nghiên cứu cơ sở khoa học cho sản xuất giống và nuôi cá thịt của cá bớp (bostrichthys sinensis lacépede) ở ven biển miền bắc vn

Số đo hình thái của cá bớp Số đo hình thái của cá bớp Phân bố cá bớp từ Quảng Ninh đến Quảng Bình Thức ăn ở các giải đoạn của cá bớp Chiêu dài cá bớp ở các độ tuổi Tương quan giữa chiều

giông và nuôi cá thị(của cá bớp ở ven biển

miền Bắc Việt Nam

Tran Van Dan

NGHIÊN CỨU CƠ SỞ KHOA HỌC

CHO SẢN XUẤT GIỐNG VÀ NUÔI CÁ THỊT

2

CUA CA BGP ( Bostrichthys sinensis Lacépéde )

( VEN BIEN MIEN BAC VIET NAM

Chuyên ngành : Thủy sinh học

đỡ, tạo điển kiện của Lãnh đạo Viện và các đồng nghiệp ở phòng Đào tạo sau Đại học, Trung tâm Đào tạo và Chuyển giao công nghệ miền Bắc, Trạm Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản nước lợ, Trạm Nghiên cứu Thủy sản nước mãn Cát Bà, phòng Di truyền Viện Nghiên cứu nuôi trồng Thuỷ sản I Tác giả g nhận được sự hỗ trợ của một số Sở Thủy sản các tỉnh như : Hải Phòng, Thái

Bình, Thanh Hoá, Quảng Ninh đã cung cấp các tư liệu về khai thác và nuôi

ca bap Tac gia đặc biệt biết ơn về sự chỉ bảo của GS'TSKH Bai Dinh Chung, PGS.TS Đỗ Văn Khương và các giáo sư tiến sĩ khác | của Viện

2 Với trách nhiệm là những hướng dẫn khoa học PGS.TSKH Trần Mai

Thiên và TS Đào Mạnh Sơn đã giúp đỡ trong việc chỉ dẫn hướng đi của đẻ tài

cũng như trong quá trình hoàn thành luận án

Tác piả cũng đã được TS Đỗ Đoàn Hiệp, Pas, TS S Newyén Tường Anh, PGS.TS Nguyễn Kim Độ, KS Dinh Ngọc Chất, TS Vũ Đăng, KS Trần Thế

Mưu, KS Nguyễn Khắc Bát, KS Cao Văn Hạnh, CN Từ Minh Hà

„ đã giúp đỡ tận tình trong quá trình thực hiện các thực nghiệm và góp ý

trong thời gian hình thành luận án

Luận án sẽ không trọn vẹn nếu tác gid không được bố sưng kiến thức cơ

bản nhờ GS.TS Vũ Văn Vụ, PGS.TS Nguyễn Xuân Quýnh cùng tập thể piáo viên khoa sinh trường Đại học Khoa học Tự nhiên - Đại học Quốc gia Hà Nói

Nghiên cứu sinh luôn phi nhớ và biết ơn về điều đó

Tác giả xin gửi lời cảm ơn sâu sắc và chân thành tới tất cả các tập thể và

cá nhân đã ủng hộ và giúp đỡ để hoàn thành công trình nghiên cứu này

Tran Van Dan

đo tôi vừa tiến hành độc lập, vừa tham gia để tài và là người thực

hiện chính Các số liệu và kết quả nêu trong luận ain là trunp thực và

một phần đã được công bố riêng hoặc đồng tác giả Phần còn lại

chưa từng được ai công bố trong bất kỳ công trình nào khác

Tác giả luận án

Trần Văn Đan

F

Mục lục

rang phụ bìa

Ời cảm ơn 3

.ồi cam đoạn

)anh mục các ký hiệu, các chữ viết tắt '

)anh mục các hang

)anh mục các hình vẽ, đồ thị

MỞ ĐẦU

Cuong £ - TONG QUAN TAL LIBU

.! Những vấn để chung về sinh sản nhân tạo cá

Í.1.1 Những vấn để về sinh lý sinh sản của cá ,

l[.1.1.! Những nghiên cứu về tổ chức học (mô học} tuyển sinh dục cá

Í.I.L2 Một số vấn để về nội tiết học cá

1.1.2 Những vấn đề về sinh thái sinh sản cá

1\1.2.6 Cac didu kiện khác ` LỘ

112 Một vài nét về tình hình nghiên cứu cá bớp

12.1 Tình hình nghiên cứu ở nước ngoài

!42.2 Những nghiên cứu cá bớp ở Việt Nam

Chị

2.3 Một số dẫn liệu về đặc điểm tự nhiên khu vực cá hap nhân bố

2.3.1 Khí tượng - Thuỷ văn :

12.3.2 Một số yếu tố môi trường nơi có cá bớp phân bố;

tơng 2 - VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CÚU

II — Vật liệu nghiên cứu

2 Địa điểm nghiên cứu

37 4I

AI 4l

Nghiên cứu về một số chỉ tiêu sinh sản

Theo, đõi phát triển tuyến sinh dục của cá bớn bằng nghiên cứu

Thí nghiệm về tiêu hao Oxy va ngưỡng oxy đối với cá bột

Theo đối phát triển phôi

Thức ăn của ấu trùng cá bớp

Phí nghiệm về ương cá bội

Nghiên cứu về đặc điểm sinh trưởng của cá bớp Điều tra hiện trạng nuôi cá bớp thương phẩm của dan Phương pháp xử lý số liệu

3 KẾT QUÁ NGHIÊN CÚU i

Một số đặc điểm sinh học của cá bớp H :

Hệ thống phân loại và hình thái cá Đặc điểm phân bố và thích nghỉ

Đặc điểm dinh đưỡng Đặc điểm sinh trưởng

Đặc điểm sinh sản của cá bớp

- Hình thái và cấu tạo cơ quan sinh dục cá bớp

Tuổi và kích thước thành thục Các giai đoạn phát triển tuyến sinh dục

Biến động hệ số thành thục của cá bớp

Mùa vụ sinh sản của cá bớp trong tự nhiên

Nghiên cứu sinh sản nhân tạo cá bớn

74

75

75 79

Ương cá bội của cá bớp 1 :

Ương cá bớp bột ở hệ thống bể trong nhà có thay nước hoàn toàn và thay nước một phần ;

Ương cá bớp bột trong hệ thống bể ngoài trời có thay nước

một phần trong ngày và bằng thức ăn tươi sống

Chế độ chăm sóc và cho ăn trong quá trình trong cá bớn Ảnh hưởng của nhiệt độ và độ mặn đến tỷ lệ đống của cá bột

trong 7 ngày tuổi

Ngưỡng oxy của cá bớp bột

Một số bệnh và biện pháp xử lý khi trang ap

Nhận xét chung về sinh sản nhân tạo nhằm " gia hoá" cá bớp Điều tra hiện trạng nuôi cá bớp throng phan trong nhân dân ở một số tỉnh miền Bắc ị

Sơ thảo Qui trình sinh sản nhân tạo cá bớn bôi Cho cá bớp đẻ tự nhiên

Quy trình sinh sản nhân tạo cá bớp (sơ thio) KET LUAN VA KIEN NGHI

: Domperidom : Desoxy corticosteron acetat

:'(Feedback) Tác động ngược

: Follicle Stimulating hormoric : Gonadotropin Releasing hormone : Human Chorionic Gonadotropin : Interstitial cell stimulating hormone

: Trên cơ thể sống, trong sinh vật

: Quá trình diễn ra khép kín trong ống nghiệm

Số đo hình thái của cá bớp

Số đo hình thái của cá bớp

Phân bố cá bớp từ Quảng Ninh đến Quảng Bình

Thức ăn ở các giải đoạn của cá bớp

Chiêu dài cá bớp ở các độ tuổi

Tương quan giữa chiều dài và khối lượng cá

Biến động hệ số thành thục và độ béo của Cá cái

Biến động hệ số thành thục của cá bớp đực:

Vitamin và khoáng chất sử dụng nuôi vỗ cả bố mẹ

Tỷ lệ thành thục của cá nuôi vỗ qua các năm

Quá trình phát triển tryến sinh dục cá bớp cái

Kết quả cho cá bớp đẻ tự nhiên bằng phương pháp sinh thái

Thí nghiệm về liều lượng LRH, dùng cho cá bớp

Kết quả tổng hợp phối hợp kích dục tố cho sinh sản cá bớp

Kết quả sử dụng kích dục tố với cá đực

Mô tẢ một SỐ đặc điểm chính của sự phát triển phôi cá bớp

Mô tả một số đặc điểm chính của sự phát triển phôi cá hớp

Mô tả một số đặc điểm chính của sự phát triển phôi cá bớp

Tỷ lệ nở của trứng trên các loại giá thể khác nhau

Kết quả ấp bằng các loại bể khác nhau i

Kết qua ương cá bớp ở các hệ thống thay nước hoàn toàn

và không hoàn toàn trong nhà i

Kết quả ương cá bớp bằng bể ngoài trời íLthay nước

Ngưỡng oxy của cá bớp bột ,

Vấy cá ở tuổi I*

Vòng tưổi do các vân xắp xếp xít nhau

Vòng tuổi do rãnh phóng xạ đứt pay

Vay cá ở tuổi 3*

Tốc độ tăng trưởng chiều đài tuyệt đối của cá bdp

Tốc độ tăng trưởng chiều dài tương đối của cá bớp

Đồ thị tương quan chiếu đài và khối lượng :

