Đề tài : nghiên cứu vật liệu khởi đầu phục vụ công tác chọn tạo giống lúa nếp ở miền bắc việt nam

Luận án tiến sĩ năm 2013 Đề tài: Nghiên cứu vật liệu khởi đầu phục vụ công tác chọn tạo giống lúa nếp ở miền Bắc Việt Nam MỤC LỤC Trang LỜI CAM ĐOAN .i LỜI CẢM ƠN ii MỤC LỤC iii DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, CÁC CHỮVIẾT TẮT . vii DANH MỤC CÁC BẢNG ix DANH MỤC HÌNH .xv MỞ ĐẦU 1 1. Tính cấp thiết của đềtài .1 2. Mục tiêu nghiên cứu .2 3. Nội dung nghiên cứu 2 4. Những đóng góp mới của luận án 2 5. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn .3 6. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu 3 CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU VÀ CƠSỞ 4 KHOA HỌC CỦA ĐỀTÀI .4 1.1. Nghiên cứu chung vềcây lúa, lúa nếp 4 1.1.1. Nguồn gốc cây lúa, lúa nếp 4 1.1.2. Một sốtính trạng nông sinh học đặc trưng của cây lúa tẻvà lúa nếp 6 1.1.2.1. Thời gian sinh trưởng .6 1.1.2.2. Chiều cao cây 7 1.1.2.3. Khảnăng đẻnhánh .8 1.1.2.4. Một sốyếu tốcấu thành năng suất 9 1.1.2.5. Đặc điểm mùi thơm ởlúa tẻvà lúa nếp 12 1.1.2.6. Giá trịdinh dưỡng của lúa gạo .16 1.1.3. Phân loại cây lúa 18 iv 1.1.3.1. Phân loại theo điều kiện sinh thái .18 1.1.3.2. Phân loại theo địa lý .18 1.1.3.3. Phân loại theo quan điểm canh tác học 19 1.1.3.4. Phân loại lúa nếp và lúa tẻ .20 1.2. Nghiên cứu đa dạng di truyền phục vụcông tác chọn tạo giống lúa 21 1.2.1. Tình hình nghiên cứu đa dạng di truyền cây lúa trên thếgiới .23 1.2.2. Nghiên cứu đa dạng di truyền cây lúa ởViệt Nam 24 1.3. Lai diallel trong công tác chọn tạo giống lúa mới 25 1.3.1. Đánh giá khảnăng kết hợp, tác động tương hỗbằng phương pháp lai diallel dựa trên mô hình toán thống kê sinh học của B Griffing (1956) 26 1.3.2. Đánh giá khảnăng kết hợp chung 28 1.3.3. Khảnăng kết hợp riêng 29 1.3.4. Tác động tương hỗ .30 1.4. Tương tác giữa kiểu gen và môi trường 30 1.5. Tình hình sản xuất, nghiên cứu chọn tạo lúa nếp ởtrên thếgiới và trong nước 31 1.5.1. Tình hình sản xuất, nghiên cứu chọn tạo giống lúa nếp trên thếgiới 31 1.5.2. Tình hình sản xuất và sửdụng lúa nếp ởtrong nước .33 1.5.2.1. Tập đoàn lúa nếp và tình hình sản xuất lúa nếp ởtrong nước 33 1.5.2.2. Các sản phẩm làm từgạo nếp .37 1.5.3. Tình hình nghiên cứu, chọn tạo giống lúa nếp ởtrong nước .38 1.5.3.1. Chọn lọc giống từgiống nếp địa phương .39 1.5.3.2. Chọn giống bằng phương pháp nhập nội .41 1.5.3.3. Chọn giống lúa nếp bằng phương pháp lai hữu tính 42 1.5.3.4. Chọn giống bằng xửlý đột biến 44 CHƯƠNG 2: VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU47 2.1. Vật liệu nghiên cứu .47 v 2.2. Nội dung nghiên cứu của luận án 47 2.3. Phương pháp nghiên cứu .47 2.4. Thời gian nghiên cứu và địa điểm nghiên cứu 54 CHƯƠNG 3: KẾT QUẢNGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN .55 3.1. Kết quả điều tra tình hình sản xuất lúa nếp ởcác tỉnh vùng Đồng bằng sông Hồng từnăm 2005-2010 (Phụlục 5, phụlục 6 và phụlục 7) .55 3.1.1. Diễn biến diện tích gieo trồng lúa nếp tại các tỉnh vùng ĐBSH giai đoạn 2005-2010 .55 3.1.2. Tỷlệdiện tích gieo cấy lúa nếp .56 3.1.3. Năng suất trung bình của lúa nếp tại các tỉnh vùng ĐBSH giai đoạn 2005-2010 .57 3.1.4 Sản lượng lúa nếp giai đoạn 2005-2010 .57 3.2. Kết quả đánh giá nguồn vật liệu khởi đầu 59 3.2.1. Kết quả đánh giá tập đoàn giống lúa nếp vụmùa 2005 .59 3.2.1.1. Kết quả đánh giá đa dạng di truyền của tập đoàn giống lúa nếp thông qua một sốtính trạng hình thái ởvụmùa 2005 59 3.2.1.2. Kết quả đánh giá tình hình sâu bệnh hại của một sốloại sâu bệnh hại chính trong điều kiện tựnhiên, độthuần, tính trạng mùi thơm của các giống lúa trong tập đoàn công tác ởvụmùa 2005 tại Thanh Trì, Hà Nội. 62 3.2.2. Kết quả đánh giá tập đoàn các giống lúa nếp vụmùa 2006 .65 3.2.2.1. Kết quả đánh giá đa dạng di truyền của tập đoàn các giống lúa nếp thông qua một sốtính trạng hình thái ởvụmùa 2006 65 3.2.2.2. Kết quả đánh giá mức độbiểu hiện sâu bệnh hại ởcác giống trong vụ mùa 2006 tại Thanh Trì, Hà Nội .69 3.2.4. Một số đặc điểm chính của 9 giống tham gia thí nghiệm lai diallel năm 2006 tại Thanh Trì, Hà Nội 72 vi 3.3. Kết quảphân tích phương sai khảnăng kết hợp chung, khảnăng kết hợp riêng và tác động tương hỗ đối với một sốtính trạng nông sinh học của các giống lúa nếp tham gia thí nghiệm ởvụxuân 2007 tại Thanh Trì Hà Nội 74 3.3.1. Tính trạng sốbông/khóm .74 3.3.2. Sốhạt chắc/bông 78 3.3.3. Khối lượng 1.000 hạt (g) 83 3.3.4. Tính trạng chiều dài bông (cm) 87 3.3.5. Tính trạng chiều cao cây lúa (cm) 92 3.3.6. Thời gian sinh trưởng (ngày) .97 3.3.7. Tính trạng năng suất khóm (g) .101 3.4. Kết quảchọn tạo giống lúa nếp khảo nghiệm N31 có thời gian sinh trưởng ngắn, chất lượng tốt 108 3.4.1. Nguồn gốc và phương pháp chọn tạo 108 3.4.2. Kết quảkhảo nghiệm tác giảgiống lúa nếp N31 .108 3.4.2.1. Kết quảthí nghiệm so sánh giống tại Thanh Trì- Hà Nội vụmùa 2010, xuân 2011 và mùa 2011 .108 3.4.2.2. Kết quảkhảo nghiệm giống lúa nếp N31ởvụxuân và vụmùa năm 2012 tại một số điểm thí nghiệm. .116 3.4.3. Kết quảkhảo nghiệm quốc gia giống lúa nếp N31 ởvụxuân 2013 119 3.4.4. Kết quảphân tích chất lượng giống lúa nếp N31 vụxuân 2013 123 KẾT LUẬN VÀ ĐỀNGHỊ 125 CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐLIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN .127 TÀI LIỆU THAM KHẢO 128

`

-[\

[\ -NGUYỄN VĂN VƯƠNG

NGHIÊN CỨU VẬT LIỆU KHỞI ĐẦU PHỤC VỤ CÔNG TÁC CHỌN TẠO GIỐNG LÚA NẾP Ở MIỀN BẮC VIỆT NAM

Chuyên ngành: Di truyền và Chọn giống cây trồng

Mã số: 62.62.01.11

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:

1 PGS.TS LÊ VĨNH THẢO

2 PGS.TS NGUYỄN VĂN HOAN

HÀ NỘI – 2013

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận án này là trung thực và chưa hề được sử dụng để bảo vệ một học vị nào

Tôi xin cam đoan mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận án đã được cám ơn và các thông tin trích dẫn trong luận án đã được chỉ rõ nguồn gốc

Tác giả luận án

Nguyễn Văn Vương

Tôi xin chân thành cảm ơn Ban giám đốc Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam; các thầy PGS TS Phạm Văn Toản, TS Nguyễn Tất Khang, cùng các thầy, cô giáo và tập thể cán bộ Ban đào tạo sau đại học - Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam đã nhiệt tình giảng dạy và tạo điều kiện thuận lợi, giúp đỡ tôi trong quá trình học tập và hoàn thành luận án

Tôi cũng xin bày tỏ lời cảm ơn đến toàn thể ban lãnh đạo và các cán bộ, công chức, viên chức thuộc Cục Trồng trọt – Bộ NN&PTNT, Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm; Trung tâm Nghiên cứu và Phát triển lúa thuần, Trung tâm Chuyển giao khoa học Công nghệ và Khuyến nông, Viện Nghiên cứu lúa thuộc Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội; Sở Nông nghiệp và Phát triển nông thôn các tỉnh phía Bắc; Hợp tác xã Thuần Hưng, Khoái Châu, Hưng Yên; Hợp tác xã Đa Lộc, Ân Thi, Hưng Yên đã đã tạo điều kiện thuận lợi và động viên tôi thực hiện đề tài và hoàn thành luận án

Tôi xin chân thành cảm ơn các nhà khoa học cùng các bạn bè, đồng nghiệp đã động viên và giúp đỡ, đóng góp nhiều ý kiến cho việc hoàn thành bản luận án

Tôi vô cùng biết ơn các thành viên trong gia đình, người thân đã tạo mọi điều kiện và động viên tôi trong suốt quá trình thực hiện luận án

