tăng quá trình thoát hơi nước và gây khô hạn Ngược lại, khi độ ẩm không khí cao sẽ ngăn cản quá trình thoát hơi nước của cây làm hạn chế quá trình vận chuyển nước và các chất trong cây Độ

ẩm cao cũng là điều kiện thuận lợi cho các loài sâu, bệnh phát triển và gây hại cây

Mỗi loại cây trồng có nhu cầu về độ ẩm khác nhau để sinh trường và phát triển Thuốc lá là loại cây cần độ ẩm để sinh trưởng và phát triển, nhưng không chịu được ngập nước và được xếp vào loại cây trung gian về ẩm độ Trong các nhóm giống thuốc lá thì Oriental là nhóm chịu hạn tốt nhất (Lê Đình Thụy và Phạm Kiến Nghiệp, 1996) Nhóm thuốc lá vàng Virginia thích hợp với lượng mưa trong vụ khoảng 300 - 450 mm (Nguyễn Mạnh Chinh và Nguyễn Đăng Nghĩa, 2007) Nếu bị ngập nước khoảng 2 đến 3 ngày cây sẽ bị chết Vì vậy, trong canh tác cây thuốc lá không nên để nước đọng ở rãnh luống sau khi tưới hoặc sau cơn mưa

1.3.4 Đất trồng thuốc lá

Đất là một môi trường phức tạp, bao gồm môi trường vật lý, hóa học và sinh học, quyết định chế độ sinh dưỡng, nhiệt độ, không khí, độ ẩm cho hệ rễ Theo Leyten and Mark (1999), đất thích hợp cho trồng thuốc lá vàng sinh trưởng, phát triển tốt là đất cát, cằn cỗi thoát nước tốt và có hàm lượng hữu cơ thấp Đất có pH=5,8-6,0,

EC thấp cho năng suất và chất lượng thuốc lá cao

Yêu cầu về loại đất, lý hóa tính của đất khác nhau tùy vào đặc tính của giống Thuốc lá Vàng sấy phát triển tốt trên đất nghèo sinh dưỡng đến trung bình, có pH hơi chua (5,8 - 6,3), thành phần cơ giới nhẹ là cát pha hoặc thịt nhẹ, thịt trung bình, đất tơi xốp, thoát nước tốt, độ mùn < 2% (Nguyễn Mạnh Chinh và Nguyễn Đăng Nghĩa, 2007)

1.3.5 Vài nét về sinh dưỡng khoáng với thuốc lá vàng

+ Nitơ (N)

Nitơ là nguyên tố sinh dưỡng quan trọng nhất trong quá trình sinh trưởng - phát triển của cây thuốc lá (Chouteau and Fauconnier, 1988; Layten and Nielsen, 1999) Do vậy, mức bón N ảnh hưởng lớn đến năng suất và thành phần hoá học của

lá thuốc lá

Các kết quả nghiên cứu cho thấy cây thuốc lá thích hợp với đạm NO3- hơn so với đạm NH4+ Raper and Cants (1967) cho rằng nguyên nhân chính dẫn đến sinh trưởng kém của cây thuốc lá khi được trồng với NH4+ là do sự thiếu hụt các cation nào đó, các cation này đối kháng với NH4+ trong quá trình hấp thu của cây Sử dụng đạm (NH4)2SO4 gây ngộ độc NH3 cho cây thuốc lá hơn so với NH4NO3, nhất là khi đất có hàm lượng clo cao Chouteau and Fauconnier (1988) cho biết cây thuốc lá tích lũy nhiều NH4+ trong dịch bào dẫn đến làm giảm các muối hữu cơ của không bào, làm giảm tính đệm của dịch bào, gây axít hóa dịch bào

Theo Hawks (1970) thì mỗi giống thuốc lá có nhu cầu sinh dưỡng khoáng khác nhau Có một tương quan nhất định giữa lượng chất khoáng hút và năng suất của thuốc lá

Lá từ đỉnh sinh trưởng khá nhạy cảm với sinh dưỡng N, đó là bộ phận phân chia tế bào mạnh mẽ của lá Do vậy, đây là giai đoạn nguyên tố N ảnh hưởng lớn nhất đến diện tích cuối cùng của lá (Raper and Cants, 1967 )

Khả năng cháy của sản phẩm thuốc lá giảm thấp khi lượng N cung cấp cho cây thuốc lá tăng lên Tuy nhiên, trong một vài trường hợp, đạm dạng NO-3 được xác định là ảnh hưởng tốt đến khả năng cháy của thuốc lá Điều này có thể giải thích là cây thuốc lá hút mạnh NO3- kéo theo hấp thu kali nhiều hơn, đồng thời ức

chế hấp thu Cl- (Chouteau and Fauconnier, 1988) Hàm lượng nicotin của lá thuốc

lá tăng lên khi mức cung cấp N tăng lên Hàm lượng N trong lá thuốc lá tương quan thuận với hàm lượng nicotin và tương quan nghịch với hàm lượng đường Sau khi trồng, nếu tình trạng thiếu N của cây diễn ra càng sớm thì tỉ lệ đường/nicotin càng cao N được coi là nguyên tố ảnh hưởng lớn nhất đến vị của sản phẩm thuốc lá Hàm lượng N tổng số trong lá thuốc lá quá cao dẫn đến sản phẩm hút có vị sốc, ngược lại sản phẩm hút có vị nhạt khi hàm lượng N tổng số quá thấp Thực tế, vị của sản phẩm thuốc lá liên quan đến sự cân bằng giữa thành phần đường và prôtêin trong lá thuốc lá (Chouteau and Fauconnier, 1988)