Mối quan hệ chiều đài, khối lượng và độ béo -

Hình thái cơ quan sinh đục cá bớp

Buồng trứng và đải tỉnh của cá bớp

Tế bào trứng giai đoạn H

3 'Fế bào trứng giai đoạn TH

Tế bào trứng giai đoạn IV

Tế bào trứng trong giai đoạn tích luỹ noàn hoàng

Tế bào trứng ở giai đoạn IVạ (nhân lệch tam)

Vùng phóng xạ, nang trứng, noãn hoàng dang hạt, không

Nhân của trứng hình thành ở giai đoạn V (màng nhân tiêu

biến, hạch nhân chuyển về giữa nhân)

Các giai đoạn khác nhau trong cùng một buồng trứng

Biến đông hệ số thành thục và độ béo của cá bớp cái

Giai đoạn phân cắt 2 tế bào

Giai đoạn phân cắt 4 tế bào

Giai đoạn phân cắt 16 tế bào

Gini đoạn phân cắt 32 tế bào

Ảnh hưởng của nhiệt độ đến tỷ lệ nở của cá bớp

Ảnh hưởng của độ mặn đến tỷ lệ nở của trứtip cá bớp

Ảnh hưởng của nhiệt, độ mặn đến tỷ lệ sống của cá hội

hai thập kỷ cuối của thế kỷ 20 Nhiều nước, do nhận thức được giới hạn và sự

giảm sút nguồn lợi cá biển tự nhiên nên đã đẩy mạnh nghề nuôi trên biển

Tiêu biểu nhất cho phát triển nuôi cá biển nước lạnh là nghề nuôi cá hỏi Đại Tay Dương của Nauy, loài cá có giá trị kinh tế cao nầy đã trở thành mặt hàng : - xuất khẩu rộng rãi Tuy nhiên, sản lượng cá nuôi biển của thế giới lại tập trung ở các nước Châu Á (90% tổng sản lượng) Đi đâu trong nhóm này là

Trung Quốc, Nhật Bản, Đài Loan, Hàn Quốc, Indonexia, Thái Lan Các đối

tượng nuôi chính gồm cá song, cá cam, cá tráp, cá hồng, cá chẽm, cá măng

biển, cá piồ, cá bớp [76]

Việt Nam là nước khí hậu nhiệt đới, có thành phần sinh vật

phong phú, việc đa dạng hoá các đối tượng nuôi là rất cần thiết, Cá

bớp (Bostrichthys sinensis Lacépéde, 1801) đã được xác định là loài

cá kinh tế với tỷ lệ thịt nhiều, vị thơm ngon, Theo kết quả phân tích của Phòng Công nghệ sau thu hoạch - Viện Nghiên cứu Hải sản, các chất có trong thịt cá bớp tươi là: Protit 19,2%, Limit 0,74%; khoáng

.1,51% và nước 78,55% Cá bớp (B sinensis) được dân chúng coi là

Toài cá có thịt lành, bổ và được đùng làm món ăn bồi dưỡng sức khoẻ cho phụ nữ mới sinh hoặc những người mới ốm đậy Người Trung

Quốc đặc biệt ưa thích loài cá này, họ coi đây là đặc sản Hiện tại cá

bớp là một trong những loài cá đất giá, được sử dụng rộng rãi không chỉ ở thị trường trong nước mà còn là mặt hàng xuất khẩu có giá trị ra thị trường Trung Quốc, Hồng Kông cũng như một số nước khác thuộc

Châu Á cho nên cá bớp có thể trở thành đối tượng nuôi có triển vọng,

khai thác cá bớp dẫn tới nguồn lợi cá bớp ở nước ta bị giảm sút nghiêm trọng Những năm gần đây một số cơ sở nuôi trồng thủy sản vui ven biển ở các tỉnh như: Thanh Hoá, Nam Định, Thái Bình, Hải Phòng

và Quảng Ninh v.v đã quan tâm đến việc phát triển nuôi cá bớp,

nhưng mới chỉ đừng ở qui mô sản xuất nhỏ Do phải thu gom từ tự nhiên nên nguồn giống không ổn định, công nghệ nuôi cá thương phẩm chưa phát triển nên năng suất nuôi cá bớp thấp, hiệu quả chưa

cao Việc thu gom cá giống từ tự nhiên khiến cho nguồn lợi ngày càng suy giảm và trong "Sách đỏ" đã xác định rằng nguồn lợi cá bớp có dấu hiệu giảm sút nghiêm trọng, thậm chí loài cá này có nguy cơ bị

tuyệt chủng ở vùng biển nước ta

Phát triển nuôi cá bớp với việc chủ động sản xuất giống nhân tạo vừa ức mì lại lợi ích kinh tế vừa có ý nghĩa ¡ góp phần bảo vệ nguồn tợi loài cá quí này Để đáp ứng một phần nhu cầu của nghề nuôi ở vùng ven biển, chúng tôi thực hiện Đầ tài "Nghiên cứu cơ sở khoa học cho san xuất giống và nuôi cá thịt của cá bép (Bostrichthys sinensis Lacépéde) ở ven biến miền Bác Việt Nam” với các mục uiéu sau:

- Nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản và sinh trưởng của cá bớp làm cơ sở khoa học cho việc tạo ra công nghệ sản xuất giống bằng

Đây là công trình đầu tiên ở Việt Nam nghiên cứu một cách hệ

thống và khá đây đủ về đối tượng cá bớp, từ đặc điểm sinh học sinh sản, sinh trưởng đến Qui trình kỹ thuật sản xuất giống và ương nuôi Sản xuất cá bớp giống bằng phương pháp nhân tạo lần đầu tiên

đã được thực hiện thành công ở Việt Nam với qui mô nhỏ Nếu được

nghiên cứu mở rộng để hoàn thiện và áp dụng qui trình công nghệ sản xuất giống trên qui mô lớn sẽ đáp ứng được một phần nhu cầu bức

1

bách của sản xuất hiện nay |

Nhiều địa phương và nhiều cơ sở sản xuất đang chờ đón được

chuyển giao công nghệ sản xuất giống và nuôi thương phẩm ổn định,

có hiệu quả của Đề tài.

1.1 Những vấn để chung về sinh sẵn nhân tạo cá

Do những công trình nghiên cứu về cá bớp còn ít và tắn mạn, để

có cơ sở khoa học cho việc nghiên cứu xây dựng qui trình sản xuất giống, trước hết chúng tôi cố ping hệ thống hoá một số vấn để chung

về nghiên cứu sinh học sinh sản các loài cá nói chung Những vấn để quan trọng nhất được nghiên cứu để làm cơ sở,cho việc chủ động điều khiển quá trình sinh sản của cá là sinh lý sinh sản và sinh thái cá

Nhiều khía cạnh của sinh lý cá đã được nghiên cứu kỹ như chủ kỳ 7 phat trién tuyén sinh duc va té bao sinh duc, co chế tác động của nội tiết và các cơ quan có liên quan, cơ chế chín và rụng trứng v.v

Thanh công quan trọng khởi đầu của nội tiết học sinh sản cá

mang nhiều sắc thái sinh lý ứng dụng, đã kích thích cho việc phát

triển sinh sản nhân tạo các loài cá nuôi Thành công này một mặt góp

phần tích cực cho bảo vệ nguồn lợi thuỷ sản và mặt khác thúc đẩy phát triển nghề nuôi trồng thuỷ sản mạnh mẽ

Trong những năm ba mươi của thế kỷ 20, Houssay (1930), Von

[therring (1937) và Gherbilsky (1938) đã chứng minh được dịch chiết

từ tuyến yên (Hypophysis) có thể kích thích sinh sản cá Đây là một bước ngoặt quan trọng cho công tic sinh san nhân tạo cá, Từ đó

phương nhấp tiêm não thuỳ (Hypophyzation) được ứng dụng vào nghề

nuôi cá khắp nơi trên thế giới, lập tức trở thành phương pháp kinh điển Cho tới nay, phương pháp tiêm não thùy vẫn còn được áp dụng Tuy nhiên, nó cũng đã bộc lộ khá nhiều nhược điểm cho chúng ta thấy những khó khăn của việc sinh sản nhân tạo cá cần được khắc phục nếu

như muốn mở rộng quy mô của nghề nuôi cá

Nhiều kích dục tố thay thế cho não thuỷ cá đã được nghiên cứu

và ứng dụng một cách rộng rãi, trước hết là kích dục tố màng đệm Human Chorionic Gonadotropin (HCG), huyét thanh ngựa chữa pregnant mare serum gonadotropin (PMSG) va các kích dục tố khác

có nguồn gốc từ tuyến yên của động vật có vú Có thể nói trong một

thời gian dài HCG là một hợp chất ngoại sinh dị chủng có hoạt chất quan trọng nhất để kích thích sinh sản các loài cá nước ngọt ở nước ta {3]

Thành công quan trọng đáng kể của nội tiết học sinh sản ứng dụng ở cá là việc dùng hỗn hợp của Gonadotropin Releasing Hormone analog (GoRH-A) và các chất Antidopamin để kích thích sinh sản cá Nhờ có sự phát triển của công nghệ sinh học hiện đại, đặc biệt việc tổng hợp các chất hormone, có thể nói: Ngày nay không còn hạn chế trong việc sản xuất các chất kích thích sinh sản nhân tạo cho cá nữa Các khoa học gia Trung Quốc là những người đi tiên phong trong ứng dung GnRH-A và Antidopamin vào thực tiễn sinh sản nhân tạo các

loài cá nuôi[3] Nhờ những kết quả này, nghề nuôi cá hiện nay ở Trung Quốc đã có những bước tiến nhảy vọt, trở thành cường quốc hàng đầu trong nuôi trồng thuỷ sản

