chuong1 tổng quan về dinh dưỡng học thủy sản

Thật vậy, vào đầu thế kỷ 20, các nghiên cứu về dinh dưỡng thủy sản còn rất đơn giản, chỉ là những khảo sát về cấu trúc ống tiêu hóa, một số nghiên cứu về sinh lý tiêu hóa hay khảo sát tậ

CHƯƠNG I TỔNG QUAN VỀ DINH DƯỠNG HỌC

THỦY SẢN

Dinh dưỡng học thủy sản chỉ mới bắt đầu phát triển gần đây so với lịch sử rất lâu đời của môn dinh dưỡng học cho người và gia súc Thật vậy, vào đầu thế kỷ 20, các nghiên cứu về dinh dưỡng thủy sản còn rất đơn giản, chỉ là những khảo sát về cấu trúc ống tiêu hóa, một số nghiên cứu về sinh lý tiêu hóa hay khảo sát tập tính dinh dưỡng trong điều kiện tự nhiên Thức ăn nhân tạo thủy sản đầu tiên do sự phối trộn các thành phần nguyên liệu chỉ bắt đầu từ thập niên 50 với “thức ăn viên Oregon” Cho đến cuối thập niên 50, loại thức ăn viên được dùng phổ biến tại Mỹ Tại châu Âu, thức ăn viên bắt đầu được sử dụng từ thập niên 60

Những nghiên cứu đầu tiên về nhu cầu dinh dưỡng được thực hiện tại Corland (Ohio, Mỹ) vào những năm 40 Bắt đầu từ thập niên 60 các nghiên cứu về dinh dưỡng thủy sản phát triển rất nhanh, do sử dụng các thành quả nghiên cứu trước đây ở các động vật trên cạn Tuy nhiên, những hiểu biết về dinh dưỡng thủy sản còn hạn chế, trước hết là do giống loài thủy sản rất phong phú, trên 100 loài cá và gần 20 loài tôm được thuần hóa nuôi dưỡng trên thế giới Hơn thế nữa, những loài thủy sản mới thuần hóa vẫn còn đang được tiếp tục nghiên cứu Ngoài ra, việc nghiên cứu dinh dưỡng gặp những khó khăn trở ngại, do môi trường sinh sống trong nước và những đặc điểm chuyên biệt dinh dưỡng của sinh vật nước

Nuôi thủy sản có lịch sử trên 2000 năm, nhưng lịch sử về dinh dưỡng học thủy sản còn rất non trẻ, do từ lâu nay nuôi thủy sản chủ yếu là hình thức nuôi quảng canh hay quảng canh cải tiến Thức ăn chủ yếu là thức ăn tự nhiên, nên nhu cầu nghiên cứu về dinh dưỡng thủy sản cũng không được đặt nặng Nếu có, cũng chỉ là những nghiên cứu về hình thức bón phân gây màu nước, làm thế nào để tận dụng hết thức ăn tự nhiên Chỉ đến khi hình thức nuôi thâm canh với việc sử dụng thức ăn công nghiệp xuất hiện, việc nghiên cứu dinh dưỡng thủy sản mới được quan tâm, để giải đáp câu hỏi: loại thức ăn nào giúp cá tăng trưởng tốt, không bệnh tật và giá thành sản xuất rẻ nhất Trong nuôi thâm canh, chi phí thức ăn thường chiếm 60-70% tổng chi phí sản xuất Muốn sản xuất có hiệu quả, người nuôi cá phải sử dụng loại nguyên liệu nào để nuôi cá? Ngoài việc xác định nguồn nguyên liệu làm thức ăn nuôi cá, người sản xuất và đặc biệt, nhà quản lý còn phải lưu ý yếu tố môi trường Chất thải từ phân và sản phẩm biến dưỡng của cá là nguồn gây ô nhiễm môi trường nước Do đó, sử dụng loại nguyên liệu nào để cá dễ hấp thụ và tiêu hóa, cũng đồng nghĩa với

việc làm giảm sự ô nhiễm môi trường nước.