+ Sinh dưỡng phosphor (P)

Cây thuốc lá tuổi nhỏ hút P chủ yếu từ phân bón, khi cây trưởng thành lượng hấp thu P của cây chủ yếu từ nguồn sẵn có trong đất (Raper and Cant, 1967 ) Hiệu quả sử dụng phân lân của cây thuốc lá là từ 15 - 68% Sử dụng P đánh dấu ở dạng KH2PO4, cho biết P di chuyển từ rễ đến đỉnh sinh trưởng của cây với tốc độ 1,8 cm/phút

Cây thuốc lá thiếu P sinh trưởng rất chậm, đặc biệt là ở giai đoạn đầu sinh trưởng Thiếu P, cây thuốc lá yếu ớt, lá hẹp, có màu xanh xỉn Sau đó, các lá phía thấp của cây xuất hiện nhiều đốm nâu (Chouteau and Fauconnier, 1988)

Năng suất thuốc lá có thể giảm đi khi bón quá thừa P, vì P thúc đẩy quá trình tích luỹ cacbohydrat, khiến cho lá chín quá nhanh, đặc biệt khi cây sinh trưởng trong những điều kiện môi trường không phù hợp (Akehurst, 1981) Ông còn cho biết bón quá nhiều P gây bất lợi cho chất lượng lá sấy, lá quá dầy, gây khó khăn cho quá trình phối chế thuốc lá điếu

P cải thiện màu sắc lá sấy của thuốc lá vàng sấy, điều này có thể liên quan đến sự chuyển hoá cacbohydrat trong lá thuốc lá (Akehurst, 1981) cho biết P thúc đẩy quá trình chuyển hoá cacbohydrat trong lá, lá chín đầy đủ hơn, tạo điều kiện thuận lợi cho công đoạn sấy, nhờ đó màu sắc lá sấy được cải thiện rõ rệt

P có mối quan hệ thuận với hàm lượng đường trong lá thuốc lá (Tso, 1990) Hàm lượng N tổng số trong lá thuốc lá tỉ lệ nghịch với lượng hấp thu P của cây Akehurst B C cho biết không có mối quan hệ nào đáng kể giữa P và hàm lượng N

của lá thuốc lá Chouteau and Fauconnier (1988) giải thích rằng cải thiện sinh dưỡng P của cây thuốc lá có thể ảnh hưởng gián tiếp đến hàm lượng nicotine trong

lá, vì cây thuốc lá sinh trưởng nhanh, sớm được cắt ngọn

+ Kali (K)

K ảnh hưởng lớn đến sinh trưởng của cây thuốc lá Thực tế, K liên quan đến nhiều quá trình chuyển hoá quan trọng trong cây như quá trình tổng hợp prôtêin Vì thế, khi thiếu K, đạm hoà tan và đạm amino axít tự do tăng lên trong cây K có trong muối của các axít hữu cơ, axít H2CO3 Triệu chứng thiếu K luôn xuất hiện đầu tiên ở dạng biến màu mép lá, chứng tỏ K liên quan đến mức độ đồng hoá thực của

lá (Akehurst, 1981)

Sinh dưỡng K của cây thuốc lá đầy đủ giúp cây phần nào kháng tốt hơn với hạn hán và sự tấn công của nấm hại Akehurst(1981) cho biết cây thuốc lá đủ K có thể kháng được sự xâm nhiễm của một số bệnh virút Ông cũng chỉ ra tính kháng tốt

hơn của cây thuốc lá đủ K đối với bệnh đốm nâu do đốm lá do nấm Alternaria longipes gây ra Lá thuốc lá đầy đủ K giữ nước tốt hơn, lá có sức trương lớn, hạn

chế sự đốt nóng của bức xạ mặt trời cũng như tạo điều kiện thuận lợi cho sự chuyển hoá, giúp lá đạt chất lượng tốt trong quá trình sấy (Chouteau and Fauconnier, 1988)

K có lợi cho sự hình thành màu vàng sáng của lá thuốc lá vàng sấy sau khi ra lò, tăng diện tích lá và khối lượng riêng của lá Tso (1990) cũng cho biết sinh dưỡng K đầy

đủ có tác dụng cải thiện màu sắc, cấu trúc, độ cháy và tính hút ẩm của lá thuốc lá Layten et al (1999) cho biết có mối tương quan thuận giữa hàm lượng K trong lá thuốc

lá với mức độ cháy và thời gian cháy của thuốc lá điếu Chất lượng thuốc lá vẫn có thể được cải thiện tại những mức bón K vượt xa nhu cầu tối đa về K của cây