Song song với việc nghiên cứu ứng dụng các chất kích thích sinh sản nhân tạo, người ta còn tìm ra các hoạt.chất khác có nhiều hứa hẹn cho sinh sản nhân tạo cá như các hormone steroid, Antiestrogen, Prostaglandin va Catecholamin Bén canh những nghiên cứu kích

thích chín và rụng trứng, các nhà khoa học còn tìm hiểu sâu về cơ chế thần kinh - nội tiết của sự phát triển tuyến sinh dục và tập tính sinh

sản ở cá Theo quan điểm này: Trục thần kinh nội tiết chính của quá

trình là một phần của não bộ (Hypothalamus) - tuyến yên - tuyến sinh

dục, vai trò của nang trứng như một cơ quan nội tiết và cận tiết (Endocrine và Paracrine), với các hormone sferoid tham gia lao nodn hoàng, chín và có thể có cả sự rụng trứng được làm sáng tỏ Nội tiết học sinh sản cá đi từ thực nghiệm phục vụ sinh sản đã dần trở thành một khoa học cơ bản của sinh học cá, đặc biệt là sinh học sinh sản [3]

Khá nhiều công trình nghiên cứu thúc đẩy tuyến sinh dục chín sớm bằng các hormone và các yếu tố môi trường đã thu được những kết quả khả quan Ngoài ra, cũng nên kể đến các ngành khoa học khác

như sinh lý sinh sẵn và sinh lý phát triển cá con mở rộng đến các lĩnh vực của di truyền học thực nghiệm như điều: :khiển giới tính cá bằng các hormone sinh dục, mẫu sinh nhân tạo và da bội thể nhân tạo[3]

1.1.1, Những vấn để về sinh lý sinh sản của cá - ›

1.1.1.1 Những nghiên cứu về tổ chức học mô học của tuyến sinh dục

cá

Tuyến sinh dục của cá là hai dải nằm sát thành cơ thể, đọc hai

bên sống lưng ở phía trên của ruột, phía dưới bóng hơi Phía hai đầu tuyến sinh dục được nối với mạch máu chính; nhía cuối của hai tuyến

sinh dục đổ chung vào một ống, ống này thông ra ngoài qua lỗ sinh dục Mầu sắc và kích thước tuyến sinh dục thay đổi theo giai đoạn

phát triển của buồng trứng (noãn sào) hay se (tỉnh sào)

| a) Sự phát triển của tế bào trứng (noãn bào)

Hiện nay, có nhiều cách phân chia khác nhau về các giai đoạn

phát triển của tế bào trứng Tressure và Holliday (1981); Al-Dham va

Bhath (1979) cho rằng có thể chia sw phat triển tế bào trứng ở cá

thành 3 giai đoạn:

+ Giai đoạn thứ nhất (ITmmatured): Trứng chưa thành thục,

+ Giai đoạn thit hai (Maturing): Trứng đang thành thục

+ Giai đoạn cuối

Dựa vào sự phát triển trội của các tể:bào trứng trong buồng trứng mà sự thành thục của buồng trứng có thể chia thành 7 giai đoạn hoặc 8 piai đoạn[72} Trứng chưa thành thục (giai đoạn tiển noãn

hoàng): Có kích thước nhỏ, tế bào trứng hình cầu, có một nhân nằm ở

giữa Tế bào trứng đang trong thời kỳ tăng trưởng sinh chất (giai đoạn H-HD Trứng đang thành thục: Noãn hoàng được tích luỹ vật chất định dưỡng đưa đến từ gan qua mạch máu Noãn hoàng đạng hạt được

hình thành: Đầu tiên ở gần mép màng trong của tế bào trứng, sau đó,

chuyển về tâm trứng (giai đoạn III-IV) Trứng thành thục khi đã tích

luỹ đầy đủ noãn hoàng và đạt kích thước lớn nhất Trứng chín và rụng

(giai đoạn V) Buồng trứng cá sau khi mới đẻ (giai đoạn VI) chứa các

nang trứng rỗng với các cấu trúc của thời kỳ sau khi đẻ

Nói chung sự phát triển của noãn sào (tuvến sinh đục cải) được

phân chia làm 6 giai đoạn[28;41 ]

- Giai đoạn I và II đặc trưng cho thời kỳ mơn sửa tyến sinh dục cá

thể cái Ở giai đoạn I, tồn tại các tế bào sinh ‘duc nguyên thuỷ, được

goi là noãn nguyên bào (oogonium) các noãn nguyên bào này được tiếp tục tăng về số lượng bằng phân bào nguyên nhiễm Các noãn

nguyên bào khi phát triển đạt kích thước tới hạn, được gọi là “kết thúc

sự lớn lến của nguyên sinh chất" hoặc "kết thức sự sinh trưởng lần thứ

nhất" Sau khi bị cắt bỏ tuyến yên (Hypophysectomy), các noãn nguyên bào vẫn có thể tiếp tục lớn lên[83] Khi sự nguyên phân của tế

bào trứng cá vì lý đo nào đó bị ngưng lại[92], vẫn có thể phục hồi

nguyên phân bằng cách tiêm địch tiết tuyến yên Sakun (1978) nhận định: Trong hai giai đoạn đầu, tế bào trứng chưa chịu tác dụng rõ ràng của kích dục tố từ tuyến yên

- Giai đoạn HI (giai đoạn tạo noãn hoàng - sự phát triển về lượng của trứng): Bắt đầu và kết thúc cùng với quá trình tao noãn hoàng hay còn được gọi là sự lớn lên của vật chất đỉnh dưỡng hoặc là sự sinh trưởng lần thứ hại Nang trứng được hình thành xung quanh mỗi tế bào trứng

khi giai đoạn II bắt đầu, nó làm nhiệm vụ nội tiết và vận chuyển chất

noãn hoàng Ở giai đoạn này có thể thấy khá rõ vải trò của kích dục

tố từ tuyến yên đối với noãn sào Sau khi cắt bỏ tuyến yên trong tất cả các trường hợp đều thấy sự tạo noãn hoàng bị ức chế, người ta cho rằng LH kích thích một phần sự lớn lên của trứng ở hầu hết các loài

cá [61;65]

Trong nhiều trường hợp, khi giai đoạn IỊ kết thúc, sự phát triển của trứng có thể bị phong toả một thời gian trước khi chuyển sang giai đoạn thành thục hoàn toàn [28;65]

- Giai đoạn IV (giai đoạn phát triển về chất của trứng): Về nguyên lý,

có thể bắt đầu khi quá trình tạo noãn hoàng đã kết thúc, kích thước

trứng đạt tới hạn Giai đoạn này kéo đài cùng với quá trình di chuyển

dan dan nhân của trứng từ giữa trứng ra ngoại biên, về phía cực động vat (Animal pole) ở đó ngoài túi mầm còn có một phần tế bào chất

(cytoplasm) của chúng Dựa vào vị trí của nhân có thể chia giai đoạn

TV thành các giai đoạn phụ sau

+ Giai đoạn IV: Nhân nằm giữa tế bào trứng

+ Giai đoạn IVy: Nhân đang dịch chuyển về phía cực động vật,

- Giai đoạn VI của sự thành thục chỉ ra tình trạng buồng trứng của cá

thể cái sau khi đẻ

b) Các giai đoạn phát triển của buồng trứng (noãn sào)

Quá trình phát triển tuyến sinh dục được phân chia theo các tiêu chuẩn hình thái ngoài, mầu sắc, khối lượng, kích thước, mức độ phát triển của tế bào trứng hay tỉnh bào về mặt tổ chức học Tuy vậy, cách phân chia cụ thể ở mỗi nước áp dụng phương pháp khác nhau theo các tác giả khác nhau : Ấn Độ, _

Mỹ, Nhật Bản phân chia làm 5 giai đoạn, một số nước khác lại phân chia thành 7 giai đoạn Ở nước ta hiện nay chủ yếu sử dụng cách phân chia theo thang 6 bậc của Sakun va Butskaia (1978)[25]

Khi đạt đến tuổi thành thục, tuyến sinh dục của cá nói chung biến đổi

có tính chất chu kỳ Ở đa số các loài cá, mỗi năm tuyến sinh dục chỉ thành

thục một lần, tuy nhiên có một số loài cá, trong mùa sinh sản tuyến sinh dục

có thể thành thục nhiều lần, theo đó cá sẽ đẻ nhiều đợt

xà : vor a “UY oe foo Mức độ chín muồi sản phẩm sinh dục ở một số loài cá được xác định khác nhau Hiện có nhiều sơ đồ xác định mức độ chín sinh dục

Cho đến nay, những bậc thang tiêu chuẩn:còn chưa có sự thống nhất,

chưa có kết luận đầy đủ, mặc dù đã được nghiên cứu khá nhiều, đặc biệt là các

° tác giả người Nga như: Vukotits (1925), Kixclevits (1923 a &b), Filatov &

Duplakov (1926), Nedosibinui (1928), Maien (1927, 1936, 1939, 1944),

Kulaev (1927, 1939), Truxov (1947, 1949), Lapitxki (1949) Ngoài ra, trong

các công trình nghiên cứu của nhiều nhà khoa học Liên Xô cũ cũng có những

tài liệu quý giá để cập đến vấn để này (tham khảo theo Nguyễn Tường Anh, 1999)[3]

