1 LỜI NÓI ĐẦU Sinh lý học thực vật là khoa học sinh học nghiên cứu về các hoạt động sống của thực vật Sự phát triển gần đây của sinh lý học thực vật ngày càng tiếp cận với nhiệm vụ của thực tiễn sản x[.]
Trang 1LỜI NÓI ĐẦU
Sinh lý học thực vật là khoa học sinh học nghiên cứu về các hoạt động sống của thực vật Sự phát triển gần đây của sinh lý học thực vật ngày càng tiếp cận với nhiệm vụ của thực tiễn sản xuất nông nghiệp, lâm nghiệp, dược liệu…Sinh lý học thực vật phát triển từ nghiên cứu hiện tượng đến nghiên cứu bản chất, từ nắm hiện tượng bên ngoài đến đi sâu cơ chế bên trong, do đó ngày càng đạt được những thành tựu to lớn
Sinh lý học thực vật là bộ môn khoa học nghiên cứu về các quá trình sống trong cơ thể thực vật Môn học này nghiên cứu từng mặt hoạt động sống xảy ra trong cơ thể: quá trình trao đổi nước của thực vật, quá trình quang hợp, quá trình vận chuyển các chất hữu
cơ, quá trình hô hấp, quá trình dinh dưỡng chất khoáng, quá trình sinh trưởng phát triển, từ mức độ tế bào đến mức độ cơ thể Đồng thời sinh lý học thực vật cũng nghiên cứu mối quan
hệ giữa các hoạt động sống của thực vật với các yếu tố của môi trường qua đó giải quyết vấn đề thích nghi, chống chịu của thực vật với các yếu tố môi trường
Đây là một môn khoa học quan trọng trong các môn học cơ sở được giảng dạy ở các Trường Đại học Nông nghiệp, cũng như ngành sinh ở các Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học sư phạm Mục tiêu cuối cùng của sinh lý học thực vật là phục vụ việc cải tạo phục vụ nhu cầu cuộc sống con người có hiệu quả Sinh lý học thực vật làm cơ sở để đề
ra các biện pháp kỹ thuật tác động vào cây trồng nhằm nâng cao năng suất
Tập bài giảng này là tài liệu học tập cho đối tượng sinh viên hệ Cao đẳng và Trung cấp nông lâm trường Cao đẳng Cộng đồng Lào Cai Để giúp cho sinh viên học tốt môn này, ở cuối mỗi chương chúng tôi có đưa ra câu hỏi cần thiết để trao đổi và ôn tập lại kiến thức của từng chương được học Phần này sẽ giúp cho sinh viên kiểm tra kiến thức của mình
Nội dung gồm có 8 chương lý thuyết:
Chương 1: Sinh lý tế bào thực vật Chương 2: Sự trao đổi nước ở thực vật Chương 3: Quang hợp
Chương 4: Hô hấp ở thực vật Chương 5: Sự vận chuyển và phân bố các chất đồng hóa trong cây Chương 6: Dinh dưỡng khoáng và nitơ ở thực vật
Chương 7: Sự sinh trưởng và phát triển của thực vật Chương 8: Tính chống chịu của thực vật
Trong quá trình giảng dạy và biên soạn tập bài giảng này, chúng tôi đã tham khảo nhiều tài liệu quý giá của các tác giả đi trước Tuy nhiên, do thời gian, trình độ, nguồn tư liệu
có hạn nên không tránh khỏi những thiếu sót Chúng tôi rất mong nhận được những ý kiến đóng góp bổ ích để có thể bổ sung cho tập bài giảng sinh lý học thực vật hoàn chỉnh hơn
Tác giả
Trang 2
Chương 1: SINH LÝ TẾ BÀO THỰC VẬT
1.1 KHÁI NIỆM CHUNG
Tế bào là đơn vị cấu trúc, chức năng của cơ thể Mọi cơ thể đều cấu trúc bắt đầu từ tế bào (trừ virut) Mọi hoạt động sinh lý của cơ thể đều bắt nguồn từ các hoạt động sinh trưởng, phát triển, sinh sản, trao đổi chất, cảm ứng, vận động của tế bào
Theo hệ thống cấu trúc: Tế bào, mô cơ quan, cơ thể, nhưng không thể xem mô, cơ quan là một tập hợp đơn giản giữa các tế bào Các cấu trúc tổ chức trên tế bào không phải là kết quả của phép cộng đơn giản từ nhiều tế bào
