Cơ chế chống chịu mặn ở lúa

CƠ CHẾ CHỐNG CHỊU MẶN Ở CÂY LÚA MỤC LỤC MỤC LỤC i TÓM LƯỢC ii DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT iii DANH SÁCH HÌNH iv 1 ĐẶT VẤN ĐỀ 1 1 1 Giới thiệu 1 1 2 Mục tiêu 1 1 3 Nội dung 1 2 NỘI DUNG CHUYÊN ĐỀ 2 2 1 Đất mặn Khả năng chống chịu mặn ở cây lúa được biết đến như một tính trạng số lượng phức tạp được kiểm soát bởi nhiều gen (Chinnusamy et al., 2005), cũng như trong quá trình sinh trưởng và phát triển ở cây lúa, các giai đoạn khác nhau, các giống cây trồng khác nhau có khả năng chống chịu mặn khác nhau.

CƠ CHẾ CHỐNG CHỊU MẶN

Ở CÂY LÚA

MỤC LỤC

MỤC LỤC……… i

TÓM LƯỢC……… ii

DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT……… ….iii

DANH SÁCH HÌNH………iv

1 ĐẶT VẤN ĐỀ 1

1.1 Giới thiệu……… …1

1.2 Mục tiêu……… 1

1.3 Nội dung……… 1

2 NỘI DUNG CHUYÊN ĐỀ 2

2.1 Đất mặn……… …… 2

2.2 Tổng quan về cây lúa……… …….2

2.3 Tính trạng chịu mặn trên lúa……….……….3

2.4 Các cơ chế chống chịu mặn ở cây lúa……….………3

2.4.1 Cân bằng nội môi ion và dung nạp muối 3

2.4.2 Tích lũy chất tan và giữ ổn định áp suất thẩm thấu………… …… 6

2.4.3 Khả năng chịu mặn thông qua sự tích lũy các chất chống ôxy hóa….8 2.4.4 Vai trò của Polyamine trong khả năng chịu mặn……… ……….….9

2.4.5 Vai trò của Nitric oxide (NO) trong khả năng chịu mặn……….9

2.4.6 Vai trò của một số hormone trong chống chịu mặn……… ……….9

2.4.7 Vai trò của phospholipid và ion Ca2+ 11

2.5 Khả năng chịu mặn ở các giai đoạn sinh trưởng của cây lúa………11

2.5.1 Khả năng chịu mặn của cây lúa ở giai đoạn nảy mầm……….…….11

2.5.2 Khả năng chịu mặn của cây lúa ở giai đoạn cây con………….……12

2.5.3 Khả năng chịu mặn của cây lúa ở giai đoạn sinh sản………… … 12

3 KẾT LUẬN 13

TÀI LIỆU THAM KHẢO……… ……13

TÓM LƯỢC

Một trong những thách thức lớn đối với nền nông nghiệp thế giới là phải sản xuất thêm 70% cây lương thực cho thêm 2,3 tỉ người vào năm 2050 trên toàn thế giới (FAO, 2009) Trong số các yếu tố gây cản trở đến năng suất cây lúa thì

độ mặn là một trong những yếu tố nguy hiểm nhất Hơn 20% diện tích đất canh tác trên toàn thế giới bị ảnh hưởng bởi tình trạng mặn và số lượng đang tăng lên hàng ngày ở khắp mọi nơi nhất là đối với những quốc gia ven biển Đất nhiễm mặn là một trong những yếu tố làm suy giảm năng suất cây trồng, vì hầu hết các loại cây trồng đều bị ảnh hưởng bởi nồng độ cao của muối trong môi trường đất sản xuất nông nghiệp Thông thường, cây lúa chịu được mặn ở mức 3,0 mS/cm đối với độ mặn trong đất và mặn của nước tới ở mức 2,0 mS/cm Vì vậy, nếu độ mặn trong đất hoặc nước vượt qua giá trị này thì năng suất lúa sẽ giảm mạnh (Tanwar et al., 2003) Đất mặn sẽ gây ra những ảnh hưởng cho cây lúa như: sinh trưởng của cây bị ức chế, số chồi thấp, rễ kém phát triển, lá cuộn lại hay đầu lá trắng xuất hiện cùng chóp lá bị cháy, số hạt trên bông thấp và năng suất hạt giảm (IRRI, 2000) Sự gia tăng của nồng độ muối trong môi trường cũng sẽ làm giảm trọng lượng khô của cây lúa, khả năng hấp thu và sử dụng chất dinh dưỡng

từ đất (Zelensky, 1999)