Khi nghiên cứu về thời gian để của cá, các tác giả thống nhất chia chúng thành 2 nhóm: Cá đẻ trứng một đợt và cá đẻ trứng nhiều đợt trong năm

Tuy khác nhau về số lần đẻ trong mùa sinh sản, song các giai đoạn chín mudi

sinh dục của cả 2 nhóm đều có nhiều điểm tương đồng Điểm khác biệt lớn

của cá đẻ nhiều đợt so với nhóm cá đẻ một đợt ở chỗ trứng chín không déu,

trong buồng trứng đồng thời tổn tại các noãn bào ở nhiều giai đoạn chín sinh

dục khác nhau, kích thước trứng cũng khác nhau, đo đó cá cái đẻ liên tục

trong mùa sinh sản Ở nhóm cá đẻ 1lần/năm trứng chín đồng đều, giống nhau

về giai đoạn chín sinh dục: Cá mẹ chỉ đẻ toàn bộ trứng một lần tại một thời

điểm thích hợp trong mùa sinh sản

* Nhóm cá đẻ trứng một đợt

Sơ đồ xác định độ chín của sản phẩm sinh dục ở cá bước đầu đã được

phòng thí nghiệm Ngư loại học Axtrakhan lập ra VÀ được K.A Kixclevits

(1923) giới thiệu trong cuốn " Hướng dẫn quan sát sinh vật học " (tham khảo

theo Nguyễn Tường Anh, 1999)13] i

- "Theö Kixelevits; các giai đoạn chín sinh dục của cá được phân chia như

Các noãn nguyên bào đang ở thời kỳ sinh trưởng nguyên sinh chát, ving

số lượng tế bào chất Giai đoạn này tuyến sinh dục cồn rất nhỏ, tỷ lệ phần

(ram của huồng trứng so với khối lượng cơ thể là 0,20 - 0,25% Trứng còn nhỏ, đường kính khoảng 20 - 70m, Nhân nằm ở giữa, chiếm tỷ lệ lớn so với

trứng, đường kính nhân lớn hơn hoặc bằng 50% đường kính trứng, có một số

hạch nhân nằm giữa nhân

Giai đoạn II: Tuyến sinh dục bất đầu phát triển, dày thêm ra có thể

phan biệt được noãn sào hay tỉnh sào: Ở noãn sào hạt trứng nhỏ, mắt thường

chưa nhìn thấy được Có thể phân biệt được noãn sào hay tỉnh sào vì noãn sào

có mạch máu tương đối lớn, chạy đọc và hướng về phía giữa thân, nhìn rất rõ

Tuyến sinh dục còn nhỏ Tỷ lệ phần trăm của tuyến sinh dục so với khối lượng

cơ thể khoảng | - 2% Trứng có hình đa giác hoặc hình cầu, tế bào chất tăng

lên, tỷ lệ giữa thể tích nhân và tế bào giảm xuống Trong quá trình phát triển,

giai đoạn này có một lớp mỏng tế bào follicul bao quanh trứng, Hạch nhân tiến sát gần như bám vào phía mặt trong của màng nhân, đường kính trứng khoảng 100 - 300Hm Mất thường chưa thể phân biệt được hạt trứng những có , thể phân biệt được bằng kính hiển vi quang học Cuối piai đoạn này đã có thể thấy nhiều mạch máu phân bố trên bể mặt tuyến sinh dục

Giai đoạn HH: Dù tuyến sinh dục còn phải có thời gian dài mới chín, nhưng đã tương đối phát triển : Buồng trứng tăng lên nhiều về mặt kích thước, chiếm từ ¡/3 đến 1/2 xoang bụng và chứa đầy những hạt trứng nhỏ, đục, màu

hơi xám, có thể nhìn thấy bằng mắt thường Tĩnh sào có phần trước rộng hơn

và bị hẹp lai ở phần sau, mặt ngoài màu hồng: ở một số loài cá, có màu hơi đỏ

vì có nhiều mạch máu nhỏ Buồng trứng có màu vàng nhạt, có thể nhìn rõ các hạt trứng qua lớp màng trong suốt Tỷ lệ phân trăm của tình sào so với khối lượng cơ thể chiếm từ 0,35 - 0,45% Mạch máu to hơn, có nhiều phân nhánh

Các hạt trứng vẫn dính với nhau, có thể nhìn thấy các hạt sắp xếp sít nhau

bằng mắt thường Nhân nằm giữa tế bào, đa số hạch nhân vẫn phân bố trên

vùng sất màng nhân Về mặt tổ chức học, tế bào trứng đã thay đổi về chất so với giai đoạn { va II Trong buồng trứng thấy xuất hiện mội số tế bào trứng có chứa không bào, như vậy không bào đã xuất hiện: Các hạt noãn hoàng phát triển từ ngoài vào trong bắt đầu hình thành dưới dang nang nhé (Vesicle formation) Giai đoạn này có sự thay đổi về lượng đo quá trình tích luỹ noãn hoàng, được thể hiện rõ rằng do tăng số lượng hạt noãn hoàng (Yolk granules)

và các không bào Màng follicul hình thành 2 lớp, vùng phóng xa (Zona radiata layer) hình thành từ tế bào biểu mô nang hoàn chỉnh sự thay đổi vẻ

lượng, bắt đầu chuyển sang giai đoạn phát triển về chất,

Giai đoạn TV: Các tuyến sinh đục hau như dat mức phát triển cao nhất: Buéng trứng rất lớn, chiếm 2/3 xoang bụng Hạt trứng lớn, trong suốt Khi cắt buồng trứng và nạo bằng đầu mũi kéo, trứng rời ra từng hạt một Tỉnh sào { buồng sẹ ) đẩy đặn màu trắng, rất dé chảy ra khí ta Ấn tay vào bụng cá Nếu cắt ngang tỉnh sào, các mép của nó tròn lại ngay và chỗ cắt có địch nhờn Giai

đoạn này ở một số loài cá tồn tại không lâu và nhanh chóng chuyển sang giai

đoạn sau Buồng trứng có thể có chỗ hơi thắt ở giữa gọi là phân thuỳ Toàn bộ:” 7

buồng trứng có mầu vàng hoặc vàng đậm - là màu của noãn hoàng - tỷ lệ phần

trăm của buồng trứng ở giai đoạn này khoảng từ 3 - 14% so với khối lượng cơ

thể Tổ chức học của tế bào buồng trứng giai đoạn này có sự thay đổi rõ né!:

Trứng chứa đây noãn hoàng, hầu như chiếm 90% diện tích lát cắt, kích thước

trứng đạt cực đại, nhân của tế bào trứng chuyển dịch về cực động vật, đa số hạch nhân chuyển vào giữa nhân, hạt trứng to, phần ngoài chứa đẩy noãn

hoàng Giai đoạn này của buồng trứng chỉ tổn tại trong khoảng thời gian ngắn, khoảng từ 30 - 35 ngày Sau thời gian này, nếu không được đẻ ra, trứng sẽ bị thoái hoá

Giai đoạn V: Trứng và se chín đến mức khi ta ấn tay xuống bụng cá,

chúng liên chảy ra không phải là từng giọt mà thành tia Nếu cầm cá nguge

lên và lắc nhẹ thì trứng và sẹ chảy ra tự đo Budng trứng chứa đầy các hạt trứng, trứng rời từng hạt và có mầu trắng đục, các hạt trứng tròn căng Lúc này trứng đã thoát khỏi màng bao trứng và rụng vào Xoang buồng trứng, 0 phi

đoạn V, trứng đã tách khỏi nguồn định đưỡng của cơ thể me Nhân tế bào

trong suối, nằm ở cực động vật, đường kính từ 0,[5 - 0,25mm, lúc này khi tế bào biểu mô nang tiết ra chất làm tan, hấp thụ lớp biểu mô nang giữa trứng và

tế bào, do đó các tế bào trứng được giải phóng có thể rơi tự do vào xoang buồng trứng và chảy ra ngoài qua ống dẫn trứng

Giai đoạn VI: Sau khi để sản phẩm sinh dục được thải hết ra ngoài cơ

thể cá cái Buồng trứng và tỉnh sào rất nhỏ, nhão, sting có màu đỏ sắm Thông thường, trong buồng trứng còn lại một ít các hạt trứng nhỏ, chúng sẽ chuyển biến và thoái hoá đi Qua một vài ngày lại mọng lên và tuyến sinh dục chuyển

sang giai đoạn H - IIỊ

* Ở nhóm cá đẻ trứng nhiều đợt

Nhiêu công trình đã chỉ ra: Ở một số loài cá, giai đoạn đẻ trứng chiếm

một khoảng thời gian liên tục và kích thước của những hạt trứng trong suốt,

thời gian đẻ ở cùng cá thể cái có sự khác nhau, Những nhân tố này có thể xuất

hiện sớm nhất ở những đàn cá khác nhau trong cùng một loài

K;A Kixelevis đã xác định được tính phân đợt đẻ trứng ở cá trích biển Caxpia Tác giả khẳng định loài cá này để trứng thành 3 đợt: Sau khi cá đẻ được một đợt, những trứng còn lại ở giai đoạn HỊ chưa chín, nằm chờ trong

buồng trứng và dân dần chín trong khoảng thời 'gian từ 1 đến 1,5 tuần rồi chuyển sang giai đoạn IV và V Khi đợt trứng thứ hai được đẻ xong, trong buồng trứng chỉ cồn lại đợt trứng sau cùng (đợt 3), đang ở giai đoạn III