Lý thuyết tế bào đã hình thành từ thế kỷ XIX (năm 1839), mặc dù, khái niệm tế bào
đã ra đời trước đó rất lâu, gắn liền với sự ra đời của kính hiển vi của Lơ-ven-Huk Ông quan sát một số lát cắt mỏng dưới kính hiển vi (1665), thấy lát cắt được chia thành nhiều ô, ngăn nhỏ gọi là các “cell” Người ta nhận thấy, tế bào không phải là trống rỗng mà chứa một chất nhầy được Purkynjie J.E (1839) gọi là chất nguyên sinh Brawn và Schleiden (1833-1839)
đã phát hiện ra nhân và hạch nhân của tế bào Hai ông đã độc lập nhau và đưa ra kết luận rằng: Cơ thể động vật và thực vật đều do các tế bào hợp thành
Khi xu thế nổi bật của sinh học ngày nay là nghiên cứu thế giới vi mô, việc nghiên cứu về tế bào đang được quan tâm nhiều, cho đến nay đạt nhiều thành tựu quan trọng Nhờ kính hiển vi điện tử có độ phân giải cao, khoa học đã phát hiện ra một thế giới nội tế bào phong phú
1.2 CẤU TRÚC VÀ CHỨC NĂNG CỦA TẾ BÀO THỰC VẬT
1.2.1 Sơ đồ cấu tạo chung của tế bào thực vật (Hình 1.1)
1.2.2 Thành tế bào
- Tế bào thực vật có vách xenlulose bao phủ, dày 10µm
- Thành phần hóa học: Xenlulose chiếm 30% trọng lượng khô; 12% trọng lượng tươi; hemixelluloza: 50-55%; pectin: 6-7% Ngoài ra còn chứa 5% protein, 7% lipit, các hệ enzym oxy hóa - khử: peroxidase, invertase, pyrophotphorylase, ATP – ase…
Hình 1.1 Cấu tạo của tế bào thực vật
1.Thành tế bào; 2.Màng sinh chất; 3.Vi
ống; 4 Vi sợi; 5 Túi; 6 Nhân;7 Golgi; 8
Không bào trung tâm; 9 Ty thể; 10 Lục
lạp; 11 Lưới nộ chất có hạt;12 Lưới nội
chất trơn;13 Riboxom (gắn trên lưới nội
chất có hạt); 14 Riboxom (nằm tự do
trong tế bào chất); 15 Màng nhân; 16
Nhân con; 17 ADN + Chất nhân
Trang 3+ Làm nhiệm vụ bao bọc, bảo vệ cho hệ thống chất nguyên sinh bên trong
+ Chống lại áp lực của áp suất thẩm thấu do không bào trung tâm gây nên Không bào chứa dịch bào và tạo nên một áp suất thẩm thấu Tế bào hút nước vào không bào và tạo nên áp lực trương lớn hướng lên trên chất nguyên sinh Nếu không có
thành tế bào bảo vệ thì tế bào dễ bi vỡ tung
1.2.3 Chất nguyên sinh (Tế bào chất)
Là khối chất sống nằm trong màng nguyên sinh chất, bao quanh các bào quan của tế bào Chất nguyên sinh không phải là một khối cấu trúc đồng nhất, mà có cấu trúc dị thể, trong đó có chứa các thể vùi (các giọt dầu, các hạt tinh bột), các đại phân tử protein, các sợi ARN… Chất khô của chất nguyên sinh có khoảng 75% protein đơn giản và phức tạp (Nucleoprotein, Glucoprotein, Lipoprotein…), 15 – 20% lipit Trong tế bào chất còn chứa nhiều hệ enzym tham gia quá trình trao đổi chất
a Màng sinh chất và màng nội chất
Màng sinh chất bao gồm 2 lớp phân tử photpholipit với đuôi kỵ nước hướng vào trong và đầu ưa nước hướng ra môi trường ngoài Cấu trúc phức tạp của màng ngoại chất do những hợp chất lipoprotein cấu tạo nên khiến màng có tác dụng lớn trong việc bảo đảm tính bán thấm và khả năng thấm có chọn lọc của TB sống với các chất khác nhau Màng ngoại chất là phần sinh chất có khả năng trao đổi chất rất mãnh liệt vì nó chứa nhiều hệ enzym Trên màng xảy ra quá trình chuyển hóa năng lượng giúp cho sự vận chuyển chủ động các chất qua màng