Tác giả luận án

Nguyễn Văn Vương

MỤC LỤC

Trang

LỜI CAM ĐOAN i

LỜI CẢM ƠN ii

MỤC LỤC iii

DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, CÁC CHỮ VIẾT TẮT vii

DANH MỤC CÁC BẢNG ix

DANH MỤC HÌNH xv

MỞ ĐẦU 1

1 Tính cấp thiết của đề tài 1

2 Mục tiêu nghiên cứu 2

3 Nội dung nghiên cứu 2

4 Những đóng góp mới của luận án 2

5 Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn 3

6 Đối tượng và phạm vi nghiên cứu 3

CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU VÀ CƠ SỞ 4

KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI 4

1.1 Nghiên cứu chung về cây lúa, lúa nếp 4

1.1.1 Nguồn gốc cây lúa, lúa nếp 4

1.1.2 Một số tính trạng nông sinh học đặc trưng của cây lúa tẻ và lúa nếp 6

1.1.2.1 Thời gian sinh trưởng 6

1.1.2.2 Chiều cao cây 7

1.1.2.3 Khả năng đẻ nhánh 8

1.1.2.4 Một số yếu tố cấu thành năng suất 9

1.1.2.5 Đặc điểm mùi thơm ở lúa tẻ và lúa nếp 12

1.1.2.6 Giá trị dinh dưỡng của lúa gạo 16

1.1.3 Phân loại cây lúa 18

1.1.3.1 Phân loại theo điều kiện sinh thái 18

1.1.3.2 Phân loại theo địa lý 18

1.1.3.3 Phân loại theo quan điểm canh tác học 19

1.1.3.4 Phân loại lúa nếp và lúa tẻ 20

1.2 Nghiên cứu đa dạng di truyền phục vụ công tác chọn tạo giống lúa 21

1.2.1 Tình hình nghiên cứu đa dạng di truyền cây lúa trên thế giới 23

1.2.2 Nghiên cứu đa dạng di truyền cây lúa ở Việt Nam 24

1.3 Lai diallel trong công tác chọn tạo giống lúa mới 25

1.3.1 Đánh giá khả năng kết hợp, tác động tương hỗ bằng phương pháp lai diallel dựa trên mô hình toán thống kê sinh học của B Griffing (1956) 26

1.3.2 Đánh giá khả năng kết hợp chung 28

1.3.3 Khả năng kết hợp riêng 29

1.3.4 Tác động tương hỗ 30

1.4 Tương tác giữa kiểu gen và môi trường 30

1.5 Tình hình sản xuất, nghiên cứu chọn tạo lúa nếp ở trên thế giới và trong nước 31

1.5.1 Tình hình sản xuất, nghiên cứu chọn tạo giống lúa nếp trên thế giới 31

1.5.2 Tình hình sản xuất và sử dụng lúa nếp ở trong nước 33

1.5.2.1 Tập đoàn lúa nếp và tình hình sản xuất lúa nếp ở trong nước 33

1.5.2.2 Các sản phẩm làm từ gạo nếp 37

1.5.3 Tình hình nghiên cứu, chọn tạo giống lúa nếp ở trong nước 38

1.5.3.1 Chọn lọc giống từ giống nếp địa phương 39

1.5.3.2 Chọn giống bằng phương pháp nhập nội 41

1.5.3.3 Chọn giống lúa nếp bằng phương pháp lai hữu tính 42

1.5.3.4 Chọn giống bằng xử lý đột biến 44

CHƯƠNG 2: VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU47 2.1 Vật liệu nghiên cứu 47

2.2 Nội dung nghiên cứu của luận án 47

2.3 Phương pháp nghiên cứu 47

2.4 Thời gian nghiên cứu và địa điểm nghiên cứu 54

CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 55

3.1 Kết quả điều tra tình hình sản xuất lúa nếp ở các tỉnh vùng Đồng bằng sông Hồng từ năm 2005-2010 (Phụ lục 5, phụ lục 6 và phụ lục 7) 55

3.1.1 Diễn biến diện tích gieo trồng lúa nếp tại các tỉnh vùng ĐBSH giai đoạn 2005-2010 55

3.1.2 Tỷ lệ diện tích gieo cấy lúa nếp 56

3.1.3 Năng suất trung bình của lúa nếp tại các tỉnh vùng ĐBSH giai đoạn 2005-2010 57

3.1.4 Sản lượng lúa nếp giai đoạn 2005-2010 57

3.2 Kết quả đánh giá nguồn vật liệu khởi đầu 59

3.2.1 Kết quả đánh giá tập đoàn giống lúa nếp vụ mùa 2005 59

3.2.1.1 Kết quả đánh giá đa dạng di truyền của tập đoàn giống lúa nếp thông qua một số tính trạng hình thái ở vụ mùa 2005 .59

3.2.1.2 Kết quả đánh giá tình hình sâu bệnh hại của một số loại sâu bệnh hại chính trong điều kiện tự nhiên, độ thuần, tính trạng mùi thơm của các giống lúa trong tập đoàn công tác ở vụ mùa 2005 tại Thanh Trì, Hà Nội .62

3.2.2 Kết quả đánh giá tập đoàn các giống lúa nếp vụ mùa 2006 65

3.2.2.1 Kết quả đánh giá đa dạng di truyền của tập đoàn các giống lúa nếp thông qua một số tính trạng hình thái ở vụ mùa 2006 65

3.2.2.2 Kết quả đánh giá mức độ biểu hiện sâu bệnh hại ở các giống trong vụ mùa 2006 tại Thanh Trì, Hà Nội 69

3.2.4 Một số đặc điểm chính của 9 giống tham gia thí nghiệm lai diallel năm 2006 tại Thanh Trì, Hà Nội 72

3.3 Kết quả phân tích phương sai khả năng kết hợp chung, khả năng kết hợp riêng và tác động tương hỗ đối với một số tính trạng nông sinh học của các

giống lúa nếp tham gia thí nghiệm ở vụ xuân 2007 tại Thanh Trì Hà Nội 74

3.3.1 Tính trạng số bông/khóm 74

3.3.2 Số hạt chắc/bông 78

3.3.3 Khối lượng 1.000 hạt (g) 83

3.3.4 Tính trạng chiều dài bông (cm) 87

3.3.5 Tính trạng chiều cao cây lúa (cm) 92

3.3.6 Thời gian sinh trưởng (ngày) 97

3.3.7 Tính trạng năng suất khóm (g) 101

3.4 Kết quả chọn tạo giống lúa nếp khảo nghiệm N31 có thời gian sinh trưởng ngắn, chất lượng tốt 108

3.4.1 Nguồn gốc và phương pháp chọn tạo 108

3.4.2 Kết quả khảo nghiệm tác giả giống lúa nếp N31 108

3.4.2.1 Kết quả thí nghiệm so sánh giống tại Thanh Trì- Hà Nội vụ mùa 2010, xuân 2011 và mùa 2011 108

3.4.2.2 Kết quả khảo nghiệm giống lúa nếp N31ở vụ xuân và vụ mùa năm 2012 tại một số điểm thí nghiệm .116

3.4.3 Kết quả khảo nghiệm quốc gia giống lúa nếp N31 ở vụ xuân 2013 119

3.4.4 Kết quả phân tích chất lượng giống lúa nếp N31 vụ xuân 2013 123

KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 125

CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN 127

TÀI LIỆU THAM KHẢO 128

DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, CÁC CHỮ VIẾT TẮT

HUTN Hiệu ứng thuận nghịch

IRRI Viện Nghiên cứu lúa quốc tế

KNKHC Khả năng kết hợp chung

KNKHR Khả năng kết hợp riêng

KL Khối lượng

KHKTNN Khoa học kỹ thuật nông nghiệp

KKNG&SPCTQG Khảo kiểm nghiệm giống và sản phẩm

cây trồng quốc gia NN&PTNT Nông nghiệp và phát triển nông thôn NSLT Năng suất lý thuyết

NSTT Năng suất thực thu

NSTB Năng suất trung bình

DANH MỤC CÁC BẢNG

Bảng 1.1 Thành phần dinh dưỡng trong 100 gam gạo 17

Bảng 1.2 Diện tích lúa đặc sản theo Mùa – vụ ở các vùng (2000-2001) 35

Bảng 1.3 Diện tích gieo trồng của một số loại lúa ở 36

miền Bắc và miền Trung 36

Bảng 1.4 Diện tích các giống lúa nếp trong Danh mục giống được phép sản xuất kinh doanh ở các vùng phía Bắc năm 2009 (ha) 37

Bảng 3.1 Độ thuần, tính thơm và mức độ biểu hiện một số loại sâu bệnh hại chính trên các giống lúa nếp trong tập đoàn công tác ở vụ mùa 2005 tại Thanh Trì, Hà Nội 63

Bảng 3.2 Mức độ biểu hiện sâu bệnh hại chính của các giống lúa nếp ở vụ mùa 2006 tại Thanh Trì, Hà Nội 70

Bảng 3.3 Một số đặc điểm chính của 9 giống lúa nếp được chọn để tham gia lai diallel 72

Bảng 3.4 Bảng phân tích phương sai số bông/khóm của các con lai F1 và bố mẹ của chúng ở vụ xuân 2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 74

Bảng 3.5 Bảng phân tích phương sai khả năng kết hợp tính trạng số bông/khóm của các con lai F1 ở vụ xuân 2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 75

Bảng 3.6 Khả năng kết hợp chung về số bông/khóm của các giống bố mẹ ở vụ xuân 2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 76

Bảng 3.7 Khả năng kết hợp riêng của các con lai F1 về số bông/khóm ở vụ xuân 2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 76

Bảng 3.8 Bảng phân tích phương sai khả năng kết hợp chung và khả năng kết hợp riêng của giống bố mẹ về tính trạng số bông/khóm ở vụ xuân 2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 77

Bảng 3.9 Tác động tương hỗ của các con lai F1 về số bông/khóm ở vụ xuân

2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 78 Bảng 3.10 Bảng phân tích phương sai số hạt chắc/bông của các con lai F1 và

bố mẹ của chúng ở vụ xuân 2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 79 Bảng 3.11 Bảng phân tích phương sai khả năng kết hợp tính trạng số hạt chắc/bông của các con lai F1 ở vụ xuân 2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 80 Bảng 3.12 Khả năng kết hợp chung về số hạt chắc/bông của các giống bố mẹ

