Thí nghiệm này nhằm đánh giá tốc độ tăng trưởng của 2 tổ hợp 4N hình thành từ các nhóm tăng trọng nhanh bao gồm Cần Thơ, Tiền Giang, Tiền Giang ì Cần Thơ và Đồng Nai và 9N hình thành từ
Trang 1Nâng cao chất lượng di truyền cá Mè vinh (Barbodes gonionotus)
ở miền Nam Việt Nam bằng phương pháp chọn lọc cá thể
thông qua tốc độ tăng trưởng
Nguyễn Văn Hảo, Nguyễn Văn Sáng,
Đinh Hùng, Phạm Đình Khôi
Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản II
I Mở ĐầU
Việt Nam có một số công trình nghiên cứu về di truyền trên cá Trong những năm 60 có công trình nghiên cứu về biến dị hình thái của các nhóm cá chép khác nhau ở miền Bắc Việt Nam (Trần Đình Trọng, 1967) Trong những năm 70 có nghiên cứu về lai giữa các dòng cá chép (Nguyễn Mạnh Tưởng, Trần Mai Thiên, 1979) Mãi đến những năm 80 chương trình chọn lọc hàng loạt trên cá chép được thực hiện tại Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản I đạt
hệ số di truyền h2=0,2 - 0,29 (Trần Mai Thiên và ctv., 1993) và hiện nay đang thực hiện chọn lọc gia đình Trong những năm 90 nghiên cứu về di truyền phát triển rõ nét hơn, chúng ta học
được nhiều kinh nghiệm thông qua các chương trình tài trợ nghiên cứu trong và ngoài nước như: DEGITA, GIFT do ICLARM thực hiện; toàn cái cá Mè vinh, rô phi toàn đực và siêu đực
YY do DFID tài trợ; chọn lọc gia đình cá rô phi trong dự án NORAD Bằng nguồn ngân sách nhà nước có các chương trình thuần hóa tôm sú, cá basa, cá tra; bảo vệ nguồn gen các loài có giá trị kinh tế, trữ đông tinh trùng cá được thực hiện tại trạm trại và ở vườn bảo tồn quốc gia Ngoài ra chương trình nghiên cứu về di truyền phân tử đang bắt đầu phát triển trong hai năm vừa qua
Nâng cao chất lượng di truyền bằng chọn lọc cá thể đã được thực hiện thành công ở trong
và ngoài nước (Dunham và Smitherman 1983a, 1985, Bondry và ctv 1983) Tạo đàn toàn cái
đã được thực hiện trên cá Trắm cỏ (Shelton 1986), Mè trắng (Mirza và Shelton 1988), nheo
Mỹ (Goudie và cs., 1985), Mè vinh (Nuanmanee Pongthana, 1995) Chuyển đổi giới tính đã
được nghiên cứu trên cá rô phi O niloticus (Shelton và cs., 1978), cá hồi (Goetz, 1979), trắm
cỏ (Boney, 1982), cá nheo Mỹ (Goudie và cs., 1983) Công nghệ gen được áp dụng vào nuôi trồng thủy sản trong thập niên 80 Hiện nay nghiên cứu chuyển đổi gen đang thực hiện trong phòng thí nghiệm với một số loài tập trung ở nhóm cá trơn, cá hồi, cá chép Zhu và ctv (1985-1986) đã thành công chuyển gen hooc môn tăng trưởng ở người cho cá cảnh, cá chép với tỷ lệ thành công là 75% và tăng trọng gấp 4,6 lần so với bình thường