Mô hình thể khảm nửa lỏng của Singer – Nicolsol: (Hình 1.2)
Hình 1.2 Màng thể khảm lỏng (Singer và Nicholson, 1972)
Màng nội chất có khả năng thấm chọn lọc chặt chẽ hơn so với màng ngoại chất Các chất qua được màng ngoại chất nhưng không thể qua được màng nội chất
Vai trò của màng nội chất: Góp phần quan trọng vào tính thấm của tế bào, bảo đảm
sự hút và tiết trở lại các sản phẩm trao đổi chất phụ như phenol, flavonol, alcaloit…và các sản phẩm dự trữ như protit, đường từ tế bào chất và không bào
b Các bào quan
* Mạng lưới nội chất
Chức năng của màng sinh chất:
+ Khả năng bán thấm, thấm có chọn lọc do có nhiều chất mang trên màng
+ Là nơi diễn ra quá trình trao đổi chất mạnh mẽ bởi sự có mặt của nhiều hệ enzym
trên màng, do đó, các chất trước khi qua
màng có thể trải qua giai đoạn chuyển hóa,
biến đổi
+ Tiếp nhận và trả lời các kích thích của môi trường
Màng nội chất: Là lớp màng áp sát không bào; có cấu trúc tương tự màng ngoại
chất nhưng giàu lipit hơn Độ dày mỏng giữa
ba lớp khác nhau: lớp protein phía chất
nguyên sinh dày nhất, còn lớp protein phía
không bào mỏng nhất
Trang 4Mạng lưới nội chất là một hệ thống phức tạp bao gồm các ống dẫn, các túi nhỏ nằm rải rác trong tế bào chất và các ống nhỏ xếp song song xuyên qua các sợi liên bào
Mạng lưới nội chất bao gồm sợi trơn và sợi có hạt
Thành phần cấu tạo gồm protit và photpholipit, ngoài ra còn có một lượng ít ARN và các enzym khác nhau
Cấu tạo của màng cũng gồm có hai lớp lipoprotein Màng của mạng lưới nội chất gắn liền với màng nhân tạo thành một màng thống nhất trong tế bào và nối liền với mạng lưới tế bào bên cạnh
Chức năng: Là một hệ thống lưu thông trong tế bào, bảo đảm sự vận chuyển nhanh chóng các chất từ môi trường ngoài vào tế bào chất và sự trao đổi giữa các phần khác nhau trong nội bộ tế bào
* Riboxom
Riboxom là bào quan siêu hiển vi Riboxom phân bố khắp nơi trong tế bào, trên màng nhân, trong nhân con, trong ty thể, lục lạp, trên mạng lưới nội chất hoặc nằm tự do rải rác trong tế bào chất Trong tế bào có hàng vạn thậm chí hàng chục vạn riboxom có kích thước 19x15nm Trong các TB phân hóa cao, các riboxon tập hợp lại thành nhóm gọi là polixom (5-70 riboxom nối với nhau bằng sợi mảnh đó là mạch ARN thông tin)
Thành phần cấu trúc chủ yếu là protit và ARN với tỷ lệ tương đương nhau Ngoài ra còn chứa nhiều enzym, lipit, Mg…
Riboxom thường do 2 tiểu thể hợp thành: tiểu thể lớn và tiểu thể bé
Riboxom là trung tâm diễn ra quá trình tổng hợp protein trong tế bào, tại đó hình thành cấu trúc bậc 1, 2, 3, 4 của protein Tại các polixom tổng hợp đồng thời hàng chục protein với tốc độ rất nhanh chóng khoảng vài phút
* Thể Golgi (Hình 1.3)
Thể Golgi hay còn gọi là bộ máy Golgi do nhà bác học Ý
Camillo Golgi phát hiện thấy ở các
đối tượng động vật từ những năm
1898 Sau đó người ta nghiên cứu
bào quan này cũng xuất hiện ở các tế
bào thực vật
Thành phần hóa học chủ yếu
là protit và photpholipit, ngoài ra
còn có một ít ARN Trong tế bào
thực vật bộ máy Golgi gồm các thể
lưới, các bóng, túi xếp sít nhau tạo
thành bó
Hình 1.3 Cấu trúc và chức năng của bộ máy Golgi