Ngoài các nguyên tố đa lượng có vai trò quan trọng trong sản xuất thuốc lá nguyên liệu thì các nguyên tố trung và vi lượng cũng có một vai trò đáng kể trong sinh trưởng, phát triển của cây thuốc lá nhất là chất lượng của thuốc lá nguyên liệu

1.4 Các nghiên cứu về sự ra hoa in vitro ở thực vật

Sự ra hoa là cái mốc phân định giai đoạn sinh trưởng phát triển các cơ quan sinh dưỡng và sinh trưởng phát triển các cơ quan sinh sản Thực chất là quá trình chuyển hướng đột ngột từ đỉnh sinh trưởng phân hóa chồi và lá sang đỉnh sinh

trưởng phân hóa chồi hoa Đây là quá trình sinh lý vô cùng phức tạp liên quan đến các nhân tố ngoại cảnh và các yếu tố điều chỉnh nội sinh

Để tìm hiểu bản chất của quá trình ra hoa ở thực vật, nhiều công trình nghiên

cứu khoa học về sự ra hoa in vitro của nhiều đối tượng thực vật như thí nghiệm về sự

ra hoa in vitro của cây cà chua (Lycopersicon esculentum Mill) (Dielen et al., 2001), cây cải dầu (Brassica napus) (Koh and Loh, 2000), cây hoa Bát Tiên (Euphorbia millii) (Dewir, 2006), cây Syamopsis tetragonoloba (Gurusaravanan, 2012)

Nhiều thí nghiệm tiến hành với việc bổ sung vào môi trường nuôi cấy một số

chất có khả năng cảm ứng ra hoa in vitro của một số thực vật Với cây Rotula aquatica L., Chithra (2004) khi bổ sung vào môi trường nuôi cấy AgNO3 đã kích

thích sự ra hoa của chúng trong ống nghiệm sớm hơn Với cây hoa hồng (Rosa indica L.) AgNO3 cũng cảm ứng ra hoa in vitro (Pratheesh and Kumar, 2012)

Các nghiên cứu về vai trò của sinh dưỡng N (NH4NO3) trong nuôi cấy in vitro đối với sự ra hoa cho thấy N không ảnh hưởng đến sự ra hoa in vitro như thí nghiệm của Johansen (1985) trên cây Chorchorus capsularis

Một số tác giả thử nghiệm ảnh hưởng của chất retardant paclobutrazol (PBZ) vốn được sử dụng rộng rãi để điều chỉnh ra hoa của nhiều cây ăn quả lên sự ra hoa

in vitro Dewir (2006) đã bổ sung vào môi trường nuôi cấy cây Ephorbia millii đã kích thích sự hình thành hoa in vitro của cây này

Các nguyên tố vi lượng đặc biệt là Co cũng được thử nghiệm cho sự ra hoa

in vitro nhưng không mang lại hiệu quả kích thích ra hoa như thí nghiệm của Gurusaravanan (2012) trên cây Cyamopsis tetragonoloba L

Các chất kích thích sinh trưởng cũng được thử nghiệm trong việc điều chỉnh

ra hoa in vitro Wang (2002) nghiên cứu sự ra hoa in vitro của cây hoa hồng với

việc bổ sung citokinin và auxin vào môi trường nuôi cấy Việc phối hợp TDZ và α NAA hoặc zeatin và α NAA trong môi trường nuôi cấy đã cảm ứng ra hoa của cây

hoa hồng in vitro với tỷ lệ ra hoa đạt 44 - 49% Trên giống hoa hồng Rosa hybrida,

Kantamaht (2001, 2010) cho thấy việc bổ sung vào môi trường BA và kinetin

không gây cảm ứng ra hoa, nhưng thời gian chiếu sáng và cấy chuyển 2 làn liên tiếp

đã có 80% chồi ra hoa in vitro

Vai trò của đường trong phản ứng ra hoa in vitro của thực vật cũng được

quan tâm nghiên cứu Chẳng hạn, Taylor (2007) đã nghiên cứu ảnh hưởng của

đường glucose và saccharose đến sự ra hoa in vitro của cây Kniphofia leucocephala

và cho rằng cả hai loại đường đều có khả năng kích thích sự ra hoa in vitro của cây

này, trong đó đường saccharose có hiệu quả cao hơn đường glucose

Tóm lại, sự ra hoa in vitro đã được nhiều tác giả nghiên cứu trên nhiều đối

tượng thực vật khác nhau với nhiều nhân tố cảm ứng khác nhau và cũng thu được một số kết quả nhất định Với cây thuốc lá, cho đến nay chưa có công trình nào

công bố về sự ra hoa in vitro của chúng Trong nghiên cứu của mình với giống

thuốc lá K.326, chúng tôi muốn thử nghiệm một số chất có khả năng cảm ứng ra

hoa in vitro ở một số đối tượng thực vật cũng như tác nhân gây hạn sinh lý trong

môi trường nuôi cấy đến khả năng ra hoa của giống thuốc lá này

1.5 Hạn với sinh trưởng và sự ra hoa của thực vật

Như ta đã biết nước là một nhân tố sinh thái vô cùng quan trọng ảnh hưởng rất lớn đến sinh trưởng và ra hoa của thực vật Nếu cung cấp nước không đủ thì cây gặp hạn và khi đó quá trình sinh trưởng cơ quan sinh dưỡng bị ức chế và ảnh hưởng nghiêm trọng đến ra hoa, đậu quả và năng suất (Lincoln and Eduardo, 1998; Hoàng Minh Tấn và cs., 2006; Nguyễn Như Khanh, 2011)