Việc phát triển các chương trình nghiên cứu chọn giống ở miền Nam còn nhiều hạn chế, chỉ mới bắt đầu khởi động trong vài năm gần đây Bằng nguồn tài trợ từ ADB và ICLARM chương trình chọn giống trên cá Mè vinh đang thực hiện Thông qua Hợp phần hỗ trợ phát triển nuôi thủy sản nước ngọt SUFA (DANIA) (2001-2004), chương trình nuôi khép kín vòng
đời tôm sú trong điều kiện ao nuôi chuẩn bị cho chương trình chọn giống (2000-2003) và chương trình chọn giống cá tra đang thực hiện
Cùng với các loài cá nhập nội như mè trắng, mè hoa, trắm cỏ, chép, chép ấn Độ, rô phi thì các loài cá bản địa như mè vinh, tra, basa, sặc, rô, lóc được nuôi phổ biến Chất lượng con giống chưa được đảm bảo và cải thiện cũng như chưa có những quy định kiểm tra chất lượng con giống trước khi đưa đến người nuôi Cá mè vinh là loài cá bản địa được nông dân ưa thích chọn làm đối tượng nuôi cũng như tiêu thụ, có tuổi thành thục ngắn, kỹ thuật sản xuất giống
ổn định Tuy nhiên tăng trưởng của cá thấp, chỉ đạt 100-200 gam sau 1 năm nuôi bằng thức
ăn tinh và rau xanh (Phạm Văn Khánh và ctv., 1996) Với mục đích nâng cao tốc độ tăng
Trang 2trưởng, tạo vật liệu ban đầu cho chọn giống, nghiên cứu về di truyền cá mè vinh là cần thiết Mặt khác chương trình chọn giống bắt đầu bằng chọn lọc gia đình sẽ mở ra triển vọng tạo cá
mè vinh tăng trọng nhanh
II VậT LIệU Vμ PHươNG PHáP
1 Thời gian và địa điểm
Thí nghiệm được triển khai tại Trung tâm Nghiên cứu Thủy sản đồng bằng sông Cửu Long từ tháng 12 năm 1997 đến 2003
2 Vật liệu
Vật liệu cho việc chọn giống bao gồm 6 nhóm có nguồn gốc khác nhau, đại diện cho khu
vực lấy mẫu (bảng 1)
Bảng 1 Các đặc tính của các nhóm cá tập hợp ban đầu
Dòng cá Địa điểm thu
Trọng lượng (g)
Số lượng (con) Tuổi
Giới tính (đực/cái) Ngày thu
Sông Đồng
Nai
La Ngà, Định Quán,
Đồng Nai
Kênh rạch
Bến Tre
Sông Mekong Long Khánh, Hồng Ngự,
Đồng Tháp
Sông Bassac Tân Hòa, Phú Tân, An
Giang
Ao nuôi Cần
Thơ
Ao nuôi Tiền
Giang
An Thái Trung, Cái Bè,
Tiền Giang
III PHươNG PHáP NGHIêN CứU Vμ Bố TRí THí NGHIệM
1 Bố trí thí nghiệm
- Thí nghiệm 1 (1998-1999): Đánh giá tốc độ tăng trưởng của các nhóm cá Mè vinh có nguồn gốc khác nhau trong điều kiện trạm trại (ao) và nông hộ (ruộng lúa)
Việc bố trí các kiểu phối hợp được thực hiện trong nội bộ từng nhóm và giữa các nhóm
đại diện cho từng vùng địa lý khác nhau nuôi trong 2 điều kiện môi trường nhằm xác định tác
động tương hỗ giữa kiểu gen và môi trường Cụ thể việc phối hợp như sau:
Đồng Nai ì Đồng Nai
Bến Tre ì Bến Tre
Bassac ì Bassac
Mekong ì Đồng Nai Bassac ì Bến Tre Tiền Giang ì Cần Thơ
Trang 3Mekong ì Mekong
Cần Thơ ì Cần thơ
Tiền Giang ì Tiền Giang
- Thí nghiệm 2 (1999-2000): xác định nhóm cá mè vinh tăng trưởng tốt nhất và đánh giá