Bộ máy Golgi được ví như một xí nghiệp đóng gói, thâu góp và bài tiết sản phẩm hình thành trong quá trình trao đổi chất hoặc các thể lạ, nhất là chất độc từ ngoài vào Chúng còn có vai trò trong quá trình tổng hợp polisacarit, các túi bài tiết tách ra khỏi phức hệ Golgi mang polisacarit đến vách tế bào sơ cấp để tạo nên vách thứ cấp
* Peroxixom
Là bào quan siêu hiển vi, thể cầu Trong lá cây peroxixom liên quan chặt chẽ với lục lạp Trong lục lạp axit glicolic được tạo nên trong quá trình quang hợp bị oxy hóa và hình
Trang 5thành nên axit amin glixin Tại ty thể, glixin chuyển hóa thành axit amin xerin Trong lá thực vật bậc cao peroxixom tham gia vào quang hô hấp
* Lysoxom (thể hòa tan)
Có dạng túi tròn nhỏ, có màng nguyên sinh bao bọc Thực hiện chức năng tiêu hóa trong tế bào, chứa nhiều enzyme thủy phân như nuclease, protease, lipase…để phân giải các vật lạ khi xâm nhập vào tế bào Khi có vật lạ xâm nhập vào thì lập tức các enzym giải phóng
ra khỏi lysoxom để tiến hành thủy phân chúng
* Glyoxixom
Bào quan này xuất hiện khi hạt chứa dầu, mỡ nảy mầm và chứa các enzym cần cho
sự chuyển hóa các axit béo thành đường Hệ thống các enzyme chứa trong peroxixom và glioxom hoạt động tạo ra H2O2 (peroxit hidro) H2O2 bị enzyme chứa trong peroxixom và glioxom phân giải thành nước và oxy
* Spheroxom (thể cầu)
Có màng lipoproteit bao bọc và giàu lipit, trong tế bào chất của chúng còn có nhiều protit và enzym Là bào quan chuyên hóa phụ trách khâu cuối cùng trong quá trình tổng hợp các chất béo tạo nên các giọt dầu trong tế bào
* Ty thể (Mitochondria)
Ty thể (hình 1.4) được mệnh danh là “Nhà máy năng lượng” của tế bào Trong tế bào, hô hấp xảy ra ở ty thể là quá trình biến đổi năng lượng hóa học trong các hidrocacbon thành năng lượng dưới dạng ATP (adenozin triphotphat) - là một chất mang năng lượng hóa học phổ biến trong tế bào Có thể biểu diễn hô hấp tế bào bằng phương trình sau:
Hydratcacbon + Oxy → Khí cacbonic + nước + năng lượng
Hình 1.4 Cấu trúc của ty thể
Tất cả các chất mang điện tử và enzym tổng hợp ATP (ATP sinthetase) đều định vị ở cristae
Trong ty thể còn có ADN và riboxom riêng và có thể tạo protein riêng cho mình, ty thể sinh sản bằng cách phân chia
Chức năng của ty thể chủ yếu tham gia vào quá trình hô hấp, là nơi diễn ra chu trình Crebs, chuỗi hô hấp, phosphoryl hoá Ty thể là trạm năng lượng chủ yếu của tế bào Chức năng của nó là giải phóng năng lượng triệt để năng lượng chứa đựng trong nguyên liệu hữu
cơ và chuyển hoá thành dạng năng lượng tiện dụng (ATP)
Mọi cơ thể thuộc tế bào nhân thực đều thực hiện
hô hấp tế bào và mọi cơ thể trừ vi khuẩn có ty thể
Ty thể là bào quan dạng ống hay dạng xúc xích,
có đường kính khoảng 0,5µm - 1,0µm, dài 1-7µm
Thành phần: protein chiếm 65 – 75%, lipit 20 – 30%, ARN 1%, ADN 0,5%, gluxit 1%, Fe, Cu…Trong
ty thể chứa nhiều hệ enzym, như enzym trong chuỗi hô
hấp, trong chu trình Crebs, các enzym trong qúa trình
trao đổi chất, nucleic acid và protein
Ty thể có màng kép, màng ngoài tạo thành mặt nhẵn của ty thể, màng trong gấp nếp tạo nhiều nếp màng
trong (cristae) (tấm răng lược), xoang trong chứa dịch,
chất nền chứa enzym phân giải các sản phẩm
hidratcacbon, sự tổng hợp ATP xảy ra ở nếp màng
trong
Trang 6* Lạp thể (chloroplast)