I.1 NHỮNG ĐẶC ĐIỂM DINH DƯỠNG CỦA ĐỘNG VẬT THỦY SẢN

Cá và giáp xác có những đặc điểm dinh dưỡng rất chuyên biệt và rất khác so với động vật trên cạn Bảng 1 tóm tắt và nêu lên những đặc điểm chuyên biệt này:

Bảng I.1 Những đặc điểm chuyên biệt về dinh dưỡng của động vật thủy sản so với

động vật trên cạn (Guillaume et al, 1999)

Những đặc điểm chuyên biệt của thủy

sản trong nghiên cứu dinh dưỡng

Các khó khăn và trở ngại khi so sánh

với động vật trên cạn Phân loại

- Số lượng loài rất lớn, 40 000 loài

- Trên 100 loài cá đã thuần hóa

Sự đa dạng rất lớn về nhu cầu dinh dưỡng

Sinh học

- Có giai đoạn ấu trùng trong quá trình

phát triển cá thể

- Không có dạ dày ở một số cá

Nhu cầu dinh dưỡng rất phức tạp thay đổi tùy theo từng giai đoạn

Hình thành những kiểu tiêu hóa phức tạp và chuyên biệt

Sinh lý

- Biến nhiệt

- Bài tiết Ammonia

Nhu cầu năng lượng của thủy sản thấp, nhưng thay đổi lớn, khi nhiệt độ môi trường dao động

Hiệu quả cao trong việc sử dụng protein làm nguồn năng lượng

Sinh thái

- Môi trường nước có tỉ trọng cao so với

không khí

- Sự khuếch tán chậm trong nước của

những phân tử

- Môi trường nước chứa nhiều muối hòa

tan Đặc biệt môi trường biển

Cá có khuynh hướng giảm bộ khung chống đỡ và nhu cầu Ca, P thấp hơn Vai trò rất quan trọng của những chất dẫn dụ hiện diện trong thức ăn

Sự hấp thụ một số muối khoáng trong dinh dưỡng của một số loài cá

Trước hết, số lượng loài cá rất lớn, ước tính số lượng chỉ của những loài cá xương cũng đã nhiều bằng tổng số loài bò sát, hoặc chim và hữu nhũ Mức độ tiến hóa của những loài cá khác nhau và chúng thích nghi với môi trường sống cũng khác nhau

Do đó, tập tính dinh dưỡng và nhu cầu dinh dưỡng của cá cũng khác xa nhau Đến nay, chỉ một số lượng rất nhỏ loài cá được nghiên cứu về dinh dưỡng, ước tính khoảng 20 loài, đa số tập trung vào những loài cá ôn đới, trong khi cá nhiệt đới ít được quan tâm Việc sử dụng các kết quả nghiên cứu trên một số loài, để suy luận cho những loài

tương tự, đã cung cấp rất nhiều thông tin cho việc tìm hiểu nhu cầu dinh dưỡng của những loài cá mới thuần hóa hay những loài cá nhiệt đới chưa đưọc nghiên cứu Tuy nhiên, cần cân nhắc cẩn thận, vì rất nhiều trường hợp không tương đồng, ngay khi cả hai loài cá cùng họ và cùng giống

Cấu trúc ống tiêu hóa của cá thay đổi nhiều như: cá không có dạ dày ở một số bộ cá chép, hay cá không có sự chuyên biệt ruột trước và ruột sau Ngoài ra, cá tăng trưởng liên tục và có giai đoạn phát triển ấu trùng ở đa số các loài Mặc dù vẫn có những trường hợp cá đẻ con (ovoviviparous) thay vì đẻ trứng Đa số trứng cá kích thước bé và cá nở ra phải qua giai đoạn ấu trùng Trong giai đoạn này, nhu cầu dinh dưỡng ấu trùng thay đổi lớn, nên rất khó ương nuôi Vì thế, việc nghiên cứu dinh dưỡng khó khăn hơn so với động vật trên cạn

Về khía cạnh sinh lý, cá có hai đặc điểm chuyên biệt so với động vật trên cạn Trước hết, cá là động vật biến nhiệt Nhu cầu năng lượng của cá thấp hơn và lệ thuộc vào nhiệt độ môi trường sinh sống Các tỉ lệ giữa năng lượng và protein hay tỉ lệ giữa năng lượng và các thành phần dinh dưỡng thức ăn cũng thay đổi rất nhiều Ngoài ra, thân nhiệt của cá thấp hơn thân nhiệt động vật biến nhiệt Cá có thể sống ở điều kiện nhiệt độ rất thấp, là nhờ sự hiện diện phong phú của những acid béo không no trong lớp lipid màng tế bào giúp duy trì tính đàn hồi của tế bào ở nhiệt độ thấp Đặc điểm dinh dưỡng này cũng được nhận thấy ở các động vật thủy sinh khác Hơn nữa, Ammonia là dạng bài tiết đạm trong nước tiểu của đa số cá xương Điều này, ảnh hưởng rất nhiều đến giá trị sử dụng năng lượng của protein