Lafitte et al (2006) khi nghiên cứu chọn tạo giống lúa chống chịu hạn đã cho rằng: Đối với lúa, hạn vào giai đoạn sinh trưởng sinh thực dẫn đến hậu quả kìm hãm trổ bông của lúa và giảm năng suất nghiêm trọng Thời gian kìm hãm trổ bông có thể 2 - 3 tuần và nhiều trường hợp không hình thành hạt

Với cây ngô, Denmead et al (1960) cho rằng có 3 giai đoạn mẫn cảm của ngô với hạn là giai đoạn cây con, giai đoạn trỗ cờ phun râu và giai đoạn làm hạt, trong đó hạn vào giai đoạn trỗ cờ phun râu có tác hại mạnh nhất Việc kìm hãm phát triển của hoa cái (râu) và hoa đực (cờ) làm lệch thời gian trỗ cờ và phun râu khi gặp hạn

Kết quả nghiên cứu của Bolanos and Edmeades (1996) cho rằng nếu ngô bị hạn nặng vào giai đoạn trỗ cờ phun râu thì có thể giảm năng suất đến 90% Ngô

khác với các cây ngũ cốc khác là hoa cái và hoa đực khác hoa nên lúc gặp hạn, bao phấn và đầu nhụy có thể bị khô và không thể thụ phấn, thụ tinh được

Như vậy, stress hạn không những ảnh hưởng lớn đến sinh trưởng của các cơ quan sinh dưỡng mà còn ảnh hưởng nghiêm trọng đến quá trình ra hoa, quá trình thụ phấn, thụ tinh và kết hạt Tùy theo mức độ hạn và giai đoạn bị hạn mà mức độ giảm năng suất khác nhau

Nguyễn Lam Điền (2005) khi nghiên cứu khả năng chịu hạn của một số giống cỏ ngọt tại Thái Nguyên đã cho thấy, hạn ảnh hưởng ức chế rất mạnh lên sinh trưởng và phát triển của cây cỏ ngọt Tùy theo khả năng chống chịu hạn của các giống khác nhau mà mức độ ức chế sinh trưởng về chiều cao cây và chiều dài rễ khác nhau Hạn ức chế sinh trưởng giai đoạn cây con mạnh hơn cây trưởng thành Theo Paled and Aspinall (1981), đối với cây lúa, thiếu hụt nước trong đất (độ

ẩm đất 50%) ảnh hưởng nghiêm trọng đến sinh trưởng và hình thành năng suất và tùy vào giai đoạn sinh trưởng, phát triển: Giảm 1/5 năng suất vào giai đoạn đẻ nhánh, giảm 1/3 năng suất vào giai đoạn làm đòng, trỗ bông, giảm 2/3 hoặc mất hoàn toàn vào giai đoạn lúa làm đòng và trỗ bông

Theo Lê Thị Bích Thủy (2010), trong các yếu tố tác động đến sinh trưởng, phát triển và hình thành năng suất của cây lúa thì hạn là nhân tố ảnh hưởng mạnh nhất, nhất là đối với lúa nước Mất nước ở giai đoạn đẻ nhánh cũng làm giảm quá trình phân hóa hoa, làm đòng, kết hạt, nhưng hạn vào giai đoạn làm đòng, trỗ bông, phơi màu làm giảm năng suất nghiêm trọng Hạn ức chế mạnh lên quá trình sinh trưởng của cây lúa là nguyên nhân chính gây nên sự mất ổn định về năng suất Thiếu nước trong đất làm tăng áp suất thẩm thấu của đất, tăng sức giữ nước của đất làm cho rễ cây không thể lấy được nước trong đất Trong trường hợp đó nếu cây nào có khả năng điều chỉnh thẩm thấu tốt, tự làm tăng áp suất thẩm thấu của cây thì sẽ tồn tại Trần Thị Thanh Huyền (2011) đã xác định áp suất thẩm thấu của các giống vừng trong điều kiện hạn và nhận thấy giống nào tăng được áp suất thẩm thấu cao hơn áp suất thẩm thấu của đất thì có khả năng tồn tại và tất nhiên quá trình sinh trưởng, phát triển của chúng bị ảnh hưởng nghiêm trọng

Khi gặp hạn thì hệ thống khí khống đóng lại để tránh mất nước nên đình chỉ quá trình quang hợp ảnh hưởng đến sinh trưởng của thực vật, Nguyễn et al (1997) cho rằng hiệu quả sử dụng nước ở cây trồng phụ thuộc vào cơ chế điều chỉnh sự đóng mở của khí khổng trên lá Quá trình đóng khí khổng ở lúa diễn ra rất nhanh khi gặp hạn và liên quan đến hàng loạt quá trình sinh lý trong cây như điều chỉnh thẩm thấu, giảm quang hợp, tăng hô hấp và trao đổi ion Kết quả là ngừng sinh trưởng và trì hoãn ra hoa