Những trứng này thành thục dần và dé ra ngoài sau một khoảng thời gian như

V.A Meien (1940) giới thiệu đặc điểm chính của buồng trứng như tỷ lệ giữa khối lượng của tuyến sinh đực và khối lượng cơ thể cá, mức độ trong suốt

của buồng trứng và những hạt riêng biệt, mức độ trông thấy hại trứng, bằng

mắt thường, mức độ đễ chảy ra của sản phẩm sinh dục, hình dạng chung của

tuyển sinh dục Ngoài ra, còn phải nói rõ màu của tuyến sinh: đục, những đặc điểm nhân biệt màng buồng trứng, tính đàn hồi và mức độ phát triển của huyết quản trên đó,

Mặc dù sự phân chia những giai đoạn chín sinh dục của cá đẻ nhiều đợi còn khác nhau, nhưng đặc điểm chung các giai đoạn chín sinh dục của nhóm

cá này về cơ bản giống với cá đẻ một đợt và phù hợp với cách phan chia theo thang 6 bậc của Sakun và Butskaia (1978){28] Tuy nhiên, điểm cần lưu ý đối với nhóm cá đẻ nhiều đợt trong mùa sinh sản, như đã nói ở trên, là sự khác

biệt về mức độ đồng đều của tế bào trứng Sau khi các tế bào trứng ở giai đoạn

V tách ra khỏi cơ thể cá mẹ, những tế bào trứng còn lại thường ở giai đoạn ÌÏ,

tiếp tục phát triển dần đến giai đoạn V rồi lại được đẻ ra bên ngoài; bên cạnh

đó còn có các tế bào trứng ở giai đoạn cao hơn đang trong tình trạng thoái” '

hoá Giai đoạn thoái hoá giai đoạn VI - xẩy ra hai trường hợp:

+ Cá vừa mới đẻ xong: Buồng trứng rỗng, xung huyết Còn lại một vài hạt trứng chưa đẻ hết Lat cét mô học buồng trứng thể hiện sự xung huyết: Nhiều tế bào hồng cầu và bạch cầu xen lẫn với tế bào follicul Một số hạt

trứng chưa đẻ hết thể hiện sự thoái hoá rõ rệt, màng tế bào dày, dạng bất qui tắc

+ Cá đã qua mùa sinh sản nhưng không đẻ được: Buồng trứng tuy vẫn căng nhưng hạt trứng đã thoái hoá, có mầu đậm không đều; hạt trứng bết vào

nhau và thiếu tính đần hồi, màng tế bào phổng lên lạt noãn hoàng biến màu

*bà tách ra Trong cìng một buồng trứng có sự khác biệt về mức độ đồng đều của tế bào trứng, Đặc điểm này thể hiện rõ ở nhóm cá đẻ nhiều lần trong mot

chu kỳ chín

Ở Việt Nam, thường áp dụng sự phân chia (heo tài liệu của Liên Xô và

Trung Quốc Quá trình phát triển buồng trứng được chia thành 6 giai đoạn từ

1 đến VỊ J3;41;76;77] Ở giai đoạn đầu, không: có sự phân biệt giữa cá thể đực và cá thể cái Từ giai đoạn hai, sự phân biệt túi tỉnh và buồng trứng đã dễ hơn: Buồng trứng dày hơn và có mạch máu tương đối lớn

Từ giai đoạn IHII, mắt thường có thể trông thấy các hạt trứng Kích

thước và mầu sắc tuyến sinh dục thay đổi theo mức độ thành thục:

Buồng trứng ở giai đoạn III, thường có mâu vàng cam, giai đoạn IV

có mầu vàng đậm Hai nhánh của buồng trứng phát triển đồng đều, ít chênh lệch nhau về kích thước; càng về giai đoạn sau, độ lớn và mức

độ phân bố mạch mầu càng gia tăng Túi tỉnh có màu trắng đục, có

các mạch máu nhỏ phân bố, mặt cất ngang có hình tam giác

1.1.1.2 Một số vấn đề về nội tiết học cá

Ở cá, đã có sự tạo thành hệ thống nội tiết rõ ràng cũng như sự

thích nghị của chúng với thay đổi của môi trường bên ngoài Trong hệ

thống nội tiết của cá, tuyến yên (Hypophysis) phát triển hoàn thiện hơn các tuyến khác về hình thức cấu trúc cũng như chức năng, nó là trung tâm của hệ thống nội tiết[2] Tuyến yên nằm ngoài vùng não hộ,

được chia thành hai phần: Vùng tuyến yên thần kinh và tuyến yên cơ thể Tuyến yên thần kinh được nối trực tiếp với não trung pian và các

sợi thần kinh của nó phân bố sâu bên trong tuyến cơ thể Tuyến cơ thể

được chia nhỏ thành thuỷ trước, thuỳ giữa và thuỳ sau[28;41].

Thay giữa của tuyến yên cá tồn tại một loại tế bào cơ bản, nó có

thể tiết ra các kích dục tố trong đó đáng kể là FESH và LH Những hormone nay co ý nghĩa quan trọng đối với quá trình sinh sản của ca:

Nó thúc đẩy sự hình thành, sự phát triển và gây chín tuyến sinh dục,

Tuyến sinh dục của cá trưởng thành không thể phát triển nếu như tuyến yên bị cất bỏ Tuy nhiên, sự phát triển này có thể được phục hồi nếu như được tiêm huyền phù tuyến yên của cả trưởng thành[2;3]

Mặc dù tuyến sinh dục của một số loài cá nuôi có thể phát triển

đến cuối giai đoạn IV đối với cá cái và giai đoạn V đối với cá đực khi

chúng được nuôi trong ao, nhưng cá cái ở nhiều loài không sinh sản

một cách tự nhiên do thiếu các điều kiện sinh thái tương ứng Nếu

những loài cá nuôi này được tiêm dịch chiết từ tuyến yên của những loài cá thuộc họ cá chép thì các kích dục tố sẽ thúc đẩy cả quá trình chín lẫn gây rụng trứng, làm cho chúng có thể sinh sản được[28;41]

Lượng kích dục tố của tuyến yên cá thay đổi theo trạng thái cá

thể: Ở cá trưởng thành lượng hormon phong phú hơn ở những cá thể chưa trưởng thành Lượng kích dục tố của tuyến yên trong mùa sinh

sản cũng nhiều hơn so với sau mùa sinh sản[28;41] Chính vì vậy, đối

với cá của mỗi loài thì chất lượng tuyến yên (thường gọi là não thuỳ thể) thu được để dùng trong sinh sản nhân tạo cá phụ thuộc vào kícH `

thước, tuổi cá, độ thành thục sinh dục và thời điểm thu trước hoặc sau

khi cá đẻ

Trong„tự nhiên, đến mùa sinh sản khỉ điểu kiện bên ngoài thay

đổi như nhiệt độ nước tăng, có dòng chảy, nước mới, Oxy cao, sự có mặt của cá thể khác giới chúng kích thích các cơ quan cảm giác; sự kích thích được truyền tới thần kinh trung ương và tới gò thị, khí đó các tế bào thần kinh sẽ tiết ra LRH {28;41]

L.oai hormone này được vận chuyển tới “luyến yên qua mạch

„máu, nó thúc đẩy tuyến yên tiết ra hormone kích thích sự phát triển ela nang trttng (FSH) vA hormone hoang thé shod (LH) có tác dụng

gây rung trứng, Như vậy, chúng đồng thời thúc đẩy sự phát triển của

1 tuyến sinh dục và gây rụng trứng

a) Vai trò của hormone đối với sự tạo noãn hoàng

Ở cá xương, quá trình tạo noãn hoàng được bắt đầu từ gan; từ

đây, chất tạo noãn hoàng (Vitellogenin) được phóng thích vào mắu

Cơ chế điểu khiển cha hormone được xác định như sau

Gonadotrophin hormone (GTHI) kích thích đắc tế bào nang trứng, sau

đó giảm đầân khi noãn bào chuyển dan sang giai đoạn thành thục

(Giai đoạn IV) cũng dưới tác dụng của kích dục tố [68]

b) Sự chín và rụng trứng

Trứng của cá chỉ có thể chín và rụng mội cách hoàn hảo khi nó

đã thành thục hoàn toàn (cuối giai đoạn IV) [25;26] Về mặt hình thái

học tế bào, phôi đã ở cực động vật: Ngay giữa túi phôi phía đỉnh có noãn khổng thông vào đường ống mà theo đó tỉnh trùng có thể xâm nhập được vào trứng Trong mùa sinh sản, nhất là thời kỳ đầu vụ,

không phải tất cả các tế bào trứng đêu kết thúc sự tạo noãn hoàng [75], có sự phân cực đầy đủ tức là túi mầm ở sắt biên Đối với những - loài cá được nuôi vỗ trong ao và sinh sản nhần tạo thì những liều tiêm

nhỏ (liều sơ bộ, liều khởi động) đặc biệt quan trọng cho sự di chuyển của túi mầm ra biên, tức là để chuyển noãn sào cá sang tình trang

thành thục hoàn toàn [60] Đặc biệt nhấn mạnh đối với các loài cá mè,

trắm , vai trò của kích đục tố để kích thích sự thành thục của tế bào

trứng đã được chứng minh trong thực nghiệm{90] Tuy nhiên, những

nghiên cứu sâu hơn về nội tiết học chưa thấy để cập, ngay cả ở những

công trình nghiên cứu gần đây đối với cả quá trình phát triển của

trƒng cho tới giải đoạn chín và rụng trứng[3;74]