ảnh hưởng của di truyền theo mẹ
Thí nghiệm một lần nữa nhằm xác định nhóm có tăng trọng cao nhất để sản xuất đại trà trong khi chờ đợi việc hình thành quần thể cho chọn giống và xác định hiệu quả của đặc tính
di truyền theo mẹ giữa nhóm Cần Thơ và Tiền Giang
Cần Thơ ì Cần Thơ
♀ Cần Thơ ì ♂ Tiền Giang
♀ Tiền Giang ì ♂ Cần Thơ
♀ Tiền Giang ì ♂ Tiền Giang
♀ Đồng Nai ì ♂ Đồng Nai
- Thí nghiệm 3 (2000-2001): đánh giá tốc độ tăng trưởng của các tổ hợp
Thí nghiệm này nhằm đánh giá tốc độ tăng trưởng của 2 tổ hợp 4N (hình thành từ các nhóm tăng trọng nhanh bao gồm Cần Thơ, Tiền Giang, Tiền Giang ì Cần Thơ và Đồng Nai)
và 9N (hình thành từ 9 nhóm Đồng Nai, Bến Tre, Bassac, Mekong, Cần Thơ, Tiền Giang, Mekong ì Đồng Nai, Bassac ì Bến Tre, Tiền Giang ì Cần Thơ)
9N ì 9N
4N ì 4N
Mekong ì Mekong (đối chứng)
Cần Thơ ì Cần Thơ (bố mẹ, đối chứng)
Cần Thơ ì Cần Thơ (đã chọn lọc)
- Thí nghiệm 4 (2001-2002): Đánh giá tốc độ tăng trưởng của vật liệu ban đầu 9N và bắt
đầu chương trình chọn giống Thí nghiệm được thực hiện là:
9N ì 9N
Đồng Nai ì Đồng Nai
- Thí nghiệm 5 (2002-2003): Đánh giá hiệu quả chọn lọc từ quần đàn ban đầu 9N:
9N chọn lọc ì 9N chọn lọc
9N đối chứng ì 9N đối chứng
2 Phương pháp nghiên cứu
2.1 Sinh sản nhân tạo
Trang 4Nuôi vỗ cá bố mẹ (theo TS Phạm Văn Khánh, 1996)
Kích thích sinh sản:
- Loại kích dục tố sử dụng là LRH-a pha với DOM, với liều lượng 150μg/kg cá cái
- áp dụng phương pháp thụ tinh khô
ấp trứng: áp dụng dụng cụ ấp trứng từ Viện di truyền Thái Lan, dạng bình weiss may
bằng vải voile, đặt trong bể xi măng có đặt sục khí từ đáy
ương cá: ương cá được thực hiện qua 2 giai đoạn, giai đoạn ương trong giai đặt trên bể xi
măng (40 ngày) riêng rẽ ở các gia đình và ương giai đoạn 2 có nắp, đặt trong ao đất (60 ngày)
Đánh dấu: Để phân biệt các nhóm cá, trong thí nghiệm sử dụng các phương pháp đánh
dấu như: cắt vây, bắn fluorescence, đeo số (Larry A Nielsen, 1992) và tiêm phẩm màu Alcian blue (Viện di truyền Thái Lan NAGRI)
2.2 Phương pháp đánh giá tốc độ tăng trưởng các thí nghiệm và hiệu quả chọn lọc
Phương pháp đánh giá tốc độ tăng trưởng các thí nghiệm:
- Xác định kích thước (chiều dài, khối lượng) từng cá thể, toàn bộ số lượng cá lúc thu hoạch theo từng nhóm cá thí nghiệm
- Sử dụng phần mềm hệ thống phân tích thống kê SAS (Statistical Analysis System) để xử
lý số liệu
Hiệu quả chọn lọc
S = Trọng lượng TB của cac cá thể chọn lọc (trọng lượng TB của đàn)
R = Trọng lượng TB nhóm chọn lọc (trọng lượng TB của nhóm đối chứng)
Hệ số di truyền (h2): h2 = R/S
IV KếT QUả
1 Các vấn đề kỹ thuật liên quan đến việc đánh giá vật liệu ban đầu cho chọn giống