ở vụ xuân 2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 80 Bảng 3.13 Khả năng kết hợp riêng của các con lai F1 về số hạt chắc/bông ở

vụ xuân 2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 81 Bảng 3.14 Bảng phân tích phương sai khả năng kết hợp chung và khả năng kết hợp riêng của giống bố mẹ về tính trạng số hạt chắc/bông ở vụ xuân 2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 82 Bảng 3.15 Tác động tương hỗ của các con lai F1 về số hạt chắc/bông ở vụ xuân 2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 83 Bảng 3.16 Bảng phân tích phương sai khối lượng 1000 hạt của các con lai F1

và bố mẹ của chúng ở vụ xuân 2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 84 Bảng 3.17 Bảng phân tích phương sai khả năng kết hợp tính trạng khối lượng 1.000 hạt của các con lai F1 ở vụ xuân 2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 84 Bảng 3.18 Khả năng kết hợp chung về khối lượng 1.000 hạt của các giống bố

mẹ ở vụ xuân 2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 85 Bảng 3.19 Khả năng kết hợp riêng của các con lai F1 về khối lượng 1.000 hạt

ở vụ xuân 2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 85 Bảng 3.20 Bảng phân tích phương sai khả năng kết hợp chung và khả năng kết hợp riêng của giống bố mẹ về tính trạng khối lượng 1.000 hạt ở vụ xuân

2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 86

Bảng 3.21 Tác động tương hỗ của các con lai F1 về khối lượng 1.000 hạt ở

vụ xuân 2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 87 Bảng 3.22 Bảng phân tích phương sai chiều dài bông của các con lai F1 và

bố mẹ của chúng ở vụ xuân 2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 88 Bảng 3.23 Bảng phân tích phương sai khả năng kết hợp tính trạng chiều dài bông của các con lai F1 ở vụ xuân 2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 89 Bảng 3.24 Khả năng kết hợp chung về chiều dài bông của các giống bố mẹ ở

vụ xuân 2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 89 Bảng 3.25 Khả năng kết hợp riêng của các con lai F1 về chiều dài bông ở vụ xuân 2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 90 Bảng 3.26 Bảng phân tích phương sai khả năng kết hợp chung và khả năng kết hợp riêng của giống bố mẹ về tính trạng chiều dài bông ở vụ xuân 2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 91 Bảng 3.27 Tác động tương hỗ của các con lai F1 về chiều dài bông ở vụ xuân

2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 92 Bảng 3.28 Bảng phân tích phương sai chiều cao cây lúa của các con lai F1

và bố mẹ của chúng ở vụ xuân 2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 92 Bảng 3.29 Bảng phân tích phương sai khả năng kết hợp tính trạng chiều cao cây biểu hiện ở các con lai F1 ở vụ xuân 2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 93 Bảng 3.30 Khả năng kết hợp chung về chiều cao cây lúa của các giống bố mẹ

ở vụ xuân 2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 93 Bảng 3.31 Khả năng kết hợp riêng về chiều cao cây biểu hiện ở các con lai F1 ở vụ xuân 2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 94 Bảng 3.32 Phương sai khả năng kết hợp chung và khả năng kết hợp riêng của giống bố mẹ về tính trạng chiều cao cây ở vụ xuân 2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 95 Bảng 3.33 Tác động tương hỗ về chiều cao cây biểu hiện ở các con lai F1 ở

vụ xuân 2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 96

Bảng 3.34 Bảng phân tích phương sai thời gian sinh trưởng của các con lai F1 và bố mẹ của chúng ở vụ xuân 2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 97 Bảng 3.35 Bảng phân tích phương sai khả năng kết hợp tính trạng thời gian sinh trưởng biểu hiện trên các con lai F1 ở vụ xuân 2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 98 Bảng 3.36 Khả năng kết hợp chung về thời gian sinh trưởng của các giống bố

mẹ ở vụ xuân 2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 98 Bảng 3.37 Khả năng kết hợp riêng của các con lai F1 về thời gian sinh trưởng

ở vụ xuân 2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 99 Bảng 3.38 Bảng phân tích phương sai khả năng kết hợp chung và khả năng kết hợp riêng của giống bố mẹ về tính trạng thời gian sinh trưởng ở vụ xuân

2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 99 Bảng 3.39 Tác động tương hỗ về thời gian sinh trưởng biểu hiện trên các con lai F1 ở vụ xuân 2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 101 Bảng 3.40 Bảng phân tích phương sai năng suất khóm của các con lai F1 và

bố mẹ của chúng ở vụ xuân 2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 102 Bảng 3.41 Bảng phân tích phương sai khả năng kết hợp tính trạng năng suất khóm của các con lai F1 ở vụ xuân 2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 102 Bảng 3.42 Khả năng kết hợp chung về năng suất khóm của các giống bố mẹ

ở vụ xuân 2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 103 Bảng 3.43 Khả năng kết hợp riêng về năng suất khóm biểu hiện trên các con lai F1 ở vụ xuân 2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 104 Bảng 3.44 Phương sai khả năng kết hợp chung và khả năng kết hợp riêng của giống bố mẹ về tính trạng năng suất khóm ở vụ xuân 2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 105 Bảng 3.45 Tác động tương hỗ của các con lai F1 về năng suất khóm ở vụ xuân 2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 106

Bảng 3.46 Tổng hợp KNKHC, phương sai KHKHC và phương sai KNKHR của các giống lúa nếp trong thí nghiệm về một số tính trạng liên quan đến yếu

tố cấu thành năng suất ở vụ xuân 2007 tại Thanh Trì, Hà Nội 107 Bảng 3.47 Danh sách các dòng/giống tham gia thí nghiệm 109 Bảng 3.48 Đặc điểm nông học của các dòng, giống lúa tham gia thí nghiệm tại Thanh Trì, Hà Nội 110 Bảng 3.49 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất giống N31 ở vụ mùa 2010 111 Bảng 3.50 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất giống N31 ở vụ xuân 2011 112 Bảng 3.51 Một số yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của giống N31

vụ mùa 2011 113 Bảng 3.52 Khả năng chống chịu một số sâu bệnh của giống nếp khảo

nghiệm N31 ở vụ mùa 2010 114 Bảng 3.53 Khả năng chống chịu một số sâu bệnh của giống nếp khảo nghiệm N31 ở vụ xuân 2011 115 Bảng 3.54 Khả năng chống chịu một số sâu bệnh của giống nếp khảo nghiệm N31 ở vụ mùa 2011 (điểm) 115 Bảng 3.55 Kết quả đánh giá chất lượng cơm của các dòng/giống lúa mới ở vụ mùa 2010 116 Bảng 3.56 Năng suất thực thu của giống N31 tại các điểm khảo năm 2012 117 Bảng 3.57 Chỉ số thích nghi của giống lúa nếp N31 ở vụ xuân 2012 tại Ân Thi, Khoái Châu- Hưng Yên và Thanh Trì -Hà Nội 118 Bảng 3.58 Chỉ số thích nghi của giống lúa nếp N31 ở vụ mùa 2012 tại Ân Thi, Khoái Châu- Hưng Yên và Thanh Trì -Hà Nội 119 Bảng 3.59 Đặc điểm nông học của giống lúa nếp N31 ở vụ xuân 2013 119

Bảng 3.60 Độ thuần và mức độ nhiễm sâu bệnh hại của giống lúa nếp N31120

ở vụ xuân 2013 (điểm) 120 Bảng 3.61 Năng suất thực thu của giống giống lúa nếp N31 ở vụ xuân 2013 ở các điểm khảo nghiệm ( Đơn vị tính: tạ/ha) 121 Bảng 3.62 Hiệu quả kinh tế của giống lúa nếp N31 so với 2 giống lúa nếp quốc gia N97 và TK90 .122 Bảng 3.63 Chỉ số thích nghi của giống N31 ở vụ xuân 2013 qua khảo nghiệm Quốc gia 123 Bảng 3.64 Kết quả phân tích một số chỉ tiêu chất lượng của giống lúa N31124

vụ Xuân 2013 124

2005 – 2010 tại các tỉnh vùng ĐBSH (đơn vị tính %) 56 Hình 3.3 Biểu đồ diễn biến năng suất trung bình của lúa nếp tại các tỉnh vùng ĐBSH giai đoạn 2005 – 2010 57 Hình 3.4 Sản lượng lúa nếp tại ĐBSH giai đoạn 2005 – 2010 58 Hình 3.5 Quan hệ di truyền của 48 giống lúa nếp trong tập đoàn công tác

vụ mùa 2005 61 Hình 3.6 Quan hệ di truyền của 48 giống lúa nếp trong tập đoàn công tác vụ mùa 2006 68 

MỞ ĐẦU

1 Tính cấp thiết của đề tài

Lúa nếp được coi là giống lúa đặc sản được trồng từ lâu đời và được sử dụng với nhiều mục đích khác nhau trong đời sống dân sinh ở nước ta cũng như trên thế giới [27] Tại Lào, người dân sử dụng các sản phẩm từ gạo nếp chiếm trên

85 % lúa gạo [60] Trong quá trình hình thành, xây dựng và phát triển đất nước, nhiều lễ hội đã được hình thành tạo nên nền văn minh mang bản sắc văn hóa đặc sắc của Việt Nam mà trong đó sản phẩm làm từ gạo nếp đóng một vai trò không nhỏ, ở nông thôn cũng như thành thị, hầu như lễ hội nào cũng có mặt các sản phẩm được chế biến từ gạo nếp Từ những chiếc bánh chưng trong ngày tết cổ truyền đầu năm của dân tộc, đến các loại xôi, bánh, rượu trong các bữa tiệc trọng đại của các gia đình, các loại cốm tiêu dùng thường ngày đều được làm từ các loại lúa nếp Có thể nói, lúa nếp đó góp phần làm đa dạng văn hóa ẩm thực trong các lễ hội và tiêu dùng thường ngày của nước ta

Trong những năm gần đây, diện tích, sản lượng lúa nếp ngày càng được mở rộng, tuy nhiên vẫn chưa đáp ứng được nhu cầu sử dụng gạo nếp của người dân Thực trạng cho thấy: các nghiên cứu về chọn tạo giống lúa nếp trong những năm qua chưa được quan tâm đúng mức, sự đa dạng bộ giống lúa nếp trong sản xuất cũng hạn chế Hiện nay, trong sản xuất phần lớn diện tích lúa nếp đang được gieo trồng như các giống: IRi352, N97, N98, ĐT52… cho năng suất cao nhưng không thơm Một số giống lúa nếp thơm, chất lượng tốt như BM9603, DT22, TK90, nếp cái hoa vàng, nếp Lang Liêu… nhưng những giống lúa này cho năng suất thấp, chống đổ kém hạn chế việc mở rộng diện tích lúa nếp trong sản xuất Do vậy công tác chọn tạo giống nếp ngắn ngày, năng suất cao, thích ứng rộng, chất lượng tốt là yêu cầu của sản xuất hiện nay