Môi trường sinh sống của cá rất khác với môi trường không khí Nơi đó, hàm lượng oxy thấp hơn, nhưng độ nhớt và tỉ trọng của môi trường nước cao hơn không khí Do đó, cá có những kiểu thích nghi như: khả năng biến dưỡng ở điều kiện Oxy thấp, tiêu hao năng lượng thấp hơn và giảm khối lượng bộ xương, khung chống đỡ cơ thể Như vậy, nhu cầu Calcium và Phospho của cá thấp hơn, thường chỉ bằng 1/4, so với động vật trên cạn

Môi trường nước chứa những những phân tử hữu cơ và các muối khoáng mà cá có thể hấp thụ trực tiếp Đặc biệt, muối Calci và Phospho là những nguồn cung cấp quan trọng, bổ sung cho nguồn cung cấp từ thức ăn Những phân tử hữu cơ hòa tan trong nước, như acid amin, có tác dụng dẫn dụ các động vật thủy sinh đến gần hơn Đó là những chất dẫn dụ thức ăn Chất này giữ vai trò rất quan trọng trong thức ăn của cá tôm Điều đó, rất khác biệt so với những động vật trên cạn

Trên đất liền cũng như trong các thủy vực, chuỗi dinh dưỡng bắt đầu từ sự quang hợp của thực vật Số lượng những thú ăn cỏ trên đất liền rất phong phú so với động vật thủy sinh Những thú ăn cỏ này sử dụng đa số các thực vật thượng đẳng Trái lại, trong thủy vực, các loài cá ăn thực vật rất hiếm, đặc biệt là những loài cá ăn thực vật thủy sinh thượng đẳng (rong, bèo ) Do đó, những nghiên cứu dinh dưỡng động vật trên cạn thường quan tâm đến khả năng sử dụng năng lượng từ tinh bột, hay

từ sự biến dưỡng chất xơ trong khi các nghiên cứu dinh dưỡng trên cá, thường tập trung hơn về sự chuyển đổi giữa protein và lipid

Những thống kê các đặc điểm dinh dưỡng trong bảng I.1 chủ yếu rút ra từ lớp cá Do đó, nếu xét đến các loài giáp xác, đặc điểm dinh dưỡng sẽ phức tạp hơn Thực vậy, cấu trúc ống tiêu hóa của giáp xác có những thay đổi khác, so với động vật xương sống như: gan và tụy tạng nhập chung thành một cơ quan được gọi là thể gan-tụy tạng Vỏ mai tôm cua có thành phần hóa học khác xa bộ xương cá, nên nhu cầu muối khoáng của giáp xác khác rất xa các động vật xương sống Sự tăng trưởng không liên tục qua các lần lột xác cho thấy: nhu cầu dinh dưỡng của giáp xác cũng không liên tục Tuy nhiên, những đặc điểm như động vật biến nhiệt, bài tiết Ammonia hay chủ yếu là động vật ăn thịt, dẫn đến một số tương đồng về dinh dưỡng của giáp xác và của cá

I.2 MỘT SỐ THUẬT NGỮ

Dinh dưỡng (Nutrition) có nguồn gốc từ La Tinh “nutrire” có nghĩa là nuôi dưỡng, là tập hợp những chức năng cơ thể để biến đổi và sử dụng thức ăn, nhằm giúp sinh vật tăng trưởng và hoạt động bình thường (theo Larousse) Như vậy, dinh dưỡng

bao gồm nhiều giai đoạn: từ lấy thức ăn cho đến tiêu hóa và hấp thụ dưỡng chất (giai đoạn tiêu hóa của quá trình dinh dưỡng), kế đến là hàng loạt phản ứng biến dưỡng chất hấp thụ và sau cùng là bài tiết, thải bỏ các sản phẩm biến dưỡng (giai đoạn biến dưỡng của dinh dưỡng) Dinh dưỡng vừa là khoa học nhưng cũng vừa là một nghệ thuật, nhằm cung cấp thức ăn, thỏa mãn nhu cầu tức thì và liên tục của vật nuôi Thức ăn phải hấp dẫn để vật nuôi ăn nhiều thức ăn