1.6 Quan niệm về tuổi sinh học và sự hình thành hoa

Năm 1940, Krenke (Dẫn theo Hoàng Minh Tấn và cs., 2006) đã đưa ra một quan niệm về sự phát triển của thực vật liên quan đến tuổi của chúng và gọi là tuổi sinh học Sự phát triển dẫn đến sự ra hoa gắn liền với trạng thái tuổi của cây và của

cơ quan gọi là tuổi sinh học Theo quan niệm này thì bất cứ cơ quan, bộ phận nào trên một cây đều có hai loại tuổi: tuổi chung và tuổi riêng Tuổi chung là tuổi của toàn

cơ thể còn tuổi riêng là tuổi của chính cơ quan Mức độ già hóa của cơ quan gắn liền với tuổi chung Tuổi chung của cơ quan càng lớn thì mức độ già hóa càng cao

Theo quan niệm tuổi sinh học này thì ở bất kỳ một cây nào, từ gốc đến ngọn thì cơ quan có tuổi chung càng tăng dần và tuổi riêng càng giảm dần và do đó cơ quan càng già hóa Nói một cách nôm na thì càng xuống gốc cây, các cơ quan sinh

ra càng trẻ và ngược lại càng gần ngọn thì các cơ quan càng già, càng chóng ra hoa Quan niệm tuổi sinh học là một quan niệm rất đúng đắn được nhiều nhà khoa học thừa nhận Hiện nay, quan niệm này được ứng dụng rộng rãi trong sản xuất mang lại nhiều lợi ích cho nông nghiệp Kỹ thuật đốn cây (đốn đau và đốn phớt) đã

áp dụng khá rộng rãi trong việc cải tạo vườn cây, làm trẻ hóa ườn cây trong ngành cây ăn quả, cây cảnh, cây công nghiệp…

Khi đốn thân để tạo chồi mới tức là đã kìm hãm sự ra hoa của cây Càng đốn sát gốc thì mức độ kìm hãm ra hoa càng cao Với cây thuốc lá, biện pháp cắt ngọn

để tạo chồi mới phát triển thành cây thuốc lá trẻ hơn có tác dụng kìm hãm đáng kể

sự ra hoa của chúng Tùy theo tuổi cây thuốc lá được cắt ngọn mà thời gian ra hoa kìm hãm được nhiều hay ít

1.7 Chất điều hòa sinh trưởng với sự sinh trưởng và ra hoa của thực vật

Chất điều hòa sinh trưởng thực vật là các chất có bản chất hóa học và nguồn gốc khác nhau nhưng chúng đều có khả năng điều chỉnh quá trình sinh trưởng, phát triển của thực vật từ hợp tử phát triển thành phôi cho đến khi cây kết thúc chu kỳ sống của mình (Hoàng Minh Tấn và Nguyễn Quang Thạch, 1993; 2006) Từ những năm 1900, Went, P W đã giả định rằng; “Không có chất điều hòa sinh trưởng thì không có sự sinh trưởng của thực vật” (Dẫn theo Richard and Artec, 1996) Về sau này các nhà khoa học đã lần lượt phát hiện ra các hormon thực vật (Auxin, 1934; Gibberellin, 1956; Cytokinin, 1963; Acid absisic, 1966; Ethylen…) (Dẫn theo Hoàng Minh Tấn và cs., 2006)

Người ta chia các chất điều hòa sinh trưởng thành hai nhóm là các chất kích thích sinh trưởng (auxin, gibberellin, cytokinin…) và chất ức chế sinh trưởng (acid absisic, ethylen…) Mối quan hệ giữa hai nhóm chất này trong cây biểu thị bằng sự cân bằng hormon Sự cân bằng hormon có vai trò vô cùng quan trọng trong việc điều chỉnh toàn bộ quá trình sinh trưởng và ra hoa của cây Như vậy có hai quá trình quan trọng diễn ra trong cây được điều chỉnh bằng các chất điều hòa sinh trưởng là quá trình sinh trưởng của các cơ quan sinh dưỡng và quá trình ra hoa Các chất kích thích sinh trưởng được hình thành trong các cơ quan sinh dưỡng kích thích quá trình sinh trưởng của cây Ngược lại các chất ức chế sinh trưởng được hình thành trong các cơ quan sinh sản, cơ quan dự trữ, các cơ quan già ức chế sinh trưởng nhưng lại kích thích quá trình hình thành hoa Đây là mối tương quan ức chế giữa sự sinh trưởng sinh dưỡng và sự ra hoa (Hoàng Minh Tấn và cs., 2006) Chính vì vậy mà có thể dùng các chất điều hòa sinh trưởng để điều chỉnh quá trình sinh trưởng và ra hoa của thực vật

1.7.1 Vai trò của các chất điều hòa sinh trưởng đối với quá trình sinh trưởng của thực vật

Theo Amarjit and Basra (2000); Lincoln and Eduard (1998); Lê Văn Tri (1998); Hoàng Minh Tấn và Nguyễn Quang Thạch (1993); Nguyễn Như Khanh (2011)… các chất điều hòa sinh trưởng có vai trò quyết định đối với quá trình sinh

trưởng của thực vật Cụ thể là:

- Điều chỉnh quá trình sinh trưởng và phân hóa tế bào như: điều chỉnh quá trình phân chia của tế bào chủ yếu được kích thích bởi cytokinin Điều chỉnh sự sinh trưỡng dãn của tế bào chủ yếu do auxin và gibberellin, trong đó auxin kích thích tế bào dãn theo chiều ngang là chính, còn gibberellin theo chiều dọc của tế bào

- Kết quả của sự sinh trưởng dãn của tế bào làm cho các cơ quan và toàn cây sinh trưởng mạnh về chiều dài, chiều cao, tăng đường kính thân cây và do đó mà tăng sinh khối

- Sự cân bằng giữa auxin và cytokinin quyết định hiện tượng ưu thế ngọn ở thực vật Việc đốn ngọn, đốn thân làm giảm hàm lượng auxin nội sinh có tác dụng kích thích chồi bên phát triển Đây là biện pháp kỹ thuật được sử dụng rộng rãi để cải tạo và làm trẻ hóa cây và quần thể cây trồng

- Auxin được gọi là hormon ra rễ vì nó kích thích sự hình thành và sinh trưởng của rễ Người ta sử dụng auxin ngoại sinh để kích thích sự ra rễ nhanh của

mô nuôi cấy, của cành chiết, cành giâm trong nhân giống vô tính cây trồng… Đây

là một ứng dụng phổ biến nhất của các chất auxin trong sản xuất

- Cytokinin được gọi là hormon hình thành chồi và do đó làm trẻ hóa cây

Cytookinin được sử dụng rộng rãi trong nuôi cấy mô để kích thích sự tạo chồi in vitro và làm tăng hệ số nhân giống in vitro của cây trồng

- Gibberelin kích thích sự nảy mầm của hạt, củ… Theo Hoàng Minh Tấn và

cs (2006); Nguyễn Như Khanh (2011) thì gibberellin được hình thành trong phôi hạt có vai trò hoạt hóa sự hình thành enzime α amilase xúc tác cho phản ứng biến đổi tinh bột thành đường trong nội nhũ hạt dẫn đến sự nảy mầm

Nhìn chung thì sự sinh trưởng của các cơ quan sinh dưỡng thân, lá, rễ… luôn được kích thích bởi các chất kích thích sinh trưởng Ngược lại với các chất kích thích sinh trưởng, các chất ức chế sinh trưởng luôn thể hiện hiệu quả ức chế lên sự sinh trưởng của các cơ quan sinh dưỡng, hay nói cách khác là chúng có ảnh hưởng đối kháng lên quá trình sinh trưởng của cây Chính vì vậy mà có thể sử dụng các

chất điều hòa sinh trưởng ngoại sinh để kích thích hay ức chế sự sinh trưởng sinh dưỡng của cây Để ức chế quá trình sinh trưởng không cần thiết của cây, người ta thường sử dụng các chất ức chế sinh trưởng ngoại sinh đặc biệt là các chất làm chậm sinh trưởng (retardant) Các retardant được ứng dụng để ức chế sinh trưởng chiều cao, làm lùn hóa cây và chống lốp đổ Ví dụ chlor colin chlorid (CCC) được ứng dụng khá phổ biến trong chống lốp đổ cho cây hòa thảo như lúa mì, lúa mạch, lúa… nhất là trong điều kiện thâm canh cao Sử dụng malein hydrazid (MH) để ức chế nảy mầm, kéo dài thời kỳ ngủ nghỉ cho củ khoai tây, hành tỏi…

1.7.2 Vai trò của chất điều hòa sinh trưởng đối với sự ra hoa của thực vật

Sự ra hoa của cây là một bước ngoặt lớn trong quá trình phát triển cá thể của cây khi mà có sự chuyển hướng đột ngột từ việc hình thành chồi lá và chồi sinh dưỡng sang phân hóa chồi hoa và hình thành hoa Các chất điều hòa sinh trưởng có vai trò điều chỉnh quá trình hình thành hoa đó ở tất cả thực vật (Georges et al., 1995; Lilcoln and Eduardo, 1998) Người đầu tiên đưa ra quan điểm chính thống về

sự điều chỉnh ra hoa bởi các phytohormon là Chailakhyan (1932) (Dẫn theo Lê Văn Tri, 1998) Ông khẳng định sự ra hoa của thực vật là do một phức hệ hormon điều chỉnh đó là hormon ra hoa (Florigen) Theo quan điểm này thì florigen gồm antesin

và gibberellin Antesin điều chỉnh sự phát triển của hoa còn gibberellin điều chỉnh