Việc nghiên cứu, đánh giá nguồn vật liệu khởi đầu nhằm xác định được các ưu, nhược điểm của các vật liệu, đặc biệt là đánh giá khả năng kết hợp về các tính trạng quan tâm để định hướng lai tạo giống nhằm tiết kiệm được thời gian và

kinh phí trong công tác chọn tạo giống nếp mới ngắn ngày, có năng suất, chất lượng cao phục vụ cho sản xuất Đây là khâu rất quan trọng trong công tác chọn tạo giống lúa nói chung và lúa nếp nói riêng

Xuất phát từ những yêu cầu trên, chúng tôi tiến hành đề tài:“ Nghiên cứu

vật liệu khởi đầu phục vụ công tác chọn tạo giống lúa nếp ở miền Bắc Việt Nam”

2 Mục tiêu nghiên cứu

Đánh giá được vật liệu khởi đầu phục vụ công tác chọn tạo giống lúa nếp

có thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất và chất lượng cao cho các tỉnh miền Bắc

3 Nội dung nghiên cứu

- Điều tra khảo sát tình hình sản xuất lúa nếp ở một số tỉnh vùng đồng bằng sông Hồng; trên cơ sở đó, định hướng công tác nghiên cứu chọn tạo giống lúa nếp

- Đánh giá được đa dạng di truyền thông qua một số chỉ tiêu hình thái của nguồn vật liệu khởi đầu

- Xác định được khả năng kết hợp về một số tính trạng của một số giống lúa nếp và ứng dụng trong công tác chọn tạo giống lúa nếp

- Tuyển chọn giống lúa nếp mới năng suất cao, chất lượng khá, chống chịu với sâu bệnh hại chính

- Khảo nghiệm, đánh giá khả năng thích ứng của giống lúa nếp mới được chọn tạo tại một số vùng sinh thái, đáp ứng yêu cầu của sản xuất

4 Những đóng góp mới của luận án

- Đánh giá được tình hình sản xuất lúa nếp ở một số tỉnh vùng ĐBSH

- Đánh giá được mức độ đa dạng di truyền tập đoàn giống nếp

- Kết quả nghiên cứu đã xác định được khả năng kết hợp chung, khả năng kết hợp riêng và hiệu ứng lai thuận nghịch về một số tính trạng nông sinh học quan trọng của các giống lúa nếp tham gia thí nghiệm phục vụ cho công tác chọn tạo giống lúa nếp mới

- Chọn tạo được giống lúa nếp mới triển vọng N31 có những đặc tính ưu việt so với giống đối chứng, góp phần bổ sung giống lúa nếp có thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất khá, chất lượng khá vào sản xuất

5 Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn

5.1 Ý nghĩa khoa học

- Phân tích được tính đa dạng di truyền của vật liệu khởi đầu của tập đoàn giống lúa nếp gieo trồng tại Bộ môn chọn tạo giống lúa đặc sản, Trung tâm Nghiên cứu và Phát triển lúa thuần, Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm

- Xác định các vật liệu khởi đầu có khả năng kết hợp tốt với một số tình trạng

cụ thể, làm cơ sở cho việc chọn tạo giống lúa mới có năng suất chất lượng cao

- Xác định tính thích nghi, tính chống chịu của giống nếp mới (N31) làm căn

cứ khoa học để quyết định đưa giống ra sản xuất

6 Đối tượng và phạm vi nghiên cứu

6.1 Đối tượng nghiên cứu

Một số giống lúa nếp cổ truyền, giống nhập nội và giống cải tiến

CHƯƠNG 1

TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU VÀ CƠ SỞ

KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI 1.1 Nghiên cứu chung về cây lúa, lúa nếp

1.1.1 Nguồn gốc cây lúa, lúa nếp

Có rất nhiều ý kiến khác nhau về nguồn gốc cây lúa và lúa nếp Theo

Chang T.T (1985), các tổ tiên của loài lúa (Oryza sativa) trồng ở châu Á đã

xuất hiện vào thời kỳ đồ đá mới cách đây 10.000- 15.000 năm tại vùng chân núi phía Nam dãy Hymalaya, tại miền Nam và Đông Nam châu Á Sự thay đổi thời tiết đã đẩy nhanh quá trình tiến hoá của các loài lúa hàng năm, tồn tại

ở miền Đông Bắc và Đông của Ấn Độ, ở miền Bắc của Đông Nam châu Á và miền Nam của Trung Quốc [59] Theo Nguyễn Văn Hiển [13], lúa trồng ở châu Á xuất hiện cách đây 8000 năm và tổ tiên trực tiếp của cây lúa trồng

Châu Á (Oryza sativa L) vẫn chưa có kết luận chắc chắn

Theo Watanabe (1973) [100] đã phát hiện rằng cây lúa ở Đông Dương phát triển theo hai hướng: từ Lào theo sông Mê Kông đi xuống phương Nam và một hướng khác từ Ấn Độ qua vịnh Bengal đến bờ biển Đông Dương

Theo Nguyễn Hữu Tề và cộng sự [35], ở Việt Nam, cây lúa được coi là cây trồng từ lâu đời Với điều kiện khí hậu nhiệt đới, Việt Nam cũng có thể là cái nôi hình thành cây lúa nước Từ lâu, cây lúa đã trở thành cây lương thực chủ yếu

có ý nghĩa quan trọng trong nền kinh tế, xã hội của nước ta

Theo Lê Doãn Diên (1990) [5], cây lúa được trồng từ hàng ngàn năm trước ở Việt Nam và nơi đây cũng được coi là biểu tượng của nền văn minh lúa nước Vùng đồng bằng Bắc Bộ là một trong những vùng sinh thái có các nguồn gen đa dạng và phong phú của nước ta Nhiều tư liệu đưa ra cơ sở tiến hóa của các loài lúa trồng hiện nay, tuy nhiên Khush (1997) [81], cho rằng: sự tiến hóa của hai loại lúa trồng phổ biến hiện nay trên thế giới được thể hiện trong sơ đồ dưới đây:

Tổ tiên chung

Nam và Đông Nam Á Tây Phi Châu

Lúa dại đa niên O rufipogon O longistaminata

Lúa dại hàng niên O nivara O breviligulata

Lúa trồng O sativa O sativa O glaberrima

Indica Japonica

ôn đới nhiệt đới

Hình 1.1 Sự phân bố lúa trồng trên thế giới [81]

Lúa nếp có tổ tiên lâu đời, có thể thích ứng với nhiều điều kiện khí hậu khắc nghiệt như lạnh, khô hanh Takane Matsuo (1997) cho rằng: lúa nếp nương

là dạng khởi nguồn của lúa trồng vì nó được tìm thấy đầu tiên ở Assam-Yunnan, nơi lúa nếp chiếm ưu thế

Watabe (1976) [99] cho rằng: lúa nếp có nguồn gốc từ Lào, vùng Đông Bắc và Bắc Thái Lan Có một số vùng quan trọng khác đối với việc canh tác lúa nếp bao gồm: vùng Shan và Kachin của Myanmar, vùng Kwangsichuang và Yunnan của Trung Quốc, vùng giáp biên giới giữa Campuchia, Thái Lan và Lào, vùng núi của Việt Nam giáp với Lào Giống lúa nếp được phát hiện ở những nước vùng Đông Nam châu Á và đã có lịch sử lâu đời về việc canh tác giống lúa

Di tích khảo cổ đã chứng minh sự canh tác lúa sớm nhất bắt đầu nguồn từ phía Đông Bắc Thái Lan và khoảng 4000 năm trước công nguyên [81]

Các tác giả Chaudhary R.C và D.V.Tran (2001) [60] cho rằng: Lào và Đông Bắc Thái Lan là Trung tâm xuất xứ của lúa nếp và Lào là nước sản xuất và tiêu thụ lúa nếp lớn nhất thế giới với khoảng 85% sản lượng lúa nếp hàng năm

1.1.2 Một số tính trạng nông sinh học đặc trưng của cây lúa tẻ và lúa nếp

1.1.2.1 Thời gian sinh trưởng

Thời gian sinh trưởng của cây lúa là thời gian để cây lúa thực hiện một chu kỳ sống, được tính từ nảy mầm cho đến khi chín Các giống lúa ở các mùa vụ gieo cấy khác nhau có thời gian sinh trưởng khác nhau, thường kéo dài từ 90- 160 ngày

Thời gian sinh trưởng của lúa được nhiều tác giả nghiên cứu từ rất lâu, gồm hai giai đoạn là: sinh trưởng sinh dưỡng và giai đoạn sinh trưởng sinh thực Các giống lúa mùa cảm ứng ánh sáng ngày ngắn mạnh phải chờ đến quang kỳ thích hợp mới bắt đầu phân hóa đòng để trỗ bông Giai đoạn phân hóa đòng thường kéo dài từ 27 – 33 ngày, trung bình 30 ngày Hầu hết các giống lúa ở vùng nhiệt đới có thời gian từ khi lúa trỗ đến chín khoảng 30

ngày Giống lúa có thời gian sinh trưởng cực ngắn đã được chọn tạo nhằm bổ sung vào cơ cấu sản xuất và góp vào thị phần xuất khẩu ở miền Nam (Nguyễn Văn Luật, 2008) [25]

Nhiều giống lúa nếp cổ truyền Việt nam có thời gian sinh trưởng dài (140-160 ngày), phản ứng với ánh sáng ngày ngắn như nếp cau, nếp cái hoa vàng, nếp Quýt, tuy nhiên cũng có giống nếp cực ngắn chỉ 85 ngày như: ĐS101, N87-2 có thời gian sinh trưởng 108-112 ngày Để đáp ứng yêu cầu sản xuất hiện nay, công tác chọn tạo giống nếp cần quan tâm đến thời gian sinh trưởng ngắn, vì thế công tác đánh giá tập đoàn cần chú ý các vật liệu có thời gian sinh trưởng ngắn và có khả năng kết hợp cao về tính trạng này

Dựa trên phân tích di truyền số lượng, Kiều Thị Ngọc (2002) [29] cho rằng: tác động của gen cộng tính liên quan đến tính trạng thời gian sinh trưởng Đồng thời, Uga (2007) [97] cũng cho rằng: các locus liên quan đến phản ứng quang chu kỳ có tác động cộng tính Nguyễn Minh Công và cộng sự (2007) [4] đã nghiên cứu di truyền của các đột biến làm mất tính cảm ứng quang chu kỳ ở một số giống lúa thơm đặc sản miền Bắc, cho biết: các đột biến làm mất tính cảm ứng quang chu kỳ là các đột biến lặn, khả năng biểu hiện ở F1 không phụ thuộc vào hướng lai; các đột biến gây ra chín sớm trong

vụ mùa là các đột biến lặn không hoàn toàn, di truyền theo định luật Mendel trong lai đơn