Lục lạp là nơi diễn ra quá trình quang hợp - biến đổi năng lượng ánh sáng mặt trời thành năng lượng trong các liên kết hóa học của hydrocacbon:
Năng lượng ánh sáng mặt trời + CO2 + H2O → Hydratcacbon + O2 Lục lạp là tế bào chuyên hóa cho quang hợp, có đường kính 4-10µm, dài 1-5µm Lục lạp có màng kép
Hình 1.5 Cấu trúc của lục lạp
Lục lạp có ADN và riboxom riêng và do đó có thể tạo protein nhất định Lục lạp tự sinh sản bằng cách phân chia
Thành phần hoá học của lục lạp gồm các chất làm nhiệm vụ cấu trúc: protein, lipit, gluxit…và các chất làm nhiệm vụ chức năng sinh lý: các sắc tố, các hệ enzyme, các yếu tố kích thích…
Thành phần quan trọng nhất thực hiện chức năng của lục lạp là các sắc tố và các hệ enzyme Trong lục lạp có 3 nhóm sắc tố khác nhau, mỗi nhóm có nhiều loại sắc tố:
- Nhóm Chlorophyll: Chla, Chlb, Chlc…
- Nhóm Carotenoid: Carotene, Xanthophyll
- Nhóm Phycobilin: phycocyanin, phycoerythrin
Trong lục lạp có hệ enzyme tham gia vận chuyển điện tử trong quang hợp, các enzyme tham gia phosphoryl hoá quang hoá, các enzyme trong trao đổi chất, đặc biệt là trong quá trình tổng hợp gluxit và các chất khác
Lục lạp có hình đĩa, bao quanh lục lạp là lớp màng kép Bên trong màng là khối cơ chất lỏng của lục lạp (stroma) chứa nhiều hệ enzym trao đổi chất, xúc tác cho các phản ứng quang hợp
Trong khối cơ chất có nhiều bản mỏng, các bản mỏng nằm rải rác trong cơ chất gọi là Thylacoid cơ chất; các bản mỏng xếp chồng lên nhau tạo nên grana đó là thylacoid hạt, lamen
có cấu tạo từ đơn vị màng cơ sở xếp xen kẽ với các sắc tố và các hệ enzyme tạo nên màng quang hợp
Các thylacoid có cấu trúc màng kép, phần protein có trên 50 loại khác nhau Trên màng có các phân tử diệp lục và sắc tố xếp một cách xác định trên bề mặt màng, đầu ưa
Trang 7nước quay về phía protein; đầu kị nước quay về phía lipit Giữa các cực ghét nước của diệp lục là các phân tử carotenoit
Lục lạp có vai trò quan trọng trong quá trình trao đổi gluxit Lục lạp không chỉ tiến hành các quá trình quang hợp mà nó còn tham gia vào quá trình tổng hợp protit, lipit, photpholipit, các axit béo và nhiều hợp chất khác hoặc oxy hóa hàng loạt các chất hữu cơ trong tế bào
1.2.4 Nhân tế bào
Là cơ quan tử quan trọng nhất trong chất nguyên sinh, thiếu nhân thì mọi quá trình sinh lý, trao đổi chất đều bị phá vỡ, sau đó tế bào sẽ chết
a Thành phần hóa học của nhân
Thành phần của nhân là: protit 50-80%, ADN 5-10%, ARN 0,5-3,3%, lipit 8-12%, các loại protein có tính kiềm (histon) liên kết với ADN tạo thành phức hợp dezoxiribonucleoproteit là thành phần chủ yếu của nhiễm sắc thể Các protit có tính axit liên kết với ARN tạo nên phức hợp ribonucleoproteit tạo nên cấu trúc của nhân con
Ngoài ra nhân còn có các enzyme xúc tác cho quá trình hô hấp yếm khí (đường phân), các enzyme trao đổi axit nucleic, enzyme hoạt hóa axit amin
b Cấu trúc của nhân
Nhân gồm có 3 phần chủ yếu là màng nhân (Nuclear envelope), chất nhân và nhân con hay hạch nhân (Nucleolus)
- Màng nhân: Nhân có màng kép lipoproteit bao bọc, lớp màng ngoài thường nối với lưới nội chất, trên màng ngoài có lỗ nhân phân bố rải rác Lỗ nhân có đường kính 50-100nm, có thể đóng hay mở đảm bảo sự điều tiết trao đổi chất thường xuyên giữa nhân với