Lấy thức ăn (Feed ingestion), thuật ngữ chỉ quá trình sinh vật săn đuổi, bắt

mồi hay lấy thức ăn và đưa thức ăn vào ống tiêu hóa Lấy thức ăn không có nghĩa là sự hấp thụ thức ăn Mặc dù, một số phân tử hữu cơ đặc biệt là muối khoáng hòa tan trong nước, có thể được cơ thể các động vật thủy sinh hấp thụ trực tiếp qua da hay qua mang Quá trình này không được xem là lấy thức ăn

Sự tiêu hóa thức ăn là một quá trình biến đổi các đại phân tử thức ăn ở giai đoạn đầu, sau khi sử dụng thức ăn và trước khi được cơ thể hấp thụ Đánh giá khả

năng tiêu hóa một thành phần dưỡng chất trong thức ăn, người ta dùng thuật ngữ độ tiêu hóa (Digestibility) Hệ số tiêu hóa (Coefficient of digestibility) là tỉ lệ dưỡng chất

được tiêu hóa so với thành phần có trong thức ăn Thuật ngữ này được sử dụng và định nghĩa trong các chương tiếp theo

Giai đoạn biến dưỡng của sự dinh dưỡng là tập hợp các quá trình biến đổi sinh hóa, từ một dưỡng chất qua tiêu hóa, đến các sản phẩm bài tiết và thải loại ra ngoài

cơ thể sinh vật Để đánh giá hiệu quả của sự biến dưỡng, người ta thường đánh giá

hiệu quả tích lũy hay lưu giữ một số dưỡng chất (retention) như hiệu quả tích lũy protein, tích lũy năng lượng Đó thường là hiệu số giữa số lượng hấp thụ (sau khi qua

tiêu hóa) và số lượng bài tiết ra ngoài.

Trong dinh dưỡng, người ta thường đề cập đến từ dưỡng chất (nutrient) cũng như thức ăn (feed) Như vậy, dưỡng chất là chất trung gian giữa thức ăn và các sản

phẩm của sự biến dưỡng, như: glucose, acids amin là những dưỡng chất Trong khi đó, protein, lipid hay glucid thường được lạm dụng khi gọi là các dưỡng chất

Thức ăn có thể là những sinh vật hay các vật chất khác, phát triển trong cùng

hệ thống nuôi thủy sinh vật Đó là những thức ăn tự nhiên, thiên nhiên (Natural feed) như các loài tảo, zooplankton… Trái với thức ăn tự nhiên là thức ăn nhân tạo (Artifical feed) cũng đượïc gọi thức ăn khô (Dry feed), thức ăn viên (Pellet) Việc phân

chia trên có tính tương đối, vì với những thành tựu mới, người sản xuất có thể nuôi

tảo hay Brachionus trong môi trường nuôi riêng biệt Hàng ngày, vớt cho ăn hay sấy

khô, rồi cho ăn như thức ăn nhân tạo Trường hợp này xếp vào thức ăn nhân tạo hay thức ăn tự nhiên? Do đó, xuất hiện thuật ngữ thức ăn sống (Live feed) để chỉ nhóm thức ăn này, đối lập với thức ăn khô

I.3 LỊCH SỬ NGHIÊN CỨU DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN THỦY SẢN

Dinh dưỡng học thủy sản là một môn học bắt buộc đối với các sinh viên nuôi thủy sản cũng như chương trình cao học nuôi trồng thủy sản Lịch sử nghiên cứu dinh dưỡng có thể chia ra làm ba giai đoạn:

 Giai đoạn sơ khai: Chủ yếu nghiên cứu tập tính dinh dưỡng của các loài cá, cấu trúc của hệ thống tiêu hóa Giai đoạn này gắn liền với dinh dưỡng học thủy sản, là một phần của môn sinh thái học

 Giai đoạn phát triển thứ hai: Với sự xuất hiện thức ăn viên cho cá hồi tại Châu Âu Trong giai đoạn này, sự phát triển mạnh của nghiên cứu để làm cơ sở cho việc thâm canh hóa các loài cá nuôi Mỗi quốc gia có một thế mạnh riêng trong nghiên cứu dinh dưỡng thủy sản Các quốc gia châu Âu tập trung nghiên cứu dinh dưỡng các loài cá hồi, cá tầm, cá chép Trong khi Mỹ nghiên cứu nhiều về cá hồi, cá da trơn Mỹ (Ictalurus punctatus), tôm thẻ chân trắng Nhật Bản tập trung nghiên cứu dinh dưỡng cá chình Nhật, cá vền biển (Sea bream), tôm he Nhật… Đài Loan có nhiều công trình nghiên cứu dinh dưỡng tôm sú và cá biển như cá mú, cá bớp…