1.1.2.2 Chiều cao cây

Đây là một trong những tính trạng quan trọng liên quan đến khả năng chống đổ, khả năng hấp thụ ánh sáng mặt trời và chịu phân bón của giống

Thân rạ cao dễ đổ ngã sớm, bộ lá rối tăng hiện tượng bóng rợp, tạo điều kiện cho sâu bệnh cư trú, gây cản trở quá trình vận chuyển sản phẩm quang hợp về hạt làm cho hạt bị lép, lửng và giảm năng suất Chiều cao cây lúa thích hợp từ 90-100 cm, có thể cao đến 120 cm trong một số điều kiện nào đó được

coi là lý tưởng về năng suất [53] Thân cây lúa dày hơn thì khả năng tích lũy chất khô tốt hơn Thân cứng và dày có ý nghĩa rất quan trọng trong việc chống đổ ngã và dẫn tới chỉ số thu hoạch cao hơn [61] Nếu thân lá không cứng khoẻ, không dày, thì dễ đổ ngã, tán lá che khuất lẫn nhau làm gia tăng một số bệnh hại dẫn đến năng suất giảm [98]

Theo Đào Thế Tuấn (1977) [47]: muốn nâng cao năng suất lên 60 tạ/ha thì phải sử dụng giống lúa thấp cây So với lúa tẻ, các giống nếp cổ truyền thường cao cây hơn, có những giống nếp cao gần 200cm như: nếp Mây, nhưng cũng có giống nếp chỉ cao trên 90 cm như: ĐS101, IRi352 Để chọn tạo giống nếp năng suất cao, chống đổ tốt cần thiết phải tạo các giống nếp có chiều cao cây vừa phải (100-120cm) là thích hợp

1.1.2.3 Khả năng đẻ nhánh

Đẻ nhánh là đặc tính sinh học của cây lúa, quyết định số bông trên đơn

vị diện tích và năng suất lúa Ngoài ra, đặc tính đẻ nhánh còn liên quan đến các đặc trưng khác như chiều cao cây, chế độ phân bón… Theo Nakata, Jackson B.R, (1973): chiều cao cây thường tỷ lệ nghịch với khả năng đẻ nhánh, các giống cao cây thường đẻ nhánh ít hơn các giống thấp cây [88] Theo Vũ Tuyên Hoàng, Luyện Hữu Chỉ và Trần Thị Nhàn (2000) [15], những giống lúa đẻ sớm, tập trung sẽ có khả năng cho năng suất cao hơn Khả năng đẻ nhánh sớm

là một đặc tính tốt của cây lúa Khả năng đẻ nhánh sớm quan trọng cho cả lúa

sạ lẫn lúa cấy vì nó làm giảm sự cạnh tranh của cỏ dại, đền bù một phần cho các cây bị mất hay sạ với mật độ thấp Số nhánh mang đặc tính di truyền số lượng, khả năng đẻ nhánh sớm liên quan với khả năng sinh trưởng mạnh và sớm của các giống lúa lùn cải tiến, nhưng nó lại di truyền độc lập với nhiều đặc tính quan trọng khác Ở giống lúa cải tiến, người ta thường chọn cá thể đẻ sớm,

vì lúa lùn không có chỉ số diện tích lá tối ưu nên nhiều nhánh không sợ gây ra tán lá xum xuê và bóng rợp [75] Ahamadi J và cộng sự (2008) [49] đã đánh

giá ảnh hưởng của chiều dài bông, số hạt/bông, tỷ lệ hạt chắc/bông đến năng suất của các giống lúa

Thông thường khả năng đẻ nhánh ở các giống lúa nếp kém hơn ở các giống lúa tẻ, đặc biệt là ở các giống lúa nếp cổ truyền Tuy nhiên trong thực tế vẫn có một số giống lúa nếp thấp cây như: N97, N87-2 có khả năng để nhánh tốt, đạt 5-7 dảnh/khóm như các giống lúa tẻ Chọn tạo giống nếp mới có năng suất cao cần quan tâm đến khả năng đẻ nhánh của giống mới Sử dụng các vật liệu có khả năng đẻ nhánh tốt, có khả năng kết hợp về tính trạng này cao là điều cần quan tâm trong tạo giống

1.1.2.4 Một số yếu tố cấu thành năng suất

Tất cả các giai đoạn sinh trưởng phát triển của cây lúa đều liên quan đến việc tạo năng suất hạt; thể hiện ở sơ đồ dưới đây:

Gieo hạt → Đẻ nhánh → Phân hoá đòng → Trỗ bông → Chín ↓ ↓ ↓ ↓

N/S hạt = Số bông/m2 x Số hạt/bông x Tỷ lệ hạt chắc/bông x Khối lượng1000 hạt

*Số bông trên đơn vị diện tích: hình thành bởi 3 yếu tố: số nhánh (số

dảnh) hữu hiệu, điều kiện ngoại cảnh và biện pháp kỹ thuật (mật độ cấy, tưới nước, bón phân ) Để khai thác số nhánh đẻ tối đa, tăng số bông trên đơn vị diện tích cần có biện pháp kỹ thuật tốt tác động vào giai đoạn đẻ nhánh và sinh trưởng thân lá Các giống lúa thấp cây, lá đứng đẻ khoẻ, chịu đạm có thể cấy dày để tăng số bông trên đơn vị diện tích [35]

Theo Nguyễn Văn Hoan (2006) [14]: sự tương quan giữa năng suất và

số bông/khóm ở mỗi giống lúa là khác nhau, ở những giống thuộc nhóm bán lùn có tương quan chặt (r = 0,85), nhóm lùn (r = 0,62), nhóm cao cây (r = 0,54) Sự tương quan giữa năng suất và số hạt trên bông thì ngược lại, nhóm cao cây (r = 0,96), nhóm lùn (r = 0,66), nhóm bán lùn (r = 0,62) Mối quan hệ

giữa các yếu tố cấu thành năng suất, năng suất thực thu (NSTT) thực chất là mối quan hệ giữa cá thể và quần thể Mối quan hệ này có hai mặt: khi mật độ hay số bông/m2 tăng trong phạm vi nào đó thì khối lượng bông giảm ít nên năng suất cuối cùng tăng - đó là quan hệ thống nhất Nhưng số bông/m2 tăng cao quá sẽ làm khối lượng bông giảm nhiều, lúc đó năng suất sẽ giảm - đó là quan hệ mâu thuẫn Vì vậy cần phải điều tiết mối quan hệ này sao cho hợp lý

để năng suất cuối cùng là cao nhất

* Số hạt trên bông: nhiều hay ít tuỳ thuộc vào số gié, số hoa phân hoá,

số hoa thoái hoá Toàn bộ quá trình này nằm trong thời kỳ sinh trưởng sinh thực (từ làm đòng đến trỗ) Điều kiện nhiệt độ và cường độ ánh sáng quá thấp

ở giai đoạn này sẽ làm tăng số hạt lép và làm giảm năng suất hạt [56] Tổng

số hạt trên bông do tổng số hoa phân hoá và số hoa thoái hoá quyết định Số hoa phân hoá càng nhiều, số hoa thoái hoá càng ít thì tổng số hạt trên bông sẽ nhiều Tỷ lệ hoa phân hoá có liên quan chặt chẽ với chế độ chăm sóc [14] Số gié cấp 1, đặc biệt là số gié cấp 2 nhiều thì số hoa trên bông cũng nhiều Số hoa trên bông nhiều là điều kiện cần thiết để đảm bảo cho tổng số hạt trên bông lớn Việc tổng hợp carbohydrate ở thân lá cũng như việc vận chuyển tổng hợp những chất khô vào hạt đòi hỏi ưu tiên trước hết trong việc làm chắc hạt Muốn có sự vận chuyển tổng hợp tốt hơn thì bộ lá có cấu tạo dày, xanh đậm hơn, tuổi thọ lá kéo dài là một đặc tính rất quan trọng và cần thiết Bộ lá thẳng đứng thì cây lúa sử dụng ánh sáng hữu hiệu tốt hơn [102]

* Tỷ lệ hạt chắc trên bông: được quyết định ở thời kỳ sau trỗ, nếu gặp

điều kiện bất thuận ở thời kỳ này tỷ lệ hạt lép sẽ rất cao Tỷ lệ hạt chắc có ảnh hưởng đến năng suất lúa rõ rệt, ngoài ra tỷ lệ hạt chắc còn phụ thuộc vào lượng tinh bột được tích luỹ trên cây và đặc điểm giải phẫu của cây Trước khi trỗ bông, nếu cây lúa sinh trưởng tốt, quang hợp thuận lợi thì hàm lượng tinh bột được tích luỹ và vận chuyển lên hạt nhiều, làm cho tỷ lệ hạt chắc cao Mạch dẫn

vận chuyển tốt thì quá trình vận chuyển tinh bột tích luỹ trong cây đến hạt được tốt làm tỷ lệ hạt chắc sẽ cao Tỷ lệ hạt chắc còn chịu ảnh hưởng của quá trình quang hợp sau khi trỗ bông Sau khi trỗ bông, quang hợp ảnh hưởng trực tiếp đến quá trình tích luỹ tinh bột trong phôi nhũ; ở giai đoạn này, nếu điều kiện khí hậu không thuận lợi cho quá trình quang hợp thì tỷ lệ hạt chắc giảm rõ rệt [14] Phần trăm gié hoa chắc được xác định trước, trong và sau khi trỗ gié Những điều kiện thời tiết không thuận lợi như nhiệt độ thấp hoặc cao vào giai đoạn phân bào giảm nhiễm và lúa trỗ, có thể gây ra bất thụ Các điều kiện thời tiết không thuận lợi lúc chín có thể ức chế sự sinh trưởng tiếp của vài gié hoa cho ra những gié hoa lép [102] Trong điều kiện môi trường và chăm sóc tốt, lúa vẫn có thể đạt năng suất cao khi hạt lép chiếm từ 10–15% Tỷ lệ lép cao hơn là điều đáng ngại

Sự lép hạt là hiện tượng phổ biến trong các dòng tuyển chọn do ba nguyên nhân chính là: nhiệt độ vượt quá mức tối ưu, đổ ngã và bất thụ do lai hay tính không tương hợp di truyền [75]