tế bào chất
- Chất nhân: Nhân chứa dịch nhân, chủ yếu là chất nhiễm sắc Nhiễm sắc thể là cơ sở vật chất mức độ tế bào của quá trình di truyền
Dịch nhân là hệ thống keo háo nước, có thành phần hóa học bao gồm nucleoprotein, glicoprotein và các enzyme
Chất nhiễm sắc ở giai đoạn tế bào không phân chia có dạng sợi mảnh, uốn khúc, ở giai đoạn phân chia các sợ này xoắn lại, co ngắn và dày lên tạo thành thể nhiễm sắc với thành phần là các ADN và protein (histon)
- Nhân con: Trong mỗi nhân có từ 1-2 nhân con, không có màng ngăn cách với dịch nhân bao quanh, có cấu tạo dạng sợi hoặc dạng hạt Nhân con chứa 10-20% ARN tế bào Các phân tử protein từ tế bào chất đi vào nhân con và ở đó chúng kết hợp với phân tử ARN tạo nên riboxom tế bào Sau đó riboxom rời khỏi nhân
c Chức năng của nhân
Nhân là trung tâm điều khiển và điều hoà mọi hoạt động của tế bào Nhân có vai trò quyết định trong quá trình tổng hợp protein, các enzyme và cũng là nơi trao đổi nucleic acid, tổng hợp ADN tái sinh và ARN sao mã Trong nhân còn xảy ra nhiều quá trình trao đổi chất, giữa tế bào và nhân tế bào có những hoạt động ăn khớp nhịp nhàng nhằm đảm bảo hoạt động sống bình thường của tế bào
1.2.5 Không bào
Không bào là khoang rỗng trong tế bào chứa dịch bào, dịch bào gồm các muối vô cơ, các loại đường, các loại acid hữu cơ (malic, citric, succinic…), pectin, tanin, amide, protein hoà tan
Cấu trúc không bào gồm màng không bào, tức là màng nội chất của tế bào, bao quanh khối dịch bào ở giữa Ở thực vật, lúc tế bào còn non, có nhiều không bào nhỏ nằm rải
Trang 8rác trong tế bào chất, khi tế bào lớn dần, không bào tập trung lại, cuối cùng thành một không bào lớn, chiếm gần hết thể tích tế bào
Chức năng của không bào là chứa dịch bào có nồng độ cao và gây ra áp suất thẩm thấu nhất định Đây là cơ sở để tiến hành trao đổi nước và muối khoáng với môi trường bên ngoài
Trong dịch bào còn chứa nhiều hệ enzyme, các chất xúc tác và các chất có hoạt tính sinh lý cao
Hình 1.6 Tế bào thực vật
1.3 THÀNH PHẦN HÓA HỌC CỦA CHẤT NGUYÊN SINH
Khi phân tích thành phần hóa học tương đối của tế bào, chúng ta thu được các số liệu sau: nước chiếm 85%, protein 10%, lipit 2%, ADN 0,4%, ARN 0,7%, các chất hữu cơ khác
0,4%, các chất khoáng 1,5% Trong phần này, chúng ta sẽ nghiên cứu ba thành phần cơ bản
và cũng rất quan trọng là nước, protein và lipit
1.3.1 Nước
Nước là thành phần chủ yếu của chất nguyên sinh có vai trò trong việc hòa tan các chất dinh dưỡng và là môi trường để tiến hành các phản ứng hóa sinh, vì vậy nước có ý nghĩa rất to lớn Lượng nước trong tế bào thường là một chỉ tiêu về mức độ hoạt động sống của chúng
Sở dĩ nước có vai trò quan trọng là vì phân tử nước có tính lưỡng cực Tính chất lưỡng cực của phân tử nước giúp cho nước dễ dàng hình thành các liên kết hydro, tham gia cấu trúc tinh vi của tế bào Tế bào không có dạng nước tự do mà trong tế bào chỉ có nước ở dạng liên kết với các mixen keo hoặc các thành phần khác của chất nguyên sinh
Nước là chất trung tính về điện nhưng do điện tích trong phân tử phân bố không đều