Cây lúa mẫn cảm với mặn ít nhất ở giai đoạn trổ bông và chín Ngược lại, giai đoạn phát triển ban đầu, lúc đẻ nhánh và tượng khối sơ khởi thì rất mẫn cảm (Lauchli and Grattan, 2007) Mỗi giống lúa biểu hiện khả năng chịu mặn khác nhau theo từng giai đoạn Nhìn chung, phần lớn các giống lúa có khả năng chịu mặn ở mức thấp Các cây bị stress do muối cao thường có các triệu chứng ngộ độc Na + do tích tụ Na + và do đó giảm khả năng thu nhận chất dinh dưỡng, dẫn đến mất cân bằng dinh dưỡng trong cây Thực vật đã phát triển một số cơ chế để làm giảm ảnh hưởng của Na + như: ngăn Na + vào không bào hoặc hạn chế hấp thụ Na + Ngoài ra, cây trồng bị stress do muối cũng có thể bị stress áp suất thẩm thấu Căng thẳng do muối hạn chế sự phát triển của thực vật bằng cách tăng áp suất thẩm thấu ở đất và do đó gây khó khăn cho quá trình hút nước của cây, như vậy việc tích lũy các chất cần thiết trong tế bào nhằm duy trì áp suất thẩm thấu phù hợp là một cơ chế chống chịu mặn quan trọng Ngoài ra, sự gia tăng hoạt động của các enzyme giải độc các loại phản ứng oxy hóa cũng góp phần vào khả năng chịu mặn của thực vật Mishra et al (2013) đã công bố báo cáo nghiên cứu cho thấy rằng cây lúa chịu mặn có khả năng thích nghi tốt hơn bằng cách tăng hoạt động của các enzyme chống oxy hóa dưới tác động của muối

DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT GB: Glycine Betaine

SOD: Superoxide Dismutase

CAT: Catalase

GPX: Glutathione Peroxidise

APX: Ascorbate Peroxidase

PA: Polyamine

PUT: Diamine Putrescine,

SPD: Triamine tubidine

SPM: Tetra-amine essenceine

NO: Nitric oxide

ABA: Acid abscisic

SA: Acid salicylic

BR: Brassinosteroid

PA: Phosphatidic acid

IP3: Inositol triphosphate

DANH SÁCH HÌNH

Trang Hình 2.1: Phản ứng cân bằng ion và chuyển hóa nitơ ở lá già do tác động mặn…4 Hình 2.2: Mô hình con đường SOS các phản ứng chống chịu với stress mặn… 5 Hình 2.3: Tổng quan các gen chính ảnh hưởng khả năng chống chịu mặn………6 Hình 2.4: Sơ đồ thể hiện phản ứng stress mặn ở lúa……….….7

1 ĐẶT VẤN ĐỀ 1.1 Giới thiệu

Trong các loại cây lương thực, lúa gạo là cây giữ vai trò đặc biệt quan trọng đối với con người trên thế giới Tuy nhiên, hơn 20% diện tích đất canh tác trên toàn thế giới (khoảng 45 triệu ha) bị ảnh hưởng bởi tình trạng mặn và số lượng đang tăng lên hàng ngày ở khắp mọi nơi nhất là đối với những quốc gia ven biển Là một quốc gia ở khu vực Đông Nam Á, Việt Nam có khoảng một triệu ha đất mặn, hầu hết nằm ở các tỉnh khu vực Đồng bằng Sông Cửu Long, một số tỉnh khu vực Đồng bằng Sông Hồng và ven biển miền Trung, đó là nhóm đất mặn được hình thành do tác động của nước biển Độ mặn của đất là một trong những nguyên nhân làm giảm năng suất và chất lượng hạt rõ rệt Ngày nay, dưới tác động của biến đổi khí hậu cũng như nước biển dâng, hiện tượng xâm nhập mặn ngày càng phổ biến và không có dấu hiệu dừng lại, điều đó gây ra những khó khăn cho việc trồng lúa để cung cấp lương thực và mục tiêu xuất khẩu thu ngoại

tệ nhất là đối với những quốc gia mà ngành nông nghiệp còn chiếm một tỉ trọng lớn trong tổng cơ cấu sản phẩm kinh tế