* Khối lượng 1000 hạt: là yếu tố cuối cùng tạo năng suất lúa, yếu tố này ít

biến động so với các yếu tố khác, ít chịu tác động của điều kiện môi trường và

nó phụ thuộc chủ yếu vào giống Tuy nhiên, nếu áp dụng kỹ thuật canh tác không hợp lý, bón phân thiếu cân đối sẽ làm cho cây yếu, dễ đổ, hạt lép lửng, năng suất hạt giảm rõ rệt [101]

Kết quả nghiên cứu của nhiều tác giả cho thấy khối lượng 1.000 hạt ở lúa tẻ và lúa nếp đều chịu tác động rất ít bởi các yếu tố môi trường [68] Để tăng khối lượng hạt, trước lúc trỗ bông, cần bón nuôi đòng để làm tăng kích thước vỏ trấu Sau khi trổ bông, cần tạo điều kiện cho cây sinh trưởng tốt để quang hợp được tiến hành mạnh mẽ, tích luỹ được nhiều tinh bột thì khối lượng hạt sẽ cao

*Tỷ lệ nhánh hữu hiệu: Khả năng đẻ nhánh sớm là một đặc tính tốt của cây

lúa, nếu chúng không làm cây lúa phát triển quá mạnh ở các giai đoạn sau và gây

hiện tượng che khuất lẫn nhau giữa các tầng lá Số nhánh mang đặc tính di truyền

số lượng, khả năng đẻ nhánh sớm liên quan với khả năng sinh trưởng mạnh và sớm của các giống lúa lùn cải tiến, nhưng nó lại di truyền độc lập với nhiều đặc tính quan trọng khác Ở giống lúa cải tiến, người ta thường chọn cá thể đẻ nhánh sớm hơn [75]

Cũng như ở lúa tẻ, các yếu tố cấu thành năng suất đóng vai trò hết sức quan trọng trong việc chọn giống lúa nếp năng suất cao Các yếu tố: số bông trên khóm,

số hạt trên bông và khối lượng 1.000 hạt có tính quyết định năng suất của giống lúa nếp mới Một giống lúa nếp mới có khả năng điều tiết hợp lý ba yếu tố này sẽ

có khả năng cho năng suất cao Vì vậy, theo dõi các tính trạng yếu tố cấu thành năng suất, khả năng kết hợp của chúng trong quá trình lai tạo là hết sức quan trọng đối với công tác chọn tạo giống nếp mới đạt năng suất cao

1.1.2.5 Đặc điểm mùi thơm ở lúa tẻ và lúa nếp

Mùi thơm của lúa là một trong những đặc điểm quan trọng Các nhà chọn tạo giống lúa đã sử dụng nhiều phương pháp khác nhau để đánh giá Nguyễn Thị Lang và Bùi Chí Bửu, (2006) [17] bằng phương pháp lấy hạt lúa được bóc vỏ trấu và xát trắng bằng máy test miller trong 1 giờ, hạt gạo được nghiền bằng máy Wil grinder, tốc độ trung bình Mẫu được xử lý với KOH 1,7% để ở nhiệt độ phòng trong 30 phút Sau đó đánh giá bằng phương pháp ngửi cảm quan với 4 cấp: không thơm, thơm nhẹ, thơm và thơm đậm Đánh giá mùi thơm trên lá với 3 cấp là: thơm, thơm nhẹ và không thơm và cho rằng: kết quả đánh giá mùi thơm trên lá và hạt không chênh lệch nhiều Tuy nhiên, có những giống thể hiện mùi thơm trên lá nhưng không thể hiện trên hạt và ngược lại Trong chương trình tạo giống lúa năng suất và chất lượng cao cho các tỉnh miền Bắc từ 2005 đến 2010, các tác giả thuộc Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm [6] đã chọn tạo được một số giống lúa tẻ

thơm mới như: AC5, T10, HT6, TL6, HT9, HT18, PC5 có chất lượng cao phục vụ cho vùng đồng bằng sông Hồng và Bắc Trung Bộ

Nguyễn Song Hà và cộng tác viên (2009) [9], nghiên cứu độ thơm của

893 mẫu giống cho thấy: 50% các mẫu giống được đánh giá là có độ thơm, trong đó có tới 10% các giống lúa rất thơm Hàm lượng amylose có giá trị trung bình ở lúa tẻ là 25,3% và lúa nếp 3,4 %

Phương pháp điện di SDS-PAGE băng thơm xác định được ở vị trí 24,4 Kda, tùy theo mức độ đậm nhạt của băng protein mà đánh giá mùi thơm của hạt lúa; hạt lúa có băng 24,4 Kda đậm sẽ thể hiện mùi thơm cao hơn hạt lúa

có băng 24,4 Kda nhạt [10] [20]

Trần Thị Xuân Mai và cộng sự [26] đã sử dụng các cặp mồi chuyên biệt (BAD2) để xác định nhanh các giống lúa thơm, rút ngắn thời gian tạo giống

Sha và Linscombe (2004) [94] cho biết: sử dụng phương pháp nhai hạt gạo sẽ hữu hiệu trong chọn lọc lúa có mùi thơm đậm trên đồng ruộng, 100% mẫu lúa thơm đậm và thơm đều được nhận diện chính xác so với phương pháp định lượng 2-AP Sha và Linscombe đã phóng thích giống lúa thơm Jazzman Giống lúa này có hàm lượng amylose là 14,5% trong khi KDM 105 có hàm lượng amylose là 11,8% [95]

Ahmad và cộng sự (2010) cho rằng: các điều liện sinh thái có ảnh hưởng rất lớn đến tính thơm của giống lúa basmati [50] Bên cạnh đó, Amarawathi Y [51] đã thu được kết quả mong muốn trong việc xác định các gen quy định chất lượng của giống lúa basmati

Boonsirichai K và cộng sự (2007) [57] đã nghiên cứu tính thơm của giống lúa KDML105 và các đột biến KDML không phản ứng với ánh sáng ngày ngắn bằng kỹ thuật DNA

Bradbury LMY và cộng sự (2008) cho rằng: 1 amino aldehyde dehydrogenase là enzym chủ đạo trong sự hình thành mùi thơm của lúa [58] Nghiên cứu về gạo thơm đã được Yajima và cộng tác viên thực hiện trong những năm 70 của thế kỉ trước Bằng phương pháp thu nhận những chất bay hơi, phân tách bằng sắc ký và sau đó xác định những thành phần này bằng sắc ký khối phổ, tác giả đã xác định được 114 thành phần có trong gạo thơm, trong đó có 21 acid, 14 ester của các acid béo, 15 alcohol, 18 aldehyde, 17 ketone, 18 hydrocarbon và một vài hợp chất vòng khác như pyridine và furan

So sánh gạo không thơm với gạo thơm, Yajima đã rút ra kết luận: trong gạo không thơm, hàm lượng 4 vinylphenol, 1 hexanol và 1 hexanal cao hơn so với gạo thơm, tuy nhiên lại có hàm lượng indole thấp hơn Vào giữa năm

1988, Buttery và ctv đã xác định được những thành phần chính tạo nên mùi thơm của gạo thơm California là: 2 - acetyl - 1 - pyrroline; (E,E) - deca - 2,4 - dienal; nonanal; hexanal; (E) - non - 2 - enal; octanal; decanal; 4 - vinyl - guaiacol và 4 - vinylphenol

Nguyễn Thị Lang (2010) [82] xác định 16 giống lúa địa phương và 49 giống lúa cải tiến đều chứa gen thơm và có mùi thơm

Mathure S và cộng sự (2011), nghiên cứu sự tương quan giữa mùi thơm đối với các đặc điểm nông sinh học và chất lượng của các vật liệu nghiên cứu trong tập đoàn quỹ gen cho thấy: có sự tương quan yếu giữa màu sắc vỏ trấu và tính thơm [84] Yi M và cộng sự (2009) [103] đã lai giống lúa thơm Basmati 370 với giống Manawthukha (giống địa phương của Myanmar)

để chuyển alen badh 2.1 vào giống mới, sau đó sử dụng PCR với mồi aromarker để xác định tính thơm

Petrov và ctv (1996) đã xác định được 9 thành phần có sự khác biệt rõ rệt về nồng độ giữa loại gạo thơm và gạo không thơm thông qua các chất bay hơi thu được trong quá trình chiết xuất gạo thơm: pentanol; hexanol; 2 -

acetyl - 1 - pyrroline; (E) - hept - 2 - enal; benzaldehyde; octanal; pentadeca n

- 2 - one; 6,10,14 - trimethylpentadecan - 2 - one và hexadecanol Kết quả thu được ở trong 9 hợp chất trên: pentadecan - 2 - one thể hiện mối tương quan nghịch với những hợp chất khác, và là thành phần đặc trưng trong gạo của giống lúa IR64; 6 hợp chất còn lại góp phần tạo mùi thơm trong gạo thơm: hexanal, octanal, nonanal, (E) - non - 2 - enal, (E,E) - deca - 2,4 - dienal và 2 - acetyl - 1 - pyrroline Khác biệt cơ bản giữa gạo thơm và gạo không thơm chứa hàm lượng hexanal, heptanal; 6 - methyl - 5 - hepten - 2 - one; (E) - 2 - heptenal; 1 - octen - 3 - ol; nonanal; (E) - 2 - octenal và (E) - 2, (E) - 4 - decadienal nhiều hơn so với gạo thơm

Giraud G (2010) cho rằng: nguồn gen có tác động rất lớn đến chất lượng và thương mại lúa thơm trên thế giới [67]

Harold C (2010) [72] cho rằng: tính thơm là một thước đo để đánh giá chất lượng ăn uống của các giống lúa gieo trồng Tác giả Nguyen Loc Hien và cộng sự (2006) [73] cũng khẳng định về ảnh hưởng của các điều kiện ngoại cảnh đến tính thơm và chất lượng gạo của các giống lúa ở châu Á thông qua hợp chất 2-AP

Goufo P và cộng sự (2010) [69] cho rằng: một số yếu tố ảnh hưởng đến mức độ thơm ở các giống lúa gieo trồng ở phía Nam Trung Quốc Lượng đạm, kali bón có ảnh hưởng lớn đến tỷ lệ của chất 2- acetyl-l-pyrroline trong thành phần của các chất tạo nên mùi thơm của 2 giống lúa thơm đang được gieo trồng tại vùng này Ông cũng cho rằng: sử dụng các chất điều hoà sinh trưởng sẽ làm giảm tính thơm ở lúa [70]