và có tính chất phân cực (phần hidro mạnh mang điện tích dương còn oxy là một nguyên tố mang điện tích âm) Do tính lưỡng cực mà phân tử nước thường ở trạng thái liên kết với nhau và với các phân tử vô cơ và hữu cơ
1.3.2 Protein
Là thành phần chủ yếu của chất nguyên sinh, enzyme và các hoormon Protein có cấu trúc phức tạp, đơn vị cấu tạo cơ bản là các axit amin (axit amin) Protein có những hoạt tính sinh lý sau:
Trang 9- Các protein rất đa dạng, số lượng nhiều Ở tế bào thực vật thường có khoảng 20-22 axit amin và mỗi phân tử protein có thể chứa từ 50 đến vài nghìn axit amin Sự khác nhau
về thành phần, số lượng và trật tự sắp xếp các axit amin tạo nên sự đa dạng của protein
- Protein có hoạt tính hóa học cao, nhờ các chuỗi bên (các gốc axit amin) có thể tiến hành các phản ứng oxy hóa khử, nitrat hóa…trong khi chuỗi polipeptit tạo nên cơ sở của protein vẫn không thay đổi
- Hoạt tính sinh lý của protein do các tính chất lý học của phân tử chúng quy định, kích thước phân tử protêin rất lớn, trọng lượng phân tử cao có khi tới hàng ngàn hàng triệu Dalton,
do đó trong tế bào protêin tạo nên dung dịch keo, là môi trường thuận lợi cho các quá trình sinh lý
- Protein có tính chất mềm dẻo có thể thay đổi hình dạng từ dạng cầu sang dạng sợi
và ngược lại, lúc đó tính chất của protein cũng biến đổi theo
- Protein còn tạo ra những hợp chất phức tạp với các phân tử hữu cơ khác như gluco, các axit nucleic, lipit… đặc biệt protein tế bào enzyme có khả năng xúc tác phản ứng mạnh
mẽ Có thể nói không có protein thì không có enzyme, không có enzyme thì không có trao đổi chất, không có trao đổi chất thì không có sự sống
1.3.3 Lipit
Trong tế bào lipit hợp thành nhóm khá lớn như mỡ, dầu sáp, photphollipit, glucolipit…Lipit giữ vai trò quan trọng trong cấu tạo và sinh lý của tế bào sống Cùng với protein chúng tham gia vào thành phần của màng tế bào
1.4 ĐẶC TÍNH VẬT LÝ VÀ HÓA KEO CỦA CHẤT NGUYÊN SINH
1.4.1 Đặc tính hoá keo của chất nguyên sinh
Dựa vào kích thước của tướng phân tán trong dung dịch mà người ta chia ra:
+ Dung dịch thật: Kích thước tướng phân tán <1nm
+ Dung dịch keo: Kích thước tướng phân tán <1 - 200nm
+ Dung dịch huyền phù: Kích thước tướng phân tán >200nm
- Chất nguyên sinh là một hệ keo dị thể trong môi trường nước Chúng được cấu tạo từ các hợp chất cao phân tử như: protein, axit nucleic, các chất hữu cơ khác
- Keo nguyên sinh chất ưa nước, mang điện, là hệ keo có bề mặt giới hạn lớn
- Tùy theo mức độ thủy hóa của hạt keo mà hệ thống keo nguyên sinh chất có thể tồn tại ở dạng sol, gel và coaxecva
a Trạng thái Sol
- Khi hạt keo hoàn toàn phân tán trong nước, keo có tính chất dung dịch đó là trạng thái sol
- Ở trạng thái này keo rất linh động, hoạt động trao đổi chất mạnh Trong đời sống của mô,
ở các giai đoạn sinh trưởng mạnh, keo nguyên sinh chất của tế bào ở trạng thái sol để quá trình trao đổi chất tiến hành thuận lợi Tuy nhiên sức chống chịu với các điều kiện bất thuận kém
b Trạng thái Gel
Hệ keo rắn gọi là gel Ở trạng thái gel, hạt keo mất tính linh động chúng dính với các hạt keo khác thành những chuỗi dài Tuy nhiên xung quanh hạt keo vẫn còn một lớp thủy
hóa nhất định, ngăn ngừa keo tụ
Ở trạng thái gel, keo nguyên sinh chất của tế bào chuyển dần sang trạng thái gel, hoạt động sống của nó giảm rõ rệt Gel ưa nước, bị mất nước có thể hạt keo dính lại, đến khi gặp