 Giai đoạn phát triển thứ ba: Giai đoạn này đánh dấu sự xuất hiện các loại thức ăn cho các ấu trùng cá, và giáp xác Sự thương mại hóa nhanh chóng các nghiên cứu trong phòng thí nghiệm về dinh dưỡng học của các ấu trùng thủy sản, nhằm cung cấp cho thị trường các loại thức ăn ấu trùng thủy sản thay thế tảo tươi sống và thay thế Artemia Việc nghiên cứu nhu cầu các acid béo, và các amino acid thiết yếu cũng như công nghệ sản xuất các thức ăn vi nang, đã sản xuất những loại thức ăn có thể thay thế một phần hay gần như hoàn toàn các loại tảo tươi sống, dùng trong nuôi ấu trùng nhuyễn thể, hay thay thế gần

như hoàn toàn thức ăn tươi sống cho ấu trùng cá và tôm biển.

Tại Việt Nam, các đối tượng nuôi chủ yếu được nghiên cứu về dinh dưỡng như: cá da trơn, cá rô phi, tôm sú… được thực hiện tại các Viện và trường Đại học Việc nghiên cứu chưa tập trung đồng bộ và mang lại hiệu quả nhiều

Hình I.1 Thức ăn viên nổi sản xuất tại Việt Nam

Trước năm 1990, thức ăn cho thủy sản Việt Nam chủ yếu là cá tạp, phân bón cho ao hồ và thức ăn đơn lẻ như cám gạo… Thức ăn công nghiệp chỉ bắt đầu xuất hiện trong thập niên 90, với việc nhập khẩu thức ăn viên cho tôm sú nuôi công nghiệp Việt Nam bắt đầu sản xuất thức ăn viên cho tôm năm 1996 và cho cá năm

1998 (chủ yếu viên nổi) Năm 2005, Việt Nam có 23 nhà máy sản xuất thức ăn thủy sản Trong đó, 13 nhà máy sản xuất thức ăn viên cho tôm như: Công ty Uni-President,

CP group, Grobest Đây là những công ty đầu tư của nước ngoài, là những nhà sản xuất lớn tại Việt Nam Sản lượng hàng năm của thức ăn tôm khoảng 150.000-200.000 tấn (2005) Về thức ăn cho cá, trên 15 nhà máy tham gia sản xuất Trong đó Proconco, Cargill, Uni-President, Việt Thắng là những nhà sản xuất lớn

Năm 2005, tổng sản lượng hàng năm thức ăn viên cho cá khoảng 400.000-500.000 tấn (Hung, L T và H P Việt Huy, 2006)

I.4 DƯỠNG CHẤT (NUTRIENT) VÀ THÀNH PHẦN DINH DƯỠNG CỦA THỨC ĂN

Dưỡng chất là chất hữu cơ hay vô cơ trong thức ăn, dùng để xây dựng cơ thể, cung cấp năng lượng và chất xúc tác cho các phản ứng hóa học trong cơ thể sinh vật Thành phần dưỡng chất của thức ăn bao gồm: nước, chất hữu cơ, chất vô cơ, theo sơ đồ phân tích trên Để đơn giản, vào thế kỷ 16, các nhà dinh dưỡng học đồng ý theo cách sắp xếp và phân loại các chất dinh dưỡng trong thức ăn, theo mô tả của Weendle Trong đó, thành phần dinh dưỡng của thức ăn bao gồm 6 thành phần cơ bản là: nước, protein, lipid, khoáng, xơ và dẫn xuất không đạm (Nitrogen free extract)

- Hàm lượng nước trong thức ăn thay đổi tùy theo trạng thái và loại thức ăn Những thức ăn tươi sống có hàm lượng nước rất cao Hàm lượng nước trong cá khoảng 70%, trong các loại rong tảo đến 90-95% Hàm lượng nước cao nên không thể

bảo quản lâu các thức ăn này.