Công tác chọn tạo giống lúa thơm tại Việt Nam được nhiều nhà khoa học tại các Viện, Trường quan tâm nghiên cứu Trần Tấn Phương và cộng sự [31] đã thành công trong việc sử dụng phương pháp lai kết hợp nhiều giống

bố mẹ để chọn tạo các giống lúa thơm và thu được nhiều giống lúa thơm hạt

dài thích ứng cho vùng đồng bằng sông Cửu Long Dương Xuân Tú (2010) chọn tạo được nhiều dòng/giống lúa thơm có năng suất triển vọng bằng phương pháp dùng chỉ thị phân tử [44] Bên cạnh đó, tác giả Nguyễn Thanh Tuyền và cộng sự cũng chọn tạo thành công giống lúa Tẻ thơm số 10 thích ứng cho các tỉnh đồng bằng sông Hồng [45] Tác giả Nguyễn Thị Trâm chọn tạo thành công giống lúa thơm Hương Cốm [46] Lê Vĩnh Thảo và cộng sự [36] đã chọn tạo nhiều giống lúa thơm, ngắn ngày, năng suất cao như: HT1, HT6, HT9, HT18 đang được ứng dụng trong sản xuất tại các tỉnh miền Bắc và miền Trung Lê Vĩnh Thảo, Nguyễn Văn Vương và Thái Thị Hòe đã chọn tạo thành công giống nếp thơm BM9603 (được Bộ Nông nghiệp và PTNT công nhận giống quốc gia năm 2000), đang được gieo trồng ở nhiều vùng thuộc miền Bắc nước ta

Chọn giống nếp ngắn ngày, năng suất cao và có mùi thơm là mục tiêu của đề tài Tính thơm được di truyền lặn vì vậy công tác chọn lọc cá thể mang gen thơm sau thế hệ F2 hoặc lai lại với vật liệu mang gen thơm là cần thiết trong tạo giống nếp thơm

1.1.2.6 Giá trị dinh dưỡng của lúa gạo

Lúa gạo là lương thực chính của nhiều nước trên thế giới 80% nhu cầu calo của người dân châu Á lấy từ lúa gạo Ở châu Âu và Nam Mỹ, lúa gạo cũng đang dần trở thành loại lương thực quan trọng [64]

Theo Juliano, 1993 [77] thành phần hoá sinh trung bình của lúa gạo (% chất khô) được tính như sau: tinh bột 63,0%; protein 7,0%; dầu 2,3%; xellulose 12,0%; đường tan 3,6%; tro 6,0% và gluxit khác 2.0% Ngoài thành phần hoá sinh kể trên, trong lúa gạo còn chứa 1,6-3,2% lipít và một số Vitamin như: Vitamin nhóm B (chủ yếu là B1), Vitamin PP, Vitamin E ngoài ra, còn có nhiều chất khoáng Protein trong lúa gạo có giá trị dinh dưỡng cao và có sự cân bằng giữa các axit amin không thay thế

Bảng 1.1 Thành phần dinh dưỡng trong 100 gam gạo

Cacbonhydrat(g) Chất khoáng (mg)

Loại

gạo Nước (g) Protein(g)

Chất béo

Gạo lật 15,5 4,4 3,0 71,8 1,0 10 300 1,1 2,0 250Gạo xát 15,5 6,8 1,3 75,6 0,3 6 140 0,5 2,0 110

Nguồn: Nguyễn Đăng Hùng (1993) [16]

Lúa gạo cung cấp lượng calo nhiều nhất trong các loại cây ngũ cốc [16] Những chỉ tiêu chính được dùng để đánh giá giá trị dinh dưỡng của lúa gạo là: hàm lượng protein, amylose, chất khoáng và độ bền thể gen; trong đó chỉ tiêu là: hàm lượng protein và amylose được quan tâm hàng đầu Amylose của tinh bột có liên quan mật thiết đến đặc tính của cơm như: độ nở, độ cứng,

độ bóng, độ mềm và độ dẻo dính [39]

Các giống lúa nếp có hàm lượng protein cao hơn các giống lúa tẻ (trung bình đối với các giống lúa nếp khoảng 7,94%; biến động từ 7,25 - 8,56%) Điều này được giải thích bởi khả năng sinh tổng hợp và tích lũy protein trong hạt gạo nếp tốt hơn, dẫn đến hàm lượng protein trong gạo nếp cao hơn gạo tẻ Nội nhũ của các giống nếp chứa tinh bột chủ yếu ở dạng amylopectin có cấu tạo phân nhánh, còn tinh bột bình thường của gạo tẻ thì chủ yếu ở dạng amylose có cấu tạo không phân nhánh Chính sự khác biệt trong cấu trúc của tinh bột gạo nếp và gạo tẻ đã gây ra sự khác nhau về sinh tổng hợp và tích lũy protein trong hai loại gạo này [27] Theo Jin-woong Kim (2013) [76] Gạo không chỉ là ngũ cốc quan trọng như một loại lương thực lớn trên toàn thế giới mà còn là nguồn các chất dinh dưỡng có giá trị của cho sức khỏe con người Protein là một trong những yếu tố chính quyết định việc ăn uống, chế biến và chất lượng dinh dưỡng của gạo Hàm lượng protein trong gạo nếp cao

hơn so với gạo tẻ, hàm lượng protein trong gạo nếp dao động 8,6-9,7 % trong gạo xay và 8,1-8,5 % trong gạo xát

1.1.3 Phân loại cây lúa

Việc phân loại cây lúa nói riêng và cây trồng nói chung nhằm tạo điều kiện thuận lợi cho việc sử dụng nguồn gen để phục vụ cho mục tiêu chọn tạo giống Các nhà khoa học Viện Nghiên cứu lúa Quốc tế (IRRI) trước đây đã nghiên cứu

và thống nhất xếp lúa trồng ở châu Á (Oryza sativa) thuộc họ hoà thảo

(graminae), có bộ nhiễm sắc thể 2n =24 [14] Theo Trần Văn Đạt (2005) [8] Kato là người đầu tiên xây dựng các luận cứ khoa học về phân loại dưới loài của lúa trồng châu Á dựa trên các đặc điểm hình thái Tùy theo các đặc điểm và tiêu chí khác nhau mà các nhà khoa học phân loại cây lúa theo các quan điểm khác nhau

1.1.3.1 Phân loại theo điều kiện sinh thái

Kato (1993) chia lúa trồng thành hai nhóm lớn là Japonica (lúa cánh)

và Indica (lúa tiên) Lúa tiên thường phân bố ở vĩ độ thấp như: Trung Quốc,

Ấn Độ, Việt Nam, Indonesia là loại hình cây to, lá nhỏ xanh nhạt, bông xoè, hạt dài, vỏ trấu mỏng, cơm khô nở nhiều, chịu phân kém, dễ lốp đổ nên năng suất thường thấp Lúa cánh thường phân bố ở vĩ độ cao như: Nhật Bản, Triều Tiên, Bắc Trung Quốc, châu Âu là loại hình cây có lá to, xanh đậm, bông chụm, hạt ngắn, vỏ trấu dày, cơm thường dẻo, ít nở, thích nghi với điều kiện thâm canh, chịu phân tốt, thường cho năng suất cao [35]

1.1.3.2 Phân loại theo địa lý

Nguyễn Văn Hoan (2006) [14] phân chia lúa trồng thành các nhóm sinh thái địa lý sau:

Nhóm Đông Á: Bao gồm Triền Tiên, Nhật Bản, phía Bắc Trung Quốc Đặc trưng của nhóm là chịu lạnh rất tốt và hạt khó rụng

Nhóm Nam Á: Bắt đầu từ Pakistan sang vùng bờ biển phía Nam Trung Quốc đến bắc Việt Nam Đặc điểm nổi bật của nhóm sinh thái địa lý này là chịu lạnh kém, phần lớn có hạt dài và nhỏ

Nhóm Philippin: Nhóm lúa điển hình nhiệt đới không chịu lạnh Toàn

bộ vùng Đông Nam Á, miền Nam Việt Nam nằm trong nhóm này

Nhóm Trung Á: Bao gồm các nước Trung Á Đặc điểm nổi bật của lúa vùng này là hạt to, khối lượng 1000 hạt đạt trên 32 gam, chịu lạnh và chịu nóng khá Nhóm Iran: Gồm toàn bộ các nước Trung Đông xung quanh Iran Đây là nhóm sinh thái địa lý với các loại hình chịu lạnh tốt, hạt gạo to, đục, cơm dẻo Nhóm châu Âu: Bao gồm các nước trồng lúa ở châu Âu như: Nga,

Italia, Bungaria Đây là nhóm sinh thái với các loại hình japonica chịu lạnh,

hạt to, cơm dẻo, chịu nóng kém

Nhóm châu Phi: Nhóm lúa trồng thuộc loại Oryza glaberrima

Nhóm châu Mỹ La Tinh: Gồm các nước Trung Mỹ và Nam Mỹ Nhóm lúa cao cây, thân to, hạt gạo lớn, gạo trong và dài, chịu ngập và chống đổ tốt

1.1.3.3 Phân loại theo quan điểm canh tác học

Qua quá trình thuần hoá và thích nghi với điều kiện sống và điều kiện canh tác của từng vùng, cây lúa trồng được phân thành các nhóm:

Lúa cạn: Lúa được trồng trên đất cao, không có khả năng giữ nước, cây lúa sống hoàn toàn nhờ nước trời trong suốt quá trình sinh trưởng, phát triển

Lúa có tưới: Lúa được trồng trên những cánh đồng có công trình thuỷ lợi, chủ động về nước tưới trong suốt thời gian sinh trưởng, phát triển

Lúa nước sâu: Lúa được trồng trên những cánh đồng thấp, không có khả năng rút nước sau mưa hoặc lũ Tuy nhiên, nước không ngập quá 10 ngày

và nước không cao quá 50 cm

Lúa nổi: Lúa được gieo trồng trước Mùa mưa; khi mưa lớn, cây lúa đã đẻ nhánh; khi nước lên cao cây lúa vươn khỏi mặt nước khoảng 10 cm/ngày để ngoi theo Ở Việt Nam tồn tại cả 4 nhóm lúa trên

Cho đến nay, phân loại lúa theo hệ thống phân loại học thực vật của loài lúa

trồng Oryza sativa L đã đạt được sự thống nhất Theo nhiều tài liệu nghiên cứu:

loài Oryza sativa L gồm 3 loại phụ, 8 nhóm biến chủng và 284 biến chủng Theo cấu tạo của tinh bột còn phân biệt lúa nếp (glutinosa) và lúa tẻ (utilissma)