1.1 Sinh sản nhân tạo
Bảng 2 Kết quả nuôi vỗ và kích thích sinh sản - năm 1999
Tỷ lệ thành thục (đối với cá cái) Thời gian hiệu ứng
Tỷ lệ thụ tinh
Tỷ lệ nở Thời gian nở
42-58%
5-6 giờ 74,36%
83,12%
14 giờ (27-30 o C)
1.2 Ương cá ở các giai đoạn khác nhau
Kết quả ương trong giai đoạn 1 tỷ lệ sống ở mức trung bình là 18,14% và giai đoạn 2 trong ao đất đạt cao là 82,86%
Kết quả ương năm 1999 cho thấy trọng lượng và chiều dài của các nhóm cá trong cùng một thí nghiệm không chênh lệch nhau lớn (bảng 3)
Trang 5Bảng 3 Khoảng chiều dài tổng và trọng lượng của các nhóm trong các thí nghiệm
Thí nghiệm Khoảng khối lượng (g) Khoảng chiều dài (cm)
Đánh giá vật liệu ban đầu cho chọn giống thông qua tốc độ tăng trưởng:
Đánh giá tốc độ tăng trưởng của các nhóm cá Mè vinh có nguồn gốc khác nhau nuôi trong điều kiện trạm trại (ao đất) và nông hộ (ruộng lúa)
Bảng 4 Tốc độ tăng trưởng của các nhóm cá Mè vinh nuôi tại trạm trại
* Sai khác nhau ở mức độ tin cậy 99%
Bảng 4 cho thấy nhóm (Cần Thơ ì Tiền Giang) tăng trọng cao nhất 65,61 g Các nhóm (Cần Thơ ì Tiền Giang), (Đồng Nai ì Đồng Nai), (Tiền Giang ì Tiền Giang) tăng trọng cao hơn rất nhiều so với nhóm trung bình và sự sai khác này là có ý nghĩa về mặt thống kê và khi
so sánh nội bộ trong 3 nhóm thì có sự sai khác rất nhỏ
Bảng 5 Tốc độ tăng trưởng của các nhóm cá Mè vinh nuôi ở cấp độ nông hộ
Bảng 5 cho thấy tốc độ tăng trưởng của cá Mè vinh trong điều kiện nông hộ được chia thành 2 nhóm, nhóm tăng trưởng nhanh và nhóm sinh trưởng chậm hơn Sự khác biệt chỉ có ý nghĩa ở độ tin cậy 95%
Trang 6ở môi trường nuôi khác nhau có sự khác biệt về tốc độ tăng trưởng ở từng nhóm (bảng
6), đặc biệt nhóm Cần Thơ tăng trọng nhanh hơn 14,32 gam ở điều kiện nông hộ (ruộng lúa)
và sự khác biệt rất có ý nghĩa về mặt thống kê Tăng trọng của nhóm Tiền Giang bị ảnh hưởng
của môi trường theo hướng ngược lại Tuy nhiên sự sai khác này không có ý nghĩa về mặt
thống kê Không có sự tương tác giữa kiểu gen và môi trường mà chỉ có tác động của môi
trường lên tăng trưởng của nhóm Cần Thơ mà thôi
Nhóm (Cần Thơ ì Cần Thơ) và (Tiền Giang ì Tiền Giang) được xem là nhóm tăng trọng
cao trong các nhóm phối hợp trên
Bảng 6 ảnh hưởng môi trường nuôi lên tốc độ tăng trưởng của các nhóm cá
Nhóm ì Môi trường nuôi
Qua kết quả được thể hiện trong bảng 5 và 6 cùng với hướng chọn giống tăng trọng
nhanh hiện tại và lâu dài, chúng tôi chọn lọc và hình thành 2 nhóm như sau:
- Nhóm 4N: bao gồm 4 nhóm tăng trọng tốt hơn ở cả 2 môi trường nuôi đó là Cần Thơ ì
Cần Thơ, Tiền Giang ì Tiền Giang, Đồng Nai ì Đồng Nai và Cần Thơ ì Tiền Giang