Khả năng chống chịu mặn ở cây lúa được biết đến như một tính trạng số

lượng phức tạp được kiểm soát bởi nhiều gen (Chinnusamy et al., 2005), cũng

như trong quá trình sinh trưởng và phát triển ở cây lúa, các giai đoạn khác nhau, các giống cây trồng khác nhau có khả năng chống chịu mặn khác nhau Khả năng chống chịu mặn không chỉ phụ thuộc vào kiểu gen mà còn phụ thuộc vào sự tương tác giữa kiểu gen và môi trường sống Chính vì vậy, việc hiểu biết rõ về cơ chế chống chịu mặn ở cây lúa cũng như các gen có liên quan đến khả năng chống chịu mặn sẽ góp phần rút ngắn được thời gian cải biến các kiểu gen, thời gian nghiên cứu chọn tạo các giống lúa chống chịu mặn, giúp phát triển các giống lúa chống chịu mặn nhằm đảm bảo được năng suất cũng như chất lượng hạt gạo, giữ vững được an ninh lương thực Xuất phát từ những vấn đề mang tính thực tế trên, chuyên đề “Cơ chế chống chịu mặn ở cây lúa” được thực hiện

1.2 Mục tiêu

Hiểu rõ hơn về cơ chế chống chịu mặn ở cây lúa

1.3 Nội dung

- Tìm hiểu về các cơ chế giúp cây lúa chống chịu mặn trong môi trường sống

- Nhận thấy được những khó khăn trong việc chọn tạo giống lúa chịu mặn

2 NỘI DUNG CHUYÊN ĐỀ 2.1 Đất mặn

Đất mặn chứa một lượng muối hòa tan trong nước ở vùng rễ cây, làm thiệt hại đến hoạt động sinh trưởng của cây trồng Mức độ gây hại của đất mặn tùy thuộc vào loài cây trồng, giống cây, thời gian sinh trưởng, các yếu tố môi trường

đi kèm theo nó và tính chất của đất Do đó, người ta rất khó định nghĩa đất mặn một cách chính xác và đầy đủ Theo Hội Khoa học Đất của Mỹ đã xác định đất mặn là đất có độ dẫn điện (EC) lớn hơn 2dS/m, không kể đến hai giá trị khác là: tỉ

lệ hấp thu sodium và pH Tuy nhiên, hầu hết các định nghĩa khác đều chấp nhận đất mặn là đất có độ dẫn điện EC cao hơn 4dS/m ở điều kiện nhiệt độ 250C, phần trăm sodium trao đổi ESP kém hơn 15 và pH nhỏ hơn 8,5 (US Salinity Laboratory Staff, 1954) Độ mặn có ảnh hưởng tiêu cực đến các chỉ số sinh trưởng và phát triển của cây lúa do làm giảm chiều dài chồi, chiều dài rễ và sinh

khối của cây, dẫn đến giảm sinh trưởng chung của cây (Ali et al., 2014) Sự suy

giảm sinh trưởng có thể là do sự tích lũy dư thừa NaCl độc trong đất xung quanh

rễ làm cho cây con hút dinh dưỡng không cân đối Đất mặn khá phổ biến ở vùng

sa mạc và cận sa mạc Muối tích tụ và mao dẫn lên đất mặn, chảy tràn lan trên mặt đất theo kiểu rửa trôi (Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị Lang, 2003) Đất mặn có thể phát triển ở vùng nóng ẩm hoặc cận nóng ẩm trên thế giới trong điều kiện thích hợp như vùng ven biển, mặn do nước biển xâm nhập khi triều cường, lũ lụt, mặn do nước thấm theo chiều đứng hay chiều ngang từ thủy cấp bị nhiễm mặn Đất bị ảnh hưởng mặn chiếm khoảng 7% diện tích đất toàn thế giới (ước tính hơn

1 tỷ ha) Đất bị ảnh hưởng mặn không phải đều có khả năng canh tác giống như nhau, mà nó được chia thành từng nhóm khác nhau để sử dụng cho hợp lí Đất bị ảnh hưởng mặn ở đại lục thuộc Châu Âu và Bắc Mĩ rất ít có khả năng trồng trọt

Ở Châu Á, hơn 80% đất bị ảnh hưởng bởi mặn có khả năng trồng trọt và đã được khai thác cho sản xuất nông nghiệp Ở Châu Phi và Nam Mỹ, khoảng 30% đất bị nhiễm mặn có khả năng trồng trọt Ở Châu Á, hiện tượng đất nhiễm mặn là mối