sự hình thành và phát triển của cuống hoa Như vậy gibberellin có một vai trò quan trọng trong sự hình thành và phát triển của hoa ở nhiều thực vật Theo Lê Văn Tri (1998), gibberellin nội bào có khả năng kích thích sự ra hoa nhất là với các loài gặp điều kiện quang chu kỳ không phù hợp cho ra hoa Chẳng hạn, các cây ngày dài trong điều kiện ngày ngắn thì không ra hoa nhưng khi sử dụng GA thì chúng ra hoa bình thường Bằng chứng nữa là khi sử dụng các chất kháng hình thành GA như AMO 1618, CCC thì sự ra hoa bị ức chế, nhưng sử dụng GA thì cây lại ra hoa Nhiều kết quả nghiên cứu ứng dụng xử lý GA để làm tăng khả năng ra hoa, đậu quả và năng suất cũng được tiến hành trên nhiều loại cây trồng Hoàng Minh Tấn và Nguyễn Quang Thạch (1993) đã xử lý GA3 kết hợp xử lý xuân hóa củ giống loa kèn trắng đã kích thích sự ra hoa, rút ngắn thời gian ra hoa, rút ngắn thời gian

sinh trưởng 30 - 60 ngày Đây là biện pháp sản xuất hoa loa kèn trái vụ ở miền Bắc Bùi Quang Đãng và cs (2006) đã nghiên cứu ảnh hưởng kìm hãm của GA3 lên sự ra hoa của giống xoài GL6 làm cho xoài ra hoa tập trung hơn và làm tăng năng suất

Lê Thị Khánh và cs (1996a) đã xử lý GA3 để điều chỉnh sự ra hoa đậu quả của ớt tại Thừa Thiên Huế đã làm tăng năng suất ớt lên 15 - 20% Theo Lê Văn Tri (1998) thì

xử lý GA3 cho nho cho kết quả rất tốt, tăng tỷ lệ ra hoa và đậu quả, tăng năng suất

50 - 100%, còn với cà chua thì năng suất có thể tăng lên 50 - 80% Nguyễn Khắc Thái Sơn (2004) khi phun giberellin cho vải từ giai đoạn ra hoa đến chín, đã làm tăng tỷ lệ đậu quả và năng suất rõ rệt

Nhiều nhà khoa học chứng minh rằng auxin không có ảnh hưởng kích thích

sự hình thành hoa nhưng có ảnh hưởng lên sự đậu quả và sự sinh trưởng của các thành phần của hoa như cuống hoa, đài hoa, cánh hoa…Tuy nhiên cũng có một số nghiên cứu cho rằng xử lý auxin ngoại sinh ở nồng độ nhất định có thể làm xuất hiện hoa ở một số cây như cây dứa Trong trường hợp này, auxin gây nên sự tổng hợp ethylen trong cây và đến lượt ethylen lại kích thích sự ra hoa của chúng

Một phytohormon được xác nhận là có vai trò quan trọng trong sự hình thành hoa của thực vật là ethylen (Lê Văn Tri, 1998; Hoàng Minh Tấn và Nguyễn Quang Thạch, 1993) Hiệu quả đặc trưng của ethylen lên sự ra hoa của thực vật được thể hiện rõ nhất khi xử lý cho cây dứa để kích thích ra hoa dứa trái vụ (Lê Văn Tri, 1998; Hoàng Minh Tấn và Nguyễn Quang Thạch, 2006; Nguyễn Như Khanh, 2011) Việc sử dụng chế phẩm ethrel (chất lỏng sản sinh ra ethylen) xử lý cho cây

ăn quả nhằm điều chỉnh sự ra hoa, tăng đậu quả đã được tiến hành khá phổ biến Nhiều tác giả đã xử lý ethrel để điều chỉnh ra hoa và tăng năng suất quả như với cây vải (Lê Đình Danh và cs., 1999; Nguyễn Văn Dũng, 2005; Nguyễn Văn Nghiêm, 2009; Đào Quang Nghị và cs., 2012a)

Theo Ghosh et al (2000); Sanyal (2000) thì xử lý ethrel làm cho vải ra hoa sớm hơn, tăng số lượng hoa cái, tăng tỷ lệ số cành ra hoa và tăng năng suất đáng kể Một số chất điều hòa sinh trưởng ảnh hưởng lên sự phân hóa giới tính của hoa Theo Lê Văn Tri (1998); Hoàng Minh Tấn và Nguyễn Quang Thạch (1993) thì

auxin không ảnh hưởng đến phân hóa giới tính của hoa, gibberellin quyết định sự phân hóa giới tính đực còn cytokinin và ethyen có quan hệ đến sự phân hóa giới tính cái của hoa Biện pháp xử lý ethrel để làm tăng tỷ lệ hoa cái là biện pháp kỹ thuật phổ biến của trồng dưa chuột xuất khẩu trong nhà kính Ghosh (2000), Đào Quang Nghị và cs (2012a), Nguyễn Văn Dũng (2005) đã sử dụng ethrel cho cây vải

đã làm tăng đáng kể tỷ lệ hoa cái và hoa lưỡng tính và làm tăng năng suất quả Trong sản xuất, người ta thường sử dụng một số chất ức chế sinh trưởng để

ức chế sinh trưởng tạo điều kiện cho sự hình thành hoa như sử dụng chất pachlorbutrazol (PBZ), thiourea… cho các cây ăn quả Nguyễn Quốc Hùng (2006)