Trang 10nước, hút nước mạnh tạo màng thủy hóa khiến cho thể tích hạt keo trương to lên, người ta gọi đó là sự hút trương
Khi nhiệt độ tăng, hàm lượng nước tăng, liên kết giữa các hạt keo giảm dần, màng thủy hóa hạt keo tăng lên, keo nguyên sinh chất chuyển dần sang trạng thái sol Tuỳ theo các thời
kỳ sinh trưởng, phát triển, phụ thuộc vào điều kiện ngoại cảnh, trạng thái và vị trí của mô
mà keo nguyên sinh chất của tế bào chuyển từ trạng thái sol sang gel và ngược lại
c Trạng thái coaxecva
Là dạng trung gian Là dung dịch keo đậm đặc trong đó hạt keo không hoàn toàn mất nước mà xung quanh hạt keo vẫn còn một màng nước mỏng Hạt keo vẫn độc lập và không liên kết nhau thành khối Vừa có đặc điểm của thể sol vừa có đặc điểm của thể gel nên nó có thể chuyển hoá nhanh chóng sang dạng sol hoặc dạng gel
1.4.2 Đặc tính vật lý của chất nguyên sinh
a Tính lỏng
- Tính lỏng của chất nguyên sinh thể hiện ở khả năng vận động của nó
- Chất nguyên sinh có đặc tính nửa đặc tính nửa lỏng, nửa đặc
- Tính lỏng của chất nguyên sinh còn thể hiện ở sức căng bề mặt rất lớn của nó Tốc độ vận chuyển chất nguyên sinh trong tế bào vẩy hành 5-7Mm/s
b Độ nhớt (độ quánh, dính)
- Là khả năng đặc trưng cho chất lỏng ngăn cản sự di chuyển, sự trao đổi ion, các phân tử, tập hợp các phân tử hay các tiểu thể phân tán trong môi trường lỏng
- Độ nhớt của chất nguyên sinh phụ thuộc vào trạng thái của hệ keo nguyên sinh chất
- Độ nhớt chất nguyên sinh càng cao, quá trình trao đổi chất càng giảm theo quá trình trưởng thành và già hoá, độ nhớt chất nguyên sinh tăng lên, tuy nhiên vào những giai đoạn sinh trưởng, phát triển mạnh độ nhớt của chất nguyên sinh giảm đột ngột Độ nhớt chất nguyên sinh cao giúp cho tế bào có khả năng chống chịu với điều kiện bất thuận tốt hơn Các ion hoá trị trị 1 làm tăng độ keo tán của chất nguyên sinh, là giảm độ nhớt, trong khi các ion hoá trị cao làm kết sít các hạt keo làm tăng độ nhớt chất nguyên sinh
c Tính đàn hồi
- Là đặc tính của một chất rắn, nói lên khả năng quay về trạng thái ban đầu của vật đã
bị biến dạng khi ngừng lực tác dụng vào vật Nhờ có tính đàn hồi chất nguyên sinh tồn tại một cách độc lập không bị trộn vào một dung dịch nước nào khác
- Thông thường tính đàn hồi của nguyên sinh chất tỷ lệ thuận với tính chống chịu và tỷ
lệ nghịch với cường độ trao đổi chất Vào những lúc tế bào sinh trưởng mạnh độ nhớt, độ đàn hồi của chất nguyên sinh luôn thấp
1.5 SỰ TRAO ĐỔI NƯỚC CỦA TẾ BÀO THỰC VẬT
1.5.1 Hiện tượng khuếch tán thẩm thấu
- Khuếch tán là sự chuyển động của các tiểu thể (phân tử, ion ) của chất phân tán từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp hơn cho đến lúc cân bằng nồng độ Ví dụ: nếu
ta cho thìa muối vào cốc nước, các phần tử của muối sẽ khuyếch tán ra mọi vị trí trong cốc làm cho độ mặn (nồng độ) ở mọi vị trí trong cốc đều bằng nhau
- Thẩm thấu là hiện tượng khuếch tán mà trên đường di chuyển các phân tử của vật chất đang khuếch tán gặp phải một màng ngăn Tùy kích thước lỗ của màng ngăn cách có thể cho dung môi và chất tan đi qua dễ dàng thì màng đó gọi là màng thẩm tích, nếu chỉ cho