đe dọa lớn nhất đến việc gia tăng sản lượng lương thực

2.2 Tổng quan về cây lúa

Lúa (Oryza sativa L.) thuộc họ Poaceae, có bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội là 2n = 24 Lúa trồng ở Châu Á (Oryza sativa L.) là giống cây đầu tiên được giải

trình tự đầy đủ Là một trong những cây ngũ cốc quan trọng nhất thế giới, lúa được xếp vào nhóm những cây trồng nhạy cảm với độ mặn của đất Các nghiên cứu của Viện Lúa Đồng bằng Sông Cửu Long cho thấy các giống lúa cao sản bị

chết trên 80% số cây khi bị nhiễm mặn ở mức 4 - 6‰ trong vòng 1 tháng ở giai đoạn mạ và giảm trên 60% năng suất khi bị mặn liên tục từ ngày thứ 55 sau khi gieo đến trổ Vì vậy, vấn đề đất nhiễm mặn đang là yếu tố gây khó khăn nhất đối với nhiều vùng đất chuyên trồng lúa ở Việt Nam

2.3 Tính trạng chịu mặn trên lúa

Đối với cây lúa, tính chống chịu mặn là một tiến trình sinh lý phức tạp, thay đổi theo các giai đoạn sinh trưởng khác nhau của cây Tính trạng bất thụ ở bông lúa khi bị stress do mặn được điều khiển bởi một số gen trội, nhưng các gen này không tiếp tục thể hiện ở các thế hệ sau Khả năng chịu stress do mặn là một

tính trạng số lượng được kiểm soát bởi nhiều gen (Chinnusamy et al., 2005) Trải

qua thời gian nghiên cứu, đến nay số lượng gen quy định khả năng chịu mặn ở thực vật cũng như ở lúa đã được phân lập và từ đó thấy được vai trò của chúng trong việc giúp cây trồng chống chịu mặn như tham gia vào quá trình truyền tín

hiệu và điều hòa phiên mã (Chinnusamy et al., 2006), chất vận chuyển ion (Verma et al., 2007), các con đường chuyển hóa (Sakamoto et al., 1998) Hầu hết

các thí nghiệm đều được tiến hành trên giai đoạn mạ với quy mô quần thể hạn chế

và chỉ số Na+/K+ thường được dùng như một giá trị chỉ thị Cây lúa nhiễm mặn có

xu hướng hấp thu natri nhiều hơn cây chống chịu Ngược lại cây chống chịu mặn hấp thu kali nhiều hơn cây nhiễm Trong quá trình bị nhiễm mặn, nồng độ ion K+ trong tế bào được điều tiết tương thích với cơ chế điều tiết áp suất thẩm thấu và khả năng tăng trưởng tế bào Nhiều loài thực vật thuộc nhóm halophyte và một phần của nhóm glycophyte thực hiện hoạt động điều tiết áp suất thẩm thấu làm cản trở ảnh hưởng gây hại của mặn Hoạt động này sẽ giúp cây duy trì một lượng lớn K+ và hạn chế hấp thu Na+

2.4 Các cơ chế chống chịu mặn trên lúa

2.4.1 Cân bằng nội môi ion và dung nạp muối

Duy trì cân bằng nội môi ion bằng cách hấp thụ và ngăn chặn ion không chỉ là yếu tố quan trọng đối với sự phát triển bình thường của cây lúa mà còn là một quá trình cần thiết cho sự phát triển trong thời kì chịu mặn Hàm lượng muối

dư thừa hoặc được vận chuyển đến không bào hoặc được trữ trong các mô già cuối cùng sẽ bị phân giải, do đó bảo vệ cây lúa khỏi stress mặn Dưới tác động của muối, các lá già tích tụ nhiều Na+, Cl- và NO3- cao hơn nhiều so với lá non Dưới tác động của muối, quá trình điều hòa OsHKT1; 1, OsHAK10 và OsHAK16 tăng lên làm tăng sự tích lũy Na+ trong lá già và sự biểu hiện OsNHX1 tăng lên

cũng góp phần chặn Na+ trong lá già Ngoài ra, sự biểu hiện thấp hơn của OsHKT1: 5 và OsSOS1 trong lá già cũng làm giảm tần suất thu nhận Na+ từ các

tế bào lá già (Bhaskar, G and H Bingru, 2014)