- Nhóm 9N: bao gồm 9 nhóm phối hợp, nhóm này phục vụ cho chọn giống lâu dài
Ngoài ra chọn bổ sung vào đàn cá bố mẹ các nhóm cá tăng trọng nhanh như: Cần Thơ,
Tiền Giang, Đồng Nai và nhóm tăng trọng thấp để làm đối chứng là Mekong
1.3 Xác định nhóm cá mè vinh tăng trưởng tốt nhất và đánh giá ảnh hưởng của di
truyền theo mẹ
Sự khác biệt các nhóm tăng trọng cao đã xác định trong thí nghiệm 1 được thực hiện lại
để khẳng định thêm, ngoài ra còn xét ảnh hưởng của tính cái vào quá trình lai chéo giữa nhóm
Cần Thơ và Tiền Giang (bảng 7)
Trang 7Tăng trọng của 2 nhóm lai chéo ♀Cần Thơ ì ♂Tiền Giang và ♂Cần Thơ ì ♀Tiền Giang là
thấp nhất và sự khác biệt về tăng trọng không có ý nghĩa về mặt thống kê Điều này cho thấy
không có sự ảnh hưởng của tính mẹ trong phép lai này
Bảng 8 Sự khác biệt về tốc độ tăng trưởng của các nhóm tăng trọng cao
1.4 Đánh giá tốc độ tăng trưởng của các tổ hợp cá mè vinh
Bảng 9 thể hiện sự khác biệt về tăng trưởng của các tổ hợp đã qua chọn lọc và hình thành
(4N, 9N) làm vật liệu ban đầu cho chọn giống
Bảng 9 Sự khác biệt về tăng trưởng của các nhóm tổ hợp với đối chứng
Bảng trên cho thấy nhóm tổ hợp 9N có tăng trọng trung bình và nhanh hơn cả 3 nhóm:
Cần Thơ đối chứng, Cần Thơ chọn giống và Mekong đối chứng, nhưng sự khác biệt chỉ có ý
nghĩa khi so sánh với Cần Thơ đối chứng và Cần Thơ đã qua chọn lọc Nhóm tổ hợp 4N tăng
trọng nhanh nhất (a) có sự khác biệt đối với 3 nhóm: Mekong (bc), Cần Thơ (c) đối chứng và
Cần Thơ (c) chọn lọc Ngoài ra chúng còn tăng trọng nhanh hơn nhóm 9N (b) có ý nghĩa ở
mức độ tin cậy 95% Điều này chứng tỏ việc đánh giá và tổ hợp nhóm 4N đi đúng hướng
2 Đánh giá tốc độ tăng trưởng của vật liệu ban đầu 9N và chọn giống
Nhóm 9N tăng trọng nhanh hơn nhóm Đồng Nai và sự sai khác này không có ý nghĩa về
mặt thống kê Chọn 140 con cá cái và 150 con đực có tốc độ tăng trưởng nhanh hơn làm đàn
chọn lọc và 100 cặp ngẫu nhiên làm đối chứng Trong thí nghiệm này phần trăm chọn rất cao
22,38% (bảng 11) và do đó khác biệt chọn giống rất thấp chỉ có 3,23 gam (bảng 12)
Bảng 10 Sự khác biệt về tốc độ tăng trưởng giữa 9N và Đồng Nai
Bảng 11 Sự khác biệt về tốc độ tăng trưởng giữa đực và tỷ lệ chọn lọc
Trang 8Đực 101,7 ± 0,89 150 18,78
Mặc dù hiệu quả chọn lọc thấp (2,14%) nhưng hệ số di truyền cao (0,76) sau 1 thế hệ
chọn lọc (bảng 12)
Bảng 12 Hiệu quả chọn lọc
Tăng trưởng tb (g)
Tăng trưởng sau
2
Cho chọn lọc 114,11
Bố mẹ Chọn lọc làm bố mẹ
Theo hộ
2,44
(2,44/114,11=2,14%)
0,76
Tỷ lệ chọn lọc làm bố mẹ cho thế hệ thứ 2 rất thấp 8,06% và khác biệt chọn giống rất cao
59,36 gam
Bảng 13 Số lượng và trọng lượng của chọn lọc làm bố mẹ cho thế hệ thứ 2