đã sử dụng PBZ cho giống xoài GL6 đã làm tăng tỷ lệ ra hoa, đậu quả và tăng năng suất quả đáng kể Đào Quang Nghị (2012b) đã sử dụng thiourea để điều chỉnh sự ra hoa đậu quả của giống vải Bình Khê kích thích ra hoa sớm hơn, tăng tỷ lệ ra hoa và đậu quả, tăng năng suất đáng kể so với đối chứng không xử lý, kết quả đã làm tăng năng suất rõ rệt

Chất điều hòa sinh trưởng có khả năng điều chỉnh sự ra hoa đồng thời làm tăng tỷ lệ đậu quả nên tăng năng suất quả Các chất kích thích sinh trưởng như auxin và gibberellin có vai trò sinh lý là kích thích quá trình đậu quả Phôi hạt sau khi hình thành là nơi sản sinh nguồn phytohormon tự nhiên gồm auxin và cả GA; Chúng vận chuyển đến bầu và kích thích bầu lớn lên thành quả nên tăng tỷ lệ đậu quả (Hoàng Minh Tấn và Nguyễn Quang Thạch, 1993; Nguyễn Như Khanh, 2011)

Việc xử lý auxin và GA ngoại sinh để tăng tỷ lệ đậu quả và tăng năng suất là một biện pháp kỹ thuật được áp dụng phổ biến cho nhiều đối tượng cây trồng Lê Thị Khánh (1996a,b) đã sử dụng α NAA và GA3 cho ớt ở Thừa Thiên Huế với nồng

độ 20 - 30 ppm đã làm tăng tỷ lệ đậu quả và năng suất ớt lên 25 - 35% Nguyễn Đình Thi và Hoàng Minh Tấn (2008), đã xử lý α NAA cho lạc ở Thừa Thiên Huế với nồng độ 20 ppm đã tăng năng suất lạc lên 20% Đào Quang Nghị và cs (2012a)

đã xử lý α NAA 25 ppm và GA3 50 ppm cho vải Bình Khê đã làm tăng tỷ lệ đậu quả và tăng năng suất quả lên 25% Hoàng Chúng Lầm (2005) đã phun GA3 50 ppm cho vải Hùng Long đã tăng lỷ lệ đậu quả và năng suất lên 20% Nguyễn Xuân Long

và cs (1995) đã phun GA3 nồng độ 5 - 10 ppm cho cây bông đã làm tăng tỷ lệ đậu quả và tăng năng suất bông lên 25% Bùi Quang Đãng và cs (2006) đã xử lý GA3 cho xoài giống GL6 đã làm tăng tỷ lệ đậu quả và tăng năng suất quả lên 30%

1.8 Quang chu kỳ - sự ra hoa được cảm ứng bởi độ dài chiếu sáng trong ngày

Năm 1920, Garner and Alard (Dẫn theo Hoàng Minh Tấn và cs., 2006) khi nghiên cứu một đột biến thuốc lá có tên Mariland Mamooth đã phát hiện ra một hiện tượng bất thường Trong khi các cây thuốc lá khác đều ra hoa hình thành hạt thì cây này không thể ra hoa bình thường Nên họ đã đưa vào trong nhà kính để tránh rét mùa đông và đến dịp Noen thì nó ra hoa và kết hạt bình thường Hạt thuốc

lá này được gieo năm sau và kết quả vẫn lặp lại như năm trước Tìm hiểu nguyên nhân cây thuốc lá này ra hoa vào dịp Noen, họ thấy rằng dịp Noen có thời gian chiếu sáng trong ngày ngắn nhất của năm Họ đã trồng chúng trong điều kiện chiếu sáng ngày ngắn nhân tạo thì vẫn ra hoa bình thường Do vậy, điều kiện ra hoa của cây thuốc lá này là thời gian chiếu sáng trong ngày ngắn (quang chu kỳ ngày ngắn) Cũng có các thực vật khác ra hoa khi thời gian chiếu sáng trong ngày dài, chúng phản ứng với quang chu kỳ ngày dài Từ đó hiện tượng quang chu kỳ đối với

sự ra hoa của thực vật được quan tâm nghiên cứu

Như vậy thì độ dài chiếu sáng ban ngày và độ dài bóng tối ban đêm có ý nghĩa vô cùng quan trọng trong sự điều chỉnh ra hoa của thực vật, Garner và Allard (Dẫn theo Lincoln and Eduardo, 1998) đã chia thực vật thành 3 nhóm: Cây ngày ngắn, cây ngày dài và cây trung tính

- Cây ngày ngắn gồm các thực vật ra hoa khi độ dài chiếu sáng trong ngày ngắn hơn độ dài chiếu sáng tới hạn Các thực vật có nguồn gốc nhiệt đới thường thuộc nhóm này, điển hình là thuốc lá, mía, hoa cúc…

- Cây ngày dài ra hoa khi độ dài chiếu sáng trong ngày dài hơn độ dài chiếu sáng tới hạn Các thực vật có nguồn gốc ôn đới thường thuộc nhóm này Ở nước ta

có su hào, cải bắp, cà rốt, thanh long… thuộc nhóm này

- Cây trung tính không mẫn cảm với quang chu kỳ trong sự ra hoa mà chúng

ra hoa khi đạt được trạng thái phát triển nhất định