Tuy nhiên theo định luật về dãy biến dị tương đồng của Vavilov N I thì cây lúa vẫn tiếp tục tiến hóa và nhiều biến chủng mới vẫn tiếp tục xuất hiện Vì vậy, các nhà khoa học đang tiếp tục nghiên cứu, tập hợp và bổ sung thêm cho hệ thống phân loại này [14], [41]

1.1.3.4 Phân loại lúa nếp và lúa tẻ

Từ lâu, các nhà khoa học đã dựa vào dạng nội nhũ để phân biệt các giống lúa nếp hay tẻ, các đặc điểm hình thái, sinh lý để nhận biết các dạng lúa Theo IRRI (1996) [74], gạo nếp thường có hàm lượng amylose < 3% Theo Ming- Hsuan Chena (2008) [85] hàm lượng amyloza của gạo nếp khoảng

từ 0-5 % Việc phân biệt dạng nội nhũ của các giống địa phương giúp cho các nhà quản lý nguồn gen xác định kỹ thuật bảo quản nguồn gen đó (lúa nếp có tuổi thọ ngắn hơn so với lúa tẻ trong bảo quản)

Hình 1.3 Nội nhũ của lúa nếp và tẻ khi nhuộm KI [23]

Căn cứ chủ yếu để phân chia thành lúa nếp và lúa tẻ dựa trên cấu tạo tinh bột của nội nhũ Nội nhũ của lúa tẻ tích luỹ tinh bột dạng amyloza gồm từ

200 đến 1.000 đơn vị gluco, nối với nhau bởi các nối α 1,4 glocozit với khối lượng phân tử từ 10.000 đến 100.000 đơn vị gluco Phân tử có cấu trúc xoắn với 6 glucose nối thành vòng, amyloza nhuộm màu xanh với Iốt

Nội nhũ của lúa nếp được tích luỹ dưới dạng amyloza pectin có phân tử lớn hơn gồm 20 đến 25 đơn vị gluco xắp xếp thành nhánh liên kết với nhau bởi

cả hai nối α- 1,4 và α -1,6- glocozit với khối lượng phân tử 50.000 đến 1.000.000 đơn vị gluco, phản ứng với Iốt chuyển màu đỏ tía Để phân biệt lúa nếp và lúa tẻ, người ta nhuộm tinh bột bằng dung dịch KI 1% [23]

1.2 Nghiên cứu đa dạng di truyền phục vụ công tác chọn tạo giống lúa

Có nhiều phương pháp được áp dụng trong nghiên cứu đa dạng di truyền Mỗi phương pháp lại có một ưu nhược điểm khác nhau Việc lựa chọn phương pháp phụ thuộc vào mục đích nghiên cứu và điều kiện khách quan, nhưng tựu trung được chia làm hai nhóm: phương pháp nghiên cứu đánh giá dựa vào kiểu hình và phương pháp nghiên cứu đánh giá dựa vào kiểu gen

Ngày nay, con người đã phát hiện và thu thập được hàng nghìn loại lúa khác nhau Để sử dụng nguồn tài nguyên này một cách hiệu quả, nhất là trong

công tác chọn tạo giống, chúng ta cần tìm hiểu đầy đủ các thông tin về hình thái, đặc điểm nông sinh học, khả năng chống chịu Trong đó, đánh giá đa dạng

di truyền vật liệu khởi đầu là rất quan trọng trong công tác lai tạo để cải tiến giống lúa mới

*Nghiên cứu đa dạng di truyền thông qua các tính trạng hình thái:

Đây là phương pháp cổ điển nhưng hiện nay vẫn được sử dụng rộng rãi vì không đòi hỏi trang thiết bị đắt tiền nhưng vẫn đảm bảo hiệu quả nhất định, giúp các nhà nghiên cứu có thể phân biệt các giống một cách nhanh chóng trên đồng ruộng

Kết quả mô tả các tính trạng hình thái và nông học (chiều cao cây, thời gian sinh trưởng, số bông/khóm, khối lượng 1.000 hạt, chiều dài lá, chiều rộng lá ) được sử dụng trong công tác khảo nghiệm giống cây trồng, bảo hộ quyền tác giả ở nước ta

Hiện nay, có thể sử dụng hai bảng mô tả tính trạng cây lúa trong công tác nghiên cứu: bảng mô tả cây lúa (Descriptor for Rice) của PGRI-IRRI (1980) hoặc bảng mô tả (bảng các tính trạng đặc trưng của giống lúa) của Trung tâm Khảo kiểm nghiệm giống, sản phẩm cây trồng quốc gia, Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn Có tới 65 tính trạng về mặt hình thái của lúa, trong đó có 32 tính trạng quan trọng có thể phân biệt giống [22] Zhao K và cộng sự (2010) [104] đã nghiên cứu tính đa dạng kiểu gen và ứng dụng trong công tác chọn tạo giống lúa tẻ cũng như lúa nếp Tác giả cho rằng: nguồn gen càng phong phú về các tính trạng thì việc ứng dụng trong chọn tạo giống lúa càng có hiệu quả

*Nghiên cứu đa dạng di truyền thông qua các chỉ thị đẳng men:

Men (enzym) là một dạng protein có khả năng xúc tác cho những phản ứng hóa sinh học, có tính đặc thù cao và hoạt tính có thể điều khiển được Isoenzym hay Isozym còn được gọi cách khác là các đẳng men, thực chất là

những trạng thái khác nhau của một enzym Các Isozym của một enzym đều xúc tác cho một phản ứng, chỉ khác nhau ở một số tính chất như nồng độ cơ chất hay độ pH mà ở đó nó có hoạt tính cao nhất [40], [41] Trong nghiên cứu quần thể, việc phát hiện biến dị đa hình của các quần thể tự nhiên, xác định tần

số alen, chỉ số tương đồng di truyền và khoảng cách di truyền để có thể đo

những sai khác di truyền giữa các quần thể [12]

*Nghiên cứu đa dạng di truyền thông qua các chỉ thị phân tử:

Trong nghiên cứu, đánh giá đa dạng di truyền bằng chỉ thị phân tử dựa trên DNA là công cụ mạnh, có lượng thông tin cung cấp cũng như tính chính xác của thông tin vượt xa phương pháp chỉ thị đẳng men hay dựa vào hình thái Lợi thế lớn nhất của phương pháp là phát hiện sự sai khác ở mức DNA

và tiết kiệm thời gian vì các nghiên cứu có thể tiến hành sớm khi lúa còn ở giai đoạn mạ Phương pháp này được phát hiện từ những năm 80 của thế kỉ trước, thích hợp trong đánh giá đa dạng di truyền Tuy nhiên, đòi hỏi chi phí lớn, kỹ thuật cao nên khó có thể áp dụng rộng rãi được

1.2.1 Tình hình nghiên cứu đa dạng di truyền cây lúa trên thế giới

Chang T.T(1985) [59] đề nghị chia lúa trồng châu Á thành ba loài phụ

gồm: indica, japonica và javanica Lúa indica được gieo trồng phổ biến ở vùng

nhiệt đới, lá thường rộng đến hẹp, màu xanh nhạt, thân mảnh, đẻ nhánh khỏe

(thường trên 16 nhánh) Lúa japonica được gieo trồng phổ biến ở vùng ôn đới,

có lá ngắn và mầu xanh tối, thân rạ thon cứng, khả năng đẻ nhánh trung bình

(từ 11-15 nhánh) Lúa javanica là loại hình trung gian giữa hai loại hình trên,

được trồng phổ biến ở Indonesia và các vùng đồi núi Đông Nam Á Đến nay, quan điểm của Chang vẫn được nhiều nhà phân loại học ủng hộ và thừa nhận Phương pháp đẳng men áp dụng trong đánh giá đa dạng di truyền được

sử dụng rộng rãi từ thập kỉ 70 của thế kỉ trước Dựa vào phân tích đẳng men, Nakagahra M và cộng sự (1975) [87] đã nghiên cứu phân bố địa lí các kiểu

gen của các giống lúa trồng châu Á dựa trên sự kết hợp của các alen ở 3 locus esterase Kết quả cho thấy: khu vực gồm các nước Nêpan, Myanmar, Việt Nam

và Vân Nam của Trung Quốc có đa dạng di truyền cao nhất

Second G.(1982) [96] dựa trên kết quả phân tích 40 locus đẳng men của

hai loại lúa trồng châu Á (O.sativa) và lúa trồng châu Phi (O.glaberima) Kết quả cho thấy: có thể chia lúa trồng châu Á thành hai loại hình là indica và

japonica thông qua phân tích 40 locus đẳng men Đồng thời tác giả còn khẳng

định: lúa trồng châu Phi (O.glaberima) được thuần hóa từ O.breviligulata, hoàn toàn tách biệt với lúa trồng châu Á (O.sativa)

Trong những thập niên qua, nhờ sự phát triển mạnh mẽ của công nghệ sinh học, các nhà khoa học trên thế giới đã ứng dụng chỉ thị phân tử để nghiên cứu đa dạng di truyền và đã có nhiều thành công

Xu (2004) [34] sử dụng 116 mồi RFLP và 60 mồi SSR để định lượng số alen của 125 giống lúa được thu thập tại Mỹ và viện lúa quốc tế IRRI Các tác giả nhận thấy phổ di truyền các giồng lúa hiện có ở Mỹ hẹp hơn các giống từ tập đoàn của Viện Nghiên cứu lúa quốc tế IRRI

1.2.2 Nghiên cứu đa dạng di truyền cây lúa ở Việt Nam

Nằm giữa khu vực Trung Ấn- Indonesia, Việt Nam được xác định là một trong 12 khu vực đa dạng tài nguyên thực vật của thế giới

Tại Viện lúa Đồng bằng sông Cửu Long, hơn 1800 mẫu giống lúa cổ

truyền, 160 quần thể lúa hoang dại (thuộc 3 loài O.rufipogon; O nivara;

O.officinalis) đang được lưu giữ [2]

Lúa nếp là một trong những loại lúa đặc sản đang được trồng khá phổ biến ở Việt Nam và có nguồn gốc rất lâu đời Nguồn gen cây lúa Việt Nam thuộc dạng phong phú bậc nhất trên thế giới Công việc thu thập và bảo tồn nguồn gen cây lúa ở nước ta đã được bắt đầu từ những năm 1977 Đến nay,