Các loại thức ăn khô như: bột cá, cám gạo, tấm Thức ăn viên thuộc nhóm thức ăn khô có hàm lượng nước (thường gọi là độ ẩm thức ăn) thấp 10-13% Có thể bảo quản nhóm thức ăn này lâu dài Tiêu chuẩn thức ăn viên của Việt Nam có độ ẩm dưới 11%

- Protein thô bao gồm: protein, các amino acid tự do… được xác định bằng phương pháp Kjeldalh Trong đó, nitrogen tổng số được xác định và suy ra hàm lượng protein thô Protein thô có trị số thấp ở khoai mì (0,9-3%) và cao ở bột cá (50-70%) Đây là thành phần dinh dưỡng quí giá của thức ăn, vì hàm lượng protein càng cao thì giá cả thức ăn sẽ cao

Bảng I.2 Thành phần dinh dưỡng cơ bản của các nguyên liệu sản xuất thức ăn viên (% khô)

Nguyên liệu Độ

ẩm

Protein thô

Lipid thô

Xơ thô

Khoáng Dẫn xuất

không đạm

Vật chất khô

Thức ăn thực hay động vật

NƯỚC(ẩm độ)

Nước trong sinh vật

thay đổi theo

I Tuổi

II Bộ phận cơ thể

sinh vật

HỮU CƠ

I Cabohydrate Thực vật: 75-80%

Động vật: < 1%

II Lipid III Protein

IV Nucleic acid

V Acid hữu cơ

VI Vitamin

VÔ CƠ Nguyên tố Đa lượng:

Ca, K, Mg, Na, Cl,

S và P Nguyên tố Vi lượng:

Fe, Mn, Co, I, Zn,

Si, Mo, Cr, F, V,

Sn, As

- Muối khoáng là tổng các nguyên tố khoáng đa và vi lượng trong thức ăn Muối khoáng được xác định là lượng tro đốt, sau khi nung cháy thức ăn lên 550oC Do đó, có tài liệu còn gọi muối khoáng là hàm lượng tro của thức ăn Hàm lượng muối khoáng của thức ăn thay đổi trong khoảng 1-2% (bột mì, bột gạo) đến 20-25% (bột cá, bột xương thịt)

- Lipid thô bao gồm tất cả dầu mỡ có trong thức ăn Phương pháp xác định đó là các thành phần hòa tan trong dung môi hữu cơ Ngoài dầu mỡ, lipid thô còn chứa Phospholipid, các acid béo tự do, Sterol, các vitamin tan trong chất béo Lipid có trị số thấp, khoảng 1-2% ở khoai củ và có thể đạt 100% ở dầu tinh luyện

- Xơ thô bao gồm Cellulose, Hemicellulose, Chitin Đây là những thành phần không tiêu hóa được trong thức ăn Hàm lượng xơ thô cao trong thức ăn gốc thực vật như cám gạo, cám mì…

- Dẫn xuất không đạm (N free extract) là thành phần còn lại của thức ăn sau khi trừ đi độ ẩm, protein thô, lipid thô, muối khoáng, và xơ thô Dẫn xuất không đạm có thể tạm gọi là chất bột đường, bao gồm chủ yếu là tinh bột và một tỉ lệ nhất định các đường

đa trong thức ăn Chất bột đường có tỉ trọng khá cao trong khoai mì, bột bắp, bột gạo (70-80%) và hầu như không hiện diện trong các thức ăn động vật

Phần cịn lại Acid và baze

Chiết xuất với Ether Kjeldahl

Sấy ở 105 o C

Lipid thơ Xơ thơ

Mẫu thức ăn

Vật chất khơ

Chất hữu cơ

Nước

Muối khống

Protein , amino

acids, amid,

peptid, purime

Nucleic acid

Nitrate

Vitamin B

Dầu và mỡ Phospholipid steroids, sáp Carotenoid acid béo Xantophyll Vitamin A, D, E, K

Cellulose Hemicellulose Lignin Cutin

Đường Tinh bột Glycogen Fructans Pectin Acid hữu cơ Đốt ở 550oC

Hình I.2 Sơ đồ phân tích 6 thành phần dinh dưỡng cơ bản trong thức ăn, theo Weendle

TÀI LIỆU THAM KHẢO

1 Guillaume, J., Kaushik S., Bergot P., Metailler R (1999) Nutrition and feeding

of Fish and Crustaceans Praxis Publishing, Chichester, UK 407ps

2 Hung L T., Huy H P V (2007) Analysis of feeds and fertilizers for sustainable

aquaculture development in Viet Nam 331-363 In: Hasan et al., (eds.) Study and analysis of feeds and fertilizers for sustainable aquaculture development, FAO

FISHERIES TECHNICAL PAPER, 497 FAO, Roma, 2007 510ps