Hình 2.1: Phản ứng cân bằng ion và chuyển hóa nitơ ở lá già do tác động mặn

Nguồn: Bhaskar et al.(2014 )

Dạng muối chủ yếu tồn tại trong đất là NaCl, vì vậy trọng tâm của các nghiên cứu là nghiên cứu về cơ chế vận chuyển của ion Na+ và quá trình phân bổ của nó Ion Na+ đi vào tế bào chất sau đó được vận chuyển đến không bào thông qua kênh Na+/H+ Ngày càng có nhiều bằng chứng chứng minh vai trò của con đường truyền tín hiệu stress nhạy cảm với muối trong cân bằng nội môi ion và dung nạp muối Lộ trình báo hiệu SOS bao gồm ba protein chính là: SOS1, SOS2

và SOS3 SOS1 mã hóa kênh Na+/H+ trên màng sinh chất, rất cần thiết cho việc điều chỉnh dòng chảy của Na+ trong tế bào Nó cũng tạo điều kiện thuận lợi cho việc vận chuyển Na+ từ rễ đến chồi thân, góp phần là giảm áp suất thẩm thấu ở rễ

Sự biểu hiện quá mức của protein này tạo ra khả năng chịu mặn ở cây lúa Gen SOS2 mã hóa serine/threonine kinase, được kích hoạt bởi chất truyền tin thứ hai

là Ca2+ gây stress do muối Protein này bao gồm vùng xúc tác ở đầu chứa nhóm amin phát triển tốt và vùng điều hòa ở đầu cacboxyl Loại protein thứ ba liên quan đến con đường truyền tín hiệu stress SOS là protein SOS3, một loại protein liên kết với Ca2+ được myristoyl hóa và chứa vị trí myristoyl hóa ở đầu cuối amin

của nó Vị trí này đóng một vai trò thiết yếu trong việc tạo ra khả năng chịu mặn.

Sự tương tác giữa SOS2 và protein SOS3 dẫn đến việc kích hoạt hệ thống kinase Kinase được hoạt hóa sau đó sẽ phosphoryl hóa protein SOS1 do đó làm tăng hoạt động vận chuyển của nó Mặt khác, với sự gia tăng nồng độ Na+, mức độ

Ca2+ nội bào tăng mạnh, do đó đã tạo điều kiện cho nó liên kết với protein SOS3

Ca2+ điều chỉnh cân bằng nội môi Na+ cùng với các protein SOS Sau đó, protein SOS3 tương tác và kích hoạt protein SOS2 bằng cách giải phóng khả năng tự ức chết của nó Phức hợp SOS3-SOS2 sau đó được nạp vào màng sinh chất, nơi nó phosphoryl hóa SOS1 SOS1 được phosphoryl hóa làm tăng dòng chảy Na+, giảm độc tính của Na+

Hình 2.2: Mô hình con đường SOS các phản ứng chống chịu với stress mặn

Nguồn: Gupta et al (2014)

Bên cạnh đó, một số lượng lớn các gen và protein, ví dụ như HKT và NHX

mã hóa các chất vận chuyển và kênh K+ cũng đóng một vai trò thiết yếu trong việc dung nạp muối bằng cách điều hòa vận chuyển Na+ và K+ Việc đưa một lượng lớn Na+ vào thực vật khi gặp stress mặn làm tăng hàm lượng Na+ trong tế bào, dẫn đến các tác động có hại do cạnh tranh với K+ trong quá trình hoạt hóa enzyme và sinh tổng hợp protein Các chất vận chuyển HKT cấp 1 giúp loại bỏ

Na+ dư thừa khỏi xylem, do đó bảo vệ các mô lá quang hợp khỏi tác dụng độc hại của Na+ (Bhaskar, G and H Bingru, 2014)

Hình 2.3: Tổng quan các gen chính ảnh hưởng khả năng chống chịu mặn

Nguồn: Kumar et al (2013)

2.4.2 Tích lũy chất tan và giữ ổn định áp suất thẩm thấu

Stress do muối gây ra những ảnh hưởng về cả áp suất thẩm thấu và sự tích lũy các ion, qua đó ức chế sự phát triển và phân chia tế bào bình thường ở thực vật Đối mặt với môi trường bất lợi, thực vật duy trì cân bằng nội môi và ion với các tín hiệu áp suất thẩm thấu và ion nhanh chóng