1 Chọn lọc làm bố mẹ cho
V THảO LUậN
Đánh giá vật liệu ban đầu cho chọn giống thông qua tốc độ tăng trưởng
Kết quả thí nghiệm cho thấy có 4 nhóm tăng trọng nhanh là Cần Thơ, Tiền Giang, Cần
Thơ ì Tiền Giang và Đồng Nai Chúng ta có thể sử dụng 3 nhóm Cần Thơ, Tiền Giang và
Đồng Nai sản xuất cá bột cung cấp cho người nuôi khi có nhu cầu Mặc dù giữa 2 môi trường
nuôi các nhóm thể hiện tăng trọng khác nhau nhưng chỉ có nhóm Cần Thơ là có ảnh hưởng
của môi trường nuôi rõ rệt nhất
Kết quả thí nghiệm cho thấy nhóm lai chéo (Tiền Giang ì Cần Thơ) tăng trọng nhanh
hơn 2 nhóm lai nội bộ Cần Thơ và Tiền Giang ở môi trường nuôi ao, nhưng điều này không
thể hiện trong môi trường ruộng lúa Kết quả ngược lại ở 2 môi trường nuôi cho nhóm (Bassac
ì Bến Tre) Điều này dẫn đến kết luận rằng ưu thế lai không thể hiện trên cá mè vinh và cách
duy nhất để cải thiện tốc độ tăng trưởng là chọn lọc Mặt khác, không có tương tác giữa kiểu
gen và môi trường (trừ tăng trọng của nhóm Cần Thơ bị ảnh hưởng), do đó chỉ cần thành lập 1
đàn bố mẹ ban đầu cho chọn giống trong ao là thích hợp cho cả môi trường ruộng lúa Nhóm
Cần Thơ và Tiền Giang đã trải qua thuần hóa, tần suất các gen qui định tính trạng tăng trưởng
ở dạng đồng hợp tử nhiều hơn, chính ở dạng đồng hợp tử này rất dễ bị tác động của môi
trường Kết quả tương tự đã tìm thấy trên cá rô phi chọn giống ở Philippin (Bentsen, 1998)
Việc chọn lọc cá để hình thành 2 tổ hợp 4N và 9N và bổ sung đàn bố mẹ, cũng như đối
chứng đều theo nguyên tắc là 50% đực và 50% cái, chọn lọc ≈ 10% cho tất cả các nhóm lai
nội bộ và các nhóm cá lai chéo Ngoài ra còn bổ sung thêm số cá bắt ngẫu nhiên ≈ 20% để
tăng biến dị
Trang 9Kết quả ở thí nghiệm 3 cho thấy nhóm 4N tăng trọng nhanh nhất do đó có thể sử dụng nhóm này sản xuất đại trà cung cấp giống cho nhu cầu trước mắt Kết quả thí nghiệm 4 thể hiện nhóm 9N tăng trọng vượt qua nhóm tăng trọng nhanh hơn trong các nhóm phối hợp ban
đầu, đây là dấu hiệu khả quan cho chương trình chọn giống trên nhóm này
Hiệu quả chọn lọc thấp, chỉ đạt 2,14% là do tỷ lệ sống thí nghiệm năm 2001 quá thấp, để bảo đảm đủ số lượng cá chọn làm bố mẹ cho thế hệ sau chúng tôi đã chọn lọc tỷ lệ cao, tức khác biệt chọn giống thấp (chọn lọc gần trọng lượng trung bình) Tuy nhiên với hệ số di truyền rất cao (0,76) và tỷ lệ chọn giống thấp (8,06%) tức khác biệt chọn giống nhiều (59,36 gam) chúng tôi tin rằng hiệu quả chọn lọc trong thế hệ sau sẽ rất cao
VI KếT LUậN
- Không ứng dụng ưu thế lai cho cá mè vinh Không có tương tác giữa kiểu gen và môi trường, do đó chỉ cần 1 quần đàn ban đầu cho chọn giống thực hiện trong môi trường nuôi ao