Năm 1952, Kirshenblat đã có những thí nghiệm đầu tiên về kích thích sinh sản cá bằng Steroid Ông đã đùng 7 loại Steroid khác nhau tiêm vào cơ để kích thích cá trạch rụng trứng Với những tỉ lệ và mức

độ khác nhau ông đã thành công với các Steroid là Methyltestosteron (MT), Progesteron (P) và Desoxycorticosteron acetat (DOCA) Trong khi các Steroid có khả năng gây chín trứng bao pồm các nhóm

Androgen (testosteron), nhưng chủ yếu là' các Gestagen như

Progesteron và dẫn xuất

Từ cuối thập kỷ năm mươi, người ta mới đưa ra một số giả thiết

để giải thích hiện tượng các Hormone steroid kích thích rụng trứng

Những thí nghiệm gây chín và rụng trứng cá in vitro trong mdi trudng

có kích dục tố đã chứng minh chức năng nội tiết của nang trứng

Chính nang trứng tiết ra Steroid gây chín trứng[72;90] Điển hình

những công trình thí nghiệm của nhóm Dettlaff, Scoblian & Dawdova

(1968) khi dùng progesteron (P) gây chín., trứng cá tầm sao

(Acipenser stellatus) Những thí nghiệm này được tiến hành trong các

công trình tương tự trên trứng ếch (Ranảd pipiens) cia Wright (1961)[89] va Masiu va cong su (1976)[72] Progesteron được chứng minh là chất đã hình thành trong nang trứng đưới tác dụng của kích

dục tố và gây chín trứng

* Cơ chế tác dụng của Steroid gây chín

Đối với hầu hết các hormone steroid người ta thấy tác dụng của chúng luôn thông qua sự kích thích tổng hợp một ARN đặc hiệu (sự giải mã) để dẫn đến sự tổng hợp mot Protein đặc hiệu (địch mã) Quá

trình hoạt động của Steroid được biết đến như sau: Steroid và phúc hop Steroid gắn với thụ thể thường đi qua màng nhân và Hiên kết với một khu vực nhất định của nhiễm sắc thể (ADRY: dẫn đến hiện tượng hoạt hoá quá trình tổng hợp mARN đặc hiệu Khâu cuối cùng là mARN thoát khỏi màng nhân đi ra tế bào chất làm khuôn mẫu cho sự tổng hợp Protein Tuy nhiên, trong trường hợp ining cá đã thành thục hoàn toàn, các nhiễm sắc thể trong nhân đang ở-Prophase Ï của giảm phân, nghĩa là đang ở trạng thái đậm đặc và không hoạt tính tổng hợp (ARN) Vì thế đối tượng tác dụng của Steroid: gây chín không thể là các nhiễm sắc thể hay đúng hơn là các ADN' trong nhân đang giảm phân mà chỉ có thể là những phân tử Acid nucleic ngoài nhiễm sắc

thể, đo đó không tham gia vào quá trình giảm phan Cac Acid nucleic

này nằm trên bể mặt trứng vì Steroid gây chín chỉ có tác dụng khi tiếp xúc với bể mặt trứng, chúng không có tác dụng nay khi được tiêm vào bên trong|3] Sản phẩm của chúng là một protein đặc hiệu có hoạt

tính sinh học lên màng nhân trứng khi đã bit đầu phân cực, gây ra Sự tan túi mầm, dục trứng chuyển sang giai đoạn chin

* Sự rụng trứng

Trước khi rụng trứng, để trứng thoát khỏi nang trứng phải có một quá trình chuẩn bị nào đó có tính then chốt[65] tiếp theo sự chín hoặc trong thời gian chín

1.1.2 Những vấn để về sinh thái sinh sản cá ,

Sinh vật sống trong môi trường đều bị tác động cùng một lúc bởi nhiều yếu tố được gọi là các nhân tố sinh thái môi trường Tác nhân sinh thái làm

ảnh hưởng đến các hoạt động sống của sinh vật nhự sinh sẵn, sinh trưởng, đi

cư, sự phân bố của sinh vật, thích nghỉ về tập tính, về sinh lý, về hình thái.

Mỗi loại sinh vật chỉ thích hợp với một khoảng nhất định của một nhân tố sinh thái Nhân tố khi tác động đến sinh vật được giới hạn từ điểm cực hại

thấp đến điểm cực hại cao qua điểm cực thuận, Dưới điểm cực hại thấp và

trên điểm cực hại cao sinh vật không tổn tại được Những nhân tố sinh thái tác động đến sinh vật có giới hạn gọi là luật giới hạn sinh thái (luật Shelford, 1940)[3 1] Méi nhân tố sinh thái, từng Sinh vật có giới hạn rộng, hẹp hoặc cao thấp khác nhau

'Trong các điểu kiện môi trường sinh thái nhất định, sinh vật có những

thích nghi tương ứng, khi môi trường thay đổi thi sinh vật phải thay đổi theo

để thích ứng Người ta đã xác định được các yếu tố sinh thái chính đối với

quá trình sinh trưởng của cá là: Cơ sở thức ăn, nhiệt độ, oxy và bệnh tật; còn

đối với sự thành thục và phóng thích các sản phẩm sinh dục là: Nhiệt độ, thức

ăn, ánh sáng, oxy và các điều kiện khác,

1.1.2.1 Nhiệt độ

Là nhân tố quan trọng ảnh hưởng mạnh mẽ nhất đến sự thành thục của

tế hào sinh dục và đẻ trứng Trong phạm vi nhiệt độ thích hợp, khi nhiệt độ

tăng sẽ thúc đẩy quá trình trao đối chất của cơ thể, qua đó ảnh hưởng đến

sinh sản của cá Khi nhiệt độ thay đổi sẽ ảnh hưởng đến số lượng và thành

phần thức ăn thiên nhiên, làm thay đổi một số yếu tố thuỷ lý, thuỷ hoá và thuỷ sinh từ đó ảnh hưởng đến sự thành thục và thải sản phẩm sinh dục

Mãi loài cá đòi hỏi một tổng nhiệt lượng thành thục nhất định, nên tốc

độ phát dục thành thục của cá tỷ lệ thuận với nhiệt độ nước, ĐẠy cũng là môi ` trong những nguyên nhân giải thích vì sao cá cùng loài sống ở các vùng nước

có nhiệt độ khác nhau thì tuổi thành thục cũng khác nháu Mỗi loài cá có một phạm ví nhiệt độ đẻ trứng thích hợp nhất định, nghĩa là cá chỉ đẻ trứng trong điều kiện nhiệt độ ở phạm vị thích hợp đó Nếu nhiệt độ thấp kéo dài thì thời

gian thành thục của tế bào sinh dục cũng kéo đài, thậm chí không thành thục qược[36]

Do có sự thích nghỉ về nhiệt độ nên cá vùng' ổn đới và hàn đới thường

thường chỉ đẻ một lần trong một năm còn cá ở vùng nhiệt đới có thể đẻ nhiều

lần {rong nam

Nhiệt độ ấm áp thường kèm theo sự phong phú về thức ăn, các điểu

kiện môi trường được cải thiện, quá trình trao đổi chất trong cơ thể cá được đẩy mạnh, tạo điều kiện thuận lợi cho tuyến sinh dục phát triển thành thục

1.1.2.2 Thức an

Các chất dinh dưỡng được cung cấp từ thức ăn là nguồn năng lượng

cho mọi hoạt động sinh lý của cơ thể và nguyên liệu lạo nên sản phẩm sinh

dục của cá Để đảm bảo cho tế bào sinh dục phát triển thành thục, cá phải

tăng cường trao đổi chất, tiêu hao nhiều năng lượng, hấp thụ được nhiều chất dinh dưỡng Nếu bị đói cá cũng như các động vật khác, sẽ không thể phát

- triển và thành thục sinh dục được Song các chất dinh dưỡng của thức ăn, trước hết phải được tiêu hoá, hấp thụ và dự trữ trong cơ thể rồi mới chuyển

thành những vật chất tham gia và thúc đẩy tuyến sinh dục phát triển Cùng với sự phát triển của tế bào sinh dục, các vật chất dinh dưỡng dự trữ trong cơ

thể cũng thay đổi lớn, nhất là Lipid, điều này thể hiện rõ nhất ở các loài cá di

cư sinh sản

Sự phát đục của tuyến sinh dục không chỉ phụ thuộc vào số lượng thức

ăn mà còn phụ thuộc vào chất lượng và tính chất của thức ăn[23] Có những,

trường hợp do chỉ chú ý đến cung cấp nhiều thức ăn, coi nhẹ những nhân tố

khác, khiến cá rất béo nhưng không thành thục được Ngược lại có những ao

nước gầy, cá không béo nhưng phát triển thành thục tốt[4] Vì vậy Thức ăn

có ý nghĩa quan trọng nhưng không phải là yếu tố quyết định sự thành thục của cả

1.1.2.3 Anh sáng

Có ảnh hưởng lớn đến sự phát triển thành thục cha tuyén sinh duc

nhiều loài cá Tác động của ánh sáng đối với cá đực và cá cái không hoàn

“toàn giong nhau

Qua nghiên cứu ngưới ta đã xác định được tắc động của ánh sáng đối

với sự thành thục của tế bào sinh dục, trước hết là tác động lên hệ thống thần

kinh trung ương thông qua thị giác, rồi ảnh hưởng đến não thuỳ thông qua

vùng dưới đồi, từ đó tác động đến tuyến sinh dục, Bong tối có thể làm cho cơ

năng phân tiết hormone thoái hoá (ở não) làm trọ tuyến sinh đục, ảnh hưởng tương tự như trường hợp bị cắt bỏ não thuỳ, Khi khôi phục lại sự chiếu sáng thì cơ năng của não thùy sẽ khôi phục nhanh chồng và thường có hiện tượng

ưu năng{22,31] Mặt khác ánh sáng - nhất là ánh sáng mặt trời thay đổi sẽ gây thay đổi của nhiệt độ[32] Nên tác động của ánh sáng cũng ảnh hưởng đến tác động của nhiệt độ, do đó ảnh hưởng đến Sự phát triển thành thục của

cả

T uy nhiên cũng có tài liệu cho rằng ánh sáng không ảnh hưởng gì đến

sự thành thục của tế bào sinh dục và đẻ trứng của một số loài cá

1.1.2.4 Oxy

Oxy cũng có ảnh hưởng trực tiếp đến sự thành thục sinh đục của cá,

trong quá trình phát triển thành thục của tế bào sinh dục, trao đổi chất của cơ thể tăng lên rõ rệt[22,31] Cho nên trong quá trình nuôi vỗ cá bố mẹ cần lưu

đúng mức đến vai trò của oxy

1.1.2.5 Do mudi

Độ muối có ảnh hưởng trực tiếp đến ấp suất thẩm thấu của các loài

thủy sinh vật sống trong nước Mỗi loài có một khả năng thích nghỉ khác

nhau, có những loài thích nghỉ với ngưỡng độ muối rộng nhưng cũng có những loài có ngưỡng độ muối rất hạn chế [22,81] Hầu hết các loài cá nước

lợ có thể thích nghỉ trong ngưỡng độ muối từ 2 - 25 lu Tuy nhiên, trong một số trường hợp có loài thích nghỉ trong một khoảng đô muối thích hợp nhưng ở khoảng độ muối này phôi lại không phát triển được hoặc tỷ lệ sống của cá con rất thấp|88] Chính vì vậy mà có hiện tượng một số loài sống ở nước ngọt di cư ra nước mặn để sinh sản hoặc ngược lại sống ở biển nhưng di

cư vào nước ngọt để đẻ

1.1.2.6 Các điều kiện khác

Ngoài các nhân tố trên còn phải kể đến dong chảy, chất đáy, vật bám

của trứng, sự có mặt của cá thể khác giới đểu có ảnh hưởng rõ rệt tới quá

trình phát dục,thành thục và sinh sản của cá Quan gát cá mè, cá trắm, cá trôi

đi cư đến bãi đẻ cho thấy nếu gặp mưa lũ, lưu tốc đồng chảy tăng lên, độ trong của nước giảm thì chỉ sau mấy giờ là cá có thể đẻ trứng Ngược lại

nếu không có những điểu kiện ấy thì cá sẽ chưa để Đối với cá chép nếu

không có giá thể cho trứng bám thì cá cũng không đẻ, Đối với cá chọi thì nhất thiết phải có mặt cá đực quá trình rụng trứng và để trứng của cá cái mới

có thể xẩy ra được{[22,31]

Những vấn để về sinh lý và sinh thái của cá là những luận cứ khoa học

cơ bản giúp chúng tôi lựa chọn những khía cạnh cần nghiên cứu, thực nphiệm nhằm thực hiện được việc cho cá bớp sinh sản nhân tạo

1.2, Mật vài nét về tình hình nghiên cứu cá bớp (B sinensis)

1.2.1 Tình hình nghiên cứu ở nước ngoài

« Nghiên cứu về phân loại: Cá bớp được Lacépède mô tả đầu tiên vào năm

[801 và đặt tên là Bostrichus sinensis, Sau đó Hamilton (1822), Day (1878)

cũng đã miều tả và đổi tên tên loài thành ostriclhthyx sinensis, thuộc bộ Perciformes và bộ phụ Goibioidei Sau cùng, các tác gia đã thống nhất với tên

loài là Bostrichihys sinensis (Lacépéde, {801),

Về hình thái: Lacépéde (1801) mô tả cá bớp có thân tròn, đài, hơi dẹp hai bên, Toàn thân phú vậy nhỏ, vầy ở đầu thoái hoá nhiều Đầu rộng

và dẹt, mõm tù, mất hé, Miệng rộng, dài đến viên sau của mắt, hàm

đưới không nhô ra Xương lá mía, xương khẩu 'cái có răng, xương nắp mang dưới không có gai Hai vây bụng cách xa Toàn thân cá có màu xám, mặt lừng sẫm, mặt bụng nhạt hơn Phía trên gốc vây đuôi có một

chấm đen lớn, rìa ngoài chấm có viên mầu trắng nhạt Công thức vây: D,I - 6, Dạf - 9, A.L.19, P.17, C.17, V.L5

se Nghiên cứu về thức ăn và tính ăn: Li Huimei, Zhang Dan, Phí Pin Hua,

(1987) mô tả cá bớp là loại ăn thịt động vật, cá chỉ ăn những con mồi còn sống hoặc mới chết, đôi khi ăn cả thịt đồng loại; Was, (1984); Wi và Kwok, (1999)

khi nghiên cứu về định dưỡng của cá bớp thấy chúng có phổ thức ăn rộng: Từ động vật phù du đến giáp xác và một số loài cá nhỏ.:Phân tích trong đạ dày cá

bớp ngoài tự nhiên cho thấy ngoài các loại cá nhỏ, còn có cả các loại piáp xác như tôm, cua và rạm, chúng chiếm tới 25% và tính ăn của cá bớp thay đổi theo

sự phát triển của cá thể

e Nghiên cứu về sinh sản: Li Huimei, Zhang Dan, Shi Pin Hua, (1988) cho

rằng bãi đẻ tự nhiên của cá bớp không nằm trong vùng nước ngọt Davis

(1985)I50]:-Gareff và Russell (1982) cho rằng đối với cá thì dòng chảy của

cá bớp thường đề theo chủ kỳ trăng được thể hiện ở chế độ thủy triều, điển

này có liên quan mật thiết đến phổ thức ăn của cá đo bãi để chính của chúng

là vùng cửa sông Điều kiện thời tiết cũng ảnh hưởng đáng kể đến thời gian

niở của trứng Đi đầu trong nghiên cứu về sinh sản nhân tạo cá bớp phải

"kể đến một số nhà khoa học Trung Quốc như: Lei,1979; Sha et

al,{966; Chen et al,{981; He et al, 1982; va Zhang etal, L981 cdc tac

giả trên đã bất đầu nghiên cứu về phôi và ấu trằng cá bớp Tuy nhiên, phải đến năm 1984, lần đầu tiên tại Viện Nghiền cứu động vật Trung

Quéc, Li Huimei, Zhang Dan va Shỉ Pinhua mới theo đõi được tương

đối đầy đủ quá trình phát triển của phôi, ấu trùng của cá bớp, mở ra một hướng mới cho những nghiên cứu về sinh sản nhân tao va sản xuất giống của cá bớp Tuy nhiên, những tài liệu về sản xuất đại trà

và ổn định piếng cá bớp cho đến nay vẫn chưa thấy công bố

1.2.2 Những nghiên cứu về cá bớp ở Việt Nam

6 Việt Nam đã có một số công trình lẻ tẻ về điều tra cá bớp trong tự nhiên, nghiên cứu chúng về mặt hình thái và một số nét sinh học, do cá bớp

được coi là một đối tượng mới trong nghề nuôi biển Theo thông tìn của tạp

chí “Đa dạng các loài thuỷ sản Việt Nam” (Bảo tầng động vật, Trường Đại học Michipan, Canada) một số nha khoa hoc nhu W J Rainboth, M Smith, Du, Nhiep (1974) da khao sat mitc dé xuat hién của cá bớp tại một số tỉnh nhì :

Mỹ Tho, Vĩnh Long và để nghị đưa cá bớp vào “Sách Đỏ” xem là loài có nguy

cơ bị diệt vong[85].