- Sử dụng các nhóm tăng trọng nhanh như (Cần Thơ ì Tiền Giang), Đồng Nai, Tiền Giang và Cần Thơ phối hợp của chúng 4N sản xuất giống cung cấp cho nhu cầu hiện tại
- Không có tác động của tính mẹ vào trong phép lai chéo giữa nhóm Cần Thơ và nhóm Tiền Giang, nhóm (Cần Thơ ì Cần Thơ) tăng trọng nhanh trong môi trường ruộng lúa hơn trong ao
- Đàn tổ hợp các nhóm phối hợp ban đầu (9N) thể hiện khả quan cho chương trình chọn giống sắp tới mà cụ thể sẽ đạt hiệu quả chọn lọc cao trong thế thệ thứ 2
VII Đề XUấT
Tiếp tục tiến hành chương trình chọn giống tiếp tục tạo ra thế hệ thứ 3 trên đàn đã chọn ở
thế hệ thứ 2 này vào năm 2004
TμI LIệU THAM KHảO
1 Phạm Văn Khánh và ctv., 1996 Kỹ thuật sản xuất giống cá Mè vinh NXB Nông Nghiệp Tp
Hồ Chí Minh, 46 tr
2 Phạm Mạnh Tưởng, 1993 Tuyển tập các công trình nghiên cứu 1988-1992 NXB Nông nghiệp, 153 tr
3 Trần Mai Thiên, 1998 Nghiên cứu nâng cao chất lượng di truyền cá nuôi ở miền Bắc, Việt Nam (tr 15) Báo cáo tóm tắt, Hội thảo khoa học toàn quốc về nuôi trồng Thủy sản, Bộ Thủy sản, 98 tr
4 Bentsen, H.B., Ednath, A., Palada-de, M.S., Danting, J.C., Bolivar, H.L., Reyes, R A., Dionisio, E.E., Longalong, F.M., Circa, A.V., Tayamen, M.M., Gjerde, B (1998) Genetic improvement of farmed tilapia: the growth performance in a complete diallel cross
experiment with eight strains of Oreochromis niloticus Aquaculture, 160: 145-173
5 Ednath, A., Tayamen, M.M, Palada-de, M.S., Danting, J.C., Reyes, R A., Dionisio, E.E., Capili, J.B., Bolivar, H.L., Abella, T.A., Circa, A.V., Bentsen, H.B., Gjerde, B., Gjedrem, T.,
&Pullin, R.S.V (1993) Genetic improvement of farmed tilapia: the growth performance of
eight strains of Oreochromis niloticus tested in different farm environments Aquaculture,
111: 171-188
6 Fanconer D S and Mackay T F C., 1996 Introduction to Quantitative Genetics Longman,
464 p
7 Gjerde, B (1988) Complete diallel cross between six inbred groups of rainbow trout, Salmo
gairdneri Aquaculture, 75: 71-87
Trang 108 Gjerde, B., Gjøen, H.M., Villanueva, B (1996) Optimum designs for fish breeding programs with constraint inbreeding: mass selection for normally distributed trait Livestock production Science, 47: 59-72
9 Hussain, M.G., Islam, M.S., Hossain, M.A., Wahid, M.I., Kohinoor, A.H.M., Dey, M.M &
Mazid, M.A (2002) Stock improvement of silver barb (Barbodes gonionotus Bleeker)
through several generation of selection Aquaculture, 204:496-480
10 McAndrew B J., Penman D J., Hulata G., 1999 Genetics in Aquaculture VI ANSI/NISO Z39.48-1992, 497 p
11 Tave D., 1986 Genetics for Fish hatchery Managers The AVI Publishign Company, Inc, 299
p