« Nghiên cứu về hình thái phân loại: Nguyễn Nhật Thi (1991) mô tả cá

bớp ở Việt Nam có những đặc điểm cũng giống với mô là của tác giả

Luacépède (1801); Đã Văn Khương (1997) mộ tả cá bớp có thân dạng hình trụ hơi đẹt bên, bắp đuôi đài, khoẻ, đầu hơi dẹt bằng, miệng rộng chếch Cữ cá trưởng thành; Dài 7 - 20 cm; nặng 30 - 200g

e Nghiên cứu về đinh dưỡng: Nguyễn Nhật Thi, (1978) và Đã Văn Khương

(1997) xác định cá bớn ăn thịt động vật như tôm cá nhỏ và động vật giáp xác ;

Trần Văn Đan, (1995) nhận xét cá bớp là cá đữ, ăn môi sống hoặc chết nhưng

thịt còn tươi,

s Nghiên cứu về sinh sản: Đỗ Văn Khương (1997) xác định mùa vụ đẻ tập

trung của cá bớp tự nhiên là vụ xuân hè| 19] Tiến thêm một bước Đỗ Đoàn

Hiệp và c¡v (1996) thừ đùng kích dục tố dục cá bớp đẻ và bude dau da thu

được cá bột (tạp chí khoa học công nghệ, 998) nhưng thí nghiệm đã không

được triển khai tiếp theo

1.2.3 Mội số dẫn liệu về đặc điểm tự nhiên khu vực cá bớp phân bố

Ở miễn Bắc nước ta, cá bớp phân bố từ Quảng Ninh đến Quảng Bình Do đó chúng tôi sử dụng một số đẫn liệu về đặc điểm tự nhiên ở

1.2.3.1 Đặc điểm khí tượng - thuỷ văn:

« Chế độ gió: Hàng năm, ở khu vực ven biển từ Quảng Ninh đến Thanh Hoá chế độ gió thể hiện hai mùa rõ rệt: Gió mùa Dong Đắc từ tháng 9 đến tháng 4 và gió Tay Nam từ tháng 4 đến tháng 8 Ở vũng

ven biển từ Nghệ An đến Thừa Thiên Huế có sự sai khác với vùng Quảng Ninh - Thanh Hoá là gió mùa Đông Bác khi thổi qua kha vực này, do ảnh hưởng của địa hình, thường bị lệch hướng về tây bắc Vì vậy hướng gió thịnh hành trong mùa đông (từ tháng 1Ô đến tháng 3) ở

khu vực Nghệ An đến Thừa Thiên Huế là Bắc Tây Bắc và mùa hề

(từ tháng 5 đến tháng 9) là Nam - Tây Nam137,43]

e Chế độ mưa: Ở vùng biển Quảng Ninh - Thanh Hoá phân biệt được

mùa mưa và mùa khô rõ rệt: Mùa khô (từ tháng 11 đến tháng 4) với

tổng lượng mưa trong cả mùa khô chỉ đạt 297mm Lượng mưa trung binh trong cdc thang giao động từ 30 đến 70mm Mia mua (tit thing 6

đến tháng !0) có tổng lượng mưa trong cả mùa đạt trên 1720mm

Lượng mưa trung bình trong các tháng giao động trong khoảng 200 - 250mm với số ngày mưa trên 10 ngày/tháng Vùng Nghệ An - Thừa Thiên Huế có mùa mưa kéo đài từ tháng 8 đến tháng 1 với tổng lượng

mưa cả mùa đạt 1817mm, chiếm 3/4 lượng, mưa trong cả năm Mùa zkhô kéo dài từ tháng 2 đến tháng 7, trong đó hai tháng 4 và 5 có

lượng mưa trên 100mm nhưng số ngày mưa chỉ đạt 7 - 8 ngày[37,43]

s Thuỷ triểu: Vùng ven biển từ Quảng Ninh đến Thanh Hoá có chế độ nhật triều thuần nhất, với hầu hết số ngày trong tháng là nhật triểu

Càng đi về phía nam, tính chất nhật triểu càng kém thuần nhất hơn Ở

nam Thanh Hoá, hàng tháng có khoảng 18 - 22: mpgầy nhật triểu, những ngày còn lại là bán nhật triểu[37,43] i

1.2.3.2 Một số yếu tố môi trường nơi có cá bớp phân bố

e Nhiệt độ nước: Kết quả điểu tra tổng hợp vùng biển ven bờ Hải

Phòng - Quảng Ninh cho thay, tir thang 11 đến tháng 3 là thời kỳ có

nhiệt độ nước biển ổn định đưới 20°C Từ tháng 5 đến tháng 2 là thời

kỳ có nhiệt độ nước biển ổn định trên 25°C(38] Vùng biển ven bờ từ

Nghệ An - Thừa Thiên Huế, nhiệt độ giao động theo từng mùa khác nhau, trong đó nhiệt độ trung bình của quí 1 giao động trong khoảng 18,5 - 20,5%C Quí II có nhiệt độ trung bình giao động trong khoảng

24 - 28C Quí TII có nhiệt độ trung bình tướng đối đồng nhất trong

toàn quí và xấp xỉ 29°C Quí IV có nhiệt độ giảm dần từ đầu quí đến :ˆ 7 cuối quí Nhiệt độ trung bình giao động từ 26" (thang 10) dén 21°C

(thắng 12146]

« Độ muối (S92): Kết quả khảo sát từ năm 1971 đến 1991 ở vùng

biển ven bờ Hải Phòng cho thấy, ở khu vực từ cửa Lach Huyén đổ lên phía Bắc, nước thường xuyên có độ mặn cao và ổn định Độ muối trong năm giao động trong khoảng từ 20 - 31⁄2 Khu vực từ cửa Nam Triệu xuống phía Nam, nước có độ muối thấp và biến động mạnh từ 5

- 25”/sa Mùa khô (từ tháng 12 đến thang 3 năm sau) độ mặn của nước khá cao và ổn định 20 - 31/2 Mùa mưa (từ tháng 5 đến tháng 10), độ

muối ở vùng ven biển Hải Phòng thường thấp và biến động mạnh, sự

phân tầng của nước khá rõ Biến động theo ngày của độ muối cũng

Aha lớn, trung bình đạt đến 10 - 15°/, [11]

® Độ pH: Kết quả điều tra tổng hợp Vịnh Bắc Bộ năm 1962 cho thấy,

ở khu vực ven bờ phía Bắc vịnh, tháng 8 có trị số pH cao nhất trong năm (pH: 8,34) và tháng 12 có trị số thấp nhất (pH: 8,20), sự chênh lệch vẻ trị số pH trong năm là 0,14 Khu vực ven bờ phía Tây vịnh, trị

số pH ổn định và tương đối thấp (pH < 8,25) vào mùa đông và đầu

mùa xuân, Trị số pH tăng lên rất nhanh vào cuối xuân và mùa hè (pH

>8,3) Riêng vùng nước ven biển Hải Phòng, trị số pl nam trong

khoảng 7,8 - 8,35[11]

® Ô xy hoà tan: Theo kết quả điều tra tổng hợp biển Vịnh Bắc Bộ năm

1962 thấy rằng, ở khu vực ven bờ phía Bắc vịnh, hàm lượng oxy tầng mặt cao nhất vào tháng I (5,5mg/l) và thấp nhất vào tháng 7 (4,5mg/l, biên độ biến đổi trong năm là 1,0mg/l Xu thế biến động ham lượng ôxy trong tầng đáy giống với tầng mặt nhưng thời gian có trị số thấp nhất muộn hơn một tháng Ở ven bờ phía Tây vịnh, hàm

lượng oxy tầng mặt có trị số cao nhất vào tháng 2 (5,4mg/), từ thắng

7 đến tháng 9, hàm lượng ôxy đều thấp (4,6mg/1), biên độ biến đổi trong năm là 0,8mg/1[46] Các số liệu quan trắc gần đây (1995 -

1998) cha thấy, hàm lượng ôxy hoà tan trung bình tại các trạm quan

trắc ven bờ phía Bắc (cửa Lục, Đồ Sơn, Ba Lạt; Sầm Sơn và Cửa Lò)

thấp nhất là 6,28mg/1 (1998) và cao nhất là 7,53mp/1 (1995)j 12]

© Sinh vật phù du

Vùng bãi triểu ở rừng ngập mặn thuộc Liên Vị (Quảng Ninh) năm

1994 có 85 loài thực vậi phù du (TVPD), động vật phù du (ĐVPD) có thành phần nhiều nhất là copepoda có 33 giống Số lượng TVPD có 518.800 thin!

và DVPD 1A 6.004 ca thé/m’, Dinh cao nhat vé s6 Jugag TVPD c6 trong tháng 8,9 và thấp nhất vào thing 4 DVPD, chỉ thang 7 là có số lượng cao nlt29] Sinh vật phù du cũng thay đổi theo mùa Điều tra sự biến

động theo mùa của sinh vật phù đu ở ven bờ Vinh Bac Bộ cho kết quả: Sinh vật lượng ĐVPD vào mùa đông là 69,51mg/mˆ và TVPD là

2.694 10°4b/m”; mùa xuân là 58,92mg/m° và TVPD ta 1,149.10" tb/m'; mùa hạ là 93,28mg/mˆ và 1.654.10 tb/n” TVPĐ; mùa thu là

63,61mg/m*DVPD va 2.207.10°tb/m°TVPDI24] -

Đến nay đã phát hiện 541 loài động vật đầy ở vùng triển Bắc

Việt Nam Vùng bãi triểu thuộc các cửa sông Ba Lat, Ninh Co, Day va

cửa Càn có số lượng sinh vật đáy cao, tir 31 + 142g/m? ( mùa khô ), từ

65,4 + 152,3g/m? (mùa mưa) Sông Trà Lý và sông Mã đạt thấp nhất tir 10 + 12,5g/m? (mùa khô){8] Động vật đáy làm thức ăn cho cá chủ yếu là các loài giáp xác, giun nhiều tơ (Polychaeta) Khu hệ động vật đáy trong vùng chủ yếu là những loài rộng nhiệt và rộng